Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Космоцератопс
Временной диапазон: поздний мел ,76–75,9  млн лет
コ ス モ ケ ラ ト プ ス ・ リ カ ゾ ニ 頭骨 .jpg
Отливка черепа с реконструированной предзубной костью , правым рогом и левой частью лица.
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Заказ:† Орнитишия
Семья:† Ceratopsidae
Подсемейство:† Chasmosaurinae
Род:† Kosmoceratops
Sampson et al. , 2010 г.
Разновидность:
† К. Ричардсони
Биномиальное имя
† Космоцератопс ричардсони
Sampson et al. , 2010 г.

Космоцератопс ( / ˌ к ɒ г м ə s ɛ г ə т ɒ р s / [1] ) является родом из ceratopsid динозавра , который жил в Северной Америке около 76-75.9 миллионов лет назад во время позднего мелового периода . Образцы были обнаружены в штате Юта в формировании Kaiparowits в Парадная лестница-Эскаланте Национальный памятник в 2006 и 2007 годах,том числе черепа взрослого и посткраниального скелета и частичноемладшие взрослые . В 2010 г. имаго был сделан голотипом нового рода и вида Kosmoceratops richardsoni ; общее название означает «богато украшенное рогатое лицо», а конкретное имя дано в честь Скотту Ричардсону, который нашел образцы. Находка была частью серии открытий цератопсов в начале 21 века, и космоцератопс считался значительным из-за его тщательно продуманного орнамента черепа .

Космоцератопс имел предполагаемую длину 4,5 м (15 футов) и вес 1,2 т (1,3 коротких тонны). Как цератопсид, он был бы четвероногим с хорошо сложенным скелетом. У него был треугольный клюв с заостренным концом и лезвийный носовой рог с приплюснутой верхней частью. В то время как рога над глазами у большинства его родственников были ориентированы вперед или назад, рога Kosmoceratops были направлены вверх и в стороны, затем вниз и заканчивались заостренными кончиками. Оборки шеи была короткой от передней части к задней части , с небольшой теменной fenestrae (через отверстие оборки), и десять крюка-подобные процессамна заднем крае восемь изогнутых вперед и два изогнутых в стороны. Обладая пятнадцатью хорошо развитыми рогами и роговидными структурами, он обладал самым богато украшенным черепом среди всех известных видов динозавров. Космоцератопс был цератопсидом хазмозавра и первоначально предполагалось, что он тесно связан с вагацератопсом (у которого также были изогнутые вперед отростки на задней стороне оборки), но это обсуждалось, некоторые авторы находили последний ближе к хасмозавру . Космоцератопс также считается близким родственником Spiclypeus , у которого была похожая оборка.

Исследования гистологии костей показывают, что космоцератопс быстро рос и имел повышенный метаболизм , как у современных птиц и млекопитающих. Зубы цератопсидов приспособлены для обработки волокнистых растений; копролиты (окаменелые навозы) из формации Кайпаровиц, содержащие древесину, могли быть произведены цератопсидами. Обсуждались функции цератопсовых оборок и рогов, включая демонстрацию , боевые действия и распознавание видов . Формация Кайпаровиц относится к позднему кампанскому веку и была отложена на Ларамидии , островном континенте, когда Северная Америка была разделена в центре на две части.Западный внутренний морской путь . В этой среде преобладали водно-болотные угодья и поддерживалась разнообразная фауна, включая динозавров, таких как хасмозавр Utahceratops . Частично основываясь на взаимосвязи между космоцератопсом и другими хазмозавринами примерно того же времени, было высказано предположение, что Ларамидия была разделена на «провинции» динозавров с отдельными эндемичными зонами (эта интерпретация предполагает, что космоцератопс на юге был наиболее тесно связан с географически разделили вагацератопсов на севере), но это оспаривается.

Открытие [ править ]

Голотип черепа на виде сбоку, сверху и справа.

С 2000 года Музей естественной истории штата Юта (UMNH) и Бюро землепользования проводят палеонтологические исследования формации Кайпаровиц в Национальном памятнике Гранд-Лестница-Эскаланте на юге штата Юта . Этот национальный памятник был основан в 1996 году отчасти для сохранения и изучения его окаменелостей, и исследования там дали широкий спектр уникальных окаменелостей динозавров. Полевые бригады из других учреждений также приняли участие, и совместные усилия были названы Проектом бассейна Кайпаровиц . [2] [3] Среди сделанных открытий были три новых цератопса.(рогатый динозавр) таксонов , один из которых был идентифицирован из двух населенных пунктов (UMNH местность VP 890 и 951) , обнаруженных членами экипажа добровольцев поле Скотт Ричардсон в течение полевых сезонов 2006 и 2007 годах был предварительно именуемых «Kaiparowits нового таксона A "и идентифицирован как цератопсид хазмозаврина в симпозиуме 2010 года о цератопсианах. [3] [4] Раскопанные окаменелости были доставлены на вертолете в UMNH, где блоки были подготовлены добровольцами с помощью пневматических писцов и игл, а затем снова собраны. [2] [5]

Схема скелета, показывающая известные элементы оранжевым цветом

В 2010 году палеонтолог Скотт Д. Сэмпсон и его коллеги также назвали новый род и вид Kosmoceratops richardsoni , голотипом являлся экземпляр UMNH VP 17000 (из населенного пункта VP 890) . Общее название происходит от древнегреческого kosmos , что означает «украшенный», и ceratops , что означает «рогатое лицо». Название конкретных чтит Ричардсон, который нашел голотип и многие другие окаменелости в Гранд Лестничный-Эскаланте. [2] Полное имя можно перевести как «богато украшенное рогатое лицо Ричардсона». [1] Голотип включает почти полный череп взрослого человека безпредзубная кость (передняя кость нижней челюсти) и небольшая часть левой стороны лица иворотник(части скуловой , чешуйчатой и теменной костей ), а морда согнута вправо из-завскрытия(после смерти) искажение. Счерепом связаназначительная частьосевого скелета(например, позвонки и ребра), а также часть тазового пояса и конечности.Считалось, что45 процентовпосткраниального скелетасохранились, большая часть которого все еще находилась в стадии подготовки к 2010 году. [2] [4] [6] Назначенные образцы включают UMNH VP 16878, [3]расчлененный череп неполовозрелого (между несовершеннолетним и взрослым) примерно на половине размера взрослого, пропуская РгаетахШаг , рострального и predentary костей и образцы UMNH В.П. 21339, в расчлененном неполовозрелой или взрослом. Всего было найдено четыре экземпляра. [2] [7] [3]

Карта местонахождения экземпляров Kosmoceratops ( ★ ) в формации Кайпаровиц (темно-зеленый)

В describers из космоцератопса назвал новый хасмозаврины Роды Utahceratops (также из свиты Kaiparowits) и Vagaceratops (от Dinosaur Park свиты , единственной разновидность, C. irvinensis , был ранее помещенным в хасмозавр ) в той же статье. [2] Эти роды, которые считались необычными по сравнению с типичными представителями их группы, были частью волны открытий цератопсов в начале 21 века, когда было названо много новых таксонов (исследование 2013 года показало, что половина всех допустимых родов были назван с 2003 года, и это десятилетие было названо «возрождением цератопсид»). [1] [3] [8]Основное внимание в статье Сэмпсона и его коллег было уделено тому, как эти три рода цератопсов предоставили новые доказательства для реконструкции палеобиогеографии своего времени и места. [2] В пресс-релизе 2010 года, объявляющем об исследовании, Сэмпсон описал Космоцератопса как «одно из самых удивительных известных животных с огромным черепом, украшенным множеством костяных колокольчиков и свистков», и назвал Grand Staircase-Escalante «одним из самых удивительных животных». последние великие, в значительной степени неизведанные кладбища динозавров ". [1]

