Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Liaoningvenator
Временной диапазон: барремский ,126  млн лет
Liaoningvenator.png
Реконструкция жизни рукой за масштаб
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Troodontidae
Род:† Ляонингвенатор
Шен и др. , 2017 г.
Типовой вид
† Liaoningvenator curriei
Шен и др. , 2017 г.

Liaoningvenator (означает « Ляонин охотник») является родом из troodontid тероподовой динозавр из раннего мела из Китая . Он содержит единственный вид, L. curriei , названный в честь палеонтолога Филиппа Дж. Карри в 2017 году Шен Кай-Чжи и его коллегами из сочлененного, почти полного скелета, одного из наиболее полных известных экземпляров троодонтид. Шен и его коллеги обнаружили характерные черты, по которым Ляонинвенаторвнутри Troodontidae. Эти черты включали его многочисленные, маленькие и плотно прилегающие зубы, а также позвонки ближе к концу хвоста с неглубокими бороздками вместо нервных шипов на их верхней поверхности.

Среди Troodontidae ближайшим родственником Liaoningvenator был Eosinopteryx , а также он был тесно связан с Anchiornis и Xiaotingia ; хотя их традиционно размещали за пределами Troodontidae, филогенетический анализ, проведенный Шеном и его коллегами, предоставил доказательства, подтверждающие альтернативную идентификацию этих паравиан как троодонтид. Однако по сравнению со своими близкими родственниками у Ляонинвенатора были относительно длинные ноги, в частности бедра . Как пятый троодонтид, известный из географически и временно сопоставимых слоев , Ляонингвенатор увеличивает разнообразие китайских троодонтид.

Описание [ править ]

При общей длине тела (предполагаемая длина черепа, шеи, туловища и хвоста вместе взятых) около 69 см (27 дюймов) Ляонингвенатор представляет собой небольшой троодонтид . [1]

Череп и челюсти [ править ]

У Ляонингвенатора длинный, узкий и треугольный череп, длина которого составляла 9,8 см (3,9 дюйма). В передней части морды, как у Sinovenator и Xixiasaurus , предчелюстная кость отделяет верхнюю челюсть от края ноздри. На поверхности верхней челюсти имеется три отверстия: предчелюстное, верхнечелюстное и анторбитальное отверстия . Внизу верхняя челюсть образует вторичное небо, как у Byronosaurus , Gobivenator и Xixiasaurus . В отличие от троодонтид, заднеглазничная кость тонкая и имеет три отростка. Как Занабазаримеется пневматический дивертикул в скуловой кости там, где внутри кости находился воздушный мешок; также имеется пневматическое отверстие на задней стороне квадратной кости , как и у других троодонтидов. [2] В отличие от Sauronithoides , Zanabazar и Stenonychosaurus , гребень, разделяющий теменные кости , не участвует в границе надвисочного (верхнего) височного окна на задней части черепа. [1]

Характерный для троодонтид [2] Liaoningvenator имеет ямчатую бороздку на внешнем крае его мелкой треугольной нижней челюсти. Нижний край челюсти слегка выпуклый; у Sinornithoides он прямой. Зубная кость и угловые кости могут быть сформированы гибким сустав внутри челюсти - то есть, intramandibular сустав. [3] В отличие от Сяотиня , зубная и верхняя челюсти оканчиваются в одном и том же месте челюсти. Также как и другие троодонтиды ( за исключением Sinusonasus ), Liaoningvenatorимеет несколько маленьких, близко расположенных зубов, по крайней мере, 15 в верхней челюсти и 23 в нижней челюсти. Зубы по направлению к задней части нижней челюсти зубчатые, в отличие от ряда базальных троодонтидов. Зубной ряд верхней челюсти заканчивается ниже переднего края анторбитального отверстия, тогда как у Jinfengopteryx он заканчивается дальше вперед - ниже задней части верхнечелюстного отверстия . [1]

