Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Лимузавр
Временной диапазон: оксфордский ,161–157  млн лет
Limusaurus inextricabilis скелет.jpg
Схема скелета, показывающая сохранившиеся останки экземпляра голотипа
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Noasauridae
Подсемейство:† Elaphrosaurinae
Род:† Limusaurus
Xu et al. , 2009 г.
Разновидность:
† L. inextricabilis
Биномиальное имя
† Limusaurus inextricabilis
Xu et al. , 2009 г.

Limusaurus является родом из тероподового динозавра , который жил вчто в настоящее время Китайтечение позднего юрского периода , около 161 до 157 миллионов лет назад. Тип и единственный вид Limusaurus inextricabilis был описан в 2009 г. по образцам, обнаруженным в свите Верхний Шишугоу в Джунгарской котловине . Название рода состоит из латинских слов, обозначающих «грязь» и «ящерица», а название вида означает «невозможно выбраться», оба относятся к этим образцам, которые, возможно, умерли после того, как оказались в трясине. Лимузаврбыл маленьким, стройным животным, около 1,7 м (5 футов 7 дюймов) в длину и 15 кг (33 фунта) в весе, с длинной шеей и ногами, но очень маленькими передними конечностями (с уменьшенными первым и четвертым пальцами). С возрастом он претерпел резкую морфологическую трансформацию: у молодых особей были зубы, но с возрастом эти зубы полностью утрачены и заменены клювом. Некоторые из этих черт сходны с более поздними тероподами орнитомимид, а также с более ранними шувозавридами, не являющимися динозаврами .

Лимузавр был первым известным представителем группы Ceratosauria из Азии. Он принадлежал к Noasauridae , семье небольших и легко сложенных цератозавров, вместе со своим ближайшим родственником Elaphrosaurus . Картина цифр сокращения Limusaurus была использована для поддержки гипотезы о том , что три пальцах рука tetanuran тероподов является результатом утраты первых и пятой цифр от предков пятипалого тероподовой стороны, оспариваемой гипотеза , которая имеет отношение в эволюции птиц . Переход к беззубости у взрослых, вероятно, соответствовал переходу от всеядности к диете.травоядность , что подтверждается наличием гастролитов (камней в желудке) у взрослых. Поскольку многие экземпляры были найдены вместе, возможно, лимузавры жили группами. Его окаменелости были обнаружены в породах, датированных оксфордским веком. Образцы Limusaurus (наряду с другими небольшими животными), по-видимому, погрязли в грязевых ямах, образованных следами гигантских динозавров- завропод .

Открытие и наименование [ править ]

Карта, показывающая местонахождение Вукайвань ( ⬤ ) в Китае, где были найдены все экземпляры Limuaurus

В период с 2001 по 2006 год китайско-американская группа палеонтологов, исследовавшая местонахождение Вукайвань в формации Шишугоу , в северо-восточной части Джунгарского бассейна в Синьцзяне , Китай , обнаружила три костных пласта (пронумерованные TBB 2001, TBB 2002 и TBB 2005, обнаруженные Т. Ю. и Дж. Мо). В костных пластах преобладали останки небольших динозавров- теропод , представляющих по крайней мере три рода, большинство из которых принадлежали небольшому цератозавру , первому представителю этой группы, обнаруженному в Азии. Сложенные друг на друга скелеты из этих костных лож были вывезены с поля в блоках, покрытых гипсом и заключенных в ящики. Смолы литойблока TBB 2001, сделав его доступным для изучения после того, как образцы были извлечены из исходной матрицы . За исключением одного, все образцы из этого блока смонтированы в гипсе блока в его полу- приготовленного состояния. [1] [2]

Голотип и присвоенный экземпляр (вверху справа) выставлены в Токио

В 2009 году небольшой цератозавр был описан палеонтологом Сюй Синем и его коллегами, которые назвали его Limusaurus inextricabilis . Название рода состоит из слов limus , латинских для «грязи» или «болота», и saurus , греческих слов для «ящерицы», а название вида означает «невозможно выбраться»; оба имени относятся к тому, как эти образцы, кажется, умерли после того, как погрязли в трясине. [2] Название также переводится как «болотная ящерица, которая не могла убежать». [3] В описание включены данные двух образцов, которые хранятся в Институте палеонтологии и палеоантропологии позвоночных (IVPP) в Пекине : голотип(субзрелый, каталогизированный под номером экземпляра IVPP V 15923) представляет собой почти полный и сочлененный (все еще соединенный) скелет, без только самых задних хвостовых позвонков и сохранившийся рядом с другим экземпляром (большой молодой особь, IVPP V 20098), который отсутствует передняя часть скелета. Другой (взрослый особь, IVPP V 15304, неточно обозначенный номером IVPP V 16134 в первоначальном описании) также является почти полным и сочлененным экземпляром, у которого отсутствует только череп и который больше голотипа. [2] [4]

Семнадцать дополнительных образцов Limusaurus были описаны палеонтологом Шу Вангом и его коллегами в 2017 году, они были раскопаны из тех же блоков, что и описанные в 2009 году. Эти образцы включают шесть молодых особей (в возрасте одного года или меньше), десять субзрелых (в возрасте от двух до шести лет) , и один взрослый (старше шести лет). Эти образцы также хранятся на ИВПП. [1] [4] Изначально считалось, что беззубые взрослые особи и зубастые молодые особи относятся к разным видам динозавров и изучались отдельно, пока не выяснилось, что они представляют один и тот же вид. [5]

Описание [ править ]

Размер взрослого и молодого лимузавра по сравнению с человеком

Лимузавр был маленьким и стройным животным. Голотип (который изначально считался взрослым на основании степени сращения его костей, но позже был взят в качестве суб-взрослого при анализе вместе с другими образцами) оценивается в длину около 1,7 м (5 футов 7 дюймов) [2] и вес животного оценивается примерно в 15 кг (33 фунта). По оценкам, один взрослый экземпляр был на 15% больше голотипа. [6] [4] Некоторые особенности животного, такие как маленькая голова с большими орбитами (глазными отверстиями), беззубые челюсти, длинная шея и ноги, были очень похожи на таковые у теропод орнитомимид мелового периода , а также на Триасовый нединозавршувозавриды , представляющие собой важный случай конвергентной эволюции среди этих трех различных групп архозавров . [2] Хотя Лимузавр иногда изображался с перьями и, возможно, имел их, прямых доказательств существования таких структур нет. [3] [7] [8]

Череп [ править ]