В 2017 году правительство США объявило о планах уменьшить Гранд-лестницу-Эскаланте (чуть более чем вдвое) и памятники Медведи-уши, чтобы обеспечить добычу угля и другие источники энергии на суше, что стало самым большим сокращением национальных памятников США в истории. . [9] [10] Сэмпсон, который руководил большей частью ранних исследований бывшего памятника, выразил опасения, что такой шаг может поставить под угрозу дальнейшие открытия. СМИ подчеркнули важность открытий окаменелостей в этом районе, в том числе более 25 новых таксонов, в то время как некоторые выделили космоцератопс как одну из наиболее значительных находок. [10] [11] [12] [13]Впоследствии к правительству США подала в суд группа ученых, защитников окружающей среды и коренных американцев ; судебный процесс продолжается. [9] [12] [14]

Частичный череп (каталогизированный как CMN 8801), обнаруженный в 1928 году коллекционером окаменелостей Чарльзом М. Стернбергом в формации парка динозавров в Альберте , Канада, был отнесен к Chasmosaurus russelli в 1940 году, но только к Chasmosaurus в 1995 году из-за отсутствия шеи. оборка не позволяла идентифицировать череп как особый вид. В 2014 году (и в 2015 году в статье, не прошедшей экспертную оценку ) палеонтолог Николас Р. Лонгрич посчитал, что череп похож на космоцератопс по чертам морды, но отличается формой яруса и носового рога. Поэтому он предположил, что это был вид Kosmoceratops, отличный от K. richardsoni.и передал его K. sp. (неопределенных видов). Он счел преждевременным называть этот вид, потому что оборка на шее обычно необходима для диагностики вида цератопсидов, а до сих пор был описан только один череп, что затрудняет определение особенностей и диапазона изменчивости этого вида. [6] [15] В 2016 году палеонтолог Джеймс А. Кэмпбелл и его коллеги не поддержали отнесение образца CMN 8801 к Kosmoceratops , так как они обнаружили, что особенности, на которых это основано, либо подвержены влиянию тафономии (изменения, происходящие во время распада и окаменения). ) или попадать в пределы вариации среди экземпляров Chasmosaurus (хотя они не относили это к конкретному виду в роду).[16] В 2020 году палеонтологи Денвер В. Фаулер и Элизабет А. Фридман Фаулер заявили, что CMN 8801 может быть более надежно определен, когда будет достигнуто лучшее понимание анатомии передней части черепов хазмозавров. [17]

Описание [ править ]

Размер по сравнению с человеком

По оценкам, космоцератопс имел длину 4,5 м (15 футов) и весил 1,2 т (1,3 коротких тонны). Как цератопсид, это было бы четвероногое животное с сильно сложенным скелетом, большим тазом и относительно укороченным хвостом. Он имел длинный основные зубные рядов , которые сформировали комплекс нарезки зубных батареи , содержащие сотни зубов позади беззубый (беззубый) клюва. [18] [2] Верхний предчелюстной клюв Kosmoceratopsбыла треугольной, а передняя ростральная кость была заостренной, с концом, который выступал вперед и вниз. Носовой роговой стержень (костный выступ, из которого вырос носовой рог) был необычным среди хасмозавров тем, что он был похож на лезвие, с удлиненным и узким из стороны в сторону основанием и уплощенной верхней частью. Носовой рог имел четырехугольную форму в целом и располагался относительно далеко позади морды. В Нарис (костная ноздря отверстия) отличается от других цератопсид в том , высоком, относительно узком от передней части к задней части , и отчетливо эллипс-образная форма (а не вблизи круговой), с выраженным hindward наклоном. Нариальная стойка предчелюстной кости (которая простиралась от дна носовой полости к вершине) также была наклонена назад, что также наблюдается уАнхицератопс и арриноцератопс , а повествовательный отросток, который проецировался назад и вверх от предчелюстной кости, представлял собой треугольный зубец. [2] [6]

Восстановление жизни

Область вокруг глазниц (глазниц) была своеобразной; в то время как большинство chasmosaurines имели надглазничные horncores (рожки над глазами) , которые были ориентированы вперед или hindward, космоцератопс и Utahceratops были horncores , которые были ориентированы вверх и в стороны, внешне сходные с теми , современного бизона . По сравнению с короткими и тупыми роговыми ядрами Utahceratops , у Kosmoceratops были более вытянутыми и тонкими, изогнутыми вверх, а затем вниз и заканчивающимися заостренными кончиками. Прямо впереди и посередине орбит крыша черепа имела ярко выраженный бугорок, который присутствовал у некоторых других цератопсидов, таких как диаблоцератопс.. Как и у хасмозавров, отличных от хасмозавра , у него были относительно большие эпижугальные окостенения («щечные рога»). В боковых временных fenestrae (отверстия по бокам черепа) были высокими и узкими. [2] [6]

Теменно-чешуйчатая оборка шеи (образованная теменной и чешуйчатой ​​костями) космоцератопса была очень производной (или «продвинутой»), разделяя некоторые особенности только с вагацератопсом . Это включало то, что оборка была короткой спереди назад, с небольшими теменными отверстиями (отверстиями в оборке), расположенными далеко сзади, и наличие десяти крючкообразных эпиосификаций (дополнительных окостенений, которые образовывали рога и выстилали края шеи. оборки у цератопсид) на заднем крае оборки. Оборка у космоцератопса была более жесткой, чем у вагацератопса.; его ширина была примерно вдвое больше его длины (измеренной по поверхности кости), при этом теменные отверстия были намного меньше и располагались дальше назад, а на заднем крае имелись более удлиненные и отчетливые эпиоссификации. Хотя хасмозаврины традиционно считались цератопсидами с «длинными оборками», у космоцератопсов была самая короткая оборка по сравнению с ее шириной среди хазмозавров и самые маленькие теменные отверстия по сравнению с общей площадью оборки любого цератопсида. Чешуйчатые кости Kosmoceratops были сильно изогнуты при виде сбоку, а их боковые края параллельны при виде сверху. Теменные кости не выступали за плоскоклеточные кости и имели V-образные задние края с выемкой (серией выемок) по всей их ширине. [2][6]

Схема, показывающая череп сверху и с левой стороны

Эпиоссификации на чешуйчатых костях космоцератопса постепенно увеличивались по направлению к задней части шеи. На каждой стороне заднего края оборки было пять хорошо развитых эпиосификаций: три загнутых вперед эпипариетальных костей (ep 1-3) на теменной кости, одна загнутая вперед эпипариетосквамозная кость (esp) на границе между теменной и чешуйчатой ​​костью. кости и одна эписквамозная (es1) на чешуйчатой ​​кости, которая была направлена ​​в сторону и вниз. Загнутые вперед эпипариетальные кости имели выступающие борозды (бороздки), а их основания срослись. С пятнадцатью хорошо развитых рогами и роговыми структурами, космоцератопс обладал наиболее богаточереп любых известных динозавров; это включало одно носовое роговое ядро, два заднеглазничных роговых ядра, два эпижугальных костей и десять хорошо развитых эпиоссификаций на задней стороне оборки. [2] [6] полувзрослые образца UMNH VP 16878 имели одинаковое количество и образцы epiossifications как взрослый голотип, что делает возможным , чтобы отличить неполовозрелую стадию роста в космоцератопс от такового Utahceratops . [3]

Классификация [ править ]

