| Лептидиум | |
|---|---|
 | |
| Ископаемый скелет L. auderiense , Национальный музей естественной истории | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Учебный класс: | Млекопитающие |
| Заказ: | † Лептиктида |
| Семья: | † Pseudorhyncocyonidae |
| Род: | † Leptictidium Tobien, 1962 |
| Типовой вид | |
| † Leptictidium auderiense Тобиен, 1962 год. | |
| Разновидность | |
| |
Leptictidium ( латинизированное уменьшительное от имени его близкого родственника Leptictis , чтона древнегреческом означает «изящная ласка ») - вымерший род мелких млекопитающих , которые, вероятно, были двуногими. Состоящих из восьми видов, они напоминали современных землероек-слонов . Они особенно интересны своим сочетанием характеристик, типичных для примитивных эвтерианцев, с узкоспециализированными приспособлениями, такими как мощные задние лапы и длинный хвост, помогавшие при передвижении. Они были всеядны, их диета состояла из насекомых , ящериц и мелких животных. млекопитающие . Одним из первых ветвей к расколу из базальных eutherians , [1] они появились в нижнем эоцене , время теплых температур и высокой влажности, около пятидесяти миллионов лет назад. Хотя они были широко распространены по всей Европе , они вымерли около тридцати пяти миллионов лет назад без потомков [2], вероятно, потому, что они были приспособлены к жизни в лесных экосистемах и не смогли адаптироваться к открытым равнинам олигоцена .
Описание [ править ]
Leptictidium - особенное животное, поскольку в его анатомии довольно примитивные элементы сочетаются с элементами, доказывающими высокую степень специализации. У него были маленькие передние лапы и большие задние лапы, особенно на дистальной стороне (то есть дальше от тела). Боковые фаланги его передних конечностей (пальцы I и V) были очень короткими и слабыми, палец III был длиннее, а пальцы II и IV примерно равны по размеру и немного короче III пальца. Кончики фаланг удлиненные и заостренные. [1]
На лодыжках и крестцово - подвздошный сустав были довольно слабо фиксированы, в то время как таз имел гибкое сочленение с только один копчиковым позвонком. Антеорбитальные мышечные отверстия в черепной коробке предполагают, что у них, вероятно, была длинная и подвижная морда, похожая на морду слоновьих землероек.
Leptictidium имел широкие диастемы в антемолярном ряду [3], его верхние коренные зубы были более поперечными, чем у североамериканских лептидов, а его четвертые премоляры были моляриевидными. [4] Его клыки C1 были резковидными. Его зубной ряд был довольно маленьким по сравнению с размерами нижней челюсти и животного в целом. [3]
Он варьировался от 60 до 90 см (24–36 дюймов) в длину [5] (более половины из которых приходилось на хвост) [6] и 20 см (8 дюймов) в высоту. Весил пару килограммов. [7] Эти размеры могут варьироваться от одного экземпляра к другому .
Передвижение [ править ]
Одна из загадок, связанных с Leptictidium, заключается в том, двигался ли он бегом или прыжками. Поскольку полностью двуногих млекопитающих очень мало , трудно найти подходящую живую модель для сравнения. Если использовать кенгуру , вероятно, что Leptictidium прыгнул вместе с наклоненным вперед телом, используя хвост в качестве противовеса. [7] С другой стороны, землеройки-слоны сочетают в себе оба типа передвижения ; они обычно передвигаются на четырех ногах , но они могут бегать на двух ногах, чтобы спастись от хищника. [6] Исследования костной структуры Leptictidiumпринесшая противоречащей информация: ее ноги шарнирные кажется слишком слабым , чтобы поддерживали шок повторных прыжков, но его длинные ноги были явно приспособлены для прыжков , а не работает.
