Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о типе проекции клеток, см. Псевдопод . Для объяснения очень похожих терминов см. Panarthropoda . Чтобы узнать о роде жуков Lobopoda , см. Lobopoda .
Лобоподия
Временной диапазон: Кембрийская серия 2 - ранний пенсильванский период[1] Таксоны Onychophora , Tardigrada и Euarthropoda доживают до недавнего времени.
Реконструкция лобоподия Aysheaia pedunculata
Реконструкция лобоподия Aysheaia pedunculata
Научная классификацияИзменить эту классификацию
Королевство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Клэйд :Bilateria
Клэйд :Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
Суперфилум:Экдизозоа
(без рейтинга):Панартропода
Тип:† "Лобоподия"
Снодграсс 1938 г.
Включенные группы
Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны

Коронная группа Euarthropoda

Синонимы
Полная окаменелость Aysheaia pedunculata , показывающая общую морфологию.

В lobopodians , члены неофициальной группы Lobopodia [2] (от греческого , что означает "тупую ногу"), или формально возведенный фил Lobopoda Cavalier-Smith (1998), [3] являются panarthropods с короткими ногами , называемых lobopods , [4 ] термин, который также может использоваться как общее название этой группы. [5] [6] Хотя определение лобоподий может отличаться в разных литературных источниках, обычно оно относится к группе червеобразных ископаемых панартропод с мягким телом, таких как Aysheaia и Hallucigenia . [4]

Самые старые почти полностью ископаемые лобоподы относятся к нижнему кембрию ; некоторые из них также известны из ордовика , силура и каменноугольного Lagerstätten . [7] [8] [9] У некоторых есть закаленные когти, пластины или шипы, которые обычно сохраняются в виде углеродистых или минерализованных микрофоссилий в кембрийских слоях. [10] [11]

Определение [ править ]

Объем концепции лобоподиан варьируется от автора к автору. Его наиболее общий, а также наиболее ограниченный смысл относится к набору в основном кембрийских червеподобных таксонов панартропод с лобоподами - например, Aysheaia , Hallucigenia и Xenusion , членов, которые традиционно объединялись как « ксенузийцы » или « ксенусииды » (класс Xenusia ). . Dinocaridid родов Pambdelurion и Kerygmachela также можно рассматривать как lobopodians, [12] [13] в конечном счете , называют как «lobopodians жареного на гриле» или «lobopod» жареной на гриле. [14]Согласно таким определениям, «Lobopodia» состоит только из вымерших таксонов и широко признана как неофициальная парафилетическая категория в соответствии с группой кроны трех существующих типов панартропод: Onychophora (бархатные черви), Tardigrada (водяные медведи) и Arthropoda (членистоногие). . [4] [15] [16] [17] [18] [19]

Альтернативное, более широкое определение лобоподий также включало бы существующие филы Onychophora и Tardigrada , [20] [12] [3] две группы панартропод, которые также имели лобоногие конечности. [4] «Lobopodia» может также относиться к возможной сестре рода Arthropoda и состоит только из тихоходок и онихофор. [21] Lobopodia иногда также включала Pentastomida , группу паразитических панартропод, которые, как позже выяснилось, являются высокоспециализированным таксоном членистоногих ракообразных . [22] [23] В самом широком определении предлагается монофилетический суперфилумLobopodia эквивалентна Panarthropoda . [24] [5]

Репрезентативные таксоны [ править ]

Aysheaia pedunculata и Hallucigenia sparsa , два наиболее знаковых, а также впервые описанные [4] лобоподии.

К наиболее известным родам относятся, например, Aysheaia , обнаруженная в канадских сланцах Берджесс и Галлюцигения , известная как по сланцам Чэньцзян Маотяншань, так и по сланцам Берджесс. Aysheaia pedunculata имеет морфологию, по-видимому, основную для лобоподий [15] - например, значительно кольчатая кутикула, терминальное отверстие рта, специализированные самые передние придатки и короткие лобоподы с терминальными когтями. Галлюцигения sparsaзнаменит своей сложной историей интерпретации - изначально он был реконструирован с длинными ходулевидными ногами и загадочными мясистыми спинными выступами и долгое время считался ярким примером того, как природа экспериментировала с самыми разнообразными и причудливыми формами тела во время кембрийский. [25] Однако дальнейшие открытия показали, что эта реконструкция перевернула животное вверх ногами: интерпретация «ходул» как спинных шипов дала понять, что мясистые «спинные» выросты на самом деле были удлиненными лобоногими моллюсками. Более поздняя реконструкция даже поменяла местами передний и задний концы животного: выяснилось, что выпуклый отпечаток, который ранее считался головой, на самом деле был содержимым кишечника, выходящим из ануса. [10] [16]

Microdictyon - еще один харизматический, а также особый род лобоподий, напоминающих Hallucigenia , но вместо шипов на нем были парысеткообразныхпластин, которые часто находили раздробленными и известны как пример небольших раковинных окаменелостей (SSF). Xenusion имеет самую старую летопись окаменелостей среди описанных лобоподов, которые могут восходить к кембрийскому этапу 2 . [20] [13] Луолишания - знаковый пример лобоподий с несколькими парами специализированных придатков. [26] Жаберные лобоподы Kerygmachela и Pambdelurion проливают свет на отношения между лобоподиями и членистоногими., поскольку они имеют как сходство с лобоподиями, так и признаки, связанные со стеблевой группой членистоногих. [14] [24]

Морфология [ править ]

  • Paucipodia inermis (справа) и Hallucigenia sparsa (внизу слева) в масштабе.

  • Окаменелости Xenusion , лобопод, который, возможно, вырос до 20 сантиметров.

Большинство лобоподов имеют длину всего несколько сантиметров, в то время как некоторые роды могли вырасти более чем на 20 сантиметров. [6] Их тела кольцевидные , хотя кольцевидность может быть трудно различить из-за их небольшого расстояния (~ 0,2 мм) и низкого рельефа на ископаемых материалах. [27] Тело и придатки круглые в поперечном сечении. [27]

Лобопод [ править ]

Diania cactiformis , лобопод с необычайно крепкими, колючими, лишенными когтей лобоподами.