Две клады (группы, состоящие из всех таксонов, имеющих общего предка) цератопсидных динозавров - Centrosaurinae и Chasmosaurinae - распознаются, главным образом, на основании сложного орнамента на крышах их черепов. В 2010 году Сэмпсон и его коллеги помещают космоцератопс в последней группе из - за ргаетахШаге , имеющей narial стойки и треугольный процесс, а также наличие удлиненной чешуйчатой кости. Их филогенетический анализ нашел космоцератопс быть сестра таксоном в Vagaceratops , в кладе , сгруппированный с производными chasmosaurines от последнего кампана и маастрихта этаповПоздняя меловая эпоха, включая трицератопсов , но не тесно связанных с более базальным (или «примитивным») хасмозавром . [2] В 2011 году палеонтолог Джордан К. Мэллон и его коллеги также нашли поддержку клады, содержащей космоцератопс и вагацератопс , как и палеонтологи Стивен Л. Вик и Томас М. Леман в 2013 году. [19] [20]

В 2011 и 2014 годах Лонгрич обнаружил, что единственный вид Vagaceratops сохранился в Chasmosaurus , где он был первоначально размещен (как C. irvinensis ), в то время как Kosmoceratops не тесно сгруппировались с другими таксонами. [21] [6] В своей статье 2015 года, не прошедшей экспертную оценку, Лонгрич утверждал, что сходство между воротниками на шее этих двух было связано с конвергентной эволюцией , заявив, что десять эпиоссификаций на задней части воротника C. irvinensis (или Вагацератопс , который, как он к тому времени признал, мог быть отдельным родом), располагались на теменных костях, но располагались как на теменных, так и на чешуйчатых костях.Космоцератопс (Сэмпсон и его коллеги заявили, что они располагались на теменных и чешуйчатых костях обоих). [15] В 2014 году магистерской диссертации , Кэмпбелл заявил , что Сэмпсон и его коллеги первоначально определили все десять epiossifications на заднем крае оборки взрослого космоцератопс как epiparietals, прежде чем понял , что только шесть из них было epiparietals после изучения неполовозрелого образца, где швы между теменной и чешуйчатой ​​костями были более заметны (швы срастаются и с возрастом становятся менее заметными). Сэмпсон коллега , следовательно , также переосмыслили картину epiossifications в Vagaceratopsаналогично, но Кэмпбелл предположил, что вместо этого у него было четыре или пять эпипариеталей, поэтому он оказался сестринским таксоном Chasmosaurus, а не Kosmoceratops . [22] Кэмпбелл и его коллеги также обнаружили, что вагацератопс более тесно связан с хасмозавром, чем космоцератопс в 2016 году [16], а в 2019 году они считали V. irvinensis разновидностью хасмозавра . [23]

В тезисе конференции 2011 года палеонтолог Денвер В. Фаулер и его коллеги предположили, что многие роды цератопсидов были просто онтогенетическими морфами (или стадиями роста) других родов и что космоцератопс был незрелой стадией C. irvinensis (с заметным орнаментом черепа, уменьшающимся с возрастом). ). [24] В 2015 году палеонтологи Калеб М. Браун и Дональд М. Хендерсон протестировали новую схему гомологии между epiossifications в различных chasmosaurines (которые из них , которые соответствовали друг другу между таксонов), и нашли клад , содержащий космоцератопс и Vagaceratops быть сестринский таксон всех других хазмозавринов, вопреки более ранним исследованиям. [25]В популярной книге 2016 года палеонтолог Грегори С. Пол предположил, что космоцератопс и вагацератопс недостаточно отличаются от хасмозавра, чтобы гарантировать их собственный род, и что их виды должны быть помещены в него (или, альтернативно, что эти два должны быть объединены под космоцератопсом ), в то время как также является синонимом нескольких других родов хасмозавров с хасмозавром . [18] Большинство родов цератопсидов обычно считаются монотипными (содержащими один вид). [26]

Отливка черепа вагацератопса (обратите внимание на загнутые вперед эпиоссификации на воротнике шеи ); исследователи спорят, был ли он наиболее тесно связан с космоцератопсом или хасмозавром .
Изогнутые вперед эпиоссификации на середине шеи у Spiclypeus могут указывать на переход к состоянию, наблюдаемому у Kosmoceratops .

В 2016 году Мэллон и его коллеги обнаружили, что космоцератопс и вагацератопс образуют кладу с новым родом Spiclypeus в качестве сестринского таксона. Хотя они признали, что некоторые исследователи вместо этого сгруппировали вагацератопсов с хасмозаврами , они обнаружили, что загнутые вперед эпиоссификации на задней части оборки очень характерны, что позволяет предположить, что Спиклипеус дал ключи к объяснению эволюции этой особенности. Они предположили, что изгиб этих эпиоссификаций происходил ступенчато на линии, ведущей к Kosmoceratops., сначала завиваются те, что в середине, а затем по бокам. Этот процесс должен был произойти до укорачивания оборки и сужения теменных отверстий, так как эти особенности были в их более «примитивном» неизменном состоянии у Spiclypeus . Несмотря на то, что Spiclypeus казался переходным в этом отношении, он жил примерно в то же время, что и Kosmoceratops, и поэтому не мог быть его предком. Приведенная ниже кладограмма основана на анализе Мэллона и его коллег за 2016 год: [27]

Ceratopsidae 
 

Центрозаврины

 
 Хасмозаврины 
 
 
 
 

Ютацератопс gettyi

 
 
 

Пентацератопс штернбергии

 
 
 

Спиклипеус шиппорум

 
 
 

Космоцератопс Ричардсони

 
 

Вагацератопс ирвиненсис

 
 
 
 
 
 
 

Agujaceratops mariscalensis

 
 
 

Мохоцератопс перифания

 
 
 

Хасмозавр белли

 
 

Хасмозавр Расселли

 
 
 
 
 
 

Coahuilaceratops magnacuerna

 
 
 
 

Анхицератопс орнатус

 
 

Regaliceratops peterhewsi

 
 
 

Arrhinoceratops brachyops

 
 

Трицератопсини

 
 
 
 
 

В 2020 году Фаулер и Фаулер описали два новых рода хазмозавров и предположили, что это подсемейство имеет глубокий эволюционный раскол между кладой, содержащей хасмозавр и его ближайших родственников, и пентацератопсом и его родственниками. В отличие от предыдущих исследований, космоцератопс оказался ближе к хасмозавру и вместе с вагацератопсом представлял собой наиболее производных и самых молодых представителей этой линии. Согласно этой интерпретации, космоцератопс произошел от вагацератопса , который произошел от хасмозавра . Как они обнаружили, что вагацератопс может быть сестринским таксоном космоцератопса, они предложили сохранить его как отдельный от Chasmosaurus род , поскольку его размещение, вероятно, останется нестабильным до тех пор, пока хасмозаврины не будут лучше изучены. Спиклипеус не оценивался в их исследовании среди других недавно названных хасмозавринов. [28]

Палеобиология [ править ]

Усмотреть космоцератопс быть нарушенным troodontid Талос

В магистерской диссертации 2013 г. (кратко изложенной в статье, опубликованной разными авторами в 2019 г. [29] ) палеонтолог Кэролайн Гейл Левитт гистологически изучила длинные кости космоцератопсов (бедренные кости голотипа взрослого и назначенный суб-взрослый или взрослый UMNH VP 21339) и Utahceratops исследовать индикаторы роста и зрелости в микроструктуре кости (до тех пор это были единственные хазмозаврины, когда-либо взятые для этого). Костная ткань имела большое количество остеоцитов (костных клеток), а также густую сеть кровеносных сосудов., включая радиально ориентированные сосудистые каналы (кровеносные каналы, идущие к внутренней части кости), что указывает на устойчивый быстрый рост. Эти особенности также указывают на то, что цератопсы обладали повышенным метаболизмом и были гомеотермическими эндотермами (или «теплокровными»), как современные птицы и млекопитающие. В космоцератопс и Utahceratops кость оцифровывается Левитты не показывают признаков линий арестованного роста (годовые линии роста), и по сравнению с цератопсидами пахиринозавров , центрозавры и эйниозавр еще севернее , которые имели линию роста, это может свидетельствовать о том , что рост костей в реакцию климату и этомуКосмоцератопс и ютахцератопс могут поддерживать свой рост в течение года из-за более справедливого южного климата. Отсутствие линий роста также означает, что индивидуальный возраст экземпляров Kosmoceratops и Utahceratops не может быть определен, но Левитт определил, что исследованные образцы Kosmoceratops были от подросткового до взрослого, исключая утверждение Фаулера и его коллег 2011 года о том, что они представляли незрелых Vagaceratops . Она также определила, что самые большие космоцератопсы и ютацератопсы были взрослыми особями, и поэтому исключила, что один из них был потомком другого. [7]

