Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для одновидового рода рыб см. False trevally .

Лактарий
"Lactarius vietus"
Lactarius vietus
Научная классификация е
Царство:Грибы
Разделение:Базидиомицеты
Класс:Агарикомицеты
Приказ:Russulales
Семья:Russulaceae
Род:Lactarius
Pers. (1797)
Разнообразие [1]
c. 583 вида
Синонимы [2]
  • Lactaria Pers. (1797)
  • Agaricus sect. Lactifluus Pers. (1801)
  • Agaricus subdiv. Galorrheus Fr. (1818)
  • Lactariella J.Schröt. (1898)
  • Lactariopsis Henn. (1901)
  • Глеоциб Эрл (1909)
  • Гипофиллум Эрл (1909)

Груздь является родом из грибов -продуцирующих, эктомикоризные грибы , содержащий несколько съедобных видов. Виды этого рода, широко известные как молочные шапочки , характеризуются молочной жидкостью (« латексом »), которую они выделяют при порезании или повреждении. Как и у близкородственного рода Russula , их мякоть имеет характерную хрупкую консистенцию. Это большой род, насчитывающий более 500 известных видов [1], в основном распространенных в Северном полушарии. Недавно род Lactifluus был отделен от Lactarius на основе молекулярно-филогенетических исследований. свидетельство.

Систематика и таксономия [ править ]

Род Lactarius был описан Кристианом Хендриком Персуном в 1797 году [3] с L. piperatus в качестве исходного типового вида . В 2011 г. L. torminosus был принят как новый тип рода после выделения Lactifluus в отдельный род. [4] [5] [6]

Название « Lactarius » происходит от латинского lac , « молоко ».

Размещение внутри Russulaceae [ править ]

 
 
 

Лактарий

 
 

Multifurca

 
 
 

Russula

 
 
 

Молочнокислый

 
Филогенетические взаимоотношения Lactarius , Lactifluus , Multifurca и Russula согласно Buyck et al. 2010. [7]

Молекулярная филогенетика открыла, что, хотя макроморфологически четко определено, молочные шапочки на самом деле были парафилетическим родом; как следствие, род Lactifluus был отделен от Lactarius , а вид L. furcatus был перемещен в новый род Multifurca вместе с некоторыми бывшими видами Russula . [4] [7] Multifurca также представляет вероятную сестру группу из Lactarius (см филогении, справа). В ходе этих таксономических преобразований название Lactarius было сохранено для рода с новым типовым видом. Lactarius torminosus ; таким образом, название Lactarius может быть сохранено для более крупного рода со многими хорошо известными видами умеренного климата, в то время как название Lactifluus должно применяться только к меньшему количеству видов, содержащих в основном тропические, но также и некоторые умеренные молочные шапки, такие как Lactifluus volemus и Lf. vellereus . [4] [5] [6]

Отношения внутри Лактариуса [ править ]

Arcangeliella crassa - одна из молочных крышек с закрытыми плодовыми телами, которые филогенетически вложены в Lactarius .

Филогенетический анализ также показал, что Lactarius , в строгом смысле слова, содержит некоторые виды с закрытыми (ангиокарпными) плодовыми телами, например L. angiocarpus, описанный в Замбии. [8] Ангиокарпные роды Arcangeliella и Zelleromyces филогенетически являются частью Lactarius . [8] [9]

Систематика в Lactarius - предмет постоянных исследований. Три подрода в настоящее время приняты и поддерживаются молекулярной филогенетикой: [10]

  • Piperites : Северный умеренный регион, три вида в тропической Африке.
  • Руссулярия : Северный умеренный регион и тропическая Азия.
  • Plinthogalus : Северный умеренный регион, тропическая Африка и тропическая Азия.