Конечности лобоподий, технически называемых лобоподами [4] или лобоподами [12], имеют свободно коническую форму, сужаясь от тела к их когтистым [27] [15] или лишенным когтей [6] [28] [29]) [13] советов. Обычно самые длинные и крепкие ноги находятся в середине туловища, а те, что ближе к передним и задним, более тонкие. [27] Когти, если они есть, слегка изогнуты, а их длина примерно пропорциональна длине ноги, к которой они прикреплены. [27] Два когтя обычно присутствуют у когтистых лобопод, но их количество может варьироваться от 1 до 4, в зависимости от его сегментарной или таксономической ассоциации. [26]В некоторых родах, в lobopods может нести дополнительные структуры , такие как шипы (например , Diania [29] ), мясистые выросты (например Onychodictyon ), или бугорки (например , Jianshanopodia [6] ). Нет никаких признаков артроподизации (развития твердого экзоскелета и сегментарного деления на придатках панартропод) у известных представителей лобоподий, даже если они принадлежат к стеблевой группе членистоногих (например, жаберные лобоподии и сиберииды), и предполагаемый случай артроподизации конечностей членистоногих. Считается, что Диания [30] неверно истолковала. [29] [13]

Голова [ править ]

Окаменелость Jianshanopodia decora показывает, что область головы (вверху слева) состоит из мощного лобного придатка (справа) и глотки с рядами зубов (внизу слева).

Головы более или менее выпуклые [4] и могут нести пару предглазных, протоцеребральных [18] придатков - например, первичные антенны [28] [26] [18] [13] или хорошо развитые лобные придатки, [ 4] [12] [31] [6], которые индивидуализированы от туловищных лобоподов [18] [32] (за исключением Antennacanthopodia , у которых две пары головных придатков вместо одной [28] ). Ротовой аппарат может состоять из рядов зубов [27] [16] [31] [6] [33] или конических хоботков. [34] [4]Глаза могут быть представлены одним или несколькими [35] парами простых глазков [4], как было показано в Paucipodia , [27] Luolishania , [26] Miraluolishania , [35] Ovatiovermis , [36] Onychodictyon , [34] Hallucigenia , [16] Facivermis , [37] Collinsovermis , [38] и, возможно, также Aysheaia . [34] Однако у жаберных лобоподов, таких как Керигмачела , глаза представляют собой относительно сложные отражающие пятна. [39][40]

Багажник [ править ]

Туловище удлинено и состоит из множества сегментов тела ( сомитов ), на каждом из которых находится пара лобопод, но границы сегментов не имеют внешнего значения, как у членистоногих. Сегменты туловища могут иметь другие внешние структуры, такие как турбекулы (например, Hadranax , [5] Kerygmachela [12] ), шиповидные / пластинчатые склериты (например, панцирные лобоподии [4] ) или створки (например, жаберные лобоподии [12] [33] ). Дифференциация между придатками туловища почти не наблюдается, за исключением луолишаниид и галлюцигенид, у которых многочисленные пары передних лобоподов значительно тонкие и / или резко контрастируют с задними аналогами. [4] [36]Ствол может прекратить с парой lobopod (например , Aysheaia , галлюцигения ) [16] или хвоста типа расширения (например , Siberion , Jianshanopodia ). [6] [41]

Внутренние структуры [ править ]

Окаменелая задняя часть туловища Jianshanopodia decora со следами лобопод, диверкулами кишечника и лопастевидным конечным расширением.

Кишка лобоподий часто прямая, недифференцированная [42] и иногда сохраняется в летописи окаменелостей в трех измерениях. У некоторых экземпляров кишечник заполнен осадком. [27] Кишечник состоит из центральной трубки, занимающей всю длину туловища лобоподия [6], ширина которой не сильно меняется - по крайней мере, систематически. Однако у некоторых групп, особенно у жаберных лобоподий и сибериид, кишки были окружены парами последовательно повторяющихся дивертикулов кишечника в форме почки (пищеварительных желез). [6] [31] [42]У некоторых экземпляров части кишки лобоподия могут быть сохранены в трех измерениях. Это не может быть результатом фосфатизации, которая обычно отвечает за сохранение трехмерного кишечника [43], поскольку содержание фосфата в кишечнике составляет менее 1%; в составе кварц и мусковит. [27] Кишка представителя Paucipodia имеет разную ширину, самая широкая в центре тела. Его положение в полости тела фиксировано лишь слабо, поэтому возможна гибкость.

Глаза (темно-синие), мозг (голубые) и пищеварительная система (желтые) Керигмачелы .

О нейронной анатомии лобоподий известно немного из-за скудных и в основном неоднозначных окаменелостей. Возможные следы головного мозга и брюшного нервного шнура были обнаружены в Megadictyon и Paucipodia соответственно. [31] [27] Первое подтвержденное свидетельство существования лобоподийных нервных структур получено от жаберных лобоподий Kerygmachela в Park et al. 2018 - он представляет Compose мозга только protocerebrum (frontalmost церебрального ганглия из panarthropods ) , которые непосредственно подключаться к нервам глаз и лобных отростков, указывают на protocerebral происхождение главы lobopodians, а также в целомПанартроподы . [39]

У некоторых современных экдизозоидов, таких как приапулиды и онихофораны , есть слой самых внешних круговых мышц и слой самых внутренних продольных мышц. У онихофора есть также третий промежуточный слой из переплетенных косых мышц между двумя другими. Но мускулатура ископаемого лобоподия Tritonychus демонстрирует противоположную картину; это самые внешние мышцы, которые являются продольными, а самый внутренний слой состоит из круговых мышц. [44]

Категории [ править ]

Основываясь на внешней морфологии, лобопдианы могут подпадать под разные категории - например, общие червеобразные таксоны как « ксенусиид » или «ксенусиане»; ксенусиид со склеритом в виде «броненосных лобоподий»; и таксоны с крепкими лобными придатками и боковыми откидными створками как «жаберные лобоподии». Некоторые из них изначально были определены в таксономическом смысле (например, класс Xenusia), но ни один из них не считается монофилетическим в дальнейших исследованиях. [15] [17] [18]

Бронированные лобоподианы [ править ]

Ископаемое из Microdictyon , показывающее пары склеритов и следы туловища и лобопод.
Модель микродиктиона в музее окаменелостей Чэнцзян.

Панцирные лобоподы относились к ксенузиид лобоподиям, которые имели повторяющиеся склериты, такие как позвоночник или пластинки на туловище (например, Hallucigenia , Microdictyon , Luolishania ) или лобопод (например, Diania ). Напротив, лобоподий без склеритов можно назвать «лобоподий без брони». [28] [13] Функция склеритов интерпретировалась как защитная броня и / или точки прикрепления мышц. [45] [4] В некоторых случаях сохранились только разрозненные склериты животного, которые представляли собой компонент малых раковинных окаменелостей (SSF). [10]Предполагается, что панцирные лобоподы связаны с онихофорами и могут даже представлять кладу в некоторых предыдущих исследованиях [45], но их филогенетическое положение в более поздних исследованиях является спорным. ( см. текст )

Жаберные лобоподианы [ править ]

Жаберные лобоподы Opabinia (в центре вверху), Pambdelurion (внизу слева) и Kerygmachela (внизу справа).

Динокарид с родством лобоподий (из-за общих черт, таких как кольчатость и лобопод) называют «Жаберными лобоподами» [17] [33] [46] или «Жаберными лобоподами». [14] У этих форм есть пара лоскутов на каждом сегменте туловища, но в остальном нет признаков членистоногих, в отличие от более производных динокаридид, таких как Radiodonta , у которых есть крепкие и склеротизированные лобные придатки. Жаберные лобоподы относятся как минимум к двум родам: Pambdelurion и Kerygmachela . [13] Опабиния также может подпадать под эту категорию в более широком смысле, [17] [47]хотя присутствие лобопод в этом роде окончательно не доказано. [48] Omnidens , род, известный только по ротовому аппарату, подобному Pambdelurion , также может быть жаберным лобоподием. [33] Откидные створки тела могли функционировать как плавательные придатки и жабры, [14] и, возможно, гомологичны спинным отросткам радиодонтов и экзоподов Euarthropoda . [12] [47] Были ли эти роды настоящими лобоподиями, некоторые до сих пор спорят. [49] Тем не менее, они широко признаны как членистоногие стебельной группы, базальные по отношению к радиодонтам. [17] [15] [16] [18]

Сибирион и подобные таксоны [ править ]

Сибирские лобоподии Siberion (вверху слева), Megadictyon (внизу в центре) и Jianshanopodia (вверху справа).

Siberion , Megadictyon и Jianshanopodia могут быть сгруппированы таксономическийкак Siberiida или siberiids некоторых исследований. [41] Они, как правило, большие (длина тела от 7 [41] до 22 сантиметров [31] ) ксенусиидных лобоподий с расширенным туловищем, толстым туловищем лобоподов без признаков когтей и, прежде всего, с парой крепких лобных придатков. [17] За исключением Сибириона , у них также есть пищеварительные железы, такие как у жаберных лобоподий и базальных евартропод. [17] [42] Их анатомия представляет собой переходные формы между типичными ксенузиидами и жаберными лобоподиями, [41]в конечном итоге помещая их под крайнее основание стеблевой группы членистоногих. [6] [31] [17] [18]

Палеоэкология [ править ]

Реконструкция лобоподия, питающегося суспензией , Ovatiovermis cribratus , показывающая, как он использует передние 6 пар лобоподов для сбора частиц пищи, в то время как задние 3 пары лобоподов используются для закрепления. [36]

Лобоподии, возможно, занимали широкий спектр экологических ниш . Хотя у большинства из них были недифференцированные придатки и прямой кишечник, что предполагает простой образ жизни, основанный на питании отложениями [4], сложные пищеварительные железы и большие размеры лобоподий и сибериидов с жабрами позволили бы им потреблять более крупные продукты [4] [42]. а их крепкие лобные придатки могут даже указывать на хищный образ жизни. [6] [42] С другой стороны, у луолишаниидов, таких как Luolishania и Ovatiovermis, есть сложные, похожие на перья лобопод, которые предположительно образовывали «корзины» для суспендирования или кормления с помощью фильтра . [26][36] Лобоподы с изогнутыми концевыми когтями могли дать некоторым лобоподиям способность лазать по субстанциям. [4]

О физиологии лобоподий известно немного . Имеются данные, свидетельствующие о том, что лобоподы линяют так же, как и другие таксоны экдизозойных , но очертания и орнамент твердого склерита не менялись в онтогенезе . [11] Жаберный-подобные структурам на закрылках тела lobopodians и жареного на гриле разветвленных расширений на lobopods из Jianshanopodia может обеспечить дыхательную функцию ( жабры ). [14] [6] Памбделурионы могут управлять движением своих лобоподов подобно онихофорам . [46]

Распространение [ править ]

Во время кембрия лобоподианы проявляли значительную степень биоразнообразия . По одному виду известен из каждого из ордовикского и силурийского периодов [8] [50], а еще несколько видов известны из каменноугольного периода (Мазон-Крик) - это свидетельствует о нехватке исключительных лагерштаттенов в посткембрийских отложениях.