В магистерской диссертации 2017 года палеонтолог Николь Мари Риджвелл описала два копролита (окаменелый навоз) из формации Кайпаровиц, которые из-за своего размера могли быть произведены членом одной из трех групп травоядных динозавров, известных по этой формации: цератопсов (включая Kosmoceratops ), гадрозавры или анкилозавры (самая редкая из трех групп). Копролиты содержали фрагменты древесины покрытосеменных растений (что указывает на диету, состоящую из древесных бровей ); хотя ранее было мало свидетельств того, что динозавры потребляли покрытосеменные, эти копролиты показали, что динозавры адаптировались к питанию ими (они стали обычным явлением только в раннем меловом периоде)., диверсифицирующиеся в позднем мелу). Копролиты также содержали следы раковин моллюсков , кутикулы членистоногих и кости ящерицы, которые могли быть проглочены вместе с растительным материалом. Они были обнаружены рядом с копролитами других травоядных, содержащих хвойную древесину. Риджвелл указал, что анатомия зубов цератопсов и гадрозавров (с зубными батареями, состоящими из постоянно заменяемых зубов ) адаптирована для обработки больших количеств волокнистых растений. Различные диеты, представленные копролитами, могут указывать на разделение ниш среди травоядных животных экосистемы формации Кайпаровиц или на то, что в рационе имелись сезонные колебания. [30]

Функция украшения черепа [ править ]

Отливки черепа цератопсов, расположенные на филогенетическом дереве ; Космоцератопс находится посередине справа (10).

Обсуждались возможные функции рогов и оборок цератопса, включая борьбу с хищниками, распознавание видов и контроль температуры, хотя преобладающая гипотеза предполагает повышение репродуктивного успеха. В пресс-релизе 2010 года , посвященном космоцератопсу , ютацератопсу и вагацератопсу , Сэмпсон заявил, что большинство этих «причудливых особенностей» было бы недостаточным оружием против хищников, но их можно было бы использовать для запугивания или борьбы с соперниками того же пола и привлечения особей из них. противоположный пол. [1] В 2011 году палеонтологи Кевин Падиан и Джон Р. Хорнерпредположили, что «причудливые структуры» у динозавров (включая рога, оборки, купола и гребни) в основном использовались для распознавания видов (чтобы различать симпатрические виды; родственные виды, которые жили в одной и той же местности в одно и то же время), и отклонили другие объяснения как неподтвержденные доказательствами. Они отметили, что у многих крупных цератопсов были отверстия в оборках, что делало их мало пригодными для защиты, и что большое разнообразие размеров и ориентации их рогов не имело очевидной функции в бою. Они также указали, что существует мало доказательств полового диморфизма у цератопсов. [31]Отвечая Падиану и Хорнеру в том же году, палеонтолог Роб Дж. Нелл и Сэмпсон утверждали, что, хотя распознавание видов могло быть вторичной функцией «причудливых структур», половой отбор (используемый в демонстрации или сражении для борьбы за партнеров) был более вероятным. объяснение из-за высокой стоимости их разработки и того, что они, по-видимому, сильно варьируются внутри видов. Они также указали, что отсутствие полового диморфизма не препятствует использованию рогов в соревнованиях партнеров; самцы крупного рогатого скота используют свои рога для этой цели, а самки используют их в первую очередь для защиты и, во вторую очередь, для полового отбора. [32]

В 2013 году палеонтологи Дэвид Э. Хоун и Даррен Нейш раскритиковали «гипотезу распознавания видов», утверждая, что ни одно из ныне живущих животных не использует такие структуры в первую очередь для распознавания видов, и что Падиан и Хорнер проигнорировали возможность взаимного полового отбора (когда оба пола украшены орнаментами). ). Они отметили, что если бы основной целью структур было распознавание видов, они бы отличались формой единой структуры, потому что дополнительные структуры были бы избыточными за дополнительную плату. У цератопсов, например, были тщательно продуманные носовые рога, надбровные дуги, скуловые выступы, срединная линия и края оборок, а также различия в размерах и пропорциях тела, в то время как отсутствие или присутствие одного рога было достаточно, чтобы различать симпатрические виды.[33] В 2018 году палеонтолог Эндрю Кнапп и его коллеги исследовали, коррелировали ли расходящиеся декоративные черты цератопсов с симпатией между двумя или более видами, как это было бы предсказано «гипотезой распознавания видов». Они обнаружили, что паттерны отображения широко различались в целом, в то время как паттерны симпатрических видов существенно не отличались от таковых у несимпатрических видов, сделав вывод, что гипотеза не имела статистической поддержки среди цератопсов. [34]

В 2015 году биолог Паскуале Райа и его коллеги изучили эволюционное увеличение сложности и размера украшений животных (таких как гребни, рога и бивни) с течением времени, используя в качестве примеров аммонитов , оленей и цератопсов. Сложность оборотов у цератопсов, по-видимому, увеличилась у более современных видов, и у космоцератопсов были самые высокие значения фрактальных размерностей по краю оборки шеи (за ними следовали стиракозавр , диаблоцератопс и центрозавр ). Авторы обнаружили, что сложность орнамента увеличивается с увеличением размера тела, предполагая, что эволюция сложности орнамента была побочным продуктом правила Коупа.(который постулирует, что популяционные линии имеют тенденцию к увеличению размера тела с течением времени). Они утверждали, что, хотя размер большинства украшений может контролироваться половым отбором (и независимо от того, используются ли они для выбора партнеров, соревнований или того и другого), он не влияет на сложность и форму, заключая, что это, вероятно, размер, а не форма. украшений, на которые действует половой отбор. [35]

Палеосреда [ править ]

Окружающую среду формации Кайпаровиц сравнивают с болотами Луизианы .

Космоцератопс известен из формации Кайпаровиц в штате Юта, которая датируется поздним кампаном эпохи позднего мелового периода и встречается в стратиграфическом диапазоне, охватывающем верхнюю часть его нижней части до верхней части ее средней части в отложениях, датируемых до 76,4–75,5 миллиона лет назад. Формация была отложена в южной части бассейна (Западный внутренний бассейн) на восточной окраине суши, известной как Ларамидия (островной континент, состоящий из того, что сейчас является западной частью Северной Америки), в пределах 100 км (62 миль) от западного побережья. Внутренний морской путь , мелкое морев центре Северной Америки, разделявшей континент (восточная часть суши известна как Аппалачи ). [2] [36] [37] Бассейн был широким, плоским, полумесяцем и ограничен горами со всех сторон, кроме Западного Внутреннего морского пути на востоке. [38] Формация представляет собой аллювиальную прибрежную равнину, которая была влажной, влажной, с преобладанием больших глубоких каналов с устойчивыми берегами и многолетними заболоченными болотами, прудами и озерами. Реки текли в основном на запад через равнины и впадали в Западный внутренний морской путь; регион побережья Мексиканского залива в Соединенных Штатах был предложен в качестве хорошего современного аналога (например, нынешнего дняболота Луизианы ). Формация сохраняет разнообразный и обильный диапазон окаменелостей, в том числе континентальных и водных животных, растений и палиноморфов (органических микрофоссилий ). [39] [5]