Помеченная диаграмма, показывающая череп и его отдельные кости и отверстия

Череп Лимузавра был относительно высоким и коротким, примерно вдвое короче бедренной кости (верхней бедренной кости). Кончик его челюстей был покрыт клювом , особенность , которая ранее была неизвестна в не coelurosaurian тероподов как Limusaurus (целурозавры включают большинство птичьих динозавров). Как и у большинства динозавров, в черепе имелось пять основных окон (отверстий): наружное отверстие (костная ноздря), глазница , анторбитальное отверстие (между ноздрей и глазом), а также верхнее и нижнее височные отверстия.(сверху и сбоку задней части черепа соответственно). Как и у других цератозавров, части костной ноздри образовывались верхней челюстью (костью верхней челюсти); кроме того, анторбитальное отверстие было пропорционально маленьким, а задняя часть носовой кости образовывала части полости, в которой находилось это отверстие. Наружный нарис был большим и располагался задним ходом, как у тетанурановых теропод. Орбита была большой, в то время как латеральное височное отверстие не было таким большим, как можно было бы ожидать от более производных (или «продвинутых») представителей Ceratosauria. Уникально для Limusaurus , внутренний нижний край предчелюстной костипередняя кость верхней челюсти выпуклая. Носовая кость отличалась наличием на боку «полочки», была короткой, широкой, менее одной трети длины крыши черепа и вдвое длиннее ее ширины. Нижняя часть слезной кости, кость, образующая передний край глазного отверстия, была уникальна тем, что сильно наклонена вперед. Скуловая кость , которая формируется пол открытия глаз, была стройная, а ее ветви (или ветвь) были палочковидными, который также является уникальным для этого рода. [2] [4]

Нижняя челюсть цератозавров пронизана, как правило, большим нижнечелюстным отверстием . У Limusaurus он был особенно большим, составляя 40% длины всей нижней челюсти, что являлось отличительной чертой этого рода. Зубные кости (зубной подшипник кость в передней части нижней челюсти) была мало по сравнению с остальной частью нижней челюсти, как и в других ceratosaurians. Передний конец зубной кости был повернут вниз и имел выпуклый внутренний край, как у родственного Masiakasaurus.. Угловая кость нижней челюсти располагалась значительно вперед по отношению к заднему концу нижней челюсти, как и у других цератозавров. У молодых особей было по девять зубов с каждой стороны верхней челюсти и по двенадцать с каждой стороны нижней; они постепенно терялись по мере роста, исчезая к взрослой жизни. [2] [4]

Посткраниальный скелет [ править ]

Восстановление жизни

В шейных позвонках (шейные позвонки) из Limusaurus были удлинены , как и в тесно связанной с элафрозавр , а сама шея долго. На оси (второй шейный позвонок) отсутствовали плевроцель (выемка) на переднем конце и отверстия (отверстия) в нервной дуге , которые наблюдаются у производных цератозавров. Как и у других ноазаврид , нейральные отростки шейных позвонков располагались ближе к переднему концу их позвонков, чем у других теропод. [2]

Характерно, что лопатка (лопатка) имела выступающий выступ на ее переднем крае. Он также имел сравнительно высокий уровень акромиона . Грудины были слиты в один большую, сплошную пластину, еще одной особенности , которая развилась независимо в целурозаврах (конвергентная эволюции). У Limusaurus также была фуркула , или поперечная кость, ранее неизвестная цератозаврам. Головка плечевой кости ( кость плеча) была выпуклой, а дельто-грудной гребень , направленный вперед костный выступ плечевой кости, служивший для прикрепления мышц, был длинным и изогнутым; эти особенности были характерны для цератозавров. В предплечье лучеваябыл длиннее локтевой кости , а локтевой отросток , костное расширение на верхнем конце локтевой кости, служившее для прикрепления мышц, у Limusaurus отсутствовал . Оба признака считаются отличительными чертами рода. Как и у других цератозавров, окостеневшие кости запястья отсутствовали. [2]

Схема передних конечностей и грудного пояса

Как типично для цератозавров, руки и кисти Лимузавра были значительно уменьшены, даже больше, чем у Цератозавра . У Limusaurus было три пальца (средние три), по сравнению с пятью пальцами более основных родственников; он был уникален тем, что первый палец отсутствовал полностью, а первая пястная кость была короче других пястных костей. Вторая пястная кость была более крепкой, чем другие пястные кости, что является еще одной отличительной чертой этого рода. На втором пальце три фаланги(кости пальцев). На третьем пальце также было всего три фаланги, в отличие от четырех у других ранних теропод. Хотя безымянный палец не сохранился, кончик четвертой пястной кости указывает на наличие сустава и, следовательно, на наличие фаланги; вполне вероятно, что это была единственная фаланга безымянного пальца. [2] [8] [9] В unguals (вильчатые кости) пальцев были короткие, толстые , и расширять на их основе. [10] У них были две бороздки по бокам, что также встречается у Масиаказавра . [2]

Среди костей таза , то подвздошной был маленький и наклонена к средней линии тела, как это имело место в элафрозавр . Как и у других цератозавров, нижний конец («ботинок») лобка был большим и расширенным. Уникальный для этого рода, он имел крючковидную форму назад и имел гребешки с каждой стороны. Удлиненные ножки Limusaurus были пропорции , которые были хорошо приспособлены к управлению, с их нижними сегментами намного длиннее бедренной кости: в тибиотарзус , слияние в большеберцовой кости (кость голени) и предплюсны кости, была в 1,2 раза длиннее бедренной кости, а стопа в 1,3 раза больше длины бедренной кости. Ноги были в 1,8 раза длиннее туловища. Верхняя половина бедренной кости была треугольной в поперечном сечении, что характерно для Masiakasaurus . В плюсневых костях три веса несущих пальцев ног были расположены по дуге, с четвертым плюсневым прямо и плотно прилегающим к третьей по всей его длиной; эти особенности уникальны для Limusaurus . Большой палец стопы (первый палец или пальцы росы) был уменьшен, составляя всего 17% длины третьей плюсневой кости, что является еще одной уникальной особенностью. Как и у других цератозавров, на когтях стопы по бокам были две бороздки. [2]

Классификация и эволюция [ править ]

Лимузавр был классифицирован как базальный член Ceratosauria Сюй и его коллегами в 2009 году (которые также считали таковым близкородственного Elaphrosaurus ). У него было несколько общих черт черепа с базальными тероподами, такими как другие цератозавры и целофизоиды , но он также имел ряд общих черт, включая клюв и сросшуюся грудину, сходных с более поздними целурозаврами. [2] Исследование 2012 года, проведенное палеонтологами Диего Полом и Оливером Раухутом, также показало, что Limusaurus и Elaphrosaurus являются базальными цератозаврами в своем филогенетическом анализе , [11]в то время как исследование 2010 года, проведенное палеонтологом Мартином Эскуррой и его коллегами, поместило их в более производную группу Abelisauroida в пределах Ceratosauria. [12]

