| Мегалозавриды | |
|---|---|
 | |
| Скелет Torvosaurus tanneri , Музей древней жизни | |
Научная классификация  | |
| Царство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Заурисхия |
| Клэйд : | Тероподы |
| Надсемейство: | † Мегалозаавроидная |
| Семья: | † Megalosauridae Huxley , 1869 г. |
| Типовой вид | |
| † Мегалозавр Bucklandii Мантелл , 1827 г. | |
| Подгруппы | |
| |
| Синонимы | |
| |
Megalosauridae является монофилетической семьей из хищных теропод динозавров в пределах группы Megalosauroidea , тесно связанных с семьей спинозавриды . Некоторые члены этого семейства включают Megalosaurus , торвозавр , Eustreptospondylus и афровенатор . Появившись в средней юре , мегалозавриды были одними из первых крупных излучателей крупных динозавров-теропод, хотя к концу юрского периода они вымерли . [1] Это была относительно примитивная группа базальных столбняков.содержащий два основных подсемейства, Megalosaurinae и Afrovenatorinae, а также базальный род Eustreptospondylus , нерешенный таксон, который отличается от обоих подсемейств. [2]
Определяющим мегалозавридом является Megalosaurus bucklandii , впервые названный и описанный в 1824 году Уильямом Баклендом после многочисленных находок в Стоунсфилде, Оксфордшир , Великобритания . Мегалозавр был первым официально описанным динозавром и послужил основой для создания клады Dinosauria. Это также один из крупнейших известных хищных динозавров средней юры с наиболее хорошо сохранившейся бедренной костью 805 мм и предполагаемой массой тела около 943 кг. [3] Megalosauridae признана преимущественно европейской группой динозавров на основании окаменелостей, найденных во Франции иВеликобритания . Однако недавние открытия в Нигере заставили некоторых задуматься над ареалом этой семьи. Мегалозавриды появились прямо перед разделением суперконтинента Пангеи на Гондвану и Лавразию . [4] Эти большие тероподы, возможно, доминировали в обеих половинах мира в юрский период . [5]
Семейство Megalosauridae было впервые определено Томасом Хаксли в 1869 году, однако на протяжении всей истории оно оспаривалось из-за его роли в качестве « корзины для мусора » для многих частично описанных динозавров или неопознанных останков. [6] В первые годы палеонтологии большинство крупных теропод были сгруппированы вместе, и до 48 видов были включены в кладу Megalosauria., базальная клада Megalosauridae. Со временем большинство этих таксонов были помещены в другие клады, и параметры Megalosauridae значительно сузились. Тем не менее, некоторые разногласия по поводу того, следует ли считать Megalosauridae отдельной отдельной группой, и динозавры в этом семействе остаются одними из самых проблематичных таксонов во всех Dinosauria. [5] [6] Некоторые палеонтологи, такие как Пол Серено в 2005 году, игнорировали эту группу из-за ее шаткости и отсутствия ясной филогении. Однако недавние исследования Каррано, Бенсона и Сэмпсона систематически проанализировали всех базальных столбняков и определили, что Megalosauridae должны существовать как отдельное семейство.
Описание [ править ]
Размер тела [ править ]
Как и другие столбняки, мегалозавриды - хищные тероподы, характеризующиеся большими размерами и двуногостью . В частности, мегалозавриды обладают особенно гигантскими размерами, причем некоторые члены семейства весят более одной тонны . Со временем появляются свидетельства увеличения размера семьи. Базальные мегалозавриды из ранней юры имели меньшие размеры тела, чем те, что появились в конце средней юры. Из-за этого увеличения размера с течением времени Megalosauridae, по-видимому, следуют схеме увеличения размера, подобной таковой у других тероподов гигантского размера, таких как Spinosauridae . [2] Этот образец следует Правилу Коупа , постулату палеонтолога Эдварда Коупа.об эволюционном увеличении размеров тела. [5] [7]
Анатомические характеристики [ править ]
Однозначная синапоморфия Megalosauridae - это более низкий и более длинный череп с соотношением длины к высоте 3: 1. Кроме того, типичная крыша черепа имеет тенденцию быть гораздо менее орнаментированной, чем у других тетануранов, а гребни или рога либо очень маленькие, либо отсутствуют полностью. Мегалозавриды также имеют головки бедренной кости с ориентацией 45 градусов между переднемедиальным и полностью медиальным направлениями. Megalosauridae также определяются следующими уникальными однозначными синапоморфиями: [1] [2]
- Плечевой дельтопекторальный гребень, который заканчивается примерно на полпути вдоль диафиза плечевой кости
- Отсутствие переднебокового бугорка малоберцовой кости.