Еще несколько видов, все тропические, по-видимому, не попадают в эти подроды и занимают более базальные позиции в пределах Lactarius . [9] Это включает, например, L. chromospermus из тропической Африки со странным коричневым цветом спор. [9] [11]

В настоящее время около 600 видов Lactarius описаны, [12] , но примерно одну четверть или 150 из них , как полагают, принадлежат к Lactifluus , [13] в то время как angiocarpous роды Arcangeliella и Zelleromyces еще не были синонимику с Lactarius . По оценкам, еще предстоит описать значительное количество видов Lactarius . [10]

Описание [ править ]

Макроморфология [ править ]

Lactarius quietus выделяет латекс кремового цвета из жабр после разреза.
Споры Lactarius alnicola с сетчатым (сетчатым) орнаментом с реакцией окрашивания амилоидом.
Lactarius indigo - один из самых ярких лактарей .

Одноименное «молоко» и хрупкая консистенция мякоти являются наиболее яркими полевыми характеристиками плодовых тел молочной шляпки . Молоко или латекс, выходящие из ушибленной плоти, часто бывают белого или кремового цвета, но у некоторых видов более ярко окрашены; он может меняться при экспозиции или оставаться неизменным. Плодовые тела от маленьких до очень крупных, с жабрами, довольно мясистые, без пелены , часто вдавленные или даже воронкообразные с нисходящими жабрами. Поверхность колпачка может быть гладкой, бархатистой или волосистой, сухой, липкой или вискозной и часто бывает зональной . У некоторых видов есть ямки (скробикулы) на поверхности шляпки или ворса. Преобладают тусклые цвета, но существуют и более красочные виды, например голубой Lactarius indigo или оранжевый вид секции Deliciosi.. Цвет отпечатка спор от белого до охристого или, в некоторых случаях, розоватого. У некоторых видов есть ангиокарпия, т. Е. Закрытые плодовые тела. [8]

Микроморфология [ править ]

Микроскопически виды Lactarius имеют эллиптические, редко глобоидные споры с амилоидным орнаментом в виде более или менее заметных бородавок или шипов, соединенных гребнями, как и другие представители семейства Russulaceae . Trama (плоть) содержит сферические клетки , которые вызывают хрупкую структуру. В отличие от Russula , у Lactarius также есть молочные, то есть несущие латекс гифы в траме.

Идентификация видов [ править ]

Отличить Lactarius от Lactifluus только по морфологии сложно; до сих пор не известны синапоморфные признаки, которые однозначно определяют оба рода, но тенденции существуют: [10] зональные и вискозно-глютинозные крышки обнаруживаются только у Lactarius , а также закрытые (ангиокарпные) и секвестрирующие плодовые тела. Все известные кольчатые и плевротоидные (т. Е. С боковыми ножками) молочницы, напротив, принадлежат к Lactifluus .

Для идентификации молочных крышек ( Lactarius и Lactifluus ) важны следующие признаки : [14] [15] [16] исходный цвет латекса и изменение цвета, текстура поверхности крышки, вкус (мягкий, острый или горький) латекса и мякоть, запах и микроскопические особенности спор и кутикулы шляпки ( pileipellis ). Среда обитания и особенно тип дерева-хозяина также могут иметь решающее значение. Хотя есть некоторые легко узнаваемые виды, другие виды довольно сложно определить без микроскопического исследования. [16]

Распространение [ править ]

Lactarius - один из самых известных родов грибовидных грибов в Северном полушарии. Это также происходит естественным образом в Северной Африке, [14] тропическая Африка, [17] тропической Азии, [9] [18] Центральная Америка, [19] и Австралии. [20] Его возможное местное распространение в Южной Америке и различных частях Австралазии неясно, поскольку многие виды в этих регионах, малоизвестные, на самом деле могут принадлежать к Lactifluus , который имеет более тропическое распространение, чем Lactarius . [13] Некоторые виды также были завезены с деревьями-хозяевами за пределами их естественного ареала, [21]например, в Южной Америке [22], Южной Африке [17], Австралии [23] и Новой Зеландии. [24]

Экология [ править ]

Lactarius принадлежит к линии симбионтов эктомикоризы облигатных . [25] Как таковые, они зависят от возможных растений-хозяев. Подтвержденные места обитания, помимо лесов умеренного пояса, включают арктическую тундру и бореальные леса , [26] средиземноморские маки , [14] [27] [28] тропические африканские кустарники , [17] тропические тропические леса Азии , [9] [18] мезоамериканские тропические дубовые леса, [19] и австралийские эвкалиптовые леса. [20]

Lactarius pyrogalus в основном ассоциируется с лещиной обыкновенной .