Исследование, проведенное в 2016 году палеонтологами Оливером Раухутом и Мэтью Каррано, показало, что Лимузавр является более производным, объединяясь с элафрозавром в семейство абелизавроидов Noasauridae. Вместе с еще не названным таксоном, представленным образцом CCG 20011 и не включенным в другие анализы, эти два таксона сформировали кладу Elaphrosaurinae ; Элафрозавр и CCG 20011 были ближе друг к другу, чем Лимузавр в этой группе. Laevisuchus и Deltadromeus были размещены базальнее группы Noasaurinae и Elaphrosaurinae в составе Noasauridae. Единственный известный экземпляр элафрозаврасреди других элементов отсутствует его череп и руки, а его родство долгое время оставалось неясным (его часто считали орнитомимозавром с 1928 года и до 1990-х годов), пока не был найден более полный Limusaurus . Открытие Limusaurus позволило экстраполировать полную длину Elaphrosaurus , 6,0–6,3 м (19,7–20,7 футов). [13] [14] Ван и его коллеги в 2017 году также обнаружили, что Limusaurus и Elaphrosaurus группируются в кладу Elaphrosaurinae в пределах семейства Noasauridae. Варианты их анализа также выявили Spinostropheus как возможный дополнительный элафрозаврин. Noasauridae был помещен в положение внеNeoceratosauria , группа, содержащая Ceratosaurus и Abelisauridae . [15] Итальянский палеонтолог Кристиано Даль Сассо и его коллеги в 2018 году обнаружили, что Лимузавр тесно связан со Спинострофом , в то время как элафрозавр занимает более базальное положение. [16] Исследование 2019 года, проведенное палеонтологом Максом Лангером и его коллегами, основанное на том же наборе данных, которое использовалось в исследовании 2016 года, также сгруппировало Limusaurus вместе с Elaphrosaurus и CCG 20011. [17] Аргентинский палеонтолог Маттиа Байано и его коллеги, в 2020 году, нашел Лимузаврчтобы образовать кладу с Elaphrosaurus, а также с новым родом Huinculsaurus . [18]

Чтобы проверить влияние экстремальных анатомических изменений на рост Limusaurus , Ван и его коллеги в своем исследовании 2017 года выполнили отдельные анализы, основанные только на анатомии взрослого человека или на анатомии как взрослого, так и подростка. В другом анализе каждая особь Limusaurus рассматривалась как независимая единица. Все молодые особи Limusaurus сгруппированы вместе, за исключением взрослых особей, что показывает, что их анатомия значительно изменилась в процессе роста. Включение или исключение ювенильных признаков мало повлияло на размещение Limusaurus на филогенетическом дереве. [15]

На приведенной ниже кладограмме показано положение Limusaurus среди Noasauridae согласно Байано и его коллегам, 2020 г .: [18]

Известные кости родственных элафрозавров , родство и внешний вид которых были неясны до открытия лимузавра.
Noasauridae
 

Спинострофей

 
 
Elaphrosaurinae
 

Лимузавр

 
 
 

Элафрозавр

 
 

Huinculsaurus

 
 
 
 
 

Deltadromeus

 
 
 

Родозавр

 
 

Афромимус

 
 

Велоцизавр

 
 

Масиаказавр

 
 

Ноазавр

 
 

Laevisuchus

 
 
 
 
 

В дополнении к первому определенному ceratosaur известен из Азии , чтобы быть обнаруженными, Limusaurus также является одним из самых ранних известных членов группы, проживающий в течение оксфордских стадии в юрский период (около 161-157 миллионов лет назад). По словам Сюй и его коллег, его открытие показывает, что азиатская фауна динозавров была менее эндемичной в период от среднего до позднего юрского периода, чем считалось ранее, и предполагает возможную наземную связь между Азией и другими континентами в этот период. [2] Биолог Йозеф Стиглер и его коллеги заявили в тезисе конференции 2014 года, что Limusaurusэто самый ранний известный беззубый теропод, а также единственный теропод, не относящийся к птицам, у которого, как известно, было сильное двустороннее сокращение пальцев (так как внешние пальцы были уменьшены в размере). [19]

Гомология цифр [ править ]

У самых базальных теропод было пять пальцев на руке. По линии происхождения, которая привела к птицам, количество цифр на руке уменьшалось; с появлением группы Tetanurae , в которую входят птицы, два пальца исчезли с руки, осталось три. Традиционно предполагалось, что потерянные цифры были двумя крайними цифрами, то есть цифрами IV и V, в процессе, известном как латеральное сокращение цифр (LDR). Согласно этому сценарию, три пальца, оставленные столбняками, были гомологичны (эволюционно соответствовали) пальцам I, II и III базальных теропод, что могло иметь значение для эволюции птиц . [2] [20]

Диаграмма, показывающая эволюцию руки теропод , в том числе Лимузавра , согласно гипотезе Дала Сассо и его коллег в 2018 году

Однако гипотеза LDR находится в противоречии с некоторыми эмбриологическими исследованиями на птицах, которые показывают, что из пяти участков развития пальцами развиваются три средних пальца (II, III, IV). Это несоответствие было предметом споров в течение почти 200 лет [21] и использовалось палеорнитологом Аланом Федуччиа для подтверждения гипотезы о том, что птицы произошли не от теропод, а от какой-то другой группы архозавров, потерявших первый и пятый пальцы. . [22] Согласно распространенному мнению палеонтологов о происхождении птиц, птицы - это динозавры-теропод. [23]Чтобы объяснить расхождение между морфологическими и эмбриологическими данными в контексте происхождения птиц, палеонтологи Тони Талборн и Тим Хэмли в 1982 году разработали альтернативный сценарий LDR . В этом сценарии I и V пальцы теропод были сокращены в процессе переваривания. Двустороннее сокращение цифр (BDR), при этом оставшиеся цифры развиваются, чтобы напоминать прежние цифры I-III. [2] [24] Лимузавр изначально рассматривался как доказательство гипотезы BDR Сюй и его коллегами в 2009 году из-за того, что он - и другие цератозавры - имели уменьшенный первый палец, и эти исследователи предположили, что аналогичный образец сокращения имел место среди столбнячных. ( сестринская группа цератозавров). [2] [25]