- Носики доходят до предчелюстных зубов, но часть предчелюстной кости кпереди от ноздрей длиннее, чем часть под ними; скошенный кончик рыла (угол между передним и альвеолярным краями <70 градусов).
- Медиальные отверстия квадратной кости прилегают к мыщелкам нижней челюсти.
- Плевроцельные ямки на крестцовых позвонках .
- Косая связочная борозда на задней поверхности головки бедра неглубокая.
Megalosaurinae (все мегалозавриды более тесно связаны с Megalosaurus, чем Afrovenator ) характеризуются умеренным (0,5-2,0) соотношением высоты / длины предчелюстной кости ниже уровня ноздрей по сравнению с другими мегалозавридами, которые имеют более низкое соотношение и, следовательно, менее высокую морду. совет.
Afrovenatorinae (все мегалозавриды более близки к Afrovenator, чем к Megalosaurus) характеризуются квадратным передним краем анторбитальной ямки и широко открытой лобковой пластиной по средней линии.
Морфология зубов [ править ]
Стоматологические находки часто используются для различения различных теропод и для дальнейшей информации о кладистической филогении . Морфология зубов и маркеры эволюции зубов склонны к гомоплазии и исчезают или появляются снова на протяжении всей истории болезни. Однако у мегалозавридов есть несколько специфических условий протезирования, которые отличают их от других базальных теропод. Одно из стоматологических заболеваний Megalosauridae - множественные морщины на эмали около килей, острого края или зубчатого ряда зуба. Орнаментированные зубы и хорошо выраженная поверхность эмали также характерны для базальных мегалозаврид. Орнамент и хорошо выраженная поверхность появляются у ранних мегалозаврид, но исчезают у производных мегалозавридов, что позволяет предположить, что это состояние было утрачено со временем по мере роста мегалозавридов. [8]
Классификация [ править ]
Историческая классификация [ править ]
С самого начала существования семьи многие находки, обнаруженные в полевых условиях, ошибочно были классифицированы как мегалозавриды. Например, большинство крупных плотоядных животных, найденных примерно через столетие после присвоения названия Megalosaurus bucklandii, были помещены в Megalosauridae. Мегалозавр был первой палеонтологической находкой такого рода, когда Уильям Бакленд обнаружил гигантскую бедренную кость и назвал ее в 1824 году, даже раньше, чем термин «динозаврия». [1] При первоначальном определении вид M. bucklandii анатомически был основан на различных диссоциированных костях, найденных в карьерах вокруг деревни Стоунсфилд, Великобритания. Некоторые из этих ранних находок включали правую зубную часть с хорошо сохранившимся зубом,ребра , кости таза и крестцовые позвонки . [9] Поскольку ранние палеонтологи и исследователи обнаружили больше костей динозавров в окрестностях, они отнесли их все к M. bucklandii, поскольку это был единственный названный и описанный динозавр на тот момент в истории. Таким образом, вид был первоначально описан и классифицирован по массе, возможно, не связанных между собой характеристик. [3]
Современная палеонтология впервые начала приближаться к проблематичному кладистическому разделению Megalosauridae в начале 20-го века . Фредрих фон Хуэн разделил плотоядных теропод, которые все были сгруппированы в широкую категорию мегалозаврид, на два отдельных семейства: более крупных, более гигантских размеров и более мелких, менее сложенных теропод. Эти две группы были названы целурозаврией и пахиподозаврией соответственно. Позже Хуэн различил хищных и травоядных динозавров в Pachypodosauria, поместив мясоедов в новую группу Carnosauria . [2]
По мере того как было обнаружено больше информации о базальных теропод и филогенетических характеристиках, современные палеонтологи начали сомневаться в правильности наименования этой группы. В 2005 году палеонтолог Пол Серено отказался от использования клады Megalosauridae из-за ее неоднозначной ранней истории в пользу названия Torvosauridae. [10] Сегодня принято считать, что мегалозавриды существовали, по крайней мере, как группа базальных тетануранов, из-за того, что у них больше производных таксонов, чем у цератозавров [2], и что название Megalosauridae должно представлять эту группу. Megalosauridae также имеет приоритет над Torvosauridae в соответствии с правилами ICZN, регулирующими фамилии. [10]
Филогения [ править ]