Позвонки [ править ]

Есть десять шейных позвонков , двенадцать спинные (ствол) позвонки , и по меньшей мере шестнадцать Хвостовой (хвост) позвонки в Liaoningvenator . Из шейных позвонков с третьего по восьмой удлинены, пятая - самая длинная; среди суставных отростков, известных как презигапофизы, пятый шейный отдел также является самым длинным. В третьем и четвертом шейных отделах , последний, как и другие производные троодонтиды, презигапофизы длиннее, чем другой набор отростков, известный как постзигапофизы. В дорсальных отделах пневматическая ямка упрощена по сравнению с Anchiornis.. В хвосте точка перехода - точка, где стороны хвостовых костей становятся более сжатыми, так что они становятся подтреугольными, а не прямоугольными, - происходит на седьмом хвосте, дальше вперед, чем Sinornithoides и Mei (где это происходит на девятом). . [4] [5] Самая длинная из хвостовых костей - четырнадцатая, что почти в два раза длиннее шестой. На нижней стороне хвостовых костей шевроны слегка изогнуты и направлены назад, как это видно у Deinonychus . [1]

Конечности [ править ]

Акромион процесс на лопатку из Liaoningvenator слабо развит, как в базальном троодонтиде. Однако, в отличие от базальных троодонтидов, гленоид - суставная впадина - направлен вертикально вниз, а не в сторону. На плечевой кости дельтовидно-грудной гребень простирается на 40% длины кости и заканчивается на полпути вниз по кости. Плечевая кость короче бедренной кости у Liaoningvenator (59% длины), чем у Eosinopteryx (80% длины). [6] Далее, трехзначная рука уникальна тем, что первая фаланга первого пальца длиннее второго.пястная кость в 1.49 раза длиннее последней. [1]

Как и в Mei , в верхней части подвздошной имеет изогнутую синусоидальную форму в Liaoningvenator . В отличие от Anchiornis, у Liaoningvenator нет гребня над вертлужной впадиной (тазобедренным суставом) . Задняя часть подвздошной кости (постацетабулярный отросток) также имеет более короткий нижний край, чем у Anchiornis и Eosinopteryx . Уникально то, что на верхнем конце седалищной кости нет отростка , а кость также имеет тонкий запирательный отросток . Лобка точки вперед в Liaoningvenator , но в обратном направлении в Мэй . [5]Кроме того, из задних конечностей Liaoningvenator в два раза превышает длину туловища, а в Mei это 2,8 раза больше длины туловища. В отличие от Sinovenator , Liaoningvenator имеет четвертый вертел на бедренной кости. Большеберцовой кости является тонким и 1,4 раза превышает длину бедренной кости, как Sinornithoides . Стопа с четырьмя пальцами сильно уплотнена, сужающаяся к низу предплюсна . Третья плюсневая костьсмещен от второго и четвертого, образуя впадину между двумя последними, более глубокую, чем у других троодонтид. Пропорционально первая фаланга второго пальца короче второй фаланги у Liaoningvenator (135% длины), чем у Sinovenator (150% длины). [1] [7]

Открытие и наименование [ править ]

Ляонингвенатор известен по единственному экземпляру, почти целому и хорошо сохранившемуся скелету с большинством костей, сохранившихся в их первоначальных сочлененных положениях. Он был обнаружен в пластах Луцзятунь формации Исянь в Шанъюань, Бэйпяо , Ляонин , Китай ; в настоящее время он хранится в Даляньском музее естественной истории (DNHM) в Даляне , Ляонин, под инвентарным номером DNHM D3012. Некоторые из костей морды экземпляра неполные, а некоторые фаланги пальцев ног были добавлены нелегальными торговцами окаменелостями; помимо этого, это одна из наиболее полных окаменелостей троодонтид, когда-либо обнаруженных. Его голова наклонена вперед, а конечности сведены внутрь; это отличается как от классической позы смерти(где голова наклонена назад), а также поза Мэй и Синорнитоидес во сне . [1]

В 2017 году DNHM D3012 был назван типовым образцом нового рода и вида Liaoningvenator curriei Шен Цайжи, Чжао Бо, Гао Чунлинг, Лю Цзюньчан и Мартин Кундрат. Название рода Liaoningvenator объединяет Liaoning с суффиксом -venator , что на латыни означает «охотник» ; конкретное название curriei отмечает вклад канадского палеонтолога Филиппа Джона Карри в исследования мелких теропод. [1]

Классификация [ править ]

Шен и его коллеги идентифицировали Ляонингвенатора как члена Troodontidae на основании его многочисленных, близко расположенных зубов, суженных под коронкой ; пневматическое отверстие в задней части его квадрата; овальная форма его большого затылочного отверстия ; замена нервных отростков неглубокими срединными бороздками в позвонках ближе к концу хвоста; высокий восходящий отросток на астрагале ; и его асимметричная и субарктометатарзальная (т. е. там, где третья плюсневая кость несколько ущемлена соседними плюсневыми костями) стопа. [2] [8]Кроме того , они поместили его в «высшем» troodontid клайда на основе отсутствия луковичных капсулы , как структуру на парасфеноиде его вкуса , а также наличии promaxillary FENESTRA на его череп. [1]

Основываясь на филогенетическом анализе, модифицированном на основе предыдущего анализа, проведенного Таканобу Цуйхиджи и его коллег в 2016 году, который, в свою очередь, был изменен на основе модификации Гао и его коллег в 2012 году анализа Сюй Син и его коллег в 2012 году, [9] Шен и его коллеги обнаружили что Ляонингвенатор сформировал объединенную группу, или кладу , с Eosinopteryx , Anchiornis и Xiaotingia , тем самым предлагая противоположные доказательства традиционного размещения этих таксонов в качестве нетроодонтидных членов Параве.. Они объединены тем, что зубы уплощены и загнуты назад, а высота коронок в середине зубного ряда меньше, чем в два раза их ширины; передний край акромиона вывернут наружу; наличие ярко выраженной выемки между акромионом и коракоидом ; наличие фланца на первой фаланге второго пальца пальца; и выпуклый лобок. [1]

В этом кладе, который Shen и его коллеги не назвали, Liaoningvenator сформировал группу с Eosinopteryx в то время как анхиорнис сформировал группу с Xiaotingia. Первые два объединяет отсутствие зубчатых зубов на передней части челюсти; длина черепа превышает 90% длины бедренной кости; шейные ребра имеют тонкие стержни и длиннее соответствующих позвонков; и передний конец подвздошной кости «слегка прямой». Между тем, последние два имеют веерообразную веерообразную форму кончиков нервных шипов на спине; коракоид подтреугольный; коготь на первом пальце кисти сильно выгнут, выше вершины суставной поверхности; наличие «губки» на верхнем конце когтей на втором и третьем пальцах; передний край лобкового вала выпуклый; когти на третьем и четвертом пальцах стопы сильно изогнуты. Результаты филогенетического анализа воспроизведены ниже.филогенетическое дерево . [1]

 
 
 

Scansoriopterygidae

 
 

Avialae

 
 
 
 

Dromaeosauridae

 
Troodontidae
 

Синовенатор

 
 
 
 
 

Anchiornis huxleyi

 
 

Сяотия чжэнги

 
 
 
 

Эозиноптерикс бревипенна

 
 

Liaoningvenator curriei

 
 
 
 
 

Талос сампсони

 
 
 

Мэй Лонг

 
 
 

Байронозавр jaffei

 
 
 

Sinornithoides youngi

 
 

Gobivenator mongoliensis

 
 

Образец IGM 100/44

 
 

Образец MPC-D 100/140

 
 
 

Philovenator curriei

 
 