Филогения [ править ]

Экдизозоа
Cycloneuralia

Приапулиды , нематоды и родственники

 
Панартропода
 
 

(Спорные таксоны лобоподий)

 
 
 

Антеннакантоподии

 
 

Корон-группа Онихофора

 
 
 
 
 

(Спорные таксоны лобоподий)

 
 

Корон-группа Тихоходка

 
 
 

(Спорные таксоны лобоподий)

 
 
 

Megadictyon и Jianshanopodia

 
 
 

Памбделурион и Керигмачела

 
 
 

Опабиния

 
 

Радиодонта

 
 

Euarthropoda

 
 
 
 
 
 
Нейтрализованная филогения лобоподий и других таксонов экдизозоев . [15] [17] [16] [47] [18] [36] [19] Существующие таксоны панартропод выделены жирным шрифтом . Отношения между тотальной группой современных типов панартропод не решены.

Общее филогенетическое взаимодействие лобоподий резко изменилось за десятилетия. [4] В переназначении не только на основе новых ископаемых свидетельств, но и новые эмбриологический , нейроанатомическая и геномная (например , экспрессия гена , phylogenomics ) Данные , наблюдаемые из дошедших до нас panarthropod таксонов. [4] [18] [51]

Основываясь на своей явно онихофораноподобной морфологии (например, кольчатая кутикула, лобоподийный придаток с когтями), лобоподии традиционно считались группой палеозойских онихофоранов. [4] [52] [53] [54] Эта интерпретация была ошибочной после открытия лобоподов с членистоногими и тихоходками , [55] предполагают, что сходство между лобоподиями и онихофорами представляет собой более глубокую наследственную черту панартропод ( плезиоморфии ), а не онихофора. -эксклюзивные символы ( синапоморфии ). [19] Например, британский палеонтолог.Грэм Бадд считает, что Lobopodia представляет собой базальную ступень, из которой произошли типы Onychophora и Arthropoda, с Aysheaia, сопоставимой с родовым планом, и с такими формами, как Kerygmachela и Pambdelurion, представляющими переход, который через динокаридид к членистоногим приведет к телу членистоногих. строить планы. [45] Орнамент поверхности Aysheaia, если он гомологичен палеосколецидным склеритам, может представлять более глубокую связь, связывающую его с внешними циклоневральными группами. [45] Многие дальнейшие исследования развивают эту идею и в целом согласны с тем, что все три типа панартропод имеют лобоподий в своих стволовых линиях.[4] [15] [16] [18] [36] [19] Lobopodians, таким образом, парафилетичны и включают последнего общего предка членистоногих, онихофоранов и тихоходок. [4]

Как членистоногие стеблевой группы [ править ]

По сравнению с другими panarthropod стволовых групп, предложение о lobopodian членов членистоногих стволовых группы относительно последовательной - siberiid как Megadictyon и Jianshanopodia заняли положение basalmost, жареная на гриле lobopodians Pambdelurion и Kerygmachela ветви рядом, и , наконец , привести к клады Состоят из опабиния , Radiodonta и Euarthropoda (членистоногие группы крон). [15] [17] [16] [47] [18] [36] [19]Их положение в стеблевой группе членистоногих обозначено многочисленными наземными планами и промежуточными формами членистоногих (например, пищеварительные железы членистоногих, лобные придатки радиодонтообразных и дорсовентральные отростки придатков, соединенные с придатками бирамуса членистоногих). [17] [18] Лобоподийское происхождение членистоногих также подтверждено геномными исследованиями современных таксонов - экспрессия генов поддерживает гомологию между придатками членистоногих и лобоподами онихофора, предполагает, что современные менее сегментированные придатки членистоногих произошли от кольчатых лобоподных конечностей с множественными придатками. базальные эуартроподы (например, фуксиангуиды ) могут представлять собой промежуточную форму. [32]С другой стороны, первичные антенны и передние придатки лобоподий и динокаридид могут быть гомологичными комплексу верхняя губа / гипостома у землистых, что подтверждается их протоцеребральным происхождением [17] [18] [39] и паттерном развития верхней губы современных животных. членистоногие. [32] [18]

  • Radiodonts являются стволовыми групп членистоногих с lobopodian-жареная на гриле , как закрылки тела, arthropodized лобные отростки и стебельчатых сложные глаза .

  • Многосегментные конечности fuxianhuiid могут представлять собой промежуточную форму между лобоподами и придатками современных членистоногих.

Первоначально считалось, что Diania , род броненосных лобоподий с толстыми и колючими ногами, связан со стеблевой группой членистоногих на основании его явно членистоногих (членистоногих) придатков туловища. [30] Однако эта интерпретация сомнительна, поскольку данные, представленные в исходном описании, не согласуются с предполагаемыми филогенетическими связями. [56] [57] Дальнейшее повторное обследование даже показало, что подозрение на членистоногие на ногах Диании было неверным - хотя позвоночник мог затвердеть, оставшаяся кутикула Дианииноги были мягкими (не затвердевшими и не склеризованными), без каких-либо признаков шарнирного сустава и артродиальной мембраны, что позволяет предположить, что ноги - лобопод, только с широко расставленными кольцами. [29] [13] Таким образом, повторная экспертиза в конечном итоге отвергает доказательства членистоногих (склеротизация, сегментация и сочленение) придатков, а также фундаментальные отношения между Diania и членистоногими. [29] [13]

Как онихофораны основной группы [ править ]

Antennacanthopodia gracilis , лобоподий, предположительно, онихофоран стебельной группы.