Megalosauridae была впервые определена филогенетически в 1869 году Томасом Хаксли, но долгие годы использовалась в качестве кладовой «корзины для мусора». В 2002 году Ронан Аллен изменил определение клады после того, как он обнаружил полный череп мегалозавриды вида Poekilopleuron на северо-западе Франции . Используя символы , описанные в данном исследовании, Allain определены Megalosauridae как динозавры в том числе поэкилоплеврон valesdunesis , теперь известный как дюбрейлозавр , торвозавр , афровенатор и всех потомков их общего предка. Аллен также определил два таксона внутри Megalosauridae: Torvosaurinae был определен как все Megalosauridae, более тесно связанные с Torvosaurus, чем с Poekilopleuron.и Afrovenator , и Megalosaurinae были определены как все те, которые более тесно связаны с Poekilopleuron . [3] Megalosauridae также подпадает под базальную кладу Megalosauroida, которая также содержит Spinosauridae . Однако многие таксоны все еще довольно нестабильны и не могут быть с абсолютной уверенностью помещены в одну кладу. Например, Eustreptospondylus и Streptospondylus , хотя оба они определены как Megalosauridae, часто исключаются для получения более стабильных кладограмм, поскольку они не относятся к определенной подгруппе. [1] [2] кладограмма , представленный здесь следует Benson (2010) и Бенсон и др. (2010).[11] [12]
| Мегалозавры |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Затем, в 2012 году, Каррано, Бенсон и Сэмпсон провели гораздо более обширный анализ столбняков и определили мегалозаврию в более широком смысле как кладу, содержащую мегалозавров , спинозавров и всех их потомков. Другими словами, Megalosauria - это группа, в которую входят два семейства Megalosauridae и его близкий родственник Spinosauridae. В рамках этой новой кладограммы Megalosauridae было выделено новое подсемейство Afrovenatorinae, в которое вошли все мегалозавриды, более тесно связанные с Afrovenator, чем с Megalosaurus .
Carrano, Бенсон и Сэмпсон также включены различные megalosaurids , которые ранее были исключены из кладограмм в своем исследовании 2012 года , такие как Duriavenator и Wiehenvenator в Megalosaurinae и Magnosaurus , Leshansaurus и Piveteausaurus в Afrovenatorinae. [2]
| Мегалозаавроидеа |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Scuirumimus albersodoerferi , небольшой теропод, описанный в 2012 году и сохранивший праотцы , первоначально считался ювенильным мегалозауроидом. Это привело к убеждению, что у мегалозавридов могли быть перья. [13] Однако последующий анализ поместил Sciurimimus в качестве базального целурозавра . [14]
В 2016 году Wiehenvenator был помещен в Megalosauridae как сестра таксона к торвозавр . Ниже приводится кладограмма, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Раухутом и др., Показывающая отношения Вихенвенатора . [15]
| Мегалозавры |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
В 2019 году Раухут и Пол описали Asfaltovenator vialidadi , базальный аллозавроид, демонстрирующий мозаику примитивных и производных особенностей, наблюдаемых у столбняка . Их филогенетический анализ был установлено , традиционное Megalosauroidea представлять базальный класс по карнозаврам , парафилетический относительно Allosauroidea . Это сделало бы Megalosauridae семейством карнозавров. [16]
| Карнозаврия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Палеоэкология [ править ]
Предполагается, что мегалозавриды являются хищниками или падальщиками, населяющими прибрежную среду. Следы средней юры , оставленные мегалозавридами, были найдены в Вале-де-Мейос в Португалии. В среднеюрский период это место было приливной равниной, обнаженной во время отлива на краю лагуны. В отличие от большинства прибрежных троп, которые параллельны береговой линии и, вероятно, оставлены мигрирующими животными, следы Вале-де-Мейос были перпендикулярны побережью, причем подавляющее большинство их было ориентировано в сторону лагуны. Это указывает на то, что мегалозавриды, которые оставили бы эти следы, приблизились к приливной плоскости после того, как прилив отступил. [17]
Это указывает на то, что мегалозавриды могли добывать трупы морских существ, оставленных отступающими приливами. Другая возможность состоит в том, что мегалозавриды были рыбоядными , приближаясь к берегу, чтобы охотиться за рыбой. Спинозавриды, которые были близкими родственниками мегалозаврид, имели многочисленные приспособления к рыбной и полуводной жизни, поэтому такой образ жизни подтверждается филогенетическими данными. Акулий зубы, фрагменты хрящей и гастролиты были зарегистрированы как содержимое желудка Poekilopleuron . И этот род, и Dubreillosaurusбыли обнаружены в отложениях, сохранивших корни мангровых зарослей, что является дополнительным свидетельством прибрежной среды обитания. Тем не менее, это не исключает возможности того, что мегалозавриды также питались наземной добычей. [18]
