В lobopodians , члены неофициальной группы Lobopodia [2] (от греческого , что означает "тупую ногу"), или формально возведенный фил Lobopoda Cavalier-Smith (1998), [3] являются panarthropods с короткими ногами , называемых lobopods , [4 ] термин, который также может использоваться как общее название этой группы. [5] [6] Хотя определение лобоподий может отличаться в разных литературных источниках, обычно оно относится к группе червеобразных ископаемых панартропод с мягким телом, таких как Aysheaia и Hallucigenia . [4]
Лобоподия | |
---|---|
Реконструкция лобоподия Aysheaia pedunculata | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Подцарство: | Eumetazoa |
Клэйд : | ParaHoxozoa |
Клэйд : | Bilateria |
Клэйд : | Нефрозоа |
(без рейтинга): | Протостомия |
Суперфилум: | Экдизозоа |
(без рейтинга): | Панартропода |
Тип: | † "Лобоподия" Снодграсс 1938 г. |
Включенные группы | |
| |
Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны | |
Коронная группа Euarthropoda | |
Синонимы | |
|
Самые старые почти полностью ископаемые лобоподы относятся к нижнему кембрию ; некоторые из них также известны из ордовика , силура и каменноугольного Lagerstätten . [7] [8] [9] У некоторых есть закаленные когти, пластины или шипы, которые обычно сохраняются в виде углеродистых или минерализованных микрофоссилий в кембрийских слоях. [10] [11]
Определение
Объем концепции лобоподиан варьируется от автора к автору. Его наиболее общий, а также наиболее ограниченный смысл относится к набору в основном кембрийских червеподобных таксонов панартропод с лобоподами - например, Aysheaia , Hallucigenia и Xenusion , членов, которые традиционно объединялись как « ксенузийцы » или « ксенусииды » (класс Xenusia ). . Dinocaridid родов Pambdelurion и Kerygmachela также можно рассматривать как lobopodians, [12] [13] в конечном счете , называют как «lobopodians жареного на гриле» или «lobopod» жареной на гриле. [14] Согласно таким определениям, «лобоподии» состоят только из вымерших таксонов и широко признаны как неформальный парафилетический класс, соответствующий группе кроны трех существующих типов панартропод: Onychophora (бархатные черви), Tardigrada (водные медведи) и Arthropoda. (членистоногие). [4] [15] [16] [17] [18] [19]
Альтернативное, более широкое определение лобоподий также включало бы существующие филы Onychophora и Tardigrada , [20] [12] [3] две группы панартропод, которые также имели лобоногие конечности. [4] «Lobopodia» может также относиться к возможной сестре рода Arthropoda и состоит только из тихоходок и онихофор. [21] Lobopodia иногда также включала Pentastomida , группу паразитических панартропод, которые, как позже выяснилось, являются высокоспециализированным таксоном ракообразных членистоногих. [22] [23] Самое широкое определение предлагает монофилетический суперфилум Lobopodia эквивалентен Panarthropoda . [24] [5]
Репрезентативные таксоны
К наиболее известным родам относятся, например, Aysheaia , обнаруженная в канадских сланцах Берджесс, и Галлюцигения , известные как из сланцев Чэньцзян Маотяншань, так и из сланцев Берджесс. Aysheaia pedunculata имеет морфологию, по-видимому, основную для лобоподий [15] - например, значительно кольчатая кутикула, терминальное отверстие рта, специализированные самые передние придатки и короткие лобоподы с терминальными когтями. Hallucigenia sparsa известна своей сложной историей интерпретации - изначально она была реконструирована с длинными ходулевидными ногами и таинственными мясистыми выростами на спине, и долгое время считалась ярким примером того, как природа экспериментировала с самым разнообразным и причудливым телом. конструкции во время кембрия. [25] Однако дальнейшие открытия показали, что эта реконструкция перевернула животное вверх ногами: интерпретация «ходул» как спинных шипов дала понять, что мясистые «спинные» выросты на самом деле были удлиненными лобоногими моллюсками. Более поздняя реконструкция даже поменяла местами передний и задний концы животного: выяснилось, что выпуклый отпечаток, который ранее считался головой, на самом деле был содержимым кишечника, выходящим из ануса. [10] [16]
Microdictyon - еще один харизматический, а также особый род лобоподий, напоминающих Hallucigenia , но вместо шипов на нем были парысеткообразныхпластин, которые часто находили раздробленными и известны как пример небольших раковинных окаменелостей (SSF). Xenusion имеет самую старую летопись окаменелостей среди описанных лобоподов, которые могут восходить к кембрийскому этапу 2 . [20] [13] Луолишания - знаковый пример лобоподий с несколькими парами специализированных придатков. [26] Жаберные лобоподы Kerygmachela и Pambdelurion проливают свет на отношения между лобоподиями и членистоногими , поскольку они имеют как сходство лобоподий, так и характеры, связанные со стеблевой группой членистоногих. [14] [24]
Морфология
Paucipodia inermis (справа) и Hallucigenia sparsa (внизу слева) в масштабе.
Окаменелости Xenusion , лобопод, который, возможно, вырос до 20 сантиметров.