Было предложено несколько других гипотез для улучшения и согласования гипотез LDR и BDR. Одна из наиболее распространенных гипотез, впервые разработанная биологом-эволюционистом Гюнтером П. Вагнером и палеонтологом Жаком Готье в 1999 г. [26], предполагает «сдвиг рамки» цифр; первый палец не может расти в первом участке развития из-за отсутствия необходимых сигналов, что приводит к смещению пальцев I-III в положения II-IV. Таким образом, хотя пальцы I-III от предкового теропод сохранены, они не растут в одном месте. [9] [20] [27] [28] [29] [30]Версия гипотезы сдвига рамки считывания, модифицированная для включения как элементов BDR, так и свидетельств окаменелостей от Limusaurus и других теропод, гипотеза биолога Даниэля Чапека и его коллег от 2014 года о «больших пальцах вниз», предполагает, что этот сдвиг рамки считывания произошел после сокращения обоих и четвертый палец в линии передачи теропод. [31] Основная альтернативная гипотеза, поддерживаемая Сюй и его коллегами, известная как «гипотеза бокового сдвига», рассматривает частичный пошаговый сдвиг рамки, при котором из четырехпалой руки с уменьшенными пальцами I и IV полностью исчезает I. в то время как IV превращается в полноценный палец, при этом II-IV приобретают морфологию прежних I-III. [2] [20] [32]

В ответ на описание Лимузавра Сюй и его коллегой в 2009 году биолог Александр Варгас, Вагнер и Готье заявили в 2009 году, что вполне вероятно, что цератозавры перенесли BDR независимо от столбняка, и, следовательно, не имеют отношения к проблеме гомологии пальцев птиц. [30] Сюй и его коллеги ответили в 2011 году, что они все же считают пошаговый сдвиг более вероятным, чем скрытый сдвиг фрейма. [32] Как показал тератологический анализ, проведенный биологом Джеффри Гуинаром в 2016 году, сокращение ( мезомелия ) и потеря пальцев ( гипофалангия ) на передней конечности Limusaurusвероятно является результатом аномалии развития, которая проявлялась исключительно и сохранялась на протяжении всей эволюционной линии цератозавров, и не связана с паттерном цифровой редукции и сдвига рамки, которые имели место у тетануранов. [9] Каррано и палеонтолог Джона Шойнер предположили в 2016 году, что это подтверждается руками цератозавров Ceratosaurus , Berberosaurus и Eoabelisaurus, имеющих плезиоморфные (то есть более похожие на родовое состояние теропод, чем на производных абелизавров) пястные кости, сопоставимые с таковыми из более базальный теропод Dilophosaurus . [33]Сюй и биолог Сьюзан Маккем заявили в 2013 году, что разные пути развития цератозавров и столбняков связаны с различиями в функции передних конечностей; столбняки использовали свои руки для захвата добычи, в то время как руки цератозавров почти наверняка не играли роли в хищничестве. [20] Анализ состояния предков (оценка исходной анатомии группы), проведенный Дал Сассо и его коллегами в 2018 году, также обнаружил, что уменьшение пальцев, наблюдаемое у Limusaurus, происходило независимо от такового у столбняков. Согласно этому анализу, сдвиг оси из положения IV пальца в положение III произошел в основании столбняка после потери безымянного пальца. [16]

Палеобиология [ править ]

Рост [ править ]

Череп ювенильного экземпляра ИВПП 20093 В; у экземпляра есть зубы, которые были потеряны у взрослых

Образцы Limusaurus демонстрируют 78 различных анатомических изменений, которые произошли по мере роста животных. В частности, их головы стали пропорционально мельче, кости средней руки удлинились, а «крючок» лобка стал длиннее. Вал квадратной кости в черепе также выпрямился у взрослых, и кончики их нижней челюсти стали более книзу. [4]

Самым очевидным изменением, которое произошло во время роста Limusaurus, была полная потеря зубов от молодых к взрослым. Молодые особи начинали с одного зуба в каждой предчелюстной кости, восьми в каждой верхней челюсти и не менее двенадцати в каждой половине нижней челюсти (всего не менее 42 зубов). На следующем этапе были потеряны первый, шестой и восьмой зубы каждой верхней челюсти, а также шестой в каждой половине нижней челюсти, хотя лунки все еще присутствовали, а в нижней челюсти был заменен небольшой зуб. лунка шестого нижнего зуба (всего остается не менее 34 зубов). На этом этапе использование зубов и нормального замещения зубов, вероятно, прекратилось или стало сокращаться, поскольку ни один из все еще прорезавшихся зубов не имеет следов износа или рассасывания. По мере роста экземпляров трансформация становилась все более радикальной. У субзарядных и взрослых особей старше одного года все зубы отсутствовали. КТ показывает, что на верхней челюсти у взрослых осталось только пять пустых зубных лунок; все лунки нижней челюсти были слиты в единый полый канал, а остальные лунки были стерты. [4]

Потеря зубов с возрастом у Limusaurus - это самый крайний случай изменения морфологии зубов с возрастом, зарегистрированный у динозавров. Лимузавр - одно из немногих известных челюстных позвоночных, у которых зубы полностью теряются во время роста. Другими известными примерами являются кефаль и полосатая кефаль , несколько панцирных сомов и утконос . Между тем, его сложный характер потери зубов, от передней и задней части , наиболее близок к тому , что из avialan джехолорнисы . [15] [34]Ранняя остановка замены зубов, возможно, была результатом регрессии зачатков замещающих зубов в течение первого года, как у скрытого хамелеона . [15] [35] Замена зубов клювом в результате роста Limusaurus предполагает, что клювы у других ветвей теропод, и действительно клювые животные в целом, могли развиваться гетерохронно , то есть сначала клювы возникали у взрослых, а затем постепенно появлялись. у молодых особей по мере развития этих линий. Это соответствует наличию генетических сигнальных путей (молекулярных процессов), которые контролируют формирование зубов у птиц. [4] [15] [36]

Ван и его коллеги проанализировали годичные кольца (видимые в поперечных сечениях костей и аналогичные годичным кольцам деревьев ) голеней на разных стадиях развития Limusaurus в 2017 году и обнаружили, что скелет животного достиг зрелости в возрасте шести лет. Костная ткань в основном состояла из фиброламеллярной кости (где внутренние волокна дезорганизованы [37] ), что указывает на то, что Limusaurus быстро рос; [4] напротив, ноазаврины Masiakasaurus и Vespersaurus имели кость с параллельными волокнами, что свидетельствует о более медленном росте, возможно, из-за более сухой и бедной ресурсами окружающей среды, в которой они жили.[38] У более старых особей внешние кольца роста расположены очень близко друг к другу (образуя так называемую внешнюю фундаментальную систему), что указывает на прекращение быстрого роста у этих особей. [4]

Кормление и диета [ править ]