В то время как Antennacanthopodia широко признан членом онихофорана стебельной группы, [15] [16] [18] [36] [19] положение других родов ксенузиид, которые ранее хотя и относились к онихофорам, является спорным - в дальнейших исследованиях большинство из них предполагалось, что они принадлежат к онихофорам стеблевой группы [4] [15] [18], либо к базальным панартроподам [36] [19], причем некоторые виды иногда предполагают, что это тихоходки стеблевой группы и / или панартроподы стеблевой группы. [36] [19] Исследование 2014 г. показало, что галлюцигенияпредставляют собой онихофораны стебельной группы, основанные на их когтях, которые имеют перекрывающиеся внутренние структуры, напоминающие таковые у современного онихофорана. [15] Эта интерпретация была подвергнута сомнению в более поздних исследованиях, поскольку структуры могут представлять собой панартроподную плезиоморфию. [19]

Как стволовые тихоходки [ править ]

Таксоны лобоподиев стеблевой группы тихоходок неясны. [4] Aysheaia [36] [19] или Onychodictyon ferox [15] [16] были предложены в качестве возможного члена. Хотя это не так широко распространено, есть даже предположения, что тихоходка сама по себе представляет собой основание панартропода или ответвление между стеблевой группой членистоногих. [55]

Как панартроподы стволовой группы [ править ]

Неясно, какие лобоподии представляют членов стеблевой группы панартропод, которые были разветвлены незадолго до последнего общего предка современных типов панартропод. Aysheaia, возможно, занимала эту позицию на основании своей очевидно базовой морфологии; [45] [15] [16], в то время как другие исследования скорее предполагают луолишаниид и галлюцигенид, [36] [19] два таксона лобоподиев, которые также были признаны членами онихофорай стебельной группы. [4] [15] [18]

Описанные роды [ править ]

Ископаемое Aysheaia pedunculata .
Ископаемое Microdictyon sp.
Ископаемое « Mureropodia apae », которое на самом деле может быть лобным придатком Caryosyntrips cf. камурус .
Реконструкция Facivermis , необычного лобоподия с лишенной конечностей задней частью .

По состоянию на 2018 г. описано более 20 родов лобоподий. [13] Ископаемые материалы описываются как lobopodians Mureropodia apae и Aysheaia prolata считается расчлененными лобные отростками из radiodonts Caryosyntrips и Stanleycaris , соответственно. [58] [59] [60] Miraluolishania было предложено , чтобы быть синонимом из Luolishania некоторых исследований. [26] [61] [37] Загадочный Facivermisпозже выяснилось, что это высокоспециализированный род луолишанид лобоподий. [41] [36] [37]

  • Антеннакантоподии
  • Айшеая
  • Карботубулюс
  • Кардиодиктион
  • Коллинзиум
  • Коллинсовермис [38]
  • Диана
  • Facivermis
  • Hadranax
  • Галлюцигения
  • Цзяньшаноподия
  • Керигмачела
  • Ленисамбулатрикс
  • Луолишания
  • Мегадиктион
  • Микродиктион
  • Миралуолишания (= Луолишания ?)
  • Ониходиктион
  • Памбделурион
  • Paucipodia
  • Сибирь
  • Thanahita
  • Тритоних
  • Оватиовермис
  • Орстенотубулюс
  • Xenusion

Ссылки [ править ]

