Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Кламелизавр
Временной диапазон: Келловейский
Klamelisaurus.jpg
Скелет
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Подотряд:† Зауроподоморфа
Клэйд :† Зауропода
Клэйд :† Eusauropoda
Семья:† Маменчизавры
Род:† Кламелизавр
Чжао , 1993
Разновидность:
† К. gobiensis
Биномиальное имя
† Klamelisaurus gobiensis
Чжао, 1993 г.

Кламелизавр (что означает « ящерица гор Келамейли ») - это род травоядных динозавров- зауроподов из среднеюрской формации Шишугоу в Китае . Типовой вид - Klamelisaurus gobiensis , названный Чжао Сицзинем в 1993 году на основании частичного скелета, обнаруженного в 1982 году недалеко от заброшенного города Цзянцзюньмяо . Чжао описал Klamelisaurus как единственного члена нового подсемейства Klamelisaurinae среди ныне несуществующего примитивного отряда зауроподовых Bothrosauropodoidea. Начиная с описания Чжао, Кламелизавр привлекла ограниченное внимание исследователей, пока Эндрю Мур и коллеги не переописали его в 2020 г.

Klamelisaurus - относительно крупный завропод длиной около 13 метров (43 фута), половину длины которого составляет его шея, его можно отличить от своих родственников по характеристикам позвонков и плечевой кости . Филогенетический анализ показал, что кламелизавр принадлежал к Mamenchisauridae , группе зауроподов от средней до поздней юры и в первую очередь китайских зауроподов, хотя его близкие родственники также включают маменчизаврид из Таиланда . В то время как палеонтолог Грегори С. Пол предположил, что Bellusaurus , известный только по молодым экземплярам, ​​был молодым Klamelisaurus, это предложение было отклонено на основании анатомических данных и того факта, что Bellusaurus был геологически моложе.

Открытие и наименование [ править ]

Отливка голотипа скелета

В период с 1981 по 1985 год, полевой экипаж из Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии (ИВПП) , проведенных раскопок в Джунгарии бассейне в Синьцзян - Уйгурского автономного района Китая, в рамках исследовательского проекта под названием «Эволюция Джунгарского бассейна и формирования Нефть ». Работа проводилась в сотрудничестве с Китайской академией наук и Синьцзянским нефтяным управлением. [1] В 1982 году в ходе этих раскопок был обнаружен скелет динозавра- завропода в 35 км к северу от ныне заброшенного города Цзянцзюньмяо., расположенный в восточной части Джунгарской котловины. Скелет был раскопан и собран в 1984 году полевой командой ИВПП. [2]

Образец, внесенный в каталог под номером IVPP V9492, состоит из зубов, большей части позвоночного столба (за исключением первых семи шейных позвонков (шейных позвонков) и конца хвоста), ребер , правого плечевого пояса и руки. ( лопатка , коракоид , плечевая кость , локтевая , радиус и фаланги ), а правое бедро и нога пояс ( подвздошный , лобковая кость , бедренная кость , большеберцовая кость , малоберцовая кость , и астрагал). На момент открытия экземпляр уже был выветренным. После того, как его перевезли в Пекин , и в 1985 году начались подготовительные и восстановительные работы, он еще больше ухудшился из-за колебаний температуры и влажности. [1] Почти все кости прошли реконструкцию и окраску, и многие из них были заключены в металлическую арматуру для демонстрации. Отнесение фрагментарных зубов в образце было необъяснимое, и они больше не могут быть расположены вместе с двумя ребрами, два carpals запястья, пяточной кости лодыжки, и некоторые кости хвоста. Там же расположено несколько шевронов.(с нижней стороны хвоста), нижний конец левой бедренной кости и части левой руки, не упомянутые Чжао. [2]

В 1993 году Сицзин Чжао описал IVPP V9492 как типовой образец нового рода и вида Klamelisaurus gobiensis . Из-за состояния экземпляра он провел только «простое описание». Общее название Klamelisaurus относится к горам Келамейли к северу от Цзянцзюньмяо, вариант написания которого - «Кламели». Название конкретных gobiensis относится к Гоби , в котором находится Jiangjunmiao. [1]После описания Чжао IVPP V9492 привлек ограниченное внимание в литературе до тех пор, пока он не был переописан Эндрю Муром и его коллегами в 2020 году. Они отметили, что реконструкция образца была изменена после описания Чжао, а именно добавлением процесса прямого проецирования 15-го числа. шейное ребро и удаление искусственного соединения с центром (телом позвонка). [2]