Реставрация беззубого взрослого

Анатомические особенности Limusaurus, такие как маленькая голова с беззубыми челюстями и длинной шеей, были интерпретированы Сюй и его коллегами как указание на травоядную диету в 2009 году. [2] Палеонтолог Линдси Е. Занно и его коллеги обнаружили в 2011 году, что взрослые экземпляры Limusaurus демонстрируют морфологические черты связанные с травоядными животными, которые являются общими с другими группами травоядных теропод, включая Ornithomimosauria , Therizinosauria , Oviraptorosauria и Alvarezsauroida , наряду с троодонтидами Jinfengopteryx . [39]Ван и его коллеги отметили, что взрослые образцы, в частности, характеризуются наличием гастролитов (проглоченные камни остаются в желудке), а у пожилых людей гастролиты больше и больше, чем у молодых людей. Размер и количество этих гастролитов сопоставимы с таковыми у птиц у молодых взрослых и с таковыми у орнитомимозавров и овирапторозавров у пожилых людей. Все эти группы теропод использовали гастролитов при переработке растительного материала, что позволяет предположить, что Limusaurus делал то же самое; Повышенное количество гастролитов у пожилых людей может указывать на способность кишечника более тонко перерабатывать растительные вещества по мере их старения. Изотопный анализ имеющихся образцов Limusaurusаналогичным образом показали, что взрослые особи постоянно соответствуют изотопным сигнатурам других травоядных динозавров. В ходе того же анализа было обнаружено, что изотопные сигнатуры молодых особей и взрослых особей сильно различаются; это указывает на то, что молодь, вероятно, была всеядной (питалась и животными, и растениями), но с возрастом переключилась на строгую травоядность. Это сравнимо с изменением рациона вышеупомянутых кефалей и панцирных сомов. [4]

Социальное поведение [ править ]

Палеонтолог Дэвид А. Eberth и его коллеги предложили в 2010 году , что большое количество Limusaurus образцов в Shishugou Формирование бурового раствора указывает , что они были либо в изобилии среди мелких позвоночных животных в этом районе, или что запертые особи были составлены там. Они сочли маловероятным, что животные были пойманы в ловушку по какой-либо причине, кроме размера, и указали, что трудно объяснить, почему травоядных, таких как Лимузавр , привлекают места, где другие животные были заточены, поэтому они сочли наиболее вероятным, что большее количество Окаменелости Lumusaurus были связаны с их обилием. Эти авторы также предположили, что численность LumusaurusПредполагаемый для местности и свидетельства последовательных быстрых захоронений каждого человека сделали возможным, что Limusaurus был стадным, живущим группами. Есть некоторые свидетельства стадности у многих мелких теропод и того, что могло быть социальное поведение, связанное с возрастом, но остается неизвестным, сохраняют ли костные пласты, содержащие экземпляры Limusaurus, свидетельства социальности и сегрегации, связанные с возрастом. [1] В 2018 году палеонтолог Рафаэль Делькур согласился с тем, что, поскольку и Limusaurus, и Masiakasaurus были обнаружены в совокупностях по несколько экземпляров каждый, это говорит о том, что эти небольшие цератозавры жили группами. [40]

Палеосреда [ править ]

Восстановление двух Гуаньлун и Иньлун , современников Лимузавра в формации Шишугоу

Все известные окаменелости Limusaurus были извлечены из формации Шишугоу, последовательности осадочных пород , которые откладывались на северо-восточной окраине Джунгарского предгорного бассейна и имеют толщину около 350–400 м (1150–1310 футов). Образование датируется поздней юрой , примерно 161–157 миллионов лет назад. Лимузавр встречается в верхней части формации, которая представляет собой множество сред, включая конус выноса и аллювиальные равнины , ручьи , водно-болотные угодья и мелкие озера . В то время, когда ЛимузаврПри жизни, окружающая среда была бы относительно теплой и сухой, судя по обилию угля и богатых углеродом отложений. [1] [2] [41] Климат, вероятно, был сильно сезонным из-за муссонных влияний, с теплым влажным летом и сухой зимой. [42] Климат позволил расти богатой лесной среде; лес был бы доминировали Араукария деревьев, с подрост оккупирован Coniopteris , Anglopteris и Osmunda папоротники, Equisetites хвощей и Elatocladus кустарников. [43]

В окружающей среде формации Шишугоу обитало множество разнообразных животных. По окаменелостям известно более 35 видов позвоночных, в том числе не менее 14 видов динозавров. [1] Современники из Limusaurus в местности Wucaiwan включают тероподов Haplocheirus , Zuolong , Guanlong , Aorun и Shishugounykus ; зауроподов Mamenchisaurus ; в орнитисхий Gongbusaurus , Yinlong и Hualianceratops ; цинодонты Yuanotherium ; млекопитающее Acuodulodon ; токрокодилиформный Nominosuchus и еще один безымянный крокодилиформ, найденный вместе с голотипным экземпляром Limusaurus ; и черепахи Синьцзянчели и Аннемис . [44] [45] Маленькие динозавры-тероподы, как правило, редко встречаются в летописи окаменелостей. По словам Эберта и его коллег, высокая заболеваемость Limusaurus указывает на то, что численность мелких теропод недооценивается в других местах, так как эти животные, как правило, менее склонны к окаменелости. [1]

Тафономия [ править ]

Блок, содержащий голотип (зеленый), гастролиты (красный), назначенный образец (синий) и безымянный крокодилиформ (фиолетовый)

Известный ископаемый материал Limusaurus состоит из больших скоплений людей, погрязших в грязевых ямах, которые также были названы «ямами смерти динозавров» в статье 2010 года Эберта и его коллег, которые исследовали тафономию находящихся в них особей (изменения, произошедшие во время их распад и окаменелость), а также в сообщениях СМИ. [1] [5] [46] Две грязевые ямы, содержащие образцы Limusaurus, были обнаружены на том же стратиграфическом уровне, а третий был примерно на 6,5 м (21 фут) выше в стратиграфической колонке . [4]Грязевые ямы имеют ширину около 2 м (6 футов 7 дюймов) и глубину от 1 до 2 м (от 3 футов 3 дюйма до 6 футов 7 дюймов). Грязевые ямы встречаются в характерных слоях горных пород, по которым можно проследить от сотен метров до километров. Эти слои, хотя и не сами ямы, представляют собой слоистые последовательности бледно-окрашенных аргиллитов толщиной от 0,5 до 2 м (от 1 футов 8 дюймов до 6 футов 7 дюймов). Возможно, аргиллиты накапливались либо в стоячей воде, либо в водонасыщенном субстрате; следы корней в верхней части слоев указывают на болотистую среду. Один из слоев покрыт корковидным слоем аргиллита, который указывает на образование почвы и воздействие воздуха. Вулканическийминералы, обнаруженные в слоях аргиллитов, указывают на вулканические события во время отложения. Сами грязевые ямы представляют собой аргиллиты коричневого цвета от илистого до песчаного цвета с обильными фрагментами растений и следами корней. По их краям пластинки окружающего аргиллита деформированы или усечены, что свидетельствует о том, что аргиллит был частично жидким, пластичным и хрупким в то время, когда откладывались скелеты. Внутри ям были обнаружены фрагменты коры, покрывающей один из слоев аргиллита, что указывает на то, что корка провалилась вниз в ямы. [1]