  1. ^ Хауг, JT; Mayer, G .; Haug, C .; Бриггс, ДЭГ (2012). «Каменноугольный не онихофоран лобоподий показывает долгосрочное выживание кембрийского морфотипа» . Текущая биология . 22 (18): 1673–1675. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.06.066 . PMID  22885062 .
  2. Перейти ↑ Snodgrass, RE (1938). «Эволюция Annelida, Onychophora и Arthropoda» . Разные коллекции Смитсоновского института . 97 (6): 1–159.
  3. ^ a b Кавальер-Смит, Т. (1998). «Пересмотренная система жизни шести царств». Биологические обзоры . 73 (3): 203–266. DOI : 10.1017 / S0006323198005167 . PMID 9809012 . 
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x Ортега-Эрнандес, Хавьер (05.10.2015). «Лобоподийцы» . Текущая биология . 25 (19): R873 – R875. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.07.028 . ISSN 0960-9822 . PMID 26439350 .  
  5. ^ a b c Бадд, Грэм; Пил, Джон (1998-12-01). «Новый лобопод Xenusiid из раннекембрийской фауны Сириуса Пассета Северной Гренландии» . Палеонтология . 41 : 1201–1213.
  6. ^ Б с д е е г ч я J K L Jianni Лю; Деган Шу; Цзянь Хан; Чжифэй Чжан и Синлян Чжан (2006). «Большой лобопод ксенусиид со сложными придатками из нижнего кембрия Chengjiang Lagerstätte» (PDF) . Acta Palaeontol. Pol . 51 (2): 215–222 . Проверено 9 февраля 2011 года .
  7. ^ ван Рой, П .; Орр, П.Дж.; Боттинг, Япония; Muir, LA; Vinther, J .; Lefebvre, B .; Харири, KE; Бриггс, ДЭГ (2010). «Ордовикские фауны сланцевого типа Берджесс». Природа . 465 (7295): 215–218. Bibcode : 2010Natur.465..215V . DOI : 10,1038 / природа09038 . PMID 20463737 . S2CID 4313285 .  
  8. ^ a b фон Горький, PH; Пурнелл, Массачусетс; Тетро, ​​Дания; Стотт, Калифорния (2007). «Eramosa Lagerstätte - исключительно сохранившаяся мягкотелая биота с мелководными морскими раковинами и биотурбирующими организмами (силурий, Онтарио, Канада)» . Геология . 35 (10): 879. Bibcode : 2007Geo .... 35..879V . DOI : 10.1130 / G23894A.1 . S2CID 11561169 . 
  9. ^ Хауг, JT; Mayer, G .; Haug, C .; Бриггс, ДЭГ (2012). «Каменноугольный не онихофоран лобоподий показывает долгосрочное выживание кембрийского морфотипа» . Текущая биология . 22 (18): 1673–1675. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.06.066 . PMID 22885062 . 
  10. ^ a b c Caron, J.-B .; Смит, MR; Харви, THP (2013). «За пределами сланца Берджесс: кембрийские микрофоссилии отслеживают рост и падение лобоподий-галлюцигенидов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 280 (1767): 20131613. DOI : 10.1098 / rspb.2013.1613 . PMC 3735267 . PMID 23902914 .  
  11. ^ a b Топпер, ТП; Сковстед, CB; Пил, JS; Харпер, DAT (2013). «Линька лобоподия Onychodictyon из нижнего кембрия Гренландии» . Летая : н / д. DOI : 10.1111 / let.12026 .
  12. ^ a b c d e f g Бадд, Грэм Э. (1998). «Морфология и филогенетическое значение Kerygmachela kierkegaardi Budd (формация Буэн, нижний кембрий, северная Гренландия)». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 89 (4): 249–290. DOI : 10.1017 / S0263593300002418 . ISSN 1473-7116 . 
  13. ^ Б с д е е г ч я J Оу, Цян; Майер, Георг (2018-12-01). «Кембрийский лобоподий без брони, † Lenisambulatrix humboldti gen. Et sp. Nov., По сравнению с новым материалом † Diania cactiformis» . Научные отчеты . 8 (1): 13667. Bibcode : 2018NatSR ... 813667O . DOI : 10.1038 / s41598-018-31499-у . PMC 6147921 . PMID 30237414 .  
  14. ^ a b c d e Бадд, Грэм (август 1993 г.). «Кембрийский лобопод из Гренландии». Природа . 364 (6439): 709–711. Bibcode : 1993Natur.364..709B . DOI : 10.1038 / 364709a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4341971 .  
  15. ^ a b c d e f g h i j k l m n Smith, Martin R .; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Онихофораноподобные когти Галлюцигении и футляр для Tactopoda» (PDF) . Природа . 514 (7522): 363–366. Bibcode : 2014Natur.514..363S . DOI : 10,1038 / природа13576 . PMID 25132546 . S2CID 205239797 .   
  16. ^ a b c d e f g h i j k l Smith, Martin R .; Карон, Жан-Бернар (июль 2015 г.). «Голова галлюцигении и глоточная арматура ранних экдизозоидов» . Природа . 523 (7558): 75–78. Bibcode : 2015Natur.523 ... 75S . DOI : 10,1038 / природа14573 . ISSN 0028-0836 . PMID 26106857 . S2CID 205244325 .   
  17. ^ a b c d e f g h i j k l Ортега-Эрнандес, Хавьер (декабрь 2014 г.). «Понимание« нижней »и« верхней »стволовой группы Euarthropoda с комментариями по поводу строгого использования названия Arthropoda von Siebold, 1848». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 91 (1): 255–273. DOI : 10.1111 / brv.12168 . ISSN 1469-185X . PMID 25528950 . S2CID 7751936 .   
  18. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (2017-05-01). «Происхождение и эволюция головы панартропода - палеобиологические и эволюционные перспективы». Строение и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 354–379. DOI : 10.1016 / j.asd.2016.10.011 . ISSN 1467-8039 . PMID 27989966 .  
  19. ^ a b c d e f g h i j k Сиветер, Дерек Дж .; Бриггс, Дерек Э.Г .; Сиветер, Дэвид Дж .; Саттон, Марк Д .; Легг, Дэвид (2018). «Трехмерный лобоподиан из Херефордширского (силурийского) лагерштетте, Великобритания» . Королевское общество «Открытая наука» . 5 (8): 172101. DOI : 10.1098 / rsos.172101 . PMC 6124121 . PMID 30224988 .  