Большинство лобоподов имеют длину всего несколько сантиметров, в то время как некоторые роды могли вырасти более чем на 20 сантиметров. [6] Их тела кольцевидные , хотя кольцевидность может быть трудно различить из-за их небольшого расстояния (~ 0,2 мм) и низкого рельефа на ископаемых материалах. [27] Тело и придатки круглые в поперечном сечении. [27]
Лобопод
Конечности лобоподий, технически называемых лобоподами [4] или лобоподами [12], имеют свободно коническую форму, сужаясь от тела к их когтистым [27] [15] или лишенным когтей [6] [28] [29]) [13] советов. Обычно самые длинные и крепкие ноги находятся в середине туловища, а те, что ближе к передним и задним, более тонкие. [27] Когти, если они есть, слегка изогнуты, а их длина примерно пропорциональна длине ноги, к которой они прикреплены. [27] Два когтя обычно присутствуют у когтистых лобопод, но их количество может варьироваться от 1 до 4, в зависимости от его сегментарной или таксономической ассоциации. [26] В некоторых родах, то lobopods может иметь дополнительные структуры , такие как шипы (например , Diania [29] ), мясистые выросты (например , Onychodictyon ), или бугорки (например , Jianshanopodia [6] ). Нет никаких признаков артроподизации (развития твердого экзоскелета и сегментарного деления на придатках панартропод) у известных представителей лобоподий, даже если они принадлежат к стеблевой группе членистоногих (например, жаберные лобоподии и сиберииды), и предполагаемый случай артроподизации на конечностях членистоногих. Считается, что Диания [30] неверно истолковала. [29] [13]
Глава
Головы более или менее выпуклые [4] и могут нести пару предглазных, протоцеребральных [18] придатков - например, первичные антенны [28] [26] [18] [13] или хорошо развитые лобные придатки, [ 4] [12] [31] [6], которые индивидуализированы от туловищных лобоподов [18] [32] (за исключением Antennacanthopodia , у которых две пары головных придатков вместо одной [28] ). Ротовой аппарат может состоять из рядов зубов [27] [16] [31] [6] [33] или конических хоботков. [34] [4] Глаза могут быть представлены одним или несколькими [35] парами простых глазков [4], как было показано в Paucipodia , [27] Luolishania , [26] Miraluolishania , [35] Ovatiovermis , [36] ] Onychodictyon , [34] Hallucigenia , [16] Facivermis , [37] Collinsovermis , [38] и, возможно, также Aysheaia . [34] Однако у жаберных лобоподов, таких как Керигмачела , глаза представляют собой относительно сложные отражающие пятна. [39] [40]
Сундук
Туловище удлинено и состоит из множества сегментов тела ( сомитов ), на каждом из которых находится пара лобопод, но границы сегментов не имеют внешнего значения, как у членистоногих. Сегменты туловища могут иметь другие внешние структуры, такие как бугорки (например, Hadranax , [5] Kerygmachela [12] ), шиповидные / пластинчатые склериты (например, панцирные лобоподии [4] ) или лоскуты (например, жаберные лобоподии [12] [33]). ). Дифференциация между придатками туловища почти не наблюдается, за исключением луолишаниид и галлюцигенид, у которых многочисленные пары передних лобоподов значительно тонкие и / или резко контрастируют с задними аналогами. [4] [36] Ствол может прекратить с парой lobopod (например , Aysheaia , галлюцигения ) [16] или хвоста , как расширение (например , Siberion , Jianshanopodia ). [6] [41]
Внутренние конструкции
Кишка лобоподий часто прямая, недифференцированная [42] и иногда сохраняется в летописи окаменелостей в трех измерениях. У некоторых экземпляров кишечник заполнен осадком. [27] Кишечник состоит из центральной трубки, занимающей всю длину туловища лобоподия [6], ширина которой не сильно меняется - по крайней мере, систематически. Однако у некоторых групп, особенно у жаберных лобоподий и сибериид, кишечник был окружен парами последовательно повторяющихся дивертикулов кишечника в форме почки (пищеварительных желез). [6] [31] [42] У некоторых экземпляров части лобоподийного кишечника могут быть сохранены в трех измерениях. Это не может быть результатом фосфатизации, которая обычно отвечает за сохранение трехмерного кишечника [43], поскольку содержание фосфата в кишечнике составляет менее 1%; в составе кварц и мусковит. [27] Кишка представителя Paucipodia имеет разную ширину, самая широкая в центре тела. Его положение в полости тела фиксировано лишь слабо, поэтому возможна гибкость.