Структуры деформации и постоянный размер ям предполагают, что они представляют собой следы гигантских зауроподов, таких как Mamenchisaurus sinocanadorum , который также был обнаружен в формации Шишугоу и имел массу более 20 т (22 коротких тонны) и конечность. длина более 3 м (9,8 футов). Другие возможные объяснения, включая песчаные вулканы или воронки , можно исключить из-за отсутствия характерных седиментологических особенностей. Возможность того, что заключенные в клетки динозавры могли сами создать ямы, также может быть исключена из-за их небольшого размера; самый большой динозавр, найденный в ямах, Гуаньлун, был бы всего 66 см (26 дюймов) в высоту. При создании ям шаги зауроподов могли привести к разжижению почвы , в результате чего более мелкие животные, такие как лимузавр, застревали. В отличие от других случаев заболачивания динозавров, когда гораздо более крупные особи, вероятно, застревали в высоковязких отложениях и сохранялись в своих исходных положениях смерти, грязевые ямы, содержащие Лимузавр, были из более жидкой грязи, в которой туши плавали перед тем, как осесть на них. дно. Размер этих скоплений можно объяснить склонностью более мелких животных попадать в ловушку в грязи. [1]

Грязевые ямы, в которых были пойманы экземпляры Limusaurus и других мелких животных, вероятно, представляют собой следы гигантских зауроподов, таких как Mamenchisaurus.

Лимузавр - самый многочисленный динозавр, обитающий в грязевых ямах. Один из трех ям, TBB2001, содержал пять Limusaurus лиц , в то время как другие виды отсутствуют. TBB2002, с другой стороны, содержал пять скелетов динозавров теропод, включая двух лимузавров , двух гуаньлун и одну особь еще не описанного вида. Третий пит, TBB2005, содержала двенадцать Limusaurus лиц, в том числе голотипу, но и хвост небольшого птицетазовых динозавра, а также двух crocodyliforms , двух млекопитающих, черепахи и трех tritylodontid cynodonts. [1] [4]Полнота скелетов различна; по крайней мере, половина скелетов теропод полны, с отсутствующими частями из-за недавней эрозии. Задние части скелетов встречаются чаще, чем передние. Большинство людей лежали на боку, хотя некоторые лежали на спине или снизу. В ямах TBB2001 и TBB2002 скелеты лежат один над другим. Кости, принадлежащие одному и тому же человеку, часто лежат друг на друге в прямом контакте, в то время как между костями отдельных людей прямого контакта нет. Это указывает на то, что осадок оседал в грязевых ямах между погребениями. Эти наблюдения привели Эберта и его коллег к выводу, что скелеты, должно быть, накапливались в грязевых ямах в течение длительного периода времени, а не во время краткосрочной смерти. [1]

Полнота и сочленение (связность) скелетов предполагают быстрое захоронение, хотя наличие отдельных частей тела также предполагает, что некоторые туши находились на воздухе в течение нескольких дней или месяцев. Доказательств существования мусора , таких как отдельные кости, следы зубов на костях или выпавшие зубы теропод, отсутствуют. Однако вполне возможно, что падальщики уносили с собой целые части тела, поскольку кормление из ям было невозможным. Эберт и его коллеги предположили, что двое гуаньлунобразцы, сохранившиеся наверху ямы TBB2002, могли собирать мусор на затопленных тушах, прежде чем сами затопились. Горизонтальная ориентация скелетов внутри ям предполагает, что ил был мягким. Шея и хвост одного экземпляра согнуты вверх, что позволяет предположить, что туша была вытолкнута на дно ямы, когда другое животное попало в ловушку позже. Образцы обычно показывают согнутые задние конечности, что указывает на то, что особи умерли в позе отдыха в ямах. Типичные позы смертинаблюдаемые на многих других скелетах динозавров, где голова и хвост нарисованы над телом, отсутствуют. Эберт и его коллеги пришли к выводу, что захоронение всех людей произошло менее чем за год, исходя из сезонности местного климата и сходства отложений трех ям. [1]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований кератозавров
  • 2009 в палеонтологии