Три цератопса из формации Кайпаровиц: Ютахцератопс , Насутоцератопс и Космоцератопс (а также пахицефалозавр и различные паравианцы )

Другие птицетазовые динозавры из свиты Kaiparowits включают сератопс , такие как хасмозаврины Utahceratops , то центрозаврины Nasutoceratops (и , возможно, второй еще безымянный центрозаврины), неопределенные pachycephalosaurs , то ankylosaurid Akainacephalus , неопределенный nodosaurid , гадрозавры грипозавра и паразауролофы , и неопределенное, базально неорнитисхий . К тероподам относятся тираннозаврид Тератофонус , овирапторозавр Хагриф , безымянныйорнитомимид , троодонтид Талос , индетерминантные дромеозавриды и птица авизавр . К другим позвоночным относятся крокодилы (такие как Deinosuchus и Brachychampsa ), черепахи (такие как Adocus и Basilemys ), птерозавры , ящерицы, змеи, земноводные, млекопитающие и рыбы. [38] [40] [41] Две наиболее распространенные группы крупных позвоночных в формации - это гадрозавры и цератопсы (последние составляют около 14 процентов окаменелостей связанных позвоночных), что может указывать на их численность в фауне Кайпаровиц или отражатьсистематическая ошибка сохранения (тип систематической ошибки выборки) из-за того, что эти группы также имеют наиболее устойчивые элементы скелета. [4] Также были найдены яйца динозавров, крокодилов и черепах. [42] На болотах и ​​водно-болотных угодьях преобладали кипарисы высотой до 30 м (98 футов) , папоротники и водные растения, включая гигантскую ряску , водяной салат и другие плавающие покрытосеменные растения . На участках с лучшим дренированием преобладали леса из двудольных деревьев высотой до 10–20 м (33–66 футов) и иногда пальмы с подлеском, включая папоротники. На хорошо дренированных территориях, удаленных от влажных территорий, преобладали хвойные породы.до 30 м (98 футов), с подлеском, состоящим из саговников , небольших двудольных деревьев или кустов и, возможно, папоротников. [38]

В 2010 году палеонтолог Майкл А. Гетти и его коллеги исследовали тафономию голотипа и субзарядного экземпляра UMNH VP 16878, а также седиментологические условия, при которых они были сохранены. Образец с более или менее сочлененным голотипом был обнаружен в литофации канала илистого песчаника (летопись осадочной среды), что согласуется с тем, что его каркас был смыт в русле реки, а затем быстро захоронен. Конечности и часть хвоста могли быть потеряны из-за падальщиков или сгнили до того, как туша была отложена. Отсутствующие части левой части черепа были потеряны в результате эрозии.до открытия. Поскольку большая часть скелета в то время все еще находилась в стадии подготовки, исследователи не могли исследовать его на предмет признаков хищничества и поедания мусора. Субзарядный образец UMNH VP 16878 был обнаружен разбросанным по площади 3 м 2 (32 кв. Фута), а высокая степень расчленения и сломанные части указывают на то, что образец был скелетонизирован и разложился перед его захоронением в илистых литофациях аргиллитов . [4] [2] Левитт сообщил, что каждая кость назначенного суб-взрослого или взрослого экземпляра UMNH VP 21339, по-видимому, была сломана перед отложением, а его матрица состоит из сложенных алевролитов и аргиллитов с небольшими песчаниками, что предполагает среду пруда. [7]

Палеобиогеография [ править ]

Палеокарта Северной Америки кампанского века ; Космоцератопс жил в южной части Ларамидии (внизу слева).

Хотя площадь Ларамидии составляла всего 20 процентов от площади современной Северной Америки, здесь наблюдалась большая эволюционная радиация динозавров, включая обычных гадрозавров и цератопсов. Было высказано предположение, что в Кампанском и Маастрихтском периодах позднего мелового периода на Ларамидии существовал широтный массив «провинций» или биомов динозавров , граница, проходящая вокруг современных северных Юты и Колорадо.; одни и те же основные клады известны с севера и юга, но отличаются друг от друга на уровне родов и видов. Эта гипотеза была поставлена ​​под сомнение; один аргумент утверждает, что сообщества северных и южных динозавров в то время не были ровесниками, но отражают таксономическое распределение во времени, что дает иллюзию географически изолированных провинций, и что отдельные сообщества могут быть артефактом смещения выборки между геологическими формациями. Из-за отсутствия хорошо датированных окаменелостей из южной Ларамидии эту идею было трудно проверить, но открытия в формации Кайпаровиц расширили знания об ископаемых позвоночных из этого региона в позднем меловом периоде. Эволюционное излучение цератопсид, по-видимому, было ограничено как во времени, так и географически (круговорот видов был высоким,и каждый существовал менее миллиона лет), большинство таксонов известно из поздних меловых отложений в Западном внутреннем бассейне, поэтому кажется, что они возникли и разнообразились на Ларамидии.[2] [43]

Открытие космоцератопса и ютацератопса значительно увеличило количество известных хазмозавринов из Западного внутреннего бассейна. Сэмпсон и его коллеги рассматривали это как самую сильную поддержку идеи «провинций» динозавров в своем описании 2010 года. Они указали, что в отличие от маастрихта, предшествующий кампанский этап имел более тщательно отобранный, разнообразный и обширный комплекс динозавров, а также более точные географические и стратиграфические данные. Стратиграфические ареалы космоцератопсов и ютахцератопсов показывают, что они жили в одно и то же время и, вероятно, в одних и тех же экосистемах, что было редкостью среди цератопсидов. По словам Сэмпсона и его коллег, геохронологическиедатирование указывает на то, что короткий геологический интервал, сохранившийся в формации Кайпаровиц, был современен формации Парка динозавров в Альберте и следовал за другими формациями на севере (верхняя часть реки Джудит и формации Ту- Медицина ) и юго-востоке ( формации Фрутленд и Агуджа ), с короткая продолжительность, перекрытие во времени и продольный период, позволяющий проводить между ними существенные сравнения. Это космоцератопс и Utahceratops не были тесно связаны друг с другом или хасмозавр и Mojoceratops из ровесник динозавров Парк Формирование и что Vagaceratopsиз Альберты, перекрывающиеся во времени с пентацератопсами из Нью-Мексико, были процитированы Сэмпсоном и его коллегами в качестве доказательства против утверждения, что северные и южные сообщества динозавров не были ровесниками в это время. [2]

Палеобиогеографическое распространение хасмозавринов в Ларамидии в конце кампана; K - свита Кайпаровиц.

Сэмпсон и его коллеги заявили, что их исследование было первым документированным внутриконтинентальным эндемизмом у динозавров (с различными таксонами хазмозавров, встречающимися одновременно на севере и юге Ларамидии). Они предложили последовательность событий в эволюции хасмозавров, которую они нашли совместимой с филогенетическими, стратиграфическими и биогеографическими данными. По их словам, хасмозаврины возникли в Ларамидии около 80–90 миллионов лет назад и рассеялись по большей части этой суши 77 миллионов лет назад. К этому времени в районе Юты и Колорадо появился барьер, не позволяющий животным рассредоточиться между северной и южной Ларамидией и ведущий к северным и южным хазмозавринам (и, вероятно, другим кладам животных), которые эволюционировали независимо друг от друга.викариантность в отдельных, расположенных по широте центрах эндемизма 77,0–75,8 миллионов лет назад. После того, как барьер растворился около 75,7 миллиона лет назад, линия космоцератопсов (представленная вагацератопсами ), которая была ограничена южной Ларамидией, рассеялась на север, дав начало всем более поздним хазмозавринам, таким как анхицератопс и трицератопс . [2]