О нейронной анатомии лобоподий известно немного из-за скудных и в основном неоднозначных окаменелостей. Возможные следы головного мозга и брюшного нервного шнура были обнаружены в Megadictyon и Paucipodia соответственно. [31] [27] Первое подтвержденное свидетельство существования лобоподийных нервных структур получено от жаберных лобоподий Kerygmachela в Park et al. 2018 - он представляет Compose мозга только protocerebrum (frontalmost церебрального ганглия из panarthropods ) , которые непосредственно подключаться к нервам глаз и лобных отростков, указывают на protocerebral происхождение главы lobopodians, а также в целом Panarthropoda . [39]
У некоторых современных экдизозоидов, таких как приапулиды и онихофораны , есть слой самых внешних круговых мышц и слой самых внутренних продольных мышц. У онихофора есть также третий промежуточный слой из переплетенных косых мышц между двумя другими. Но мускулатура ископаемого лобоподия Tritonychus демонстрирует противоположную картину; это самые внешние мышцы, которые являются продольными, а самый внутренний слой состоит из круговых мышц. [44]
Категории
Основываясь на внешней морфологии, лобопдианы могут подпадать под разные категории - например, общие червеобразные таксоны как « xenusiid » или «xenusian»; ксенусиид со склеритом в виде «броненосных лобоподий»; и таксоны с крепкими лобными придатками и боковыми откидными створками как «жаберные лобоподии». Некоторые из них изначально были определены в таксономическом смысле (например, класс Xenusia), но ни один из них не считается монофилетическим в дальнейших исследованиях. [15] [17] [18]
Бронированные лобоподианы
Панцирные лобоподы относились к ксенузиид лобоподиям, которые имели повторяющиеся склериты, такие как позвоночник или пластинки на туловище (например, Hallucigenia , Microdictyon , Luolishania ) или лобопод (например, Diania ). Напротив, лобоподий без склеритов можно назвать «лобоподий без брони». [28] [13] Функция склеритов интерпретировалась как защитная броня и / или точки прикрепления мышц. [45] [4] В некоторых случаях сохранились только разрозненные склериты животного, которые представляли собой компонент малых раковинных окаменелостей (SSF). [10] Панцирные лобоподы были предположительно связаны с онихофорами и могут даже представлять кладу в некоторых предыдущих исследованиях, [45] но их филогенетическое положение в более поздних исследованиях является спорным. ( см. текст )
Жаберные лобоподианы
Динокарид с родством лобоподий (из-за общих черт, таких как кольчатость и лобопод) называют «Жаберными лобоподами» [17] [33] [46] или «Жаберными лобоподами». [14] У этих форм есть пара лоскутов на каждом сегменте туловища, но в остальном нет признаков членистоногих, в отличие от более производных динокаридид, таких как Radiodonta , у которых есть крепкие и склеротизированные лобные придатки. Жаберные лобоподы относятся как минимум к двум родам: Pambdelurion и Kerygmachela . [13] Opabinia может также подпадать под эту категорию в более широком смысле, [17] [47] хотя присутствие лобопод в этом роде окончательно не доказано. [48] Omnidens , род, известный только по ротовому аппарату, подобному Pambdelurion , также может быть жаберным лобоподием. [33] Лоскуты тела могли функционировать как плавательные придатки и жабры, [14] и, возможно, гомологичны спинным лоскутам радиодонтов и экзоподов Euarthropoda . [12] [47] Были ли эти роды настоящими лобоподиями, некоторые до сих пор спорят. [49] Тем не менее, они широко признаны как членистоногие стеблевой группы только у основания радиодонта. [17] [15] [16] [18]
Сибирион и подобные таксоны
Siberion , Megadictyon и Jianshanopodia могут быть сгруппированы таксономическийкак Siberiida или siberiids некоторых исследований. [41] Они, как правило, крупные (длина тела от 7 [41] до 22 сантиметров [31] ) ксенузиид лобоподий с расширенным туловищем, толстым туловищем лобоподов без признаков когтей и, прежде всего, с парой крепких лобных придатков. [17] За исключением Сибириона , у них также есть пищеварительные железы, такие как у жаберных лобоподий и базальных евартропод. [17] [42] Их анатомия представляет собой переходные формы между типичными ксенузиидами и жаберными лобоподиями, [41] в конечном итоге помещая их в самое нижнее положение стеблевой группы членистоногих. [6] [31] [17] [18]
Палеоэкология
Лобоподии, возможно, занимали широкий спектр экологических ниш . Хотя у большинства из них были недифференцированные придатки и прямой кишечник, что предполагало простой образ жизни, основанный на питании отложениями [4], сложные пищеварительные железы и большие размеры лобоподий и сибериид с жабрами позволили им потреблять более крупные продукты [4] [42]. а их крепкие лобные придатки могут даже указывать на хищный образ жизни. [6] [42] С другой стороны, у луолишаниидов, таких как Luolishania и Ovatiovermis, есть сложные, похожие на перья лобопод, которые предположительно образовывали «корзины» для суспендирования или кормления с помощью фильтра . [26] [36] Лобоподы с изогнутыми концевыми когтями могли дать некоторым лобоподиям способность лазать по субстанциям. [4]
О физиологии лобоподий известно немного . Имеются данные, свидетельствующие о том, что лобоподы линяют так же, как и другие таксоны экдизозойных , но очертания и орнамент твердого склерита не менялись в онтогенезе . [11] Жаберный-подобные структурам на закрылках тела lobopodians и жареного на гриле разветвленных расширений на lobopods из Jianshanopodia может обеспечить дыхательную функцию ( жабры ). [14] [6] Памбделурионы могут управлять движением своих лобоподов подобно онихофорам . [46]
Распределение
Во время кембрия лобоподианы проявляли значительную степень биоразнообразия . По одному виду известен из каждого из ордовикского и силурийского периодов [8] [50], а еще несколько видов известны из каменноугольного периода (Мазон-Крик) - это свидетельствует о нехватке исключительных лагерштаттенов в посткембрийских отложениях.