Палеогеография [ править ]
Виды, входящие в состав Megalosauridae, были обнаружены на всех современных континентах , относительно поровну разделенных между участками суперконтинентов Гондвана и Лавразия . Палеогеография данные показывают , что Megalosauridae в основном ограничивается среднего к позднему юры , предполагая , что они вымерли в юрских - меловой краевыми 145 миллионов лет назад. [9]
Глобальное излучение этих хищных теропод происходило в два этапа. Во-первых, радиация произошла во время распада Пангеи в ранней юре , около 200 миллионов лет назад. Когда между суперконтинентом возникло море Тетис , мегалозавроиды излучались на две половины Пангеи. Второй этап радиации произошел в средней и поздней юре, 174–145 миллионов лет назад, у аллозавроидов и целурозавров . Похоже, что к концу этого периода мегалозавры вымерли. [3]
Останки мегалозавридов были обнаружены в разных частях света на протяжении всей истории. Например, Megalosauridae содержит самый примитивный зародыш теропод из когда-либо обнаруженных в раннетитонской Португалии 152 миллиона лет назад (млн лет назад). Кроме того, различные открытия окаменелостей мегалозавров датируются байосом - келловейской Англией и Францией с 168 по 163 млн лет назад, средней юрской Африкой около 170 млн лет назад, позднеюрским Китаем с 163 до 145 млн лет назад и Северной Америкой с титоном около 150 млн лет назад. [9] Совсем недавно мегалозавриды были обнаружены в формации Тиурарен.в Нигере, что еще раз доказывает, что эти базальные столбняки испытали глобальную радиацию. [5]
Ссылки [ править ]
- ^ а б в г Бенсон, RBJ (2010). «Описание Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) из бата Великобритании и взаимоотношений теропод средней юры» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (4): 882–935. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00569.x .
- ^ a b c d e f g Каррано, Мэтью Т. (2012). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.630927 .
- ^ a b c d Аллен, Ронан (2002). «Открытие мегалозавра (Dinosauria, Theropoda) в среднем бате Нормандии (Франция) и его значение для филогении базальных столбняков». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 548–563. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0548: DOMDTI] 2.0.CO; 2 .
- ^ Rayfield, EJ (2011). «Структурные характеристики черепов тетанурановых теропод с акцентом на Megalosauridae, Spinosauridae и Carcharodontosauridae». Исследования ископаемых четвероногих. Специальные статьи по палеонтологии .
- ^ a b c d Серрано-Мартинес, Алехандро (февраль 2015 г.). «Новые останки теропод из формации Тиурарен (? Средняя юра, Нигер) и их влияние на эволюцию зубов у базальных тетануранов». Труды ассоциации геологов . 126 : 107–118. DOI : 10.1016 / j.pgeola.2014.10.005 .
- ^ a b Бенсон, RBJ (2008). «Таксономический статус Megalosaurus bucklandii (Dinosauria, Theropoda) из средней юры Оксфордшира, Великобритания» . Палеонтология . 51 (2): 419–424. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00751.x .
- ^ Хона, D. (1 января 2005). «Фокус исследования: эволюция больших размеров: как работает правило Коупа?». Тенденции в экологии и эволюции [сериал онлайн] .
- ^ Эриксон, Г. (1995). «Разделение килей на зубах тираннозавров и последствия их развития». Журнал палеонтологии позвоночных . 15 (2): 268–274. DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011229 .
- ^ а б в Хендрикс, К. (2015). «Обзор открытий и классификации нептичьих теропод». Журнал Паларха по палеонтологии позвоночных .
- ^ a b Серено, ПК (7 ноября 2005 г.). «Стеблевая архозаврия». TaxonSearch .
- ^ Бенсон, RBJ (2010). «Описание Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) из бата Великобритании и взаимоотношений теропод средней юры» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (4): 882–935. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00569.x .
- ^ Бенсон, RBJ, Carrano, MT и Brusatte, SL (2010). «Новая клада архаичных крупнотелых хищных динозавров (Theropoda: Allosauroida), доживших до последнего мезозоя». Naturwissenschaften . 97 (1): 71–78. Bibcode : 2010NW ..... 97 ... 71B . DOI : 10.1007 / s00114-009-0614-х . PMID 19826771 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) Вспомогательная информация
- ^ Раухут, Оливер WM (2012). «Исключительно сохранившийся молодой мегалозавроидный динