Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

В эволюционной биологии развития , инверсия относится к гипотезе , что в ходе эволюции животных, структуры вдоль дорсовентральных (DV) осей приняли на противоположной ориентацию , что наследственная формы.

Впервые инверсия была отмечена в 1822 году французским зоологом Этьеном Жоффруа Сен-Илером , когда он вскрыл раков ( членистоногих ) и сравнил их с строением тела позвоночных . Идея подверглась резкой критике, но периодически всплывала на поверхность и теперь поддерживается некоторыми молекулярными эмбриологами.

История [ править ]

Еще в 1822 году французский зоолог Этьен Жоффруа Сен-Илер заметил, что организация дорсальных и вентральных структур у членистоногих противоположна таковой у млекопитающих . Пять десятилетий спустя, в свете теории Дарвина о «происхождении с модификацией», немецкий зоолог Антон Дорн предположил, что эти группы произошли от общего предка, который обладал строением тела, аналогичным строению современных кольчатых червей, с брюшным нервным канатиком и дорсальным сердцем. . [1] Принимая во внимание, что это расположение сохраняется у членистоногих и других протостомов., В хордовых вторичноротых , то нервный тяж расположен дорсально и вентрально сердце. Гипотеза инверсии встречала презрительную критику каждый раз, когда она выдвигалась, и периодически всплывала на поверхность и отвергалась. [1] Однако некоторые современные молекулярные эмбриологи предполагают, что недавние открытия подтверждают идею инверсии.

Доказательства инверсии [ править ]

Обобщенные планы протостомов и хордовых тел, иллюстрирующие противоположную ориентацию дорсовентральных структур. Одновременно с изменением ориентации этих структур происходит инверсия доменов экспрессии сигналов TGF-β ( dpp / BMP) и их ингибиторов ( sog / Chordin).
Balanoglossus , пример Hemichordata , представляет собой «эволюционное звено» между беспозвоночными и позвоночными.

В дополнение к простому наблюдению, что дорсовентральные оси протостомов и хордовых, по-видимому, перевернуты относительно друг друга, молекулярная биология обеспечивает некоторую поддержку гипотезы инверсии. Наиболее заметные доказательства получены из анализа генов, участвующих в установлении оси DV в этих двух группах. [2] В плодовой мушки дрозофилы , а также в других первичноротых, то β-типа трансформирующий фактор роста ( TGF-β ) член семьи decapentaplegic ( ДПП ) выражается дорсально и , как полагают , чтобы подавить нервной судьбы. На вентральной стороне эмбриона ингибитор dpp ,выражена короткая гаструляция ( sog ), что позволяет нервной ткани формироваться вентрально. У хордовых гомолог dpp BMP-4 экспрессируется в предполагаемой вентральной (ненейральной) части эмбриона, тогда как несколько sog- подобных ингибиторов BMP ( Chordin , Noggin , Follistatin ) экспрессируются дорсально. [1]

Другие гены формирования паттерна также обнаруживают консервативные домены экспрессии. Гены формирования нейрального паттерна vnd , ind , msh и netrin экспрессируются в вентральных нервных клетках дрозофилы и мезэктодерме средней линии. Хордовые гомологи этих генов, NK2 , Gsh1 / 2, Msx1 / 3 и Netrin , экспрессируются в дорсальной части нервной трубки . Более того, ген tinman / Nkx2-5 экспрессируется очень рано в клетках, которые станут сердцем как у дрозофилы (дорсально), так и у хордовых (вентрально). [1]

Дополнительную поддержку дает работа по развитию полихеты кольчатых червей Platynereis dumerilii , еще одного протостома. Даже в большей степени, чем у дрозофилы , их образец развития центральной нервной системы поразительно похож на таковой у позвоночных, но в инвертированном виде. [3] Есть также свидетельства лево-правой асимметрии. Позвоночные животные имеют высококонсервативный путь передачи сигналов Nodal, который действует на левую сторону тела, определяя лево-правую асимметрию внутренних органов. У морских ежей такой же сигнальный путь, но он действует на правой стороне тела. [4]Было даже показано, что противоположный правосторонний сигнал для регуляции лево-правой асимметрии у позвоночных, то есть сигнальный путь BMP, активируется на левой стороне личинки морского ежа [5], предполагая осевую инверсию во время эволюции от базального дейтеростома к хордовые, такие как амфиоксус. Потому что у amphioxus сигнальный путь Nodal находится на левой стороне эмбриона, что является той же ситуацией, что и у позвоночных. [6] У морских ежей, как и у других иглокожих, есть радиально-симметричные взрослые особи, но билатерально- симметричные личинки. Поскольку морские ежи являются дейтеростомами, это предполагает, что предковые дейтеростомы разделяли свою ориентацию с протостомами, и что дорсовентральная инверсия возникла у некоторых предковых хордовых.

Есть данные, что хордовые беспозвоночные также перевернуты. Личинки асцидий имеют спинной рот, как и следовало ожидать от инверсии. [7] У амфиоксуса есть странная особенность: его рот появляется с левой стороны и мигрирует на вентральную сторону. [8] Биолог Терстон Лакалли предполагает, что это может быть повторением миграции рта с дорсальной стороны на вентральную у протохордовых. [9]

Полухордовые: промежуточный план тела? [ редактировать ]

Некоторые биологи предположили, что Hemichordates (в частности, Enteropneusta ) могут представлять собой промежуточный план тела в эволюции «перевернутого» состояния хордовых. [10] Хотя они считаются дейтеростомами, дорсовентральная ось полухордовых сохраняет черты как протостомов, так и хордовых. Например, энтеропневмы имеют спинной нервный тяж , происходящий из эктодермы, в воротниковой области, который, как предполагалось, гомологичен хордовой нервной трубке. Однако у них также есть брюшной нервный тяж и дорсальный сократительный сосуд, аналогичный протостомам. [10]Более того, относительные положения других "промежуточных" структур у полухордовых, таких как печеночные органы и вентральная пигохорда, которая, как предполагалось, является гомологичной хордовой хорде , [11] , сохранены, но инвертированы. Нюблер-Юнг и Арендт утверждают, что основным нововведением в хордовой линии было уничтожение рта на нервной стороне (как у полухордовых, членистоногих и кольчатых червей) и развитие нового рта на неневральной вентральной стороне. [10]

Альтернативные гипотезы [ править ]

Хотя идея инверсии дорсовентральной оси, по-видимому, подтверждается морфологическими и молекулярными данными, др. Предложили альтернативные правдоподобные гипотезы (rev. Gerhart 2000). [1] Одно из предположений гипотезы инверсии состоит в том, что общий предок протостомов и хордовых уже обладал организованной центральной нервной системой, расположенной на одном полюсе дорсовентральной оси. С другой стороны, этот предок мог обладать только диффузной нервной сетью или несколькими пучками нервной ткани без четкой дорсовентральной локализации. [1] [12]Это означало бы, что очевидная инверсия была просто результатом концентрации центральной нервной системы на противоположных полюсах независимо в линиях, ведущих к протостомам и хордовым. Lacalli (1996) предложил сценарий, в котором у предка был единственный вход в пищеварительную систему, и что нервные и ненейронные рты возникали независимо у протостомов и хордовых, соответственно. [13] Согласно этой гипотезе, в инверсии нет необходимости.

Мартиндейл и Генри предлагают гребневидного предка (бирадиального, а не двустороннего) с концентрированным нервным канатиком и двумя анальными порами на противоположных сторонах животного в дополнение к терминальному отверстию кишечника. [1] [14] Если одна из этих пор станет ртом в протостомах, а другая станет ртом в дейтеростомах, это также предотвратит инверсию. Другая альтернатива, предложенная фон Сальвини-Плавеном, гласит, что у предка была нервная система, состоящая из двух частей - одна часть концентрированная, другая - диффузная. Нервная система потомков протостома и дейтеростома этого предка могла возникнуть независимо от этих двух отдельных частей. [1] [15]