Филогения
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Нейтрализованная филогения лобоподий и других таксонов экдизозоев . [15] [17] [16] [47] [18] [36] [19] Существующие таксоны панартропод выделены жирным шрифтом . Отношения между тотальной группой современных типов панартропод не решены. |
Общая филогенетическая интерпретация лобоподий резко изменилась за десятилетия. [4] В переназначении не только на основе новых ископаемых свидетельств, но и новые эмбриологический , нейроанатомическая и геномная (например , экспрессия гена , phylogenomics ) Данные , наблюдаемые из дошедших до нас panarthropod таксонов. [4] [18] [51]
Основываясь на своей явно онихофораноподобной морфологии (например, кольчатая кутикула, лобоподийный придаток с когтями), лобоподии традиционно считались группой палеозойских онихофоранов. [4] [52] [53] [54] Эта интерпретация была ошибочной после открытия лобоподов с членистоногими и тихоходками , [55] предполагают, что сходство между лобоподиями и онихофорами представляет собой более глубокую наследственную черту панартропод ( плезиоморфии ), а не онихофора. -эксклюзивные символы ( синапоморфии ). [19] Например, британский палеонтолог Грэм Бадд считает, что Lobopodia представляет собой базальную ступень, из которой произошли типы Onychophora и Arthropoda, при этом Aysheaia сопоставима с планом предков, а такие формы, как Kerygmachela и Pambdelurion, представляют собой переход, который через динокаридид к членистоногим, приведет к строению тела членистоногих. [45] Орнамент поверхности Aysheaia, если он гомологичен палеосколецидным склеритам, может представлять более глубокую связь, связывающую его с внешними циклоневральными группами. [45] Многие дальнейшие исследования развивают эту идею и в целом согласны с тем, что все три типа панартропод имеют лобоподий в своих стволовых линиях. [4] [15] [16] [18] [36] [19] Lobopodians, таким образом, парафилетики и включают последнего общего предка членистоногих, онихофорадов и тихоходок. [4]
Как членистоногие стеблевой группы
По сравнению с другими panarthropod стволовых групп, предложение о lobopodian членов членистоногих стволовых группы относительно последовательной - siberiid как Megadictyon и Jianshanopodia заняли положение basalmost, жареная на гриле lobopodians Pambdelurion и Kerygmachela ветви рядом, и , наконец , привести к клады Состоят из опабиния , Radiodonta и Euarthropoda (членистоногие группы крон). [15] [17] [16] [47] [18] [36] [19] Их положение в группе стебля членистоногих обозначено многочисленными наземными планами и промежуточными формами членистоногих (например, пищеварительные железы, подобные членистоногим, лобные придатки радиодонтов) и дорсо-вентральные отростки прикрепляются к придаткам бирамуса членистоногих). [17] [18] Лобоподийское происхождение членистоногих также подтверждено геномными исследованиями существующих таксонов - экспрессия генов поддерживает гомологию между придатками членистоногих и лобоподами онихофора, предполагает, что современные менее сегментированные придатки членистоногих произошли от кольчатых лобоподных конечностей с множественными придатками. базальные эуартроподы (например, фуксиангуиды ) могут представлять собой промежуточную форму. [32] С другой стороны, первичные усики и лобные придатки лобоподий и динокаридид могут быть гомологичны комплексу верхняя губа / гипостома евартропод, идея подтверждается их протоцеребральным происхождением [17] [18] [39] и паттерном развития верхняя губа современных членистоногих. [32] [18]
Radiodonts являются стволовыми групп членистоногих с lobopodian-жареная на гриле , как закрылки тела, arthropodized лобные отростки и стебельчатых сложные глаза .
Многосегментные конечности fuxianhuiid могут представлять собой промежуточную форму между лобоподами и придатками современных членистоногих.
Первоначально считалось, что Diania , род броненосных лобоподий с толстыми и колючими ногами, связан со стеблевой группой членистоногих на основании его явно членистоногих (членистоногих) придатков туловища. [30] Однако эта интерпретация сомнительна, поскольку данные, представленные в исходном описании, не согласуются с предполагаемыми филогенетическими связями. [56] [57] Кроме того переосвидетельствование даже выяснилосьчто подозреваемый arthropodization на ногах Diania была неправильная интерпретация - хотя позвоночник может быть закалены, остальные кутикулы Diania ног «s были мягкими (не затвердеетне scleritzed), не хватает любые признаки шарнирного сустава и артродиальной мембраны позволяют предположить, что ноги представляют собой лобоногих моллюсков с широко расставленными кольцами. [29] [13] Таким образом, повторная экспертиза в конечном итоге отвергает доказательства членистоногих (склеротизация, сегментация и сочленение) придатков, а также фундаментальные отношения между Diania и членистоногими. [29] [13]
Как стеблевые онихофораны
В то время как Antennacanthopodia широко признан членом онихофорана стебельной группы, [15] [16] [18] [36] [19] положение других родов ксенузиид, которые ранее хотя и относились к онихофорам, является спорным - в дальнейших исследованиях большинство из них предполагалось, что они принадлежат к онихофорам стеблевой группы [4] [15] [18], либо к базальным панартроподам [36] [19], при этом некоторые виды иногда предполагают, что это тихоходки стеблевой группы и / или панартроподы стеблевой группы. [36] [19] Исследование, проведенное в 2014 году, предполагает, что Hallucigenia - это онихофораны из стволовой группы на основании их когтей, которые имеют перекрывающиеся внутренние структуры, напоминающие таковые у современного онихофорана. [15] Эта интерпретация была подвергнута сомнению в более поздних исследованиях, поскольку структуры могут представлять собой панартроподную плезиоморфию. [19]
Как стеблевая группа тихоходок
Таксоны лобоподиев стеблевой группы тихоходок неясны. [4] Aysheaia [36] [19] или Onychodictyon ferox [15] [16] были предложены в качестве возможного члена. Хотя это не так широко распространено, есть даже предположения, что тихоходка сама по себе представляет собой основание панартропода или ответвление между стеблевой группой членистоногих. [55]
Как панартроподы стеблевой группы
Неясно, какие лобоподии представляют членов стеблевой группы панартропод, которые были разветвлены незадолго до последнего общего предка современных типов панартропод. Aysheaia, возможно, занимала эту позицию на основании своей очевидно базовой морфологии; [45] [15] [16], в то время как другие исследования скорее предполагают луолишаниид и галлюцигенид, [36] [19] два таксона лобоподиев, которые также были признаны членами онихофорай стебельной группы. [4] [15] [18]
Описанные роды
По состоянию на 2018 г. описано более 20 родов лобоподий. [13] Ископаемые материалы описываются как lobopodians Mureropodia apae и Aysheaia prolata считается расчлененными лобные отростками из radiodonts Caryosyntrips и Stanleycaris , соответственно. [58] [59] [60] Miraluolishania было предложено , чтобы быть синонимом из Luolishania некоторых исследований. [26] [61] [37] Позже выяснилось, что загадочный Facivermis является высокоспециализированным родом лобоподий луолишанид. [41] [36] [37]
- Антеннакантоподии
- Айшеайя
- Карботубулюс
- Кардиодиктион
- Коллинзиум
- Коллинсовермис [38]
- Диания
- Facivermis
- Hadranax
- Галлюцигения
- Цзяньшаноподия
- Керигмачела
- Ленисамбулатрикс
- Луолишания
- Мегадиктион
- Микродиктион
- Миралуолишания (= Луолишания ?)