Кеннет Д. Роуз сравнил вид L. nasutum с лептидным Leptictis dakotensis . L. dakotensis имел ряд признаков, свидетельствующих о том, что это бегущее животное, которое иногда двигалось путем прыжков. Несмотря на отмеченные сходства между Leptictis и Leptictidium , существуют определенные различия в их скелетов , которые предотвращают пример Leptictis от использования с уверенностью определить путь Leptictidium Перенесено: самое важное существо , что, в отличие от Leptictis , в большеберцовой кости и малоберцовой кости в Leptictidium не были слиты воедино.[8]
Поведение [ править ]
Прекрасно сохранившиеся окаменелости трех разных видов Leptictidium были найдены в карьере Мессель в Германии . Сохранились следы на их мехе, а также содержимое их желудков , из которых видно , что Leptictidium были всеядными животными, питавшимися насекомыми , ящерицами и мелкими млекопитающими . [9] голотипом из L. tobieni также имели кусочки листьев и заметных количеств песка в его животе, но она не может быть определена с уверенностью , если животное проглотил его. [3]
Среда обитания [ править ]
Leptictidium жили в европейских субтропических лесах в эоцене . С начала этого периода температура на планете повысилась во время одного из самых быстрых (с геологической точки зрения) и самых экстремальных эпизодов глобального потепления в геологической летописи, получившего название палеоцен-эоценовый термальный максимум . Это был эпизод быстрого и интенсивного (до 7 ° C в высоких широтах) потепления, продолжавшегося менее 100 000 лет. [10] Температурный максимум вызвал большое вымирание, которое используется, чтобы отличить фауну эоцена от фауны палеоцена .
Глобальный климат эоцена, вероятно, был наиболее однородным из кайнозоя ; градиент температуры от экватора к полюсам был вдвое меньше , чем сегодня, и глубокие океанические течения были исключительно теплыми. Полярные регионы были намного теплее, чем сегодня, возможно, такими же теплыми, как современный тихоокеанский северо-запад Северной Америки. Леса умеренного пояса доходили до самих полюсов, в то время как дождливый тропический климат достигал 45 ° северной широты. Наибольшая разница была в умеренных широтах; тем не менее климат в тропиках, вероятно, был похож на сегодняшний. [11]
В эоцене большая часть территории современной Европы , Средиземного моря и юго-западной Азии была затоплена морем Тетис . Эти два континента разделял Тургайский пролив ( эпейровое море ). [12] Из-за высокой влажности и температуры большая часть европейского континента была покрыта растительностью .
Регион, который сегодня является Германией, в эоцене находился в вулканически активной зоне. Считается, что карьер Мессель мог быть старым местом вулканического озера, насыщенного CO 2 . Озеро периодически выпускало содержащийся в нем газ, создавая смертоносное облако, которое удушало любое животное на своем пути. Это могло бы объяснить большое количество неводных видов, которые были обнаружены в старом озерном дне карьера Мессель. [ необходима цитата ]
В густых лесах этого региона, Leptictidium разделяет его обитания с животными , такими как годиноция , фолидоцеркус , Palaeotis или пропалеотерии . Были также хищники, крокодилы Asiatosuchus , гиенодонт Lesmesodon и гигантский муравей Messel . [13]
Виды [ править ]
Род Leptictidium включает восемь видов . К ним относятся:
Leptictidium auderiense [ править ]
Описанный Heinz Tobien в 1962 году на основе ряда нижней челюсти от лютета фауновой стадии. Тобиен также обнаружил небольшой скелет, который он определил как паратип этого вида, но в 1985 году Сторч и Листер доказали, что на самом деле скелет даже не принадлежал к роду Leptictidium . [3] Это был самый маленький вид из всех, всего шестьдесят сантиметров в длину. В карьере Мессель было найдено несколько скелетов. [14] Mathis отмечает исключительное развитие параконида (или мезиобукального бугорка) нижнего премоляра P4 . [15] Его премоляры и моляры.были довольно маленькими по сравнению с зубным рядом в целом. Название вида отсылает к римскому поселению Одерия .