Хотя поздние кампанские динозавры на Ларамидии были крупнее, чем большинство крупных современных животных (которым требуются большие ареалы видов из-за повышенных диетических потребностей), Сэмпсон и его коллеги обнаружили, что у них, по-видимому, были относительно небольшие ареалы видов, что вызывает большее недоумение из-за большого количества видов. -разнообразие ларамидийских динозавров. Хотя они, по-видимому, населяли по крайней мере два полуизолированных региона, нет никаких доказательств наличия барьера рассеивания, а температурный градиент был меньше, чем сегодня. Динозавры, похоже, были чувствительны к широтной зональности окружающей среды (возможно, из-за пониженной физиологии или более продуктивной среды), которая, возможно, сохранялась как минимум 1,5 миллиона лет. Альтернативы существованию барьера включают то, что отдельные провинции были разделены зонами смешения фауны,или что на высоте был непрерывный градиент или клин, без четких эндемичных зон. Возможные физические препятствия для распространения включают неопознанный горный хребет с востока на запад, наводнение в равнинных районах Западным внутренним морским путем (которое временно уничтожило бы низинные места обитания в центральной части Ларамидии) или крупную речную систему. Сэмпсон и его коллеги считали более вероятным, чтоСэмпсон и его коллеги считали более вероятным, чтоСэмпсон и его коллеги считали более вероятным, чтопалеоклиматический или палеоэкологический барьер для распространения (идея поддерживается различными типами пыльцы в северной и южной Ларамидии), но отметил, что необходимы дополнительные доказательства для исследования характера разделения между фаунистическими провинциями в Ларамидии. [2]

В 2012 году палеонтолог Терри А. Гейтс и его коллеги предположили, что увеличение биоразнообразия динозавров Северной Америки во время кампана было связано с орогенными событиями (которые привели к изменениям в земной коре в местах пересечения континентальных плит ) в Западном внутреннем бассейне, включая зарождающиеся слияние Северного орогенного пояса и тектоники плит на Ларамидии, которые сформировали горы, которые изолировали цератопсидов и гадрозаврид и привели к их разнообразию. Они предположили , что раскол космоцератопса и Vagaceratops из клада , который включал анхицератопс и трицератопсбыло вызвано либо вторжением, либо разгоном. [44] Сделав вывод в 2014 году, что вагацератопс более тесно связан с хазмозавром, чем с космоцератопсом , Кэмпбелл предположил, что вагацератопс произошел из северной Ларамидии. Он оспорил, что он мигрировал туда с юга, на что претендовали Сампсон и его коллеги ( неправильное название - «блуждающее рогатое лицо» ). [22] [1]

CMN 8801, частичный череп из Альберты, который был отнесен к Kosmoceratops sp. в 2014 году (что будет иметь серьезные палеобиогеографические последствия), но отнесено обратно к Chasmosaurus в 2016 году.

После передачи черепа CMN 8801 компании Kosmoceratops sp. и назвав новый вид пентацератопсов ( P. aquilonius ), оба из Парка динозавров в Альберте, Лонгрич выступил против идеи разделения северных и южных провинций динозавров, поскольку эти два рода теперь были известны как из юго-восточной, так и из северной Северной Америки. . Поскольку северные животные действительно отличались от своих южных собратьев, он согласился с тем, что во время кампана существовал значительный эндемизм, но обнаружил, что линии динозавров могли распространяться на большие расстояния и не были ограничены географическими барьерами, климатом или флорой, а эндемизм вместо этого был результат устоявшихся (и адаптированных к местным условиям) популяций, исключающих динозавров-мигрантов в результате конкуренции. [6]В 2016 году Кэмпбелл и его коллеги вернули CMN 8801 Chasmosaurus и поддержали идею о том, что Kosmoceratops был ограничен южной Ларамидией. [16] В том же году Мэллон и его коллеги обнаружили, что P. aquilonius является недопустимым nomen dubium (сомнительное название), и согласились, что между северной и южной Ларамидией существовал барьер рассредоточения. Они предположили, что тесная связь между Kosmoceratops и Spiclypeus из Монтаны на севере указывает на то, что существовала кратковременная географическая связь. [27]

В 2016 году палеонтолог Спенсер Г. Лукас и его коллеги раскритиковали идею провинциальности динозавров с севера на юг в Ларамидии и сочли аргументы в пользу эндемизма среди нединозавровых позвоночных слабыми, а у динозавров - проблематичными, поскольку использовалось в основном несколько таксонов хазмозавров чтобы идентифицировать это. Они отвергли идею эндемизма и провинциальности динозавров из-за проблем с систематическими ошибками выборки (впечатление, что динозавры диверсифицировались во время кампана, является результатом более плотной летописи окаменелостей того времени), отсутствия топографических данных.барьеры, которые разделяли провинции (Гейтс и его коллеги предположительно неправильно поняли топографические эффекты орогенеза на Ларамидии), отсутствие значительных климатических или растительных различий, таксономические решения, которые были задействованы в восприятии идеи, диахроничность (разница в возрасте ) большинства скоплений окаменелостей, препятствующих их использованию в биогеографическом анализе, и что выводы тех, кто поддерживает эту идею, неоднородны и опровергают их аргументы. Например, они указали, что вопреки утверждению Сэмпсона и его коллег, космоцератопс и ютацератопс не были современниками вагацератопса (который был моложе), и все они были старше пентацератопса.. Лукас и его коллеги признали, что существует некоторый эндемизм, который нельзя объяснить систематическими отклонениями выборки, но они согласились с Лонгричем, что это могло быть связано с конкуренцией или диетической специализацией. [45]

Диаграмма, показывающая стратиграфическое положение двух основных клад хасмозавров, предложенных в 2020 году, с космоцератопсами в линии хасмозавров (слева)

В 2017 году Фаулер указал, что дата образования формации Кайпаровиц, которую использовали Сэмпсон и его коллеги, чтобы продемонстрировать, что космоцератопс и ютацератопс были ровесниками хасмозавринов из других формаций на севере, была откалибрована иначе, чем у других формаций. При повторной калибровке по тем же стандартам он показал, что стратиграфическое перекрытие между этими таксонами не было признано. Вместо этого только нижняя часть формации Кайпаровиц перекрывалась формацией парка динозавров, но эта часть не содержит космоцератопсов и ютахцератопсов., тогда как фрагментарные остатки предполагают, что некоторые таксоны были общими между формациями в этом диапазоне. Таким образом, Фаулер счел более вероятным, что различия в таксонах динозавров между формациями были связаны с отбором образцов на разных стратиграфических уровнях, а не с биогеографической сегрегацией, объяснение, которое он также нашел вероятным для различий между формацией Кайпаровиц и формациями Фрутленд и Киртланд . [37] Не поддерживая эндемизм, Фаулер и Фаулер в 2020 году предположили, что хасморауринов с севера на юг мог бы существовать тонкий градационный провинциализм, при этом род, включающий хасмозавр , более многочислен на севере, космоцератопс.будучи его самым южным представителем, в то время как род, включающий пентацератопс, был более многочислен на юге. Поскольку две клады географически перекрывались в самой верхней части среднего кампана, событие видообразования, которое привело к двум линиям, могло быть вызвано широтным викариантом до появления первого члена линии хасмозавров 77 миллионов лет назад. К 76 миллионам лет назад предполагаемый барьер, разделяющий родословные, должен был исчезнуть, поскольку они сосуществовали впоследствии; разделительная линия, по-видимому, проходила где-то между южной Ютой и северной Монтаной. [28] Фаулер и Фаулер также обнаружили, что вагацератопс жил около 76,2 миллиона лет назад, в то время как космоцератопсжили примерно 76-75,9 миллиона лет назад и не пересекались стратиграфически. [17]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований цератопсов