- Ониходиктион
- Памбделурион
- Paucipodia
- Сибирь
- Thanahita
- Тритоних
- Оватиовермис
- Орстенотубулюс
- Xenusion
Рекомендации
- ^ Хауг, JT; Mayer, G .; Haug, C .; Бриггс, ДЭГ (2012). «Каменноугольный неонихофоран лобопод показывает долгосрочное выживание кембрийского морфотипа» . Текущая биология . 22 (18): 1673–1675. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.06.066 . PMID 22885062 .
- ^ Снодграсс, RE (1938). «Эволюция Annelida, Onychophora и Arthropoda» . Разные коллекции Смитсоновского института . 97 (6): 1–159.
- ^ а б Кавальер-Смит, Т. (1998). «Пересмотренная система жизни шести царств». Биологические обзоры . 73 (3): 203–266. DOI : 10.1017 / S0006323198005167 . PMID 9809012 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Q R сек т у V ш х Ортега-Эрнандес, Хавьер (05.10.2015). «Лобоподийцы» . Текущая биология . 25 (19): R873 – R875. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.07.028 . ISSN 0960-9822 . PMID 26439350 .
- ^ а б в Бадд, Грэм; Пил, Джон (1998-12-01). «Новый лобопод Xenusiid из раннекембрийской фауны Сириуса Пассета Северной Гренландии» . Палеонтология . 41 : 1201–1213.
- ^ Б с д е е г ч я J K L Цзянни Лю; Деган Шу; Цзянь Хан; Чжифэй Чжан и Синлян Чжан (2006). «Большой лобопод ксенусиид со сложными придатками из нижнего кембрия Chengjiang Lagerstätte» (PDF) . Acta Palaeontol. Pol . 51 (2): 215–222 . Проверено 9 февраля 2011 года .
- ^ van Roy, P .; Орр, П.Дж.; Боттинг, Япония; Muir, LA; Vinther, J .; Lefebvre, B .; Харири, KE; Бриггс, ДЭГ (2010). «Ордовикские фауны сланцевого типа Берджесс». Природа . 465 (7295): 215–218. Bibcode : 2010Natur.465..215V . DOI : 10,1038 / природа09038 . PMID 20463737 . S2CID 4313285 .
- ^ а б фон Биттер, PH; Пурнелл, Массачусетс; Тетро, Дания; Стотт, Калифорния (2007). «Eramosa Lagerstätte - исключительно сохранившаяся мягкотелая биота с мелководными морскими раковинами и биотурбирующими организмами (силурий, Онтарио, Канада)» . Геология . 35 (10): 879. Bibcode : 2007Geo .... 35..879V . DOI : 10.1130 / G23894A.1 . S2CID 11561169 .
- ^ Haug, JT; Mayer, G .; Haug, C .; Бриггс, ДЭГ (2012). «Каменноугольный не онихофоран лобоподий показывает долгосрочное выживание кембрийского морфотипа» . Текущая биология . 22 (18): 1673–1675. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.06.066 . PMID 22885062 .
- ^ а б в Caron, J.-B .; Смит, MR; Харви, THP (2013). «За пределами сланца Берджесс: кембрийские микрофоссилии отслеживают рост и падение лобоподий-галлюцигенидов» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 280 (1767): 20131613. DOI : 10.1098 / rspb.2013.1613 . PMC 3735267 . PMID 23902914 .
- ^ а б Топпер, ТП; Сковстед, CB; Пил, JS; Харпер, DAT (2013). «Линька лобоподия Onychodictyon из нижнего кембрия Гренландии» . Летая . 46 (4): 490–495. DOI : 10.1111 / let.12026 .
- ^ Б с д е е г Бадд, Грэм Э. (1998). «Морфология и филогенетическое значение Kerygmachela kierkegaardi Budd (формация Буэн, нижний кембрий, северная Гренландия)». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга . 89 (4): 249–290. DOI : 10.1017 / S0263593300002418 . ISSN 1473-7116 .
- ^ Б с д е е г ч я J Оу, Цян; Майер, Георг (2018-12-01). «Кембрийский лобоподий без брони, † Lenisambulatrix humboldti gen. Et sp. Nov., По сравнению с новым материалом † Diania cactiformis» . Научные отчеты . 8 (1): 13667. Bibcode : 2018NatSR ... 813667O . DOI : 10.1038 / s41598-018-31499-у . PMC 6147921 . PMID 30237414 .
- ^ а б в г д Бадд, Грэм (август 1993). «Кембрийский лобопод из Гренландии». Природа . 364 (6439): 709–711. Bibcode : 1993Natur.364..709B . DOI : 10.1038 / 364709a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4341971 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м н Smith, Martin R .; Ортега-Эрнандес, Хавьер (2014). «Онихофораноподобные когти Галлюцигении и футляр для Tactopoda» (PDF) . Природа . 514 (7522): 363–366. Bibcode : 2014Natur.514..363S . DOI : 10,1038 / природа13576 . PMID 25132546 . S2CID 205239797 .
- ^ Б с д е е г ч я J K L Smith, Martin R .; Карон, Жан-Бернар (июль 2015 г.). «Голова галлюцигении и глоточная арматура ранних экдизозоидов» . Природа . 523 (7558): 75–78. Bibcode : 2015Natur.523 ... 75S . DOI : 10,1038 / природа14573 . ISSN 0028-0836 . PMID 26106857 . S2CID 205244325 .
- ^ Б с д е е г ч я J K L Ортега-Эрнандес, Хавьер (декабрь 2014 г.). «Осмысление« нижней »и« верхней »стволовой группы Euarthropoda с комментариями по поводу строгого использования названия Arthropoda von Siebold, 1848». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 91 (1): 255–273. DOI : 10.1111 / brv.12168 . ISSN 1469-185X . PMID 25528950 . S2CID 7751936 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д Ортега-Эрнандес, Хавьер; Янссен, Ральф; Бадд, Грэм Э. (2017-05-01). «Происхождение и эволюция головы панартропода - палеобиологические и эволюционные перспективы». Строение и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 354–379. DOI : 10.1016 / j.asd.2016.10.011 . ISSN 1467-8039 . PMID 27989966 .
- ^ Б с д е е г ч я J K Сиветер, Дерек Дж .; Бриггс, Дерек Э. Г.; Сиветер, Дэвид Дж .; Саттон, Марк Д .; Легг, Дэвид (2018). «Трехмерный лобоподиан из Херефордширского (силурийского) лагерштетте, Великобритания» . Королевское общество «Открытая наука» . 5 (8): 172101. DOI : 10.1098 / rsos.172101 . PMC 6124121 . PMID 30224988 .
- ^ а б Дзик, Ежи; Крумбигель, Гюнтер (1989). «Самая старая« онихофоранская »Xenusion: звено, соединяющее филы?». Летая . 22 (2): 169–181. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1989.tb01679.x . ISSN 1502-3931 .
- ^ Смит, Фрэнк У .; Гольдштейн, Боб (2017-05-01). «Сегментация тихоходок и диверсификация сегментарных моделей Panarthropoda». Строение и развитие членистоногих . Эволюция сегментации. 46 (3): 328–340. DOI : 10.1016 / j.asd.2016.10.005 . ISSN 1467-8039 . PMID 27725256 .
- ^ Пентастомида - Sociedad Entomológica Aragonesa
- ^ Трактат по зоологии - анатомия, систематика, биология. Ракообразные, Том 5
- ^ а б Форти, Ричард А .; Томас, Ричард Х. (1997-12-31). Отношения членистоногих . Springer Science & Business Media. ISBN 978-0-412-75420-3.
- ^ Гулд, SJ (1989). Замечательная жизнь: сланцы Берджесс и природа истории . WW Norton & Company. Bibcode : 1989wlbs.book ..... G .[ требуется страница ]
- ^ а б в г д е Ма, Сяоя; Хоу, Сяньгуан; Бергстрём, янв (2009). «Морфология Luolishania longicruris (нижний кембрий, Chengjiang Lagerstätte, юго-запад Китая) и филогенетические отношения внутри лобоподий» . Строение и развитие членистоногих . 38 (4): 271–291. DOI : 10.1016 / j.asd.2009.03.001 . ISSN 1467-8039 . PMID 19293001 .
- ^ Б с д е е г ч я J Хоу, Сиань-Гуан; Ма, Сяо-Я; Чжао, Цзе; Бергстрём, янв (2004). « Лобоподий Paucipodia inermis из нижнего кембрия фауны Чэнцзян, Юньнань, Китай». Летая . 37 (3): 235–244. DOI : 10.1080 / 00241160410006555 .
- ^ а б в г Оу, Цян; Лю, Цзяньни; ШУ, ДЕГАН; Хан, Цзянь; Чжан, Чжифэй; Ван, Сяоцяо; Лэй, Цяньпин (01.05.2011). «Редкий онихофораноподобный лобопод из нижнего кембрия Chengjiang Lagerstätte, Юго-Западный Китай, и его филогенетические последствия» . Журнал палеонтологии . 85 (3): 587–594. DOI : 10.1666 / 09-147R2.1 . JSTOR 23020193 . S2CID 53056128 .
- ^ а б в г д Ма, Сяоя; Эджкомб, Грегори; Легг, Дэвид; Хоу, Сяньгуан (2013-05-08). «Морфология и филогенетическое положение кембрийских лобоподов Diania cactiformis» . Журнал систематической палеонтологии . 12 (4): 445–457. DOI : 10.1080 / 14772019.2013.770418 . S2CID 220463025 .
- ^ а б Лю, Цзяньни; Штайнер, Майкл; Данлоп, Джейсон А .; Кеупп, Гельмут; Шу, Деган; Оу, Цян; Хан, Цзянь; Чжан, Чжифэй; Чжан, Синлян (февраль 2011 г.). «Бронированный кембрийский лобопод из Китая с придатками, похожими на членистоногие». Природа . 470 (7335): 526–530. Bibcode : 2011Natur.470..526L . DOI : 10,1038 / природа09704 . ISSN 1476-4687 . PMID 21350485 . S2CID 4324509 .