Leptictidium ginsburgi [ править ]
Описан Кристианом Матисом в 1989 году. Окаменелости были обнаружены в лагерштетте в Робиаке, Ле Брету, Лаверне, Ла Буффи, Ле Клапье, Мальперие и Перрьере ( Франция ) в пластах Верхнего Лудия . Типичный для рода Leptictidium мезостиль у этого вида не развит. [15] Этот вид посвящен Леонарду Гинзбургу , французскому палеонтологу и заместителю директора Национального музея естественной истории в Париже .
Leptictidium nasutum [ править ]
Описан Адрианом Листером и Герхардом Шторхом в 1985 году. Это был вид среднего размера, длина которого составляла семьдесят пять сантиметров. Несколько скелетов были найдены в яме Мессель [14] в нижнелютетинских толщах. Хвост этого вида имел 42-43 позвонка , [1] это число превосходило среди млекопитающих только длиннохвостый панголин . Его премолярные и коренные зубы были довольно маленькими по сравнению с зубным рядом в целом. Название вида отсылает к носу животного. голотипомпредставляет собой полный скелет взрослой особи, хранящейся в Forschungsinstitut Senckenberg во Франкфурте-на-Майне . [1]
Leptictidium sigei [ править ]
Описан Кристианом Матисом в 1989 году. Окаменелости были обнаружены в лагерштетте в Сент-Небуле, Бэби, Синду и Пекарел ( Франция ), и он имеет более примитивный вид, чем L. nasutum . Известно в основном по изолированным зубам. У него есть P4 с сильно редуцированным параконидом, а также очень отчетливые энтокониды и гипоконулиды на M1 и M2. [15] Вид посвящен Бернару Сиге , французскому палеонтологу .
Leptictidium tobieni [ править ]
Описан Вигхартом фон Кенигсвальдом и Герхардом Шторхом в 1987 году. Это был самый крупный вид из всех, его длина составляла девяносто сантиметров. Это один из видов, обнаруженных в карьере Мессель [14] в лютетинских толщах. Этот вид посвящен Хайнцу Тобиену , описателю рода Leptictidium и организатору исследований в карьере Мессель в 1960-х годах. Голотип является полным и прекрасно сохранившимся скелетом взрослого экземпляра , который был обнаружен в сентябре 1984 года , и которые могут быть найдены в Hessisches Landesmuseum Дармштадте. [3]Есть еще паратип; неполный и плохо сохранившийся экземпляр, который можно найти в Королевском институте естественных наук Бельгии.
У него относительно крепкая нижняя челюсть с относительно большим мезостилем. Молярические премоляры являются характеристикой рода Leptictidium в целом, что очень заметно у премоляров P4 L. tobieni . Другой характерный признак этого вида - хорошо развитый мезостиль и поперечная конфигурация верхних коренных зубов. [3]
Сравнение видов Messel [ править ]
Наблюдая за четкими морфологическими различиями в зубном ряду трех видов, обнаруженных в Месселе, можно исключить возможность того, что либо обнаруженные окаменелости являются образцами одного и того же вида, но разного возраста, либо две из этих форм принадлежали к одному и тому же виду с выраженный половой диморфизм . [3]
Виды Messel очень быстро развили ряд характерных эволюционных черт, общих для всех их, которые отделяют их от lagerstätte Quercy . [15]
В этой таблице сравниваются размеры различных экземпляров каждого вида, найденных в яме Мессель (размеры в миллиметрах) .