  20. ^ a b Дзик, Ежи; Крумбигель, Гюнтер (1989). «Самая старая« онихофоранская »Xenusion: звено, соединяющее филы?». Летая . 22 (2): 169–181. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1989.tb01679.x . ISSN 1502-3931 . 
  21. ^ Смит, Фрэнк У .; Гольдштейн, Боб (2017-05-01). «Сегментация тихоходок и диверсификация сегментарных моделей Panarthropoda». Строение и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 328–340. DOI : 10.1016 / j.asd.2016.10.005 . ISSN 1467-8039 . PMID 27725256 .  
  22. ^ Пентастомида - Sociedad Entomológica Aragonesa
  23. ^ Трактат по зоологии - анатомия, систематика, биология. Ракообразные, Том 5
  24. ^ a b Форти, Ричард А .; Томас, Ричард Х. (1997-12-31). Отношения членистоногих . Springer Science & Business Media. ISBN 978-0-412-75420-3.
  25. Перейти ↑ Gould, SJ (1989). Замечательная жизнь: сланцы Берджесс и природа истории . WW Norton & Company. Bibcode : 1989wlbs.book ..... G .[ требуется страница ]
  26. ^ Б с д е е Ма, Xiaoya; Хоу, Сяньгуан; Бергстрём, янв (2009). «Морфология Luolishania longicruris (нижний кембрий, Chengjiang Lagerstätte, юго-запад Китая) и филогенетические отношения внутри лобоподий» . Строение и развитие членистоногих . 38 (4): 271–291. DOI : 10.1016 / j.asd.2009.03.001 . ISSN 1467-8039 . PMID 19293001 .  
  27. ^ Б с д е е г ч я J Хоу, Сиань-Гуан; Ма, Сяо-Я; Чжао, Цзе; Бергстрём, янв (2004). « Лобоподий Paucipodia inermis из нижнего кембрия фауны Чэнцзян, Юньнань, Китай». Летая . 37 (3): 235–244. DOI : 10.1080 / 00241160410006555 .
  28. ^ а б в г Оу, Цян; Лю, Цзяньни; ШУ, ДЕГАН; Хан, Цзянь; Чжан, Чжифэй; Ван, Сяоцяо; Лэй, Цяньпин (01.05.2011). «Редкий онихофораноподобный лобопод из нижнего кембрия Chengjiang Lagerstätte, Юго-Западный Китай, и его филогенетические последствия» . Журнал палеонтологии . 85 (3): 587–594. DOI : 10.1666 / 09-147R2.1 . JSTOR 23020193 . S2CID 53056128 .  
  29. ^ a b c d e Ма, Сяоя; Эджкомб, Грегори; Легг, Дэвид; Хоу, Сяньгуан (2013-05-08). «Морфология и филогенетическое положение кембрийских лобоподов Diania cactiformis» . Журнал систематической палеонтологии . 12 (4): 445–457. DOI : 10.1080 / 14772019.2013.770418 . S2CID 220463025 . 
  30. ^ а б Лю, Цзяньни; Штайнер, Майкл; Данлоп, Джейсон А .; Кеупп, Гельмут; Шу, Деган; Оу, Цян; Хан, Цзянь; Чжан, Чжифэй; Чжан, Синлян (февраль 2011 г.). «Бронированный кембрийский лобопод из Китая с придатками, похожими на членистоногие». Природа . 470 (7335): 526–530. Bibcode : 2011Natur.470..526L . DOI : 10,1038 / природа09704 . ISSN 1476-4687 . PMID 21350485 . S2CID 4324509 .   
  31. ^ a b c d e е Лю, Дж .; Шу, Д .; Han, J .; Zhang, Z .; Чжан, X. (2007). «Морфоанатомия лобоподов Magadictyon cf. Haikouensis из раннего кембрия Chengjiang Lagerstätte, Южный Китай». Acta Zoologica . 88 (4): 279–288. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2007.00281.x .
  32. ^ a b c Джокуш, Элизабет Л. (2017-09-01). «Перспективы развития и эволюции происхождения и разнообразия придатков членистоногих» . Интегративная и сравнительная биология . 57 (3): 533–545. DOI : 10.1093 / ICB / icx063 . ISSN 1540-7063 . PMID 28957524 .  
  33. ^ a b c d Винтер, Якоб; Поррас, Луис; Янг, Флетчер; Бадд, Грэм; Эджкомб, Грегори (01.09.2016). «Ротовой аппарат кембрийского лобоподия Pambdelurion whittingtoni» . Палеонтология . 59 (6): 841–849. DOI : 10.1111 / pala.12256 .
  34. ^ а б в Оу, Цян; Шу, Деган; Майер, Георг (2012-12-11). «Кембрийские лобоподии и существующие онихофораны дают новое представление о ранней цефализации у панартропод» . Nature Communications . 3 (1): 1261. Bibcode : 2012NatCo ... 3.1261O . DOI : 10.1038 / ncomms2272 . ISSN 2041-1723 . PMC 3535342 . PMID 23232391 .   
  35. ^ a b Шенеманн, Бриджит; Лю, Цзянь-Ни; Шу, Де-Ган; Хан, Цзянь; Чжан, Чжи-Фэй (2009). «Миниатюрная оптимизированная зрительная система в нижнем кембрии». Летая . 42 (3): 265–273. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2008.00138.x . ISSN 1502-3931 . 
  36. ^ Б с д е е г ч я J к л м Caron, Жан-Бернар; Ария, Седрик (2017-01-31). «Кембрийские лобоподы с подвешенным питанием и ранняя радиация панартропод» . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 29. DOI : 10,1186 / s12862-016-0858-у . ISSN 1471-2148 . PMC 5282736 . PMID 28137244 .   
  37. ^ a b c Ховард, Ричард Дж .; Хоу, Сяньгуан; Эджкомб, Грегори Д.; Салге, Тобиас; Ши, Сяомэй; Ма, Сяоя (27.02.2020). «Трубчатый лобоподий раннего кембрия» . Текущая биология . 0 (8): 1529–1536.e2. DOI : 10.1016 / j.cub.2020.01.075 . ISSN 0960-9822 . PMID 32109391 .  
  38. ^ a b Карон, Жан-Бернар; Ария, Седрик (2020). «Чудовище Коллинза, остистый лобоподиан, питающийся суспензией из кембрийских сланцев Берджесс в Британской Колумбии» . Палеонтология . н / д (н / д). DOI : 10.1111 / pala.12499 . ISSN 1475-4983 . 
  39. ^ a b c Пак, Тэ-Юн С.; Кихм, Джи-Хун; Ву, Джусун; Парк, Чанкунь; Ли, Вон Ён; Смит, М. Пол; Харпер, Дэвид А.Т.; Янг, Флетчер; Нильсен, Арне Т. (09.03.2018). «Мозг и глаза Керигмачелы раскрывают протоцеребральное происхождение головы панартропода» . Nature Communications . 9 (1): 1019. Bibcode : 2018NatCo ... 9.1019P . DOI : 10.1038 / s41467-018-03464-ш . ISSN 2041-1723 . PMC 5844904 . PMID 29523785 .   
  40. ^ Флеминг, Джеймс Ф .; Кристенсен, Райнхардт Мёбьерг; Соренсен, Мартин Винтер; Пак, Тэ-Юн С .; Аракава, Кадзухару; Блэкстер, Марк; Ребекки, Лорена; Гвидетти, Роберто; Уильямс, Том А .; Робертс, Николас В .; Винтер, Якоб (2018-12-05). «Молекулярная палеонтология освещает эволюцию зрения экдизозоя» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 285 (1892): 20182180. DOI : 10.1098 / rspb.2018.2180 . ISSN 0962-8452 . PMC 6283943 . PMID 30518575 .   