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g h i j k l Eberth, DA; Xing, X .; Кларк, Дж. А. (2010). «Ямы смерти динозавров из юрского периода Китая» . ПАЛАИ . 25 (2): 112–125. Bibcode : 2010Palai..25..112E . DOI : 10,2110 / palo.2009.p09-028r . S2CID  131520314 . Архивировано 30 декабря 2016 года . Проверено 30 декабря 2016 года .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Xu, X .; Кларк, JM; Mo, J .; Choiniere, J .; Форстер, Калифорния; Эриксон, GM; Хон, DWE; Салливан, К .; Eberth, DA; Nesbitt, S .; Zhao, Q .; Hernandez, R .; Jia, C.-K .; Han, F.-L .; Го, Ю. (2009). «Юрский цератозавр из Китая помогает прояснить цифровую гомологию птиц» (PDF) . Природа . 459 (18): 940–944. Bibcode : 2009Natur.459..940X . DOI : 10,1038 / природа08124 . PMID  19536256 . S2CID  4358448 . Архивировано 22 сентября 2017 года (PDF) . Проверено 13 июля 2019 года .
  3. ^ a b «Клювый, похожий на птицу динозавр рассказывает историю эволюции пальцев» . www.nsf.gov . Национальный научный фонд . Проверено 28 мая 2020 года .
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m Wang, S .; Stiegler, J .; Amiot, R .; Ван, X .; Du, G.-H .; Кларк, JM; Сюй, X. (2017). «Экстремальные онтогенетические изменения у теропод цератозавров» (PDF) . Текущая биология . 27 (1): 144–148. DOI : 10.1016 / j.cub.2016.10.043 . PMID 28017609 . S2CID 441498 .   
  5. ^ а б Хант, К. (2016). «Почему у птиц есть клювы, а не зубы? У этого динозавра есть ответ» . CNN . Проверено 26 июня, 2020 .
  6. ^ Пол, GS (2016). «Тероподы». Принстонский полевой справочник по динозаврам (2-е изд.). Принстон: Издательство Принстонского университета . п. 82.
  7. ^ «Порядок иерархии: беззубый динозавр указывает путь к эволюции клюва» . Хранитель . 23 декабря 2016 . Проверено 28 мая 2020 года .
  8. ^ a b «Новый динозавр дает подсказку о птичьем крыле» . BBC News . 17 июня 2009 . Проверено 19 апреля 2020 года .
  9. ^ a b c Guinard, G. (2016). « Limusaurus inextricabilis (Theropoda: Ceratosauria) вносит свой вклад в эволюционную тератологию: дополнительный взгляд на идентичность ручных пальцев птиц» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 176 (3): 674–685. DOI : 10.1111 / zoj.12329 .
  10. ^ Агнолин, Флорида; Кьярелли, П. (2010). «Положение когтей у Noasauridae (Dinosauria: Abelisauroida) и его значение для эволюции абелизавроидов». Paläontologische Zeitschrift . 84 (2): 293–300. DOI : 10.1007 / s12542-009-0044-2 . S2CID 84491924 . 
  11. ^ Pol, D .; Раухут, OWM (2012). «Среднеюрский абелизаврид из Патагонии и раннее разнообразие динозавров-теропод» . Труды Королевского общества B . 279 (1741): 3170–5. DOI : 10.1098 / rspb.2012.0660 . PMC 3385738 . PMID 22628475 .  
  12. ^ Ezcurra, MD; Агнолин, Флорида; Новас, ИП (2010). «Абелизавроидный динозавр с неатрофированной кистью из позднемеловой формации Пари-Айке в южной Патагонии» . Zootaxa . 2450 (2450): 1. doi : 10.11646 / zootaxa.2450.1.1 .
  13. ^ Раухут, OWM; Каррано, MT (2016). " Тероподный динозавр Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, из поздней юры Тендагуру, Танзания". Зоологический журнал Линнеевского общества . 178 (3): 546–610. DOI : 10.1111 / zoj.12425 .
  14. ^ Каррано, MT; Бенсон, RBJ; Сэмпсон, SD (2012). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 . 
  15. ^ a b c d e Ван, Шо; Стиглер, Йозеф; Ву, Пинг; Чуонг, Ченг-Мин; Ху, Дунъюй; Баланов, Эми; Чжоу, Ячунь; Сюй, Син (2017). «Гетерохронное усечение одонтогенеза у тероподных динозавров дает представление о макроэволюции птичьего клюва» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (41): 10930–10935. DOI : 10.1073 / pnas.1708023114 . PMC 5642708 . PMID 28973883 .  
  16. ^ a b Сассо, Криштиану Даль; Магануко, Симоне; Кау, Андреа (19 декабря 2018 г.). «Самый старый цератозавр (Dinosauria: Theropoda) из нижней юры Италии проливает свет на эволюцию трехпалой руки птиц» . PeerJ . 6 : –5976. DOI : 10,7717 / peerj.5976 . ISSN 2167-8359 . PMID 30588396 .  
  17. ^ Лангер, Макс Кардосо; Мартинс, Нейридес де Оливейра; Манциг, Пауло Сезар; Феррейра, Габриэль де Соуза; Марсола, Жулио Сезар де Алмейда; Фортес, Эдисон; Лима, Розана; Сант'ана, Лукас Сезар Фредиани; Видаль, Лучиано да Силва; Лоренсато, Розангела Онориу да Силва; Эскурра, Мартин Даниэль (26 июня 2019 г.). «Новый обитающий в пустыне динозавр (Theropoda, Noasaurinae) из мелового периода на юге Бразилии» . Научные отчеты . 9 (1): 9379. Bibcode : 2019NatSR ... 9.9379L . DOI : 10.1038 / s41598-019-45306-9 . ISSN 2045-2322 . PMC 6594977 . PMID 31243312 .   
  18. ^ a b Байано, Маттиа А .; Coria, Rodolfo A .; Кау, Андреа (2020). «Новый абелизавроид (Dinosauria: Theropoda) из формации Хуинкул (нижний верхний мел, бассейн Неукен) в Патагонии, Аргентина». Меловые исследования . 110 : 104408. DOI : 10.1016 / j.cretres.2020.104408 .
  19. ^ Stiegler, J .; Wang, S .; Сюй, X. (2014). «Новые анатомические детали базального цератозавра Limusaurus и последствия для юрского излучения Theropoda». Реферат статей. 74-е Ежегодное собрание общества палеонтологии позвоночных . Журнал палеонтологии позвоночных . п. 235.
  20. ^ a b c d Xu, X .; Макем, С. (2013). «Прослеживание эволюции крыльевых пальцев птиц» . Текущая биология . 23 (12): 538–544. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.04.071 . PMID 23787052 . 
  21. ^ Ларссон, HCE; Вагнер, Г.П. (2002). «Основное состояние пентадактиля крыла птицы». Журнал экспериментальной зоологии . 294 (2): 146–151. DOI : 10.1002 / jez.10153 . PMID 12210115 . 
  22. ^ Федуччиа, A. (2002). «Птицы - динозавры: простой ответ на сложную проблему». Аук . 119 (4): 1187–1201. DOI : 10.1642 / 0004-8038 (2002) 119 [1187: BADSAT] 2.0.CO; 2 .
  23. ^ Смит, Н. Адам; Chiappe, Луис М .; Кларк, Джулия А .; Эдвардс, Скотт V .; Nesbitt, Sterling J .; Норелл, Марк А .; Stidham, Thomas A .; Тернер, Алан; ван Туйнен, Марсель; Винтер, Якоб; Сюй, Син (2015). "Риторика vs. реальность: комментарий к" Bird Origins Anew "А. Федуччи". Аук . 132 (2): 467–480. DOI : 10,1642 / AUK-14-203.1 . hdl : 2152/43319 . S2CID 85772056 . 
  24. ^ Тулборн, РА ; Хэмли, Т.Л. (1982). «Рептильные отношения археоптерикса ». Австралийский зоологический журнал . 30 (4): 611–634. DOI : 10.1071 / ZO9820611 .
  25. Перейти ↑ Kaplan, M. (2009). «Цифры динозавра показывают, как у птиц появились крылья». Природа . DOI : 10.1038 / news.2009.577 .