- ^ а б в г д е Liu, J .; Шу, Д .; Han, J .; Zhang, Z .; Чжан, X. (2007). «Морфоанатомия лобоподов Magadictyon cf. Haikouensis из раннего кембрия Chengjiang Lagerstätte, Южный Китай». Acta Zoologica . 88 (4): 279–288. DOI : 10.1111 / j.1463-6395.2007.00281.x .
- ^ а б в Джокуш, Элизабет Л. (2017-09-01). «Перспективы развития и эволюции происхождения и разнообразия придатков членистоногих» . Интегративная и сравнительная биология . 57 (3): 533–545. DOI : 10.1093 / ICB / icx063 . ISSN 1540-7063 . PMID 28957524 .
- ^ а б в г Винтер, Якоб; Поррас, Луис; Янг, Флетчер; Бадд, Грэм; Эджкомб, Грегори (01.09.2016). «Ротовой аппарат кембрийского лобоподия Pambdelurion whittingtoni» . Палеонтология . 59 (6): 841–849. DOI : 10.1111 / pala.12256 .
- ^ а б в Оу, Цян; Шу, Деган; Майер, Георг (2012-12-11). «Кембрийские лобоподы и современные онихофораны дают новое представление о ранней цефализации у панартропод» . Nature Communications . 3 (1): 1261. Bibcode : 2012NatCo ... 3.1261O . DOI : 10.1038 / ncomms2272 . ISSN 2041-1723 . PMC 3535342 . PMID 23232391 .
- ^ а б Шенеманн, Бриджит; Лю, Цзянь-Ни; Шу, Де-Ган; Хан, Цзянь; Чжан, Чжи-Фэй (2009). «Миниатюрная оптимизированная зрительная система в нижнем кембрии». Летая . 42 (3): 265–273. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2008.00138.x . ISSN 1502-3931 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Карон, Жан-Бернар; Ария, Седрик (2017-01-31). «Кембрийские лобоподы с подвешенным питанием и ранняя радиация панартропод» . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 29. DOI : 10,1186 / s12862-016-0858-у . ISSN 1471-2148 . PMC 5282736 . PMID 28137244 .
- ^ а б в Ховард, Ричард Дж .; Хоу, Сяньгуан; Эджкомб, Грегори Д.; Салге, Тобиас; Ши, Сяомэй; Ма, Сяоя (27.02.2020). «Трубчатый лобоподий раннего кембрия» . Текущая биология . 30 (8): 1529–1536.e2. DOI : 10.1016 / j.cub.2020.01.075 . ISSN 0960-9822 . PMID 32109391 .
- ^ а б Карон, Жан-Бернар; Ария, Седрик (2020). «Чудовище Коллинза, остистый лобоподиан, питающийся суспензией из кембрийских сланцев Берджесс в Британской Колумбии» . Палеонтология . 63 (6): 979–994. DOI : 10.1111 / pala.12499 . ISSN 1475-4983 .
- ^ а б в Пак, Тэ-Юн С .; Ким, Джи-Хун; Ву, Джусун; Парк, Чанкунь; Ли, Вон Ён; Смит, М. Пол; Харпер, Дэвид А.Т.; Янг, Флетчер; Нильсен, Арне Т. (09.03.2018). «Мозг и глаза Керигмачелы раскрывают протоцеребральное происхождение головы панартропода» . Nature Communications . 9 (1): 1019. Bibcode : 2018NatCo ... 9.1019P . DOI : 10.1038 / s41467-018-03464-ш . ISSN 2041-1723 . PMC 5844904 . PMID 29523785 .
- ^ Флеминг, Джеймс Ф .; Кристенсен, Райнхардт Мёбьерг; Соренсен, Мартин Винтер; Пак, Тэ-Юн С .; Аракава, Кадзухару; Блэкстер, Марк; Ребекки, Лорена; Гвидетти, Роберто; Уильямс, Том А .; Робертс, Николас В .; Винтер, Якоб (2018-12-05). «Молекулярная палеонтология освещает эволюцию зрения экдизозоя» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 285 (1892): 20182180. DOI : 10.1098 / rspb.2018.2180 . ISSN 0962-8452 . PMC 6283943 . PMID 30518575 .
- ^ а б в г д Дзик, Ежи (1 июля 2011 г.). «Переход ксенузийцев к аномалокаридным внутри лобоподий» (PDF) . Bollettino della Societa Paleontologica Italiana . 50 : 65–74.
- ^ а б в г д Ванье, Жан; Лю, Цзяньни; Лерози-Обрил, Руди; Винтер, Якоб; Дейли, Эллисон С. (2 мая 2014 г.). «Сложные пищеварительные системы ранних членистоногих» . Nature Communications . 5 (1): 3641. Bibcode : 2014NatCo ... 5,3641V . DOI : 10.1038 / ncomms4641 . ISSN 2041-1723 . PMID 24785191 .
- ^ Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2002). «Кишки Leanchoilia и интерпретация трехмерных структур в окаменелостях типа сланцев Берджесс». Палеобиология . 28 : 155–171. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2002) 028 <0155: LGATIO> 2.0.CO; 2 . ISSN 0094-8373 .
- ^ Онихофораноподобная мускулатура у фосфатизированного кембрийского лобоподия
- ^ а б в г д Бадд, GE (2001). «Почему членистоногие сегментируются?». Эволюция и развитие . 3 (5): 332–42. DOI : 10.1046 / j.1525-142X.2001.01041.x . PMID 11710765 . S2CID 37935884 .