Описание [ править ]

Впечатление художника о кламелизавре в хвойном лесу

Кламелизавр был описан Чжао как «относительно большой» зауропод в 1993 году. [1] В 2016 году американский палеонтолог Грегори С. Пол оценил его длину в 13 метров (43 фута) в длину и 6 тонн (5,9 длинных тонн; 6,6 коротких тонн). ) по весу, хотя и на основании гипотезы о том, что кламелизавр представляет собой взрослую форму беллузавра . [3] В 2020 году Мур и его коллеги перечислили ряд характеристик (после исследования Майкла Тейлора и Мэтью Веделя, проведенного в 2013 году ), которые идентифицировали типовой образец как взрослый: отсутствие несращенных швов в центрах позвонков; слияние крестцов(тазобедренные позвонки) - сращение шейных ребер с соответствующими им центрами; и слияние лопатки и клювовидного отростка плеча. [2]

Позвонки [ править ]

Чжао заявил, что типовой образец кламелизавра сохранил девять шейных позвонков из шестнадцати общей длиной 6,5 метра (21 фут). Мур и его коллеги согласились с количеством шейных позвонков, но они отметили, что десятый сохранившийся позвонок показывает характеристики как шейных, так и спинных (задних) позвонков. Они оценили в общей сложности от пятнадцати до семнадцати шейных позвонков, основываясь на других зауроподах с аналогичными паттернами позвоночных вариаций, и указали, что у Klamelisaurus шея короче, чем у Omeisaurus tianfuensis , Mamenchisaurus hochuanensis и M. sinocanadorum . Первоначальный диагноз Чжаоили список отличительных характеристик (которые были переоценены как широко распространенные среди зауроподов): шейные позвонки опистоцели (с выпуклыми центрами спереди и вогнутыми сзади); имел центры в 1.5–2 раза длиннее дорсальных центров; и имел высокие нервные отростки , которые были раздвоены (двояко) в задней части шеи. [1] Мур и его коллеги отметили две уникальные особенности ( аутапоморфии ) шейки матки. Во-первых, спинопрезигапофизные пластинки (SPRL), гребни кости, идущие вперед от нервных отростков, имеют неровные пластинчатые расширения. Во-вторых, ниже SPRL и перед впадинами, называемыми спинодиапофизарными ямками.(СФД), по бокам Centra несли множество глубоких отверстий (отверстия). Хотя эти отверстия присутствовали только на правой стороне центров, Мур и его коллеги считали их уникальными из-за их согласованности и присутствия подобных структур у других зауроподов. [2]

У ряда зауроподов есть пластинки или стойки, которые пересекают SDF в их шейных позвонках, соединяя эпипофизы, выступающие от задней части позвонков, к презигапофизам, идущим от передней части позвонков. К ним относятся Euhelopus (где это отличительная черта) и Nigersaurus ; [4] эта структура получила название «эпипофизарно-презигапофизарная пластинка» (EPRL). [5] Мур и его коллеги считали, что две структуры у Klamelisaurus потенциально соответствуют EPRL: расширения эпипофизов, которые вторгаются в SDFs сзади, и изолированные стойки в середине SDFs. Подобные структуры вУберабатитан ранее рассматривался как свидетельство «сегментированного EPRL». Однако для Кламелизавра Мур и его коллеги интерпретировали первое как прикрепление межкристальных мышц шеи, основываясь на текстуре поверхности и сравнении со страусами , в то время как они считали последнее пневматической структурой, созданной воздушными мешками . Таким образом, они утверждали, что предыдущая литература объединяла отдельные и разнообразные мышечные и пневматические структуры как компоненты EPRL. [2]

Мур и его коллеги идентифицировали двенадцать спинных и шесть крестцовых костей у типового экземпляра кламелизавра . (Чжао ранее идентифицировал первый крестец Мура и его коллег как последний дорсальный, что дало тринадцать дорсальных и пять крестцовых позвонков.) Хотя крестцовые позвонки обычно идентифицируются по контакту с подвздошной костью, эти кости не связаны в типовом образце. Вместо этого Мур и его коллеги отметили костный мостик, соединяющий диапофиз и парапофиз ( отростки на стороне позвонка), который либо сросся с потерянным крестцовым ребром (как у других зауроподов), либо вообще не был связан с ребром. Диагноз Чжао показал, что спинные кости опистоцелированы; спинные кости имели неглубокие плевроцели(сосудисто-нервные отверстия) и простое ламинирование (ребристость); спинные нервные отростки были низкими, первые несколько раздвоены, а последние несколько с расширенными кончиками; крестцовые центры срослись так, что их границы не были видны; и первые четыре крестцовых отростка срослись. [1] Мур и его коллеги определили две уникальные особенности спинных костей. Во-первых, стороны некоторых из дорсальных частей несут наборы из трех задних центрально-парапофизарных пластинок (PCPLs). Во-вторых, спинодиапофизарные пластинки (SPDLs) по бокам нервных шипов были раздвоены в средней и задней дорсальной части, но в отличие от Bellusaurus два зубца не достигали SPRL или SPOL (спинопостзигапофизарные пластинки, задние аналоги SPRL). [2]