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f "Удивительные рогатые динозавры, обнаруженные на" затерянном континенте " " . Новости Университета Юты . 2010. Архивировано из оригинального 22 февраля 2011 года . Проверено 3 июля 2019 года .
  2. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек Sampson, SD; Loewen, MA; Фарке, AA; Робертс, EM; Форстер, Калифорния; Smith, JA; Titus, AL; Степанова, А. (2010). «Новые рогатые динозавры из Юты свидетельствуют о внутриконтинентальном эндемизме динозавров» . PLoS ONE . 5 (9): e12292. Bibcode : 2010PLoSO ... 512292S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0012292 . PMC 2929175 . PMID  20877459 .
  3. ^ a b c d e f Loewen, M .; Фарке, AA; Sampson, SD; Гетти, Массачусетс; Лунд, EK; О'Коннор, PM (2013). "Динозавры цератопсиды с Большой лестницы южной Юты". В Titus, A .; Лёвен, М. (ред.). На вершине главной лестницы: поздний мел южной части штата Юта . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 488–503. ISBN 978-0-253-00883-1.
  4. ^ а б в г Гетти, Массачусетс; Loewen, MA; Робертс, Э .; Titus, AL; Сэмпсон, С.Д. (2010), «Тафономия рогатых динозавров (Ornithischia: Ceratopsidae) из поздней кампанской формации Кайпаровитс, Великая лестница - Национальный памятник Эскаланте, штат Юта», в Райане, штат Мэриленд; Chinnery-Allgeier, BJ; Эберт, Д.А. (ред.), Новые взгляды на рогатых динозавров: Цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла , Блумингтон: издательство Indiana University Press, стр. 478–494, ISBN 978-0253353580
  5. ^ а б Сэмпсон, SD (2012). «Динозавры затерянного континента». Scientific American . 306 (3): 40–47. Bibcode : 2012SciAm.306c..40S . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0312-40 . ISSN 0036-8733 . JSTOR 26014255 . PMID 22375321 .   
  6. ^ Б с д е е г ч Лонгрич, NR (2014). «Рогатые динозавры Pentaceratops и Kosmoceratops из верхнего кампана Альберты и значение для биогеографии динозавров». Меловые исследования . 51 : 292–308. DOI : 10.1016 / j.cretres.2014.06.011 .
  7. ^ а б в Левитт, CG (2013). Гистология костей и рост динозавров хазмозавров-цератопсид из поздней кампанской формации Кайпаровиц, Южная Юта (тезис). Университет Юты. Архивировано 14 июля 2017 года . Проверено 25 июня 2019 года .
  8. Перейти ↑ Dodson, P. (2013). «Рост цератопсов: история и тенденции». Канадский журнал наук о Земле . 50 (3): 294–305. Bibcode : 2013CaJES..50..294D . DOI : 10.1139 / ЦЕНТР-2012-0085 .
  9. ^ a b Gonzales, R .; Siegler, K .; Дуайер, К. (2017). «Трамп распорядился о сокращении крупнейшего национального памятника в истории США» . NPR.org . Архивировано 5 июля 2019 года . Проверено 25 июня 2019 года .
  10. ^ a b Финнеган, М. (2017). «Замечательные открытия динозавров находятся под угрозой из-за плана Трампа уменьшить национальный памятник в Юте, - говорят ученые» . Лос-Анджелес Таймс . Архивировано 25 июня 2019 года . Проверено 24 июня 2019 года .
  11. ^ Panciroli, Е. (2017). «Почему палеонтологи подали в суд на Трампа?» . Хранитель . Архивировано 31 мая 2019 года . Проверено 25 июня 2019 года .
  12. ^ а б Вей-Хаас, М. (2017). «Что сокращение национальных памятников, богатых ископаемыми, означает для науки» . Смитсоновский журнал . Архивировано 24 июня 2019 года . Проверено 24 июня 2019 года .
  13. ^ Gramling, С. (2017). «Наука и политика сталкиваются из-за Медвежьих Ушей и других национальных памятников» . Наука . DOI : 10.1126 / science.aal1122 . Архивировано 26 июня 2019 года . Проверено 26 июня 2019 года .
  14. ^ «Общество дикой природы и др. Против Трампа и др. (Великая лестница-Эскаланте)» . NRDC . 10 апреля 2020 . Проверено 19 апреля 2020 года .
  15. ^ a b Лонгрич, Н.Р. (2015). «Систематика Chasmosaurus - новая информация из черепа музея Пибоди и использование филогенетического анализа для таксономии альфа динозавров» . F1000 Исследования . 4 : 1468. DOI : 10,12688 / f1000research.7573.1 .
  16. ^ a b c Кэмпбелл, Дж. А; Райан, MJ; Холмс, РБ; Шредер-Адамс, CJ; Михлбахлер, MC (2016). «Переоценка хасмозавров рода цератопсид Chasmosaurus (Dinosauria: Ornithischia) из формирования парка динозавров верхнего мела (кампана) Западной Канады» . PLOS ONE . 11 (1): e0145805. Bibcode : 2016PLoSO..1145805C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0145805 . PMC 4699738 . PMID 26726769 .  
  17. ^ а б Фаулер, DW; Фридман Фаулер, EA (2020). «Переходные эволюционные формы у хасмозавров цератопсидных динозавров: данные из кампана в Нью-Мексико» . PeerJ . 8 : e9251. DOI : 10,7717 / peerj.9251 / Supp-1 .
  18. ^ а б Пол, GS (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам (2-е изд.). Принстон: Издательство Принстонского университета. С. 285–286, 296. ISBN 978-0-691-16766-4.
  19. ^ Мэллон, JC; Holmes, R .; Eberth, DA; Райан, MJ; Андерсон, Дж.С. (2011). «Вариация черепа анхицератопсов (Dinosauria, Ceratopsidae) из формации каньона Подкова (верхний мел) Альберты». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (5): 1047–1071. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.601484 .
  20. ^ Вик, SL; Леман, TM (2013). «Новый цератопсовый динозавр из формации Джавелина (Маастрихт) в Западном Техасе и значение для филогении хасмозавров». Naturwissenschaften . 100 (7): 667–682. Bibcode : 2013NW .... 100..667W . DOI : 10.1007 / s00114-013-1063-0 . PMID 23728202 . 
  21. ^ Лонгрич, NR (2011). « Titanoceratops ouranos , гигантский рогатый динозавр из позднего кампана в Нью-Мексико». Меловые исследования . 32 (3): 264–276. DOI : 10.1016 / j.cretres.2010.12.007 .
  22. ^ а б Кэмпбелл, JA (2014). Переоценка хасмозавров цератопсид Chasmosaurus (Dinosauria: Ornithischia) из верхне-мелового (кампанского) образования парка динозавров в Западной Канаде (тезис). Карлтонский университет. DOI : 10.22215 / ETD / 2014-10978 . Архивировано 30 июня 2019 года . Проверено 30 июня 2019 года .
  23. ^ Кэмпбелл, JA; Райан, MJ; Шредер-Адамс, CJ; Холмс, РБ; Эванс, округ Колумбия (2019). «Расширение временного диапазона и эволюция chasmosaurine ceratopsid 'Vagaceratops' irvinensis (Dinosauria: Ornithischia) в верхнемеловом (кампанском) периоде формирования парка динозавров в Альберте» . Анатомия позвоночных Морфология Палеонтология . 7 : 83–100. DOI : 10.18435 / vamp29356 .
  24. ^ Фаулер, DW; Scanella, J .; Хорнер, младший (2011). «Переоценка разнообразия цератопсид с использованием унифицированных систем отсчета» . Журнал палеонтологии позвоночных, программа SVP и сборник тезисов . п. 111A.
    • Также опубликовано как Fowler, DW; Scanella, J .; Хорнер, младший (2011). «Переоценка разнообразия цератопсид с использованием унифицированных систем отсчета». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (Приложение 2): 111. doi : 10.1080 / 02724634.2011.10635174 .