- ^ а б Янг, Флетчер Дж .; Винтер, Якоб (2017). «Онихофораноподобная миоанатомия кембрийских жаберных лобоподий Pambdelurion whittingtoni» (PDF) . Палеонтология . 60 (1): 27–54. DOI : 10.1111 / pala.12269 . ISSN 1475-4983 .
- ^ а б в г Ван Рой, Питер; Дейли, Эллисон С.; Бриггс, Дерек Э.Г. (2015). «Гомология туловища и конечностей аномалокарид, выявленная гигантским фильтром-питателем с парными створками». Природа . 522 (7554): 77–80. Bibcode : 2015Natur.522 ... 77V . DOI : 10,1038 / природа14256 . ISSN 1476-4687 . PMID 25762145 . S2CID 205242881 .
- ^ Budd, Graham E .; Дейли, Эллисон С. (январь 2012 г.). "Лопасти и лобоподы Opabinia regalis из среднекембрийского сланца Берджесс: лопасти Opabinia" . Летая . 45 (1): 83–95. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2011.00264.x .
- ^ Chen, J.-y; Ramskold, L .; Чжоу, G.-q (1994). «Доказательства монофилии и сродства кембрийских гигантских хищников с членистоногими» . Наука . 264 (5163): 1304–1308. Bibcode : 1994Sci ... 264.1304C . DOI : 10.1126 / science.264.5163.1304 . ISSN 0036-8075 . PMID 17780848 . S2CID 1913482 .
- ^ Уиттл, Р.Дж.; Гэбботт, ЮВ; Олдридж, Р.Дж.; Терон, Дж. (2009). «Ордовикский лобопод из Soom Shale Lagerstätte, Южная Африка». Палеонтология . 52 (3): 561–567. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2009.00860.x .
- ^ Эджкомб, Грегори Д. (2009-06-01). «Палеонтологические и молекулярные доказательства связи членистоногих, онихофора и других экдизозоа» . Эволюция: образование и пропаганда . 2 (2): 178–190. DOI : 10.1007 / s12052-009-0118-3 . ISSN 1936-6434 .
- ^ Ramsköld, L .; Сяньгуан, Хоу (1991). «Новое раннее кембрийское сродство животных и онихофора загадочных многоклеточных животных». Природа . 351 (6323): 225–228. Bibcode : 1991Natur.351..225R . DOI : 10.1038 / 351225a0 . ISSN 1476-4687 . S2CID 4309565 .
- ^ Bergström, J .; Хоу, Сиань-Гуан (2001-12-01). «Кембрийские онихофора или ксенусийцы» . Zoologischer Anzeiger . 240 (3–4): 237–245. DOI : 10.1078 / 0044-5231-00031 .
- ^ Робисон, РА (1985). «Родство Aysheaia (Onychophora) с описанием нового кембрийского вида». Журнал палеонтологии . 59 (1): 226–235. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1304837 .
- ^ а б Бадд, Грэм Э. (2001-01-01). «Тихоходки как« членистоногие стеблевой группы »: данные кембрийской фауны». Zoologischer Anzeiger - журнал сравнительной зоологии . 240 (3): 265–279. DOI : 10.1078 / 0044-5231-00034 . ISSN 0044-5231 .
- ^ Маунс, Росс CP; Уиллс, Мэтью А. (август 2011 г.). «Филогенетическое положение Дианы оспаривается» . Природа . 476 (7359): E1, обсуждение E3–4. Bibcode : 2011Natur.476E ... 1M . DOI : 10,1038 / природа10266 . ISSN 1476-4687 . PMID 21833044 . S2CID 4417903 .
- ^ Легг, Дэвид; Ма, Сяоя; Вулф, Джоанна; Ортега-Эрнандес, Хавьер; Эджкомб, Грегори; Саттон, Марк (11.08.2011). «Повторный анализ филогении лобоподий» . Природа . 476 (7359): E2–3, обсуждение E3. Bibcode : 2011Natur.476Q ... 1L . DOI : 10,1038 / природа10267 . PMID 21833046 . S2CID 4310063 .
- ^ Пейтс, Стивен; Дейли, Эллисон С. (2017). «Кариосинтрипс: радиодонтан из кембрия Испании, США и Канады» . Статьи по палеонтологии . 3 (3): 461–470. DOI : 10.1002 / spp2.1084 . ISSN 2056-2802 .
- ^ «Aysheaia prolata из формации Юта Уиллер (Драмский, Кембрий) является лобным придатком радиодонтана Stanleycaris - Acta Palaeontologica Polonica» . www.app.pan.pl . Проверено 8 января 2020 .
- ^ "Ответ на комментарий к записи" Aysheaia prolata из формации Юта Уиллер (Драмский, Кембрийский период) является лобным придатком радиодонтана Stanleycaris "с формальным описанием Stanleycaris - Acta Palaeontologica Polonica" . www.app.pan.pl . Проверено 8 января 2020 .
- ^ Лю, Цзяньни; Шу, ДеГан; Хан, Цзянь; Чжан, Чжифэй (01.05.2008). «Сравнительное исследование кембрийских лобопод Miraluolishania и Luolishania» . Китайский научный бюллетень - CHIN SCI BULL . 53 (1): 87–93. Bibcode : 2008ChSBu..53 ... 87L . DOI : 10.1007 / s11434-007-0428-1 . S2CID 128619311 .