Линхевенатор тани

 
 
 
 

" Troodon formosus "

 
 
 

Занабазар младший

 
 

Saurornithoides mongoliensis

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Гистология [ править ]

Тонкие секции из большеберцовой кости из голотипа образца Liaoningvenator показывают , что кортикальная кость составляет 1,5 мм (0,059 дюйма). Кора разделена на четыре зоны линиями задержки роста (LAG), что указывает на то, что животному было не менее четырех лет, когда оно умерло (дальнейшие LAG могли быть уничтожены расширением костномозговой полости.). Шен и его коллеги предположили, исходя из толщины самой внутренней зоны 1 по сравнению с зоной 2, что она частично разрушилась. Однако вся зона 3 еще тоньше, составляя лишь четверть ширины зоны 2, а зона 4 еще тоньше (хотя и неполная). Это указывает на то, что к концу третьего года рост существенно замедлился. [1]

Каждый LAG окружен двумя полосами плотной бессосудистой (то есть без отверстий для кровеносных сосудов) кости, которые Шен и его коллеги назвали «пре-кольцевыми» и «пост-кольцевыми» полосами. Первый LAG отличается от других тем, что он состоит из двух LAG, один из которых слабее другого, что указывает на незначительное замедление роста до возобновления роста костей. На внешнем крае кости нет внешней фундаментальной системы (EFS), что указывает на то, что голотип все еще рос во время смерти. Однако уменьшение толщины зон, наличие бессосудистой кости в наружных слоях и свидетельства ремоделирования кости в совокупности предполагают, что это было близко к скелетной зрелости. [1]

Палеоэкология [ править ]

По словам Шена и его коллеги, Liaoningvenator это один из одиннадцати троодонтид известных из Китая, а пятый Раннемеловой китайский troodontid после Sinovenator , Sinusonasus , Мэй и Jinfengopteryx . [1] В отдельной публикации 2017 года , для которого Шен также был ведущим автором, дополнительный troodontid был описан, Daliansaurus , который образует Sinovenatorinae с прежним трем. [10] За исключением Jinfengopteryx , все эти троодонтиды жили в слоях Lujiatun. В то время как Шен и его коллеги отнесли слои Луцзятунь к готеривам.эпохи, более новые оценки дат, опубликованные Чанг Су-чином и его коллегами, предполагают более молодой возраст слоев Луцзятунь около 126 млн лет , что относится к барремской эпохе. [11]

Современные динозавры включали микрорапторин дромеозаврид Graciliraptor ; oviraptorosaur Incisivosaurus ; в ornithomimosaurs Shenzhousaurus [12] и Hexing ; [13] proceratosaurid tyrannosauroid Dilong ; [12] titanosauriform зауроподов эухелоп ; [14] орнитоподы Jeholosaurus ; и цератопсы, такие как вездесущий Psittacosaurus [15], а также Liaoceratops. [12] Среди присутствующих млекопитающих были Acristatherium , [16] Gobiconodon , Juchilestes , Maotherium , Meemannodon и Repenomamus . [17] [18] [19] Другие четвероногие включали лягушек Liaobatrachus [20] и Mesophryne ; [21] и ящерица Далингозавр . [22] Слои Луцзятунь состоят из речных и вулканогенных отложений, что указывает на ландшафт рек, несущих вулканы, [1]который, возможно, убил сохраненных животных лахаром . [19] Среднегодовая температура воздуха в регионе достигла минимум 10 ° C (50 ° F). [23]

См. Также [ править ]

  • 2017 в палеонтологии архозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Shen, C.-Z .; Чжао, Б .; Gao, C.-L .; Lu, J.-C .; Кундрат М. «Новый троодонтидный динозавр ( Liaoningvenator curriei gen. Et sp. Nov.) Из раннемеловой формации Исянь в провинции Западный Ляонин». Acta Geoscientica Sinica . 38 (3): 359–371. DOI : 10.3975 / cagsb.2017.03.06 .
  2. ^ a b c Makovicky, PJ; Норелл, Массачусетс (2004). "Troodontidae" . В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 184–195.
  3. ^ Tsuihiji, T .; Barsbold, R .; Watabe, M .; Цогтбаатар, К .; Чинзориг, Т .; Fujiyama, Y .; Сузуки, С. (2014). «Прекрасно сохранившийся теропод-троодонтид с новой информацией о небной структуре из верхнего мела Монголии». Naturwissenschaften . 101 (2): 131–142. Bibcode : 2014NW .... 101..131T . DOI : 10.1007 / s00114-014-1143-9 . PMID 24441791 . 
  4. ^ Карри, П.Дж.; Донг, З. (2001). «Новые сведения о троодонтидах мелового периода (Dinosauria, Theropoda) из Китайской Народной Республики». Канадский журнал наук о Земле . 38 (12): 1753–1766. DOI : 10.1139 / e01-065 .
  5. ^ a b Gao, C .; Morschhauser, EM; Варриккио, диджей; Liu, J .; Чжао, Б. (2012). «Второй крепко спящий дракон: новые анатомические детали китайского Troodontid Mei long с последствиями для филогении и тафономии» . PLOS ONE . 7 (9): e45203. DOI : 10.1371 / journal.pone.0045203 . PMC 3459897 . PMID 23028847 .  
  6. ^ Godefroit, P .; Demuynck, H .; Дайк, G .; Hu, D .; Escuillié, FO; Клэйс, П. (2013). «Уменьшение оперения и летной способности нового юрского паравианского теропод из Китая» . Nature Communications . 4 : 1394. Bibcode : 2013NatCo ... 4.1394G . DOI : 10.1038 / ncomms2389 . PMID 23340434 . 
  7. ^ Сюй, X .; Чжао, Цзи; Салливан, К .; Tan, Q.-W .; Сандер, М .; Ма, Q.-Y. (2012). «Таксономия троодонтид IVPP V 10597 пересмотрена» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 50 (2): 140–150.
  8. ^ Тернер, AH; Makovicky, PJ; Норелл, Массачусетс (2012). «Обзор систематики дромеозаврид и паравианской филогении». Бюллетень Американского музея естественной истории . 371 : 1–206. DOI : 10.1206 / 748.1 . ЛВП : 2246/6352 .
  9. ^ Tsuihiji, T .; Barsbold, R .; Watabe, M .; Цогтбаатар, К .; Suzuki, S .; Хаттори, С. (2016). «Новый материал теропода троодонтид (Dinosauria: Saurischia) из нижнего мела Монголии». Историческая биология . 28 (1–2): 128–138. DOI : 10.1080 / 08912963.2015.1005086 .
  10. ^ Шен, C .; Lü, J .; Liu, S .; Kundrát, M .; Brusatte, SL; Гао, Х. (2017). «Новый динозавр Troodontid из формации Yixian нижнего мела провинции Ляонин, Китай» (PDF) . Acta Geologica Sinica . 91 (3): 763–780. DOI : 10.1111 / 1755-6724.13307 .
  11. ^ Чанг, S.-C .; Gao, K.-Q .; Чжоу, З.-Ф .; Журдан, Ф. (2017). «Новые хроностратиграфические ограничения формации Исянь с последствиями для биоты Джехол». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 487 : 399–406. Bibcode : 2017PPP ... 487..399C . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2017.09.026 .
  12. ^ a b c Xu, X .; Норелл, Массачусетс (2006). «Ископаемые останки динозавров, не относящихся к птицам, из группы Джехол нижнего мела западного Ляонина, Китай» (PDF) . Геологический журнал . 41 (3–4): 419–437. DOI : 10.1002 / gj.1044 . Архивировано из оригинального (PDF) 03 марта 2016 года . Проверено 3 декабря 2017 .