  26. ^ Вагнер, GP ; Готье, Дж. А. (1999). «1,2,3 = 2,3,4: решение проблемы гомологии цифр на птичьей руке» . Труды Национальной академии наук . 96 (9): 5111–5116. Bibcode : 1999PNAS ... 96.5111W . DOI : 10.1073 / pnas.96.9.5111 . PMC 21825 . PMID 10220427 .  
  27. ^ Варгас, АО; Вагнер, ГП (2009). «Сдвиг фрейма идентичности пальцев в эволюции птиц и крылья, обработанные циклопамином». Эволюция и развитие . 11 (2): 163–169. CiteSeerX 10.1.1.595.7937 . DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2009.00317.x . PMID 19245548 . S2CID 4953310 .   
  28. ^ Бевер, GS; Gauthier, JA; Вагнер, ГП (2011). «Обнаружение сдвига рамки: потеря пальцев, вариабельность развития и происхождение руки птицы». Эволюция и развитие . 13 (3): 269–279. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2011.00478.x . PMID 21535465 . S2CID 28145236 .  
  29. ^ Янг, RL; Бевер, GS; Wang, Z .; Вагнер, ГП (2011). «Идентичность пальцев крыльев: проблемы решенные и нерешенные» . Динамика развития . 240 (5): 1042–1053. DOI : 10.1002 / dvdy.22595 . PMID 21412936 . S2CID 37372681 .  
  30. ^ a b Варгас, АО; Вагнер, ГП; Готье, Дж. А. (2009). « Лимузавр и идентичность пальца птицы» . Природа предшествует . DOI : 10.1038 / npre.2009.3828.1 . Архивировано из оригинального 23 декабря 2016 года . Проверено 22 декабря 2016 года .
  31. ^ Čapek, D .; Metscher, BD; Мюллер, ГБ (2014). «Недурно: молекулярно-морфогенетический подход к гомологии пальца птиц». Журнал экспериментальной зоологии . 322 (1): 1–12. DOI : 10.1002 / jez.b.22545 . PMID 24323741 . 
  32. ^ a b Xu, X .; Clark, J .; Choiniere, J .; Hone, D .; Салливан, К. (2011). "Ответ на" Лимузавр и идентификация цифры птицы " " . Природа предшествует . DOI : 10.1038 / npre.2011.6375.1 . Архивировано 30 декабря 2016 года . Проверено 29 декабря 2016 года .
  33. ^ Каррано, MT; Шойнер, Дж. (2016). «Новая информация о предплечье и кисти Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884 (Dinosauria, Theropoda), имеющая значение для эволюции передних конечностей теропод». Журнал палеонтологии позвоночных . 36 (2): e1054497. DOI : 10.1080 / 02724634.2015.1054497 . S2CID 88089084 . 
  34. ^ Louchart, A .; Вириот, Л. (2011). «От морды до клюва: потеря зубов у птиц». Тенденции в экологии и эволюции . 26 (12): 663–673. DOI : 10.1016 / j.tree.2011.09.004 . PMID 21978465 . 
  35. ^ Бухтова, М .; Zahradnicek, O .; Балкова, С .; Такер, AS (2013). «Одонтогенез у скрытого хамелеона ( Chamaeleo calyptratus )» . Архивы оральной биологии . 58 (2): 118–133. DOI : 10.1016 / j.archoralbio.2012.10.019 . PMID 23200300 . Архивировано из оригинального 20 апреля 2013 года . Проверено 22 декабря 2016 года . 
  36. ^ Чен, Ю.П .; Zhang, Y .; Jiang, T.-X .; Барлоу, AJ; Санкт-Аманд, TR; Hu, Y .; Heaney, S .; Francis-West, P .; Чуонг, Ч.-М. ; Маас, Р. (2000). «Сохранение ранних одонтогенных сигнальных путей у Aves » . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (18): 10044–10049. Bibcode : 2000PNAS ... 9710044C . DOI : 10.1073 / pnas.160245097 . PMC 27667 . PMID 10954731 .  
  37. ^ Шапиро, Ф .; Ву, JY (2019). «Обзор тканых костей: структурная классификация, основанная на их неотъемлемой роли в развитии, восстановлении и патологическом формировании кости у всех групп позвоночных» . Европейские клетки и материалы . 38 : 137–167. DOI : 10,7717 / peerj.9771 . ISSN 1473-2262 . PMC 7500327 . PMID 32983636 .   
  38. ^ де Соуза, Джорджия; Bento Soares, M .; Соуза Брам, А .; Zucolotto, M .; Sayão, JM; Карлос Вайншютц, L .; Келлнер, AWA (2020). «Остеогистология и динамика роста бразильского ноазаврида Vespersaurus paranaensis Langer et al., 2019 (Theropoda: Abelisauroida)» . PeerJ . 8 : e9771. DOI : 10,7717 / peerj.9771 . PMC 7500327 . PMID 32983636 . S2CID 221906765 .   
  39. ^ Zanno, LE; Маковицкий, П.Дж. (2011). «Экоморфология травоядных и закономерности специализации в эволюции тероподных динозавров» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (1): 232–237. Bibcode : 2011PNAS..108..232Z . DOI : 10.1073 / pnas.1011924108 . PMC 3017133 . PMID 21173263 .  
  40. ^ Delcourt, R. (2018). «Палеобиология цератозавров: новые взгляды на эволюцию и экологию южных правителей» . Научные отчеты . 8 (1): 9730. Bibcode : 2018NatSR ... 8.9730D . DOI : 10.1038 / s41598-018-28154-х . PMC 6021374 . PMID 29950661 .  
  41. ^ Eberth, DA; Бринкман, ДБ; Chen, P.-J .; Юань, Ф.-Т .; Wu, SZ; Li, G .; Ченг, X.-S. (2001). «Последовательная стратиграфия, палеоклиматические модели и сохранение окаменелостей позвоночных в юрско-меловых толщах Джунгарской впадины, Синьцзянский автономный район, Китайская Народная Республика». Канадский журнал наук о Земле . 38 (12): 1627–1644. Bibcode : 2001CaJES..38.1627E . DOI : 10.1139 / e01-067 .
  42. ^ Tutken, T .; Pfretzschner, H.-U .; Веннеманн, TW; Sun, G .; Ван, Ю. Д. (2004). «Палеобиология и скелетохронология динозавров юрского периода: выводы из гистологии и изотопного состава кислорода костей». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 206 (3): 217–238. Bibcode : 2004PPP ... 206..217T . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2004.01.005 .
  43. ^ Hinz, JK; Smith, I .; Pfretzschner, H.-U .; Крылья, O .; Солнце, Г. (2010). «Трехмерная реконструкция ископаемого леса с высоким разрешением (формация Шишугоу, верхняя юра, Джунгарский бассейн, Северо-Западный Китай)». Палеобиоразнообразие и палеоокружение . 90 (3): 215–240. DOI : 10.1007 / s12549-010-0036-у . S2CID 140708013 . 
  44. ^ Он, Ю.-М .; Кларк, JM; Сюй, X. (2013). «Большая плюсневая часть теропод из верхней части юрской формации Шишугоу в бассейне Джунгар, Синьцзян, Китай» (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 51 (1): 29–42. Архивировано 2 апреля 2014 года (PDF) из оригинала . Проверено 30 декабря 2016 года .
  45. ^ Hendrickx, C .; Stiegler, J .; Карри, П.Дж.; Han, F .; Сюй, X .; Choiniere, JN; Ву, X.-C. (2020). «Стоматологическая анатомия главного хищника Sinraptor dongi (Theropoda: Allosauroida) из поздней юры Китая». Канадский журнал наук о Земле . 57 (9): 1127–1147. Bibcode : 2020CaJES..57.1127H . DOI : 10.1139 / ЦЕНТР-2019-0231 .
  46. ^ Handwerk, B. (20 января 2010). «Ямы смерти динозавров», созданные «следами гигантов»? . National Geographic News . Проверено 26 июня, 2020 .