Теории осевого скручивания предполагают, что перевернуто не все тело, а только передняя часть головы. [16] [17] Эти теории Kinsbourne [16] и de Lussanet & Osse [17] также объясняют наличие перекреста зрительных нервов у позвоночных и контралатеральную организацию переднего мозга . Одна из этих теорий [17] поддерживаетсяданными о развитии и даже объясняет асимметричную организацию сердца и кишечника . [18]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h Дж. Герхарт (2000). «Инверсия хордовой оси тела: есть ли альтернативы?» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 97 (9): 4445–8. Bibcode : 2000PNAS ... 97.4445G . DOI : 10.1073 / pnas.97.9.4445 . PMC  34319 . PMID  10781041 .
  2. ^ Де Роберти Е. М., Sasai Y (1996). «Общий план формирования дорсовентрального паттерна у Bilateria». Природа . 380 (6569): 37–40. Bibcode : 1996Natur.380 ... 37D . DOI : 10.1038 / 380037a0 . PMID 8598900 . S2CID 4355458 .  
  3. ↑ Александру С. Денес; Гашпар Йекели; Патрик Р. Х. Стейнмец; Флориан Райбл; Хайди Сниман; Бенджамин Прюдомм; Дэвид Е.К. Феррье; Гийом Балавуан; Детлев Арендт (2007). «Молекулярная архитектура нервного шнура аннелид поддерживает общее происхождение централизации нервной системы в Bilateria». Cell . 129 (2): 277–288. DOI : 10.1016 / j.cell.2007.02.040 . PMID 17448990 . S2CID 14904427 .  
  4. ^ Вероник Дюбок; Эрик Рёттингер; Франсуа Лапраз; Лидия Беснардо; Тьерри Лепаж (2005). «Лево-правая асимметрия в эмбрионе морского ежа регулируется с помощью узловых сигналов на правой стороне». Клетка развития . 9 (1): 147–158. DOI : 10.1016 / j.devcel.2005.05.008 . PMID 15992548 . 
  5. ^ Ло YJ, Су YH (2012). «Противодействующие Nodal и BMP-сигналы регулируют лево-правую асимметрию у личинок морского ежа» . PLOS Биология . 10 (10): e1001402. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001402 . PMC 3467216 . PMID 23055827 .  
  6. ↑ Yu JK, Holland LZ, Holland ND (2002). «Узловой ген amphioxus (AmphiNodal) с ранней симметричной экспрессией в организаторе и мезодерме, а затем асимметричной экспрессией, связанной с формированием левой-правой оси». Эволюция и развитие . 4 (6): 418–25. DOI : 10.1046 / j.1525-142x.2002.02030.x . PMID 12492142 . S2CID 44814248 .  
  7. ^ Тёрстон С. Lacalli (2006). «Предполагаемые протохордовые гомологи среднего мозга позвоночных и MHB, с некоторыми мыслями о происхождении MHB» . Международный журнал биологических наук . 2 (3): 104–109. DOI : 10.7150 / ijbs.2.104 . PMC 1458436 . PMID 16763669 .  
  8. ^ Кинья Ясуи; Такао Кадзи (2008). «Уста ланцетника и аммокоэта» (PDF) . Зоологическая наука . 25 (10): 1012–1019. DOI : 10.2108 / zsj.25.1012 . PMID 19267637 . S2CID 26726046 . Архивировано из оригинального (PDF) 03 марта 2016 года . Проверено 16 июня 2012 .   
  9. ^ Тёрстон С. Lacalli (2009). «Возникновение хордового плана тела: некоторые загадки и проблемы». Acta Zoologica . 91 (1): 4–10. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2008.00384.x .
  10. ^ a b c Нюблер-Юнг К., Арендт Д. (1999). «Инверсия дорсовентральной оси: анатомия энтеропнеуста связывает беспозвоночных с хордовыми, перевернутыми вверх ногами». J Zool Syst Evol Research . 37 (2): 93–100. DOI : 10.1046 / j.1439-0469.1999.372106.x .
  11. ^ Кэмерон CB (2005). «Филогения полухордовых по морфологическим признакам» . Может J Zool . 83 : 196–215. DOI : 10.1139 / Z04-190 . S2CID 59467984 . 
  12. ^ Мартин-Дюран Ю.М., Pang К, Børve А, Земмлер Lê Н, Фура А, Пушка JT, Jondelius U, Hejnol А (2017). «Конвергентная эволюция билатериальных нервных тяжей» . Природа . 553 (7686): 1–8. Bibcode : 2018Natur.553 ... 45M . DOI : 10.1038 / nature25030 . PMC 5756474 . PMID 29236686 .  
  13. ^ Lacalli Т (1996). «Инверсия дорсовентральной оси: филогенетическая перспектива». BioEssays . 18 (3): 251–4. DOI : 10.1002 / bies.950180313 .
  14. ^ Мартиндейл MQ, Генри JQ (1998). «Развитие радиальной и бирадиальной симметрии: эволюция билатеральности» . Являюсь. Zool . 38 (4): 672–84. DOI : 10.1093 / ICB / 38.4.672 .
  15. ^ фон Сальвини-Плавен L (1998). «Урохордовые личинки и архихордовые организации: хордовые происхождение и анагенез повторно». J. Zool. Syst. Evol. Res . 36 (3): 129–45. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.1998.tb00832.x .
  16. ^ a b Кинсборн, Марсель (2013). «Соматический поворот: модель эволюции перекреста» . Нейропсихология . 27 (5): 511–5. DOI : 10.1037 / a0033662 . PMID 24040928 . S2CID 11646580 .  
  17. ^ a b c Де Люссане, Марк HE; Osse, Янв WM (2012). «Предковой осевой поворот объясняет контралатеральный передний мозг и перекрест зрительных нервов у позвоночных». Биология животных . 62 (2): 193–216. arXiv : 1003,1872 . DOI : 10.1163 / 157075611X617102 . S2CID 7399128 . 
  18. ^ Де Lussanet МВО, OSSE JWM (2015). «Перекрест как осевой поворот: комментарий к Кинсборну (2013)» . Нейропсихология . 29 (5): 713–714. DOI : 10,1037 / neu0000163 . PMID 25528610 . S2CID 6983617 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Объяснение формирования DV паттерна у Drosophila
  • П.З. Майерс об инверсии оси и полухордовых
  • П.З. Майерс об инверсии осей и кольчатых червях: «У нас мозги червей»