Части девятнадцати caudals (хвост позвонков) были найдены Moore и коллегами: части первых четырех caudals (помечены как caudals 1-4), пять более остистые отростки от передней части хвоста (обозначен как caudals 6 и 8-11) , и одиннадцать центров от середины хвоста (обозначены как хвостовые части 18–27 и 33). Чжао первоначально насчитал два полных хвостовых отдела, десять нервных отростков спереди и десять средних центров, на основании чего он оценил, что изначально присутствовало шестьдесят с общей длиной 6,55 метра (21,5 фута). Список характеристик Чжао показал, что первые несколько хвостовых костей были процельными (с вогнутыми центрами спереди и выпуклыми сзади), а остальные - амфикоелозными.(с центральной вогнутостью на обоих концах); а хвостовые нервные отростки были булавовидными (толще на конце) и сильно наклонены назад. [1] Характеристика , которые отличают caudals Klamelisaurus от Tienshanosaurus включает в procoelous передних caudals и передний край наконечника остистых отростков быть наклонена к точке достигая за заднюю кромкой процессов , известных как postzygapophyses . [2]

Конечности и пояса конечностей [ править ]

Что касается пропорций конечностей, Чжао указал, что передняя конечность кламелизавра составляла три четверти длины задней конечности, а локтевая и большеберцовая костей соответственно составляли две трети длины плечевой и бедренной костей. Он считал эти пропорции отличительными чертами кламелизавра . [1]

По словам Чжао, у кламелизавра была тонкая удлиненная лопатка и тонкий маленький коракоид (первый был в 4,3-4,5 раза длиннее последнего), но Мур и его коллеги не считали его измерения лопатки надежными, как и большинство других. кость была покрыта гипсом и краской. Процесс акромиона , расположенный на внешней нижнюю части лопатки, был шире , чем в цетиозаврах , Shunosaurus и многих ранний расходящиеся завроподоморфов , а верхний край акромиона был прямым, а не вогнут , как Tienshanosaurus . Чжао заметил, что верхняя часть плечевой кости толстая и слегка изогнута. В отличие от Bellusaurus и многих неозауроподов, головка плечевой кости не имела нависающего субкругового отростка. Мур и его коллеги отметили уникальную характеристику плечевой кости: на передней поверхности верхнего внутреннего конца было углубление, граничащее с S-образной полкой, заканчивающейся округлой выпуклостью. Чжаон сказал, что локтевая кость длиннее относительно прямой лучевой кости, и предположил, что степень расширения верхней локтевой кости уникальна; Вместо этого Мур и его коллеги обнаружили, что он был сопоставим со многими другими зауроподами. Также в отличие от Bellusaurus , переднемедиальный отросток в верхней части локтевой кости имел выпуклую (не плоскую) поверхность, которая наклонялась ниже локтевого отростка . Внизу передней части лучевой кости было углубление, которое у Haestasaurusтакже имел, но в остальном был необычным среди зауроподов. [1] [2]

Диагноз Чжао для бедер и ног кламелизавра включал крепкую подвздошную кость с нечетким «ламинарным гребнем» и выступающий вперед лобковый стебель (прикрепление к лобку); тонкая седалищная кость; крепкий, тонкий, плоский и слабо изогнутый лобок (однако эта кость кажется реконструированной); толстая и плоская бедренная кость с нечеткой головкой и четвертым вертелом (прикрепление каудофеморальной мышцы), расположенным вблизи вершины кости; и большеберцовая кость короче малоберцовой кости (однако эти кости либо неполные, либо сильно реконструированы). Мур и его коллеги отметили, что переднебоковые и переднемедиальные отростки на верхушке большеберцовой кости образуют острый угол у кламелизавра , в отличие отBellusaurus, где они образовали угол 80 °. Они также определили отличительную черту первой плюсневой кости (возможно, правой) стопы: там был фланцевый гребень, нависающий над внутренним краем стержня. Эта кость была короче большого загнутого когтя третьего пальца правой стопы. Обе эти кости стопы, среди прочего, были описаны Чжао как кости рук. [1] [2]

Классификация [ править ]

Ранние классификации [ править ]

В своем описании 1993 года Чжао поместил Klamelisaurus как единственный род в новом подсемействе Klamelisaurinae, для которого он также поставил диагноз. (Ряд отличительных характеристик Чжао, перечисленных выше, относятся непосредственно к Klamelisaurinae, а не непосредственно к Klamelisaurus .) Он считал это зауроподом «от ранней до средней стадии» с «переходными признаками». Что касается таксономии кламелизавра более высокого уровня , то классификация зауроподов, использованная Чжао, была устаревшей схемой, которую Чжао приписал публикации 1958 года CC Young (хотя в 1983 году он приписал ее публикации Оскара Куна 1961 года [6] ): Зауроподы были разделены на примитивных Bothrosauropodoidea(неправильно написано Чжао как «Bothrosauropodea») и производное («продвинутое») Homalosauropodoidea (написано с ошибкой как «Homolosauropodoidea» и «Homolosauropodea» Чжао), которые можно различить по зубным и позвоночным характеристикам. Первым он назначил Кламелизавра . [1]

На «ранней стадии» Bothrosauropodoidea Чжао считал Klamelisaurus частью Brachiosauridae , которая, по его определению, включала современных Brachiosauridae наряду с Cetiosauridae (как «Cetiosaurinae»), Camarasaurinae и Euhelopodidae (как «Euhelopodidae»). Среди этих групп он считал кламелизаврабыть ближе всего к Camarasaurinae из-за того, что шейный отдел длиннее спинного; раздвоенные шейные и спинные нервные отростки; «хорошо развитые» плевроцели; относительно короткая передняя конечность; и соотношение длины малоберцовой кости и бедра. Однако он отметил, что комбинация более чем двенадцати шейных, тринадцати спинных, пяти крестцовых с четырьмя сросшимися и других характеристик у Klamelisaurus отличается от этих других групп, что требует создания нового подсемейства. [1]

Последующая литература не использовала таксономию Чжао для Klamelisaurus . Во втором издании The Dinosauria 2004 года Пол Апчерч, Пол Барретт и Питер Додсон считали кламелизавра зауроподом с неопределенными филогенетическими отношениями ( incertae sedis ) и предположили, что его можно отличить по слиянию последних трех шейных нервных отростков. (Однако в 2020 году Мур и его коллеги отметили, что он не обладает этой чертой. [2]) Основываясь на широких лопатообразных зубах (которые, по мнению Мура и его коллег, сомнительны), предполагаемом наличии шестнадцати шейных позвонков, наличии пяти крестцов и раздвоенных шевронов, Апчерч и его коллеги отметили сходство между кламелизавром и кламелизавром. Омейзавр . Таким образом, они предположили, что это может быть евзауропод, не являющийся неозауроподом . [7]

Повторное описание [ править ]

Филогенетический анализ предполагает, что Klamelisaurus был тесно связан с Mamenchisaurus hocuanensis.

В своем переописании кламелизавра 2020 года Мур и его коллеги представили первый филогенетический анализ его взаимоотношений. Они добавили Klamelisaurus двух различных наборов данных: один используемый Хосе Carballido и его коллегами в их описании 2015 Padillasaurus , [8] и один используемый Бернардо Gonzalez Рига и его коллегами в их 2018 переописании Mendozasaurus . [9] К обоим они добавили различных представителей Mamenchisauridae - группы, к которой были отнесены многие китайские зауроподы средней и поздней юры . Поскольку предыдущие анализы не смогли найти маменчизавра иВиды Omeisaurus как единые ( монофилетические ) группы, их анализ был сосредоточен на разрешении взаимоотношений отдельных экземпляров, а не родов. Они провели три варианта каждого анализа: а скупость -анализ, подразумеваемая-гирю анализ для оптимизации гомологичных (т.е. производные от общего предка) функции, и байесовский анализа (правдоподобия) для учета возраста каждого образец. [2]