  13. ^ Jin, L .; Jun, C .; Годфройт, П. (2012). «Новый базальный орнитомимозавр (Dinosauria: Theropoda) из формации Yixian раннего мела, Северо-Восточный Китай» (PDF) . В Godefroit, P. (ed.). Динозавры Берниссара и наземные экосистемы раннего мела . Жизнь прошлого. Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 467–487. ISBN  978-0-253-35721-2.
  14. ^ Барретт, PM; Ван, X.-L. (2007). «Базальные зубы титанозавров (Dinosauria, Sauropoda) из нижнемеловой формации Исянь провинции Ляонин, Китай». Палеомир . 16 (4): 265–271. DOI : 10.1016 / j.palwor.2007.07.001 .
  15. ^ Хедрик, BP; Додсон, П. (2013). «Пситтакозавриды Луцзятун: понимание индивидуальных и тафономических вариаций с использованием трехмерной геометрической морфометрии» . PLOS ONE . 8 (8): e69265. Bibcode : 2013PLoSO ... 869265H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0069265 . PMC 3739782 . PMID 23950887 .  
  16. ^ Ху, Y .; Meng, J .; Li, C .; Ван, Ю. (2010). «Новое базальное эвтериальное млекопитающее из раннемеловой биоты Джехол, Ляонин, Китай» . Труды Королевского общества B . 277 (1679): 229–236. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0203 . PMC 2842663 . PMID 19419990 .  
  17. ^ Wang, Y.-Q .; Ху, Ю.-М .; Лизать. (2006). «Обзор последних достижений в изучении мезозойских млекопитающих в Китае» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 44 (2): 193–204.
  18. ^ Лопатин, А .; Аверьянов, А. (2015). « Gobiconodon (Mammalia) из раннего мела Монголии и ревизия Gobiconodontidae». Журнал эволюции млекопитающих . 22 (1): 17–43. DOI : 10.1007 / s10914-014-9267-4 .
  19. ^ а б Цзян, Б .; Fürsich, FT; Sha, J .; Ван, Б .; Ню, Ю. (2011). «Раннемеловой вулканизм и его влияние на сохранение окаменелостей в Западном Ляонине, северо-восток Китая». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 302 (3): 255–269. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2011.01.016 .
  20. ^ Донг, L .; Roček, Z .; Wang, Y .; Джонс, MEH (2013). «Незубые животные из нижнемеловой группы Джехол в Западном Ляонине, Китай» . PLOS ONE . 8 (7): e69723. DOI : 10.1371 / journal.pone.0069723 . PMC 3724893 . PMID 23922783 .  
  21. ^ Wang, Y .; Джонс, MEH; Эванс, С.Е. (2007). «Молодой ануран из формации Цзюфотан нижнего мела, Ляонин, Китай» (PDF) . Меловые исследования . 28 (2): 235–244. DOI : 10.1016 / j.cretres.2006.07.003 . Архивировано из оригинального (PDF) 25 октября 2017 года . Проверено 3 декабря 2017 .
  22. ^ Evans, SE; Wang, Y .; Джонс, MEH (2007). «Совокупность скелетов ящериц из нижнего мела Китая». Senckenbergiana Lethaea . 87 (1): 109–118. DOI : 10.1007 / BF03043910 .
  23. ^ Amiot, R .; Ван, X .; Чжоу, З .; Ван, X .; Buffetaut, E .; Lécuyer, C .; Ding, Z .; Флейто, F .; Хибино, Т .; Kusuhashi, N .; Mo, J .; Suteethorn, V .; Wang, Y .; Сюй, X .; Чжан, Ф. (2011). «Изотопы кислорода динозавров Восточной Азии демонстрируют исключительно холодный раннемеловой климат» . Труды Национальной академии наук . 108 (13): 5179–5183. DOI : 10.1073 / pnas.1011369108 . PMC 3069172 . PMID 21393569 .