  41. ^ a b c d e Дзик, Ежи (1 июля 2011 г.). «Переход ксенузийцев к аномалокаридным внутри лобоподий» (PDF) . Bollettino della Societa Paleontologica Italiana . 50 : 65–74.
  42. ^ a b c d e Ваннье, Жан; Лю, Цзяньни; Лерози-Обрил, Руди; Винтер, Якоб; Дейли, Эллисон С. (2 мая 2014 г.). «Сложные пищеварительные системы ранних членистоногих» . Nature Communications . 5 (1): 3641. Bibcode : 2014NatCo ... 5,3641V . DOI : 10.1038 / ncomms4641 . ISSN 2041-1723 . PMID 24785191 .  
  43. Перейти ↑ Butterfield, NJ (2002). «Кишки Leanchoilia и интерпретация трехмерных структур в окаменелостях Берджесса сланцевого типа». Палеобиология . 28 : 155–171. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2002) 028 <0155: LGATIO> 2.0.CO; 2 . ISSN 0094-8373 . 
  44. ^ Онихофораноподобная мускулатура у фосфатизированного кембрийского лобоподия
  45. ^ a b c d e Budd, GE (2001). «Почему членистоногие сегментируются?». Эволюция и развитие . 3 (5): 332–42. DOI : 10.1046 / j.1525-142X.2001.01041.x . PMID 11710765 . S2CID 37935884 .  
  46. ^ a b Янг, Флетчер Дж .; Винтер, Якоб (2017). «Онихофораноподобная миоанатомия кембрийских жаберных лобоподий Pambdelurion whittingtoni» (PDF) . Палеонтология . 60 (1): 27–54. DOI : 10.1111 / pala.12269 . ISSN 1475-4983 .  
  47. ^ a b c d Ван Рой, Питер; Дейли, Эллисон С .; Бриггс, Дерек Э.Г. (2015). «Гомология туловища и конечностей аномалокарид, выявленная гигантским фильтром-питателем с парными створками». Природа . 522 (7554): 77–80. Bibcode : 2015Natur.522 ... 77V . DOI : 10,1038 / природа14256 . ISSN 1476-4687 . PMID 25762145 . S2CID 205242881 .   
  48. ^ Бадд, Грэм Э .; Дейли, Эллисон С. (январь 2012 г.). "Лопасти и лобоподы Opabinia regalis из среднекембрийского сланца Берджесс: лопасти Opabinia" . Летая . 45 (1): 83–95. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2011.00264.x .
  49. ^ Chen, J.-y; Ramskold, L .; Чжоу, G.-q (1994). «Доказательства монофилии и родства кембрийских гигантских хищников с членистоногими» . Наука . 264 (5163): 1304–1308. Bibcode : 1994Sci ... 264.1304C . DOI : 10.1126 / science.264.5163.1304 . ISSN 0036-8075 . PMID 17780848 . S2CID 1913482 .   
  50. ^ Уиттл, RJ; Гэбботт, ЮВ; Олдридж, Р.Дж.; Терон, Дж. (2009). «Ордовикский лобопод из Soom Shale Lagerstätte, Южная Африка». Палеонтология . 52 (3): 561–567. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2009.00860.x .
  51. ^ Эджкомб, Грегори Д. (2009-06-01). «Палеонтологические и молекулярные доказательства связи членистоногих, онихофорадов и других экдизозоа» . Эволюция: образование и пропаганда . 2 (2): 178–190. DOI : 10.1007 / s12052-009-0118-3 . ISSN 1936-6434 . 
  52. ^ Ramsköld, L .; Сяньгуан, Хоу (1991). «Новое раннее кембрийское сродство животных и онихофора загадочных многоклеточных животных». Природа . 351 (6323): 225–228. Bibcode : 1991Natur.351..225R . DOI : 10.1038 / 351225a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4309565 .  
  53. ^ Bergström, J .; Хоу, Сиань-Гуан (2001-12-01). «Кембрийские онихофора или ксенусийцы» . Zoologischer Anzeiger - ZOOL ANZ . 240 (3–4): 237–245. DOI : 10.1078 / 0044-5231-00031 .
  54. Перейти ↑ Robison, RA (1985). «Родство Aysheaia (Onychophora) с описанием нового кембрийского вида». Журнал палеонтологии . 59 (1): 226–235. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304837 .  
  55. ^ a b Бадд, Грэм Э. (2001-01-01). «Тихоходки как« членистоногие стеблевой группы »: данные кембрийской фауны». Zoologischer Anzeiger - журнал сравнительной зоологии . 240 (3): 265–279. DOI : 10.1078 / 0044-5231-00034 . ISSN 0044-5231 . 
  56. ^ Маунс, Росс CP; Уиллс, Мэтью А. (август 2011 г.). «Филогенетическое положение Дианы оспаривается» . Природа . 476 (7359): E1, обсуждение E3–4. Bibcode : 2011Natur.476E ... 1M . DOI : 10,1038 / природа10266 . ISSN 1476-4687 . PMID 21833044 . S2CID 4417903 .   
  57. ↑ Легг, Дэвид; Ма, Сяоя; Вулф, Джоанна; Ортега-Эрнандес, Хавьер; Эджкомб, Грегори; Саттон, Марк (11.08.2011). «Повторный анализ филогении лобоподий» . Природа . 476 (7359): E2–3, обсуждение E3. Bibcode : 2011Natur.476Q ... 1L . DOI : 10,1038 / природа10267 . PMID 21833046 . S2CID 4310063 .  
  58. ^ Пейтс, Стивен; Дейли, Эллисон С. (2017). «Кариосинтрипс: радиодонтан из кембрия Испании, США и Канады» . Статьи по палеонтологии . 3 (3): 461–470. DOI : 10.1002 / spp2.1084 . ISSN 2056-2802 . 
  59. ^ "Aysheaia prolata из формации Юта Уиллер (Драмский, Кембрийский период) является лобным придатком радиодонтана Stanleycaris - Acta Palaeontologica Polonica" . www.app.pan.pl . Проверено 8 января 2020 .
  60. ^ "Ответ на комментарий к" Aysheaia prolata из формации Юта Уиллер (Драмский, Кембрийский) является лобным придатком радиодонтального Stanleycaris "с формальным описанием Stanleycaris - Acta Palaeontologica Polonica" . www.app.pan.pl . Проверено 8 января 2020 .
  61. ^ Лю, Цзяньни; Шу, ДеГан; Хан, Цзянь; Чжан, Чжифэй (01.05.2008). «Сравнительное исследование кембрийских лобопод Miraluolishania и Luolishania» . Китайский научный бюллетень - CHIN SCI BULL . 53 (1): 87–93. Bibcode : 2008ChSBu..53 ... 87L . DOI : 10.1007 / s11434-007-0428-1 . S2CID 128619311 .