Все их анализ выздоровел Klamelisaurus в составе группы средних к позднеюрским завроподам , которые также включена Mamenchisaurus , Chuanjiesaurus , Analong (как называют образец Chuanjiesaurus ), Wamweracaudia , Qijianglong , образец из Таиланда (The Phu Крадунг таксоны) и образец из Синьцзян (The Shishugou cervicodorsal позвонки). Они назвали их «основными таксонами, подобными маменчизаврам». Анализ на основе экономичности и подразумеваемых весов для набора данных Carballido обнаружил, что Klamelisaurusблизок к экземплярам Phu Kradung и Shishugou, а также M. youngi ; байесовский анализ показал, что M. constructus и M. hochuanensis ближе, чем два последних. Основанный на экономичности анализ набора данных Gonzàlez Riga обнаружил, что Klamelisaurus близок к M. youngi , M. hochuanensis и Qijianglong ; и предполагаемый вес и байесовский анализ показали, что он близок к образцам Phu Kradung и Shishugou, причем последний также включает Chuanjiesaurus , M. constructus и Euhelopus . [2]

Почти все из их анализа нашли «ядро Mamenchisaurus -как таксонов» тесно связана с эухелоп , Daxiatitan и Dongbeititan , традиционно считается частью более производного Macronaria . Они восстановили эту более широкую группу, которую они назвали Euhelopodidae, за пределами Neosauropoda; анализ подразумеваемых весов в наборе данных Carballido поместил его как раннюю расходящуюся макронарную линию, также включающую Bellusaurus , в то время как анализ подразумеваемых весов в наборе данных Gonzàlez Riga обнаружил Euhelopus среди макронариев как сомфоспондил (в этом случае они назвали группу Mamenchisauridae ). Для всех анализовЗначения поддержки (или «вероятности») для группировок внутри Euhelopodidae были низкими. Они сочли результаты предполагаемых весов и байесовского анализа набора данных Gonzàlez Riga наиболее благоприятными; тем не менее, результаты двух анализов сильно различались. Таким образом, они подчеркнули необходимость дальнейшего переописания и пересмотра этих зауропод (особенно Mamenchisaurus и Omeisaurus ), а также разработки более отличительных характеристик. [2]

Ниже два филогенетических дерева показывают внутренние отношения Euhelopodidae / Mamenchisauridae в двух анализах, которые Мур и его коллеги считали наиболее благоприятными, - подразумеваемых весах и байесовском анализе набора данных Gonzàlez Riga. [2]

Топология A: анализ предполагаемых весов, набор данных Gonzàlez Riga [2]

Маменчизавры
 

Tienshanosaurus chitaiensis

 
 
 

Omeisaurus junghsiensis

 
Core  Mamenchisaurus- подобные таксоны
 

Wamweracaudia keranjei

 
 
 
 

Qijianglong guokr

 
 

Маменчизавр синоканадорум

 
 
 
 
 

Chuanjiesaurus anaensis

 
 

Analong chuanjieensis

 
 
 
 

Mamenchisaurus hochuanensis (голотип)

 
 

Mamenchisaurus hochuanensis (упомянутый)

 
 
 

Маменчизавр молодой

 
 
 

Шишугоу цервикодорсальные

 
 
 

Таксон Фу Крадунг

 
 

Klamelisaurus gobiensis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Топология B: калиброванный по времени байесовский анализ, набор данных Gonzàlez Riga [2]

Euhelopodidae
 
 

Omeisaurus junghsiensis

 
 
 

Cetiosauriscus stewarti

 
 
 

Omeisaurus maoianus

 
 

Omeisaurus tianfuensis

 
 
 
 
 
 

Tienshanosaurus chitaiensis

 
Core  Mamenchisaurus- подобные таксоны
 
 

Chuanjiesaurus anaensis

 
 
 

Analong chuanjieensis

 
 
 

Qijianglong guokr

 
 
 

Шишугоу цервикодорсальные

 
 

Маменчизавр синоканадорум

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Mamenchisaurus hochuanensis (голотип)

 
 

Маменчизавр constructus

 
 
 
 

Таксон Фу Крадунг

 
 

Klamelisaurus gobiensis

 
 
 
 
 

Mamenchisaurus hochuanensis (упомянутый)

 
 

Маменчизавр молодой

 
 
 

Wamweracaudia keranjei

 
 
 
 

Xianshanosaurus shijiagouensis

 
 

Даксиатитан бинглинги

 
 
 
 

Euhelopus zdanskyi

 
 

Dongbeititan dongi

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Предлагаемая синонимия с Bellusaurus [ править ]

Беллузавр был предложен как молодой кламелизавр.

В «Принстонском полевом путеводителе по динозаврам» , популярной книге с двумя выпусками, опубликованными в 2010 и 2016 годах, Пол предположил, что кламелизавр мог быть взрослой формой беллузавра (известной только по молодым особям). [3] [10] В 2018 году Мур и его коллеги переописали Беллузавра и представили несколько аргументов, чтобы опровергнуть это представление. Во-первых, они отметили, что эти двое на самом деле не были современниками; голотип Klamelisaurus происходит из несколько более старых слоев (слоев горных пород). Они также перечислили двадцать четыре характеристики позвонков, клювовидного отростка и плечевой кости, которые отличали эти два рода. [11]В своем переописании кламелизавра 2020 года они добавили в этот список четыре характеристики, а также отметили, что Беллузавр не обладал какими-либо уникальными особенностями кламелизавра . [2]

Большинство характеристик в их списке относятся к различиям в пневматических характеристиках позвонков кламелизавра и беллузавра , которые нелегко объяснить различиями в возрасте. [11] У зауроподов воздушные пространства позвонков обычно становятся более обширными и с возрастом захватывают больше позвонков. [12] [13] [14] Беллузавр обладал прокамератом, чтобы слабо измерять воздушные пространства (то есть его воздушные пространства были глубокими, оставляя только тонкий слой кости по средней линии и почти не окруженный костью [15] ) в шейном отделе матки. . Между тем, основываясь на сравнении с его родственниками, Мур и его коллеги пришли к выводу, что кламелизаврвероятно, в шейном отделе шейки матки имелись воздушные пространства (т. е. окруженные костью [15] ). Основываясь только на шейках матки, они не могли опровергнуть гипотезу о том, что ювенильный Bellusaurus мог вырасти во взрослую особь с камелитовыми воздушными пространствами в шейных отделах, как в случае с Barosaurus . [16] Однако они отметили, что Bellusaurus обладал несколькими пневматическими особенностями в спинных отростках и нервных дугах, которые отсутствовали у Klamelisaurus , что противоречит ожидаемому паттерну для эвхелоподид и маменчизаврид. В частности, в спинной части Bellusaurus, PCDL (задние центродиапофизарные пластинки) ниже диапофизов раздваиваются внизу; CPOLs (centropostzygapophyseal laminae) в задней части центров имели ветвь с острыми краями, расположенную в относительно глубоком углублении; а диапофизы несли каймы в виде желобовидных впадин. [2]

Учитывая их временные и анатомические различия, Мур и его коллеги считали кламелизавра и беллузавра легко различимыми. [2] Тем не менее, они также отметили две характеристики в своем списке, которые могли меняться с возрастом: раздвоенные нервные отростки, [17] и наличие крыловидных отростков, которые выступали дальше наружу, чем постзигапофизы на задних дорсальных суставах. [11] [12]

Палеоокружение [ править ]

Стратиграфическое положение зауропод в свите шишугоу.

Голотип кламелизавра произошел из слоя горных пород, который в 1993 году был описан Чжао как "серо-коричневый, пурпурно-красный песчаный аргиллит " [1]. Этот слой находился на вершине того, что Чжао назвал "формацией Уцайвань", но отсутствие различий в слоях горных пород привело к тому, что они стали частью формации Шишугоу как «нижние слои» или пачка Укайвань. [18] Используя стратиграфическую корреляцию, этот слой породы был обнаружен ниже туфа из формации Шишугоу в местонахождении Вукайвань, которое было датировано радиометрическим методом 162,2 ± 0,2 млн лет, или оксфордским возрастом юрского периода. [11] [19]Основываясь на этом, Мур и его коллеги считали, что кламелизавр произошел из позднего келловея . [2]

Во время келловее, климат свиты Shishugou считается, были Месич (умеренно и сезонно влажный), с окружающей средой , в Wucaiwan того был аллювиальной равнине или болота . [20] Джулиан Хинц и его коллеги в 2010 году реконструировали окаменевший лес, сохранившийся в вышележащих оксфордских скалах, в 17 км к северу от Цзянцзюньмяо. Она состояла бы из Араукария деревьев, с подрост оккупирован Coniopteris древовидные папоротники, Anglopteris и Osmunda папоротники, Equisetites хвощей и Elatocladus кустарников. [21]

Около Цзянцзюньмяо были обнаружены три динозавра- теропод : монолофозавр, который , как считается, был не моложе позднего келловея и, таким образом, наиболее близок по времени к кламелизавру ; [22] Аорун , из слоев в «средних слоях», которые были перенесены с келловея на оксфорд; [11] [20] и Sinraptor из оксфордских «верхних слоев». [20] В крокодиломорфах Sunosuchus и Junggarsuchus известны из других мест в «нижних местах». [23] Между тем зауроподы Bellusaurus ,Mamenchisaurus sinocanadorum и Tienshanosaurus известны из «верхних слоев», выше уровня туфа на 162,2 млн лет назад, и поэтому не были современниками кламелизавра . [11] Asides из этих завроподов, Aorun и Sinraptor , то оксфорд часть свиты Shishugou сохраняет разнообразную фауну динозавров , которая также включает в себя теропод Haplocheirus , Shishugounykus , Zuolong , Guanlong и Limusaurus ; орнитоподы Gongbusaurus ; стегозавра Jiangjunosaurus ; иmarginocephalians Yinlong и Hualianceratops . [24]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м Чжао, Х. (1993). «Новый среднеюрский зауропод ( Klamelisaurus gobiensis gen. Et sp. Nov.) Из Синьцзяна, Китай» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 31 (2): 132–138.
  2. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у Мур, AJ; Upchurch, P .; Барретт, премьер-министр; Кларк, JM; Син, X. (2020). «Остеология Klamelisaurus gobiensis (Dinosauria, Eusauropoda) и эволюционная история средне-позднеюрских китайских зауроподов». Журнал систематической палеонтологии . 18 (16): 1299–1393. DOI : 10.1080 / 14772019.2020.1759706 . S2CID 219749618 . 
  3. ^ а б Пол, GS (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам (второе изд.). Издательство Принстонского университета. п. 223. ISBN 978-0-691-16766-4.
  4. ^ Wilson, JA; Апчерч, П. (2009). «Переописание и переоценка филогенетического сходства Euhelopus zdanskyi (Dinosauria: Sauropoda) из раннего мелового периода Китая». Журнал систематической палеонтологии . 7 (2): 199–239. DOI : 10.1017 / S1477201908002691 . S2CID 84505064 . 
  5. Перейти ↑ Wilson, JA (2012). «Новые позвоночные пластинки и паттерны серийной изменчивости позвоночных пластинок динозавров-зауроподов». Вклады Музея палеонтологии Мичиганского университета . 32 (7): 91–110. ЛВП : 2027,42 / 92460 .
  6. Перейти ↑ Zhao, X. (1983). «Филогения и этапы эволюции динозавров» . Acta Palaeontologica Polonica . 28 (1-2): 295-306.
  7. ^ Upchurch, P .; Барретт, премьер-министр; Додсон, П. (2004). «Зауропода». В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 299. ISBN 9780520254084.
  8. ^ Carballido, JL; Pol, D .; Парра Руге, ML; Padilla Bernal, S .; Парамо-Фонсека, Мэн; Этайо-Серна, Ф. (2015). «Новый раннемеловой брахиозаврид (Dinosauria, Neosauropoda) из северо-западной Гондваны (Вилья-де-Лейва, Колумбия)». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (5): e980505. DOI : 10.1080 / 02724634.2015.980505 . S2CID 129498917 . 
  9. ↑ Гонсалес Рига, Би Джей; Маннион, Полицейский; Поропат, СФ; Ортис Дэвид, LD; Кориа, JP (2018). "Остеология позднемелового аргентинского динозавра зауроподов Mendozasaurus neguyelap : значение для базальных взаимоотношений титанозавров". Зоологический журнал Линнеевского общества . 184 (1): 136–181. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlx103 . hdl : 10044/1/53967 .
  10. ^ Пол, GS (2010). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (первое издание). Издательство Принстонского университета. п. 178. ISBN 978-1-400-83615-4.
  11. ^ Б с д е е Мур, AJ; Mo, J .; Кларк, JM; Сюй, X. (2018). «Анатомия черепа Bellusaurus sui (Dinosauria: Eusauropoda) из средне-поздней юрской формации Шишугоу на северо-западе Китая и обзор черепного онтогенеза зауроподов» . PeerJ . 6 : e4881. DOI : 10,7717 / peerj.4881 . PMC 5985764 . PMID 29868283 .  
  12. ^ a b Carballido, JL; Сандер, депутат (2014). "Посткраниальный осевой скелет Europasaurus holgeri (Dinosauria, Sauropoda) из верхней юры Германии: значение для онтогенеза зауроподов и филогенетических отношений базальных макронариев". Журнал систематической палеонтологии . 12 (3): 335–387. DOI : 10.1080 / 14772019.2013.764935 . ISSN 1477-2019 . S2CID 85087382 .  