  25. ^ Браун, CM; Хендерсон, DM (2015). «Новый рогатый динозавр показывает конвергентную эволюцию черепных украшений у Ceratopsidae» . Текущая биология . 25 (12): 1641–1648. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.04.041 . PMID 26051892 . 
  26. ^ Lehman, TM; Wick, SL; Барнс, KR (2016). «Новые образцы рогатых динозавров из формации Агуджа в Западном Техасе и новая версия Agujaceratops ». Журнал систематической палеонтологии . 15 (8): 641–674. DOI : 10.1080 / 14772019.2016.1210683 .
  27. ^ а б Мэллон, JC; Отт, CJ; Larson, PL; Юлиано, EM; Эванс, округ Колумбия; Эванс, АР (2016). « Spiclypeus shipporum gen. Et sp. Nov., Смелый новый хазмозаврин Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) из формации реки Джудит (верхний мел: кампан) в Монтане, США» . PLOS ONE . 11 (5): e0154218. Bibcode : 2016PLoSO..1154218M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0154218 . PMC 4871577 . PMID 27191389 .  
  28. ^ а б Фаулер, DW; Фридман Фаулер, EA (2020). «Переходные эволюционные формы у хасмозавров цератопсидных динозавров: данные из кампана Нью-Мексико» . PeerJ . 8 : e9251. DOI : 10,7717 / peerj.9251 .
  29. ^ Хедрик, BP; Goldsmith, E .; Rivera-Sylva, H .; Фиорилло, АР; Тумаркин-Дерациан, АР; Додсон, П. (2019). «Заполнение пробелов в гистологической базе данных цератопсид: гистология двух базальных центрозавринов и оценка полезности гистологии ребер у Ceratopsidae» . Анатомическая Запись : 40. DOI : 10.1002 / ar.24099 . PMID 30773832 . 
  30. ^ Ridgwell, NM (2017). Описание копролитов Kaiparowits, которые представляют собой редкое прямое свидетельство потребления покрытосеменных динозаврами . Музейные и полевые исследования . Архивировано 30 июня 2019 года . Проверено 30 июня 2019 года .
  31. ^ Padian, K .; Хорнер, младший (2011). «Эволюция« причудливых структур »у динозавров: биомеханика, половой отбор, социальный отбор или признание видов?» . Журнал зоологии . 283 (1): 3–17. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2010.00719.x .
  32. ^ Knell, RJ; Сампсон, С. (2011). «Причудливые структуры у динозавров: распознавание видов или половой отбор? Ответ Падиану и Хорнеру» (PDF) . Журнал зоологии . 283 (1): 18–22. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2010.00758.x . Архивировано 22 июля 2018 года (PDF) . Проверено 25 июня 2019 года .
  33. ^ Hone, DWE; Найш, Д. (2013). «« Гипотеза распознавания видов »не объясняет наличия и эволюции преувеличенных структур у нептичьих динозавров» . Журнал зоологии . 290 (3): 172–180. DOI : 10.1111 / jzo.12035 .
  34. ^ Knapp, A .; Knell, RJ; Фарке, AA; Loewen, MA; Хон, DWE (2018). «Паттерны дивергенции в морфологии цератопсов динозавров: симпатрия не является движущей силой эволюции орнамента» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 285 (1875): 20180312. DOI : 10.1098 / rspb.2018.0312 . PMC 5897650 . PMID 29563271 .  
  35. ^ Raia, P .; Пассаро, Ф .; Каротенуто, Ф .; Майорино, Л .; Piras, P .; Teresi, L .; Meiri, S .; Itescu, Y .; Новосолов, М .; Байано, Массачусетс; Martinez, R .; Фортелиус, М. (2015). «Правило Копа и универсальный закон масштабирования сложности орнамента». Американский натуралист . 186 (2): 165–175. DOI : 10.1086 / 682011 . hdl : 11336/55178 . PMID 26655146 . 
  36. ^ Робертс, EM; Дейно, AL; Чан, Массачусетс (2005). « 40 Ar / 39 Ar возраст формации Кайпаровиц, юг Юты, и корреляция современных кампанских слоев и фаун позвоночных вдоль окраины Западного внутреннего бассейна». Меловые исследования . 26 (2): 307–318. DOI : 10.1016 / j.cretres.2005.01.002 .
  37. ^ а б Фаулер, DW; Вонг, Уильям О. (2017). «Пересмотренная геохронология, корреляция и стратиграфические диапазоны динозавров в сантонско-маастрихтских (позднемеловых) формациях западных внутренних районов Северной Америки» . PLOS ONE . 12 (11): e0188426. Bibcode : 2017PLoSO..1288426F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0188426 . PMC 5699823 . PMID 29166406 .  
  38. ^ a b c Сэмпсон, SD; Loewen, MA; Робертс, EM; Гетти, Массачусетс (2013). «Новый комплекс макропозвоночных из позднего мела (кампан) в южной части штата Юта». В Titus, A .; Лёвен, М. (ред.). На вершине главной лестницы: поздний мел южной части штата Юта . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 599–622. ISBN 978-0-253-00883-1.
  39. ^ Робертс, EM; Sampson, SD; Дейно, AL; Bowring, SA; Бухвальдт, С. (2013). «Формация Кайпаровиц: замечательные данные о позднемеловой земной среде, экосистемах и эволюции в западной части Северной Америки». В Titus, A .; Лёвен, М. (ред.). На вершине главной лестницы: поздний мел южной части штата Юта . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 85–106. ISBN 978-0-253-00883-1.
  40. ^ Тит, AL; Eaton, JG; Сертич, Дж. (2016). «Стратиграфия позднего мела и фауны позвоночных плато Маркагунт, Паунсаугунт и Кайпаровиц, южная часть Юты». Геология Межгорного Запада . 3 : 229–291. DOI : 10,31711 / giw.v3i0.10 .
  41. ^ Wiersma, JP; Ирмис, РБ (2018). «Новый южный ларамидский анкилозаврид, Akainacephalus johnsoni gen. Et sp. Nov., Из формации Kaiparowits верхнего кампана на юге штата Юта, США» . PeerJ . 6 : 76. DOI : 10.7717 / peerj.5016 . PMC 6063217 . PMID 30065856 .  
  42. ^ Осер, SE (2018). Кампанские ооасборки в Западном внутреннем бассейне: яичная скорлупа из верхнего мелового периода формации Кайпаровиц национального памятника Гранд-Лестница-Эскаланте, Юта (магистерская диссертация). Боулдер: Департамент музейных и полевых исследований, Университет Колорадо. Архивировано 5 июля 2019 года . Проверено 5 июля 2019 года .
  43. ^ Сэмпсон, SD; Loewen, MA (2010), «Распутывание радиации: обзор разнообразия, стратиграфического распределения, биогеографии и эволюции рогатых динозавров (Ornithischia: Ceratopsidae)», в Ryan, MJ; Chinnery-Allgeier, BJ; Эберт, Д.А. (ред.), Новые взгляды на рогатых динозавров: Цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла , Блумингтон: издательство Indiana University Press, стр. 405–427, ISBN 978-0253353580
  44. ^ Гейтс, TA; Prieto-Márquez, A .; Zanno, LE; Додсон, П. (2012). «Горообразование вызвало излучение сверхмеловых североамериканских крупных травоядных динозавров в позднем меловом периоде» . PLoS ONE . 7 (8): e42135. Bibcode : 2012PLoSO ... 742135G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0042135 . PMC 3410882 . PMID 22876302 .  
  45. ^ Лукас, SG; Салливан, РМ; Lichtig, A .; Далман, С. (2016). «Позднемеловая биогеография динозавров и эндемизм в Западном внутреннем бассейне, Северная Америка: критическая переоценка» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 71 : 195–213.