| Сравнение видов Messel [3] | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| разновидность | L. auderiense | L. nasutum | L. tobieni | ||||
| образцы | LNK Me 418a | SMF 78/1 | SMF ME 1143 | LNK Me 576 | HLMD Me 8059 | HLMD Me 8011a | IR Sc. NB M1475 |
| Череп | 67,4 | 67,2 | 88,2 | 89,8 | 88,6 | 101,1 | - |
| Голова + туловище | 220 | 215 | 300 | 295 | 328 | 375 | - |
| Хвост | (340) | 375 | 450 | 445 | 454 | 500 | - |
| Плечевая кость | 31,8 | 32,3 | 41,9 | 41,9 | 43,1 | 45,7 | 46,6 |
| Локтевая кость | 29,4 | 31,8 | 45,6 | 44,2 | 45,3 | 51,2 | - |
| Радиус | 21,5 | 23,9 | 31,7 | 31,1 | 33,2 | 37,0 | 36,2 |
| Таз | 54,5 | 56,5 | 77,8 | 77,1 | - | 85,7 | (82) |
| Бедренная кость | 54,2 | 57,5 | 75,3 | 71,5 | 75,1 | 84,8 | (82) |
| Большеберцовая кость | 64,4 | 66,3 | 79,7 | 79,0 | 80,1 | 91,6 | 90,5 |
| Малоберцовая кость | 57,4 | 58,7 | 75,2 | 72,3 | - | 86,6 | - |
| Calcaneus | 22,3 | 22,6 | 25,3 | 25,2 | - | 26,7 | 25,4 |
| Нейрокраниум † | 33,0 | 31,6 | 38,7 | 39,3 | 37,5 | 42,2 | 42,5 |
| Высота нижней челюсти ниже М2 | 5,7 | 5,6 | 6.9 | 6,6 | 6.4 | 9.0 | 9,5 |
| Высота ветви нижней челюсти †† | 14,3 | - | 20,8 | 23,3 | 23,0 | 29,2 | 28,5 |
† С переднего края орбиты.
† † Выше incisura praeangularis .
Эволюционные тенденции [ править ]
В своей работе Quelques insectivores primitifs nouveaux de l'Eocène supérieur du Sud de la France (1989) французский палеонтолог Кристиан Матис изучил эволюционные тенденции рода Leptictidium на основе сравнения самых примитивных и новейших видов. Из своих наблюдений Матис отмечает: [15]
- увеличение размера;
- преждевременное слияние гипоконулида и энтоконида на M3;
- небольшое уменьшение ширины талонида на M3 по сравнению с передними молярами;
- формирование и развитие мезостиля на моляриозных скуловых зубах Р4-М3;
- уменьшение параметастилярной и метастилярной областей этих же зубов (за некоторыми исключениями), в частности, с уменьшением парастилярной доли, которая меньше поднимается в передней части M3 и, возможно, P4;
- поперечное укорочение верхних моляризованных зубов, которые становятся более квадратными;
- развитие добавочных конусов на препротокристах и постпротокристах;
- развитие постцингулюма.
Библиография [ править ]
На английском [ править ]
- Бентон, М. (2000). Палеонтология позвоночных . Оксфорд: Blackwell Publishers. ISBN 0-632-05614-2.
- Frey, E .; Herkner, B .; Schrenk, F .; Зайфферт, С. (1993). Реконструкция организмических конструкций и проблема передвижения Leptictidium . Дармштадт: Kaupia Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte.
- Роуз, К. (2006). Начало эры млекопитающих . Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 0-8018-8472-1.
На французском [ править ]
- Матис, К. (1989). Quelques insectivores primitifs nouveaux de l'Eocène supérieur du Sud de la France . Париж: Бюллетень национального музея природы.
На немецком [ править ]
- Кристиан, А. (1999). Zur Biomechanik der Fortbewegung von Leptictidium (Млекопитающие, Proteutheria) . Франкфурт-на-Майне: Courier Forschungsinstitut Senckenberg.
- Maier, W .; Richter, G .; Сторч, Г. (1986).Leptictidium nasutum - ein archaisches Säugetier aus Messel mit außergewöhnlichen biologischen Anpassungen . Франкфурт-на-Майне: Natur und Museum.
- Сторч, Г. (1987). Leptictidium - ein archaischer Säuger . Naturwissenschaftliche Rundschau.
- Сторч, G .; Листер, А. (1985).Leptictidium nasutum - ein Pseudorhyncocyonide aus dem Eozän der Grube Messel bei Darmstadt (Mammalia, Proteutheria) . Франкфурт-дель-Майн: Senckenbergiana lethaea.
- Тобиен, Х. (1962). Насекомоядные (Mammalia) aus dem Mitteleozän (Lutetium) von Messel bei Дармштадт . Висбаден: Notizbl. хесс. Landesamt. Боденфорш.