  13. Перейти ↑ Wedel, MJ (2003). «Эволюция позвоночной пневматичности у динозавров-зауроподов». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (2): 344–357. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2003) 023 [0344: teovpi] 2.0.co; 2 .
  14. ^ Schwarz, D .; Ikejiri, T .; Breithaupt, BH; Сандер, ПМ; Кляйн, Н. (2007). «Почти полный скелет раннего ювенильного диплодоцида (Dinosauria: Sauropoda) из формации Нижний Моррисон (поздняя юра) на севере центрального штата Вайоминг и его значение для раннего онтогенеза и пневматичности зауроподов». Историческая биология . 19 (3): 225–253. DOI : 10.1080 / 08912960601118651 . S2CID 49574261 . 
  15. ^ a b Ведель, MJ; Cifelli, RL; Сандерс, РК (2000). "Остеология, палеобиология и взаимоотношения зауроподового динозавра Sauroposeidon " (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 45 : 343–388. S2CID 59141243 .  
  16. ^ Melstrom, KM; D'Emic, MD; Chure, D .; Уилсон, Дж. А. (2016). «Молодой динозавр зауропод из поздней юры в штате Юта, США, представляет собой еще одно свидетельство системы воздушных мешков птичьего типа». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (4): e1111898. DOI : 10.1080 / 02724634.2016.1111898 . S2CID 87914340 . 
  17. ^ Вудрафф, округ Колумбия; Фаулер, DW (2012). «Онтогенетическое влияние на бифуркацию нервного отдела позвоночника у Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda): критический филогенетический признак». Журнал морфологии . 273 (7): 754–764. DOI : 10.1002 / jmor.20021 . ISSN 1097-4687 . PMID 22460982 . S2CID 206091560 .   
  18. ^ Кларк, JM; Сюй, X .; Eberth, DA; Форстер, Калифорния; Malkus, M .; Hemming, S .; Эрнандес, Р. (2006). Барретт, премьер-министр; Эванс, С.Е. (ред.). Переход от средней к поздней юре на суше: новые открытия из свиты Шишугоу, Синьцзян, Китай . Девятый международный симпозиум по мезозойским наземным экосистемам и биоте. Лондон. С. 26–28.
  19. ^ Хан, Ф.-Л .; Форстер, Калифорния; Кларк, JM; Сюй, X. (2016). «Анатомия черепа Yinlong downsi (Ornithischia: Ceratopsia) из верхнеюрской формации Shishugou в Синьцзяне, Китай». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (1). DOI : 10.1080 / 02724634.2015.1029579 .
  20. ^ a b c Choiniere, JN; Кларк, JM; Форстер, Калифорния; Норелл, Массачусетс; Eberth, DA; Эриксон, GM; Chu, H .; Сюй, X. (2013). «Молодой экземпляр нового целурозавра (Dinosauria: Theropoda) из средне-поздней юрской формации Шишугоу в Синьцзяне, Китайская Народная Республика». Журнал систематической палеонтологии . 12 : 177–215. DOI : 10.1080 / 14772019.2013.781067 .
  21. ^ Hinz, JK; Smith, I .; Pfretzschner, H.-U .; Крылья, O .; Солнце, Г. (2010). «Трехмерная реконструкция ископаемого леса с высоким разрешением (формация Шишугоу, верхняя юра, Джунгарский бассейн, Северо-Западный Китай)». Палеобиоразнообразие и палеосреды . 90 (3): 215–240. DOI : 10.1007 / s12549-010-0036-у . S2CID 140708013 . 
  22. ^ Brusatte, SL; Бенсон, РБ; Карри, П.Дж.; Чжао, X. (2010). «Череп Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) и его значение для ранней филогении и эволюции теропод». Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (3): 573–607. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00563.x .
  23. ^ Крылья, O .; Schwarz-Wings, D .; Pfretzschner, H .; Мартин, Т. (2010). «Обзор мезозойских крокодиломорфов из Джунгарской котловины, Синьцзян, Северо-Западный Китай, и описание изолированных крокодиловидных зубов из позднеюрской местности Люхуангоу». Палеобиоразнообразие и палеосреды . 90 : 283–294. DOI : 10.1007 / s12549-010-0033-1 .
  24. ^ Хендрикс, С .; Stiegler, J .; Карри, П.Дж.; Han, F .; Сюй, X .; Choiniere, JN; Ву, X.-C. «Стоматологическая анатомия верхового хищника Sinraptor dongi (Theropoda: Allosauroida) из поздней юры Китая». Канадский журнал наук о Земле . 57 (9): 1127–1147. DOI : 10.1139 / ЦЕНТР-2019-0231 .