Хотя большинство видов предпочитают широколиственные или хвойные растения-хозяева [14] [15], некоторые из них более строго связаны с определенными родами или видами растений-хозяев. Хорошо изученным примером является ольха , у которой есть несколько специализированных симбионтов Lactarius (например, L. alpinus , L. brunneohepaticus , L. lilacinus ), некоторые из которых даже развили специфичность к одному из подродов Alnus . [29] Другими примерами специализированных ассоциаций Lactarius являются кустарники Cistus ( L. cistophilus и L. tesquorum ),[27] [28] бук (например, L. blennius ), березы (например, L. pubescens ), орешник (например, L. pyrogalus ), дуб (например, L. quietus ), сосны (например, L. deliciosus ) или пихту (например, L.deterrimus ). Для большинства тропических видов диапазон растений-хозяев известен плохо, но виды в тропической Африке кажутся довольно универсальными. [17]

Виды Lactarius считаются колонизаторами поздней стадии, что означает, что они обычно не присутствуют в ранней колонизирующей растительности, но приживаются на более поздних этапах сукцессии . [30] Однако виды, симбиотические с ранними колонизирующими деревьями, такие как L. pubescens с березой , скорее будут встречаться на ранних стадиях. [31] Некоторые виды имеют предпочтения в отношении pH и влажности почвы [14] [15], которые определяют среду обитания, в которой они обитают.

Съедобность [ править ]

Lactarius deliciosus продается на рынке в Барселоне, Испания

Съедобны несколько видов Lactarius . L. deliciosus входит в число наиболее ценных грибов в Северном полушарии, в то время как мнения о вкусовых качествах других видов, таких как L. indigo или L.deterrimus, расходятся . Сообщается, что некоторые виды регулярно собираются для употребления в пищу в России, Танзании и провинции Хунань, Китай. [32] Некоторые Lactarius считаются токсичными, например L. turpis , который содержит мутагенное соединение [33], или L. helvus . Однако в этом роду нет смертельно ядовитых грибов. Горькие или перечные виды, например L. torminosus., как правило, не считаются съедобными, по крайней мере в сыром виде, но тем не менее потребляются в некоторых регионах, например, в Финляндии. [34] Некоторые маленькие ароматные виды, такие как « леденцы », иногда используются в качестве ароматизатора .

L. deliciosus - один из немногих успешно культивируемых эктомикоризных грибов. [35] [36]

Химия [ править ]

Различные биологически активные соединения были выделены из Lactarius видов, таких как сесквитерпеноидов , [37] ароматические летучие вещества , [38] [39] и мутагенные вещества. [33] Пигменты были выделены из цветных видов Lactarius , таких как L. deliciosus [40] или L. indigo . [41]

Фармакология [ править ]

Экстракт из Lactarius badiosanguineus обладает ингибирующей активностью на тромбин . [42]

Подборка известных видов [ править ]

Основная статья: Список видов Lactarius
  • Lactarius deliciosus - шафран молочный или красный сосновый гриб
  • Lactarius Deterrimus - молочко из ложного шафрана
  • Lactarius indigo - молочко индиго
  • Lactarius quietus - молочнок дубовый
  • Lactarius torminosus - шерстистая молочница
  • Lactarius turpis - уродливая молочница
  • Lactarius trivialis - темно-лиловая или кремово-коричневая шляпка.

См. Также [ править ]

  • Список видов Lactifluus

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Ли, Хён; Wissitrassameewong, Комсит; Смайт, Джим; Мён Су, Пак; Вербекен, Аннемике; Эймс, Джон; Лим, Ён Ун (2019-05-10). «Таксономическая ревизия рода Lactarius (Russulales, Basidiomycota) в Корее» . Грибковое разнообразие . 95 : 275–335. DOI : 10.1007 / s13225-019-00425-6 . S2CID  149443885 . Проверено 7 октября 2020 . На сегодняшний день во всем мире зарегистрировано 583 вида Lactarius.
  2. ^ «MycoBank: Lactarius » . Проверено 28 сентября 2014 .
  3. ^ Persoon CH. (1797). Tentamen dispositionis methodicae Fungorum (на латыни).
  4. ^ a b c Buyck B, Hofstetter V, Verbeken A, Walleyn R (2010). «Предложение по сохранению Lactarius nom. Cons. (Basidiomycota) с сохраненным типом» . Таксон . 59 : 447–453. DOI : 10.1002 / tax.591031 .
  5. ^ a b Барри Ф. (2011). «Отчет Генерального комитета: 11» . Таксон . 60 (4): 1211–1214. DOI : 10.1002 / tax.604026 .
  6. ^ a b Norvell LL. (2011). «Отчет Комитета по номенклатуре грибов: 16» . Таксон . 60 : 223–226. DOI : 10.1002 / tax.601023 .
  7. ^ a b Buyck B, Hofstetter V, Eberhardt U, Verbeken A, Kauff F (2008). «По тонкой грани между Russula и Lactarius : дилемма Russula sect. Ochricompactae » (PDF) . Грибковое разнообразие . 28 : 15–40.
  8. ^ a b c Eberhardt U, Verbeken A (2004). "Секвестрация видов Lactarius из тропической Африки: L. angiocarpus sp. Nov. И L. dolichocaulis comb. Nov". Микологические исследования . 108 (Pt 9): 1042–1052. DOI : 10.1017 / S0953756204000784 . PMID 15506016 . 
  9. ^ a b c d e Verbeken A; Stubbe D; ван де Путте К; Eberhardt U; Нуйтинк Дж. (2014). «Сказки о неожиданном: ангиокарпные представители Russulaceae в тропиках Юго-Восточной Азии» . Персония . 32 : 13–24. DOI : 10.3767 / 003158514X679119 . PMC 4150074 . PMID 25264381 .  
  10. ^ а б в Вербекен А, Нуйтинк Дж (2013). «Не каждый milkcap является Рыжик » (PDF) . Scripta Botanica Belgica . 51 : 162–168.
  11. ^ Buyck В, Verbeken А (1995). "Исследования тропических африканских видов Lactarius, 2: Lactarius chromospermus Pegler". Микотаксон . 56 : 427–442.
  12. ^ Кирк PM. "Species Fungorum (версия от сентября 2014 г.). В: Species 2000 & ITIS Catalog of Life" . Проверено 27 сентября 2014 .
  13. ^ a b «Противоположные эволюционные паттерны в двух сестринских родах макрогрибов: Lactarius и Lactifluus » . Архивировано из оригинала на 2014-10-06 . Проверено 27 сентября 2014 .
  14. ^ а б в г д Courtecuisse R, Duhem B (2013). Champignons de France et d'Europe . Путеводитель Делашо (на французском). Париж: Делашо и Нистле. ISBN 978-2-603-02038-8.
  15. ^ a b c Eyssartier G, Roux P (2011). Руководство по шампиньонам: Франция и Европа (на французском языке). Париж: Издания Белина. ISBN 978-2-7011-5428-2.
  16. ^ а б Куо М. (2011). "MushroomExpert.com: Род Lactarius " . Проверено 28 сентября 2014 .
  17. ^ а б в г Вербекен А., Байк Б. (2002). Разнообразие и экология тропических эктомикоризных грибов в Африке. В: Тропическая микология: макромицеты (ред. Watling R, Frankland JC, Ainsworth AM, Isaac S, Robinson CH.) (PDF) . С. 11–21. Архивировано из оригинального (PDF) на 2014-10-06 . Проверено 28 сентября 2014 .
  18. ^ a b Le HT, Stubbe D, Verbeken A, Nuytinck J, Lumyong S, Desjardin DE (2007). « Lactarius в Северном Таиланде: 2. Подрод Lactarius Plinthogali » (PDF) . Грибковое разнообразие . 27 : 61–94.
  19. ^ a b Halling RE, Мюллер GM (2002). Агарики и штамбы неотропической дубравы. В: Тропическая микология: макромицеты (ред. Watling R, Frankland JC, Ainsworth AM, Isaac S, Robinson CH.) (PDF) . С. 1–10. Архивировано из оригинального (PDF) на 2014-10-06 . Проверено 28 сентября 2014 .
  20. ^ a b Миллер ОК-младший; Hilton RN. (1986). «Новые и интересные агарики из Западной Австралии» (PDF) . Sydowia . 39 : 126–137.
  21. ^ Vellinga EC, Wolfe BE, Pringle A (2009). «Глобальные закономерности эктомикоризных интродукций» . Новый фитолог . 181 (4): 960–973. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2008.02728.x . PMID 19170899 . 
  22. ^ SÁ MC, Baseia IG, Wartchow F (2013). «Контрольный список Russulaceae из Бразилии» (PDF) . Mycotaxon : онлайн 125: 303.
  23. ^ Dunstan WA, Dell B, Malajczuk. (1998). «Разнообразие эктомикоризных грибов, связанных с интродуцированными видами Pinus в Южном полушарии, с особым упором на Западную Австралию». Микориза . 8 (2): 71–79. DOI : 10.1007 / s005720050215 . S2CID 32374410 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. ^ McNabb RFR. (1971). "Russulaceae Новой Зеландии 1. Lactarius DC ex SF Gray". Новозеландский журнал ботаники . 9 : 46–66. DOI : 10.1080 / 0028825X.1971.10430170 .
  25. ^ Rinaldi AC, Comandini O, Кайпер TW (2008). «Эктомикоризное грибковое разнообразие: отделяя пшеницу от плевел» (PDF) . Грибковое разнообразие . 33 : 1–45.
  26. ^ Geml Дж, Ларсен Г.А., Timling я, Макфарлэнд Ю.М., Бут М.Г., Леннон Н, Нусбаум С, Тейлер DL (2009). «Молекулярно-филогенетическая оценка биоразнообразия арктических и бореальных эктомикоризных Lactarius Pers. (Russulales; Basidiomycota) на Аляске на основе ДНК почвы и спорокарпий» (PDF) . Молекулярная экология . 18 (10): 2213–2227. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2009.04192.x . PMID 19389163 . S2CID 8274584 . Архивировано из оригинального (PDF) 10 сентября 2015 года . Проверено 28 сентября 2014 .   
  27. ^ a b Comandini O, Contu M, Rinaldi AC (2006). «Обзор эктомикоризных грибов Cistus » (PDF) . Микориза . 16 (6): 381–395. DOI : 10.1007 / s00572-006-0047-8 . PMID 16896800 . S2CID 195074078 . Архивировано из оригинального (PDF) 04 марта 2016 года.   
  28. ^ a b Nuytinck J; Verbeken A; Ринальди AC; Леонарди М; Pacioni G; Командини О. (2004). «Характеристика Lactarius tesquorum ectomycorrhizae на Cistus sp. И молекулярная филогения родственных европейских таксонов Lactarius » . Mycologia . 96 (2): 272–282. DOI : 10.2307 / 3762063 . JSTOR 3762063 . PMID 21148854 .  
  29. ^ Роше J, Moreau PA, Манци S, M Гард (2011). «Сравнительные филогении и хозяин специализации в ольхи эктомикоризных грибов Alnicola , Alpova и Рыжик (Basidiomycota) в Европе» . BMC Evolutionary Biology . 11 : 40. DOI : 10.1186 / 1471-2148-11-40 . PMC 3045908 . PMID 21306639 .  
  30. Перейти ↑ Visser S. (1995). «Эктомикоризная последовательность грибов в насаждениях кедра после пожара». Новый фитолог . 129 (3): 389–401. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1995.tb04309.x .
  31. ^ Twieg BD, Durall DM, Симард SW (2007). «Эктомикоризная сукцессия грибов в смешанных лесах умеренного пояса» . Новый фитолог . 176 (2): 437–447. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2007.02173.x . PMID 17888121 . 
  32. ^ Харконена М. (2002). Сбор грибов в Танзании и Хунани (Южный Китай): унаследованные мудрость и фольклор двух разных культур. В: Тропическая микология: макромицеты (ред. Watling R, Frankland JC, Ainsworth AM, Isaac S, Robinson CH.) (PDF) . С. 149–165. Архивировано из оригинального (PDF) на 2014-10-06 . Проверено 28 сентября 2014 .
  33. ^ a b Суортти Т., фон Райт А., Коскинен А. (1983). «Некаторин, высоко мутагенное соединение из Lactarius necator ». Фитохимия . 22 (12): 2873–2874. DOI : 10.1016 / S0031-9422 (00) 97723-9 .
  34. ^ Veteläinen МЫ, Huldén М, Pehu Т (2008). Состояние генетических ресурсов растений для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства в Финляндии. Второй национальный отчет Финляндии (PDF) . Страновой отчет о состоянии генетических ресурсов растений для производства продовольствия и ведения сельского хозяйства (отчет). Састамала, Финляндия: Министерство сельского и лесного хозяйства. п. 14.
  35. ^ Guerin-Laguette A .; Каммингс Н .; Батлер RC; Willows A .; Hesom- Williams N .; Li S .; Ван Ю. (2014). « Lactarius deliciosus и Pinus radiata в Новой Зеландии: на пути к развитию инновационных грибных садов для гурманов». Микориза . 24 (7): 511–523. DOI : 10.1007 / s00572-014-0570-у . PMID 24676792 . S2CID 13077838 .  
  36. ^ "Съедобные лесные грибы Новой Зеландии" . Проверено 28 сентября 2014 .
  37. ^ Анке H, Bergendorff O, Sterner O (1989). «Анализы биологической активности гвайских сесквитерпеноидов, выделенных из плодовых тел съедобных видов Lactarius ». Пищевая и химическая токсикология . 27 (6): 393–397. DOI : 10.1016 / 0278-6915 (89) 90145-2 . PMID 2792969 . 
  38. ^ Rapior S, Fons F, Bessière JM (2000). «Запах пажитника Lactarius helvus ». Mycologia . 92 (2): 305–308. DOI : 10.2307 / 3761565 . JSTOR 3761565 . 
  39. ^ Дерево WF; Брандес JA; Foy BD; Морган CG; Манн ТД; DeShazer DA. (2012). «Запах кленового сиропа гриба« леденцовая шляпка » Lactarius fragilis var. Rubidus ». Биохимическая систематика и экология . 43 : 51–53. DOI : 10.1016 / j.bse.2012.02.027 .
  40. ^ Ян XL, Ло DQ, Dong ZJ, Лю JK (2006). «Два новых пигмента из плодовых тел базидиомицета Lactarius deliciosus » (PDF) . Helvetica Chimica Acta . 89 (5): 988–990. DOI : 10.1002 / hlca.200690103 . Архивировано из оригинального (PDF) на 2014-10-06 . Проверено 28 сентября 2014 .
  41. ^ Harmon А.Д., Weisgraber KH, Вайс U (1979). «Преформированные азуленовые пигменты Lactarius indigo (Schw.) Fries (Russulaceae, Basidiomycetes)». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 36 : 54–56. DOI : 10.1007 / BF02003967 . S2CID 21207966 . 
  42. ^ Doljak, B .; Стегнар, М .; Урлеб, У .; Kreft, S .; Умек, А .; Ciglarič, M .; Штрукель, Б .; Попович, Т. (2001). «Скрининг селективных ингибиторов тромбина в грибах». Свертывание крови и фибринолиз . 12 (2): 123–8. DOI : 10.1097 / 00001721-200103000-00006 . PMID 11302474 . S2CID 28411589 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Североамериканский вид Lactarius , Л. Р. Хеслер и Александр Х. Смит, 1979 г. (полный текст монографии).