- фон Кенигсвальд; W .; Сторч, Г. (1987).Leptictidium tobieni n sp., Ein dritter Pseudorhyncocyonide (Proteutheria, Mammalia) aus dem Eozän von Messel . Франкфурт-дель-Майн: Courier Forschungsinstitut Senckenberg.
- фон Кенигсвальд, В .; Вуттке, М. (1987). Zur Taphonomie eines unvollständigen Skelettes von Leptictidium nasutum aus dem Ölschiefer von Messel . Висбаден: Геол. Jb. Гессен.
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d Адриан Листер; Герхард Шторх (22 июля 1985 г.). " Leptictidium nasutum n sp., Ein Pseudorhyncocyonide aus dem Eozän der" Grube Messel "в Дармштадте (Mammalia, Proteutheria)". Senckenbergiana Lethaea (на немецком языке). 66 .
- ^ Маккенна, М. С; СК Белл (1997). Классификация млекопитающих выше видового уровня . Издательство Колумбийского университета. ISBN 0-231-11012-X.
- ^ a b c d e f g h Вигхарт фон Кенигсвальд; Герхард Шторх (16 марта 1987 г.). " Leptictidium tobieni n sp., Ein dritter Pseudorhyncocyonide (Proteutheria, Mammalia) aus dem Eozän von Messel". Курьер Forschungsinstitut Senckenberg (на немецком языке). 91 : 107–116, 9 Abb.
- ^ Д. Роуз, Кеннет; Арчибальд, Дж. Дэвид (2006). Начало эры млекопитающих . Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-8472-6. Проверено 20 января 2008 .
- ^ Chaisson, Eric J. (2001). "Leptictidium wildfacts" . Факты диких животных . BBC . Проверено 30 декабря 2007 .
- ^ a b Jehle, Мартин (2007). «Насекомоядные млекопитающие: крошечные зубы и их загадочные хозяева» . Млекопитающие палеоцена . Мартин Йеле . Проверено 30 декабря 2007 .
- ^ а б «Лептиктидиум» . Leptictidium bij Kenozoicum.nl (на голландском языке). Kenozoicum.nl. 2007. Архивировано из оригинала на 2007-09-09 . Проверено 30 декабря 2007 .
- ^ Роуз, Кеннет Д. «Посткраниальный скелет раннего олигоцена Leptictis (Mammalia: Leptictida), с предварительным сравнением с Leptictidium из среднего эоцена Месселя». Cite journal requires
|journal=(help) - Перейти ↑ Haines, Tim (2001). "Новый рассвет". Прогулка со зверем . Лондон: BBC Books. ISBN 0563537639.
- ^ Гэвин А. Шмидт и Дрю Т. Шинделл; Шинделл (2003). «Состав атмосферы, радиационное воздействие и изменение климата как следствие массового выброса метана из газовых гидратов» (PDF) . Палеоокеанография . 18 : н / д. Bibcode : 2003PalOc..18.1004S . DOI : 10.1029 / 2002pa000757 . Архивировано из оригинального (PDF) 20 октября 2011 года.
- ^ Стэнли, Стивен М. (1999). История системы Земля . Нью-Йорк: WH Freeman and Company. ISBN 0716728826.
- ^ Scotese, Кристофер (2002). «Палеокарта проект» . Проект палеокарты . Кристофер Скотез . Проверено 23 января 2008 .
- ^ Прогулка с монстрами
- ^ a b c Морло, Майкл; Стефан Шаал, Джеральд Майр и Кристина Зайфферт (2004). «Аннотированный таксономический список позвоночных Месселя среднего эоцена (MP 11)» (PDF) . Cour. Forsch.-Inst. Зенкенберг . 252 : 95–108.
- ^ a b c d e Матис, К. (1989). "Quelques insectivores primitifs nouveaux de l'Eocène supérieur du Sud de la France". Бюллетень национального музея естественной истории Парижа . 11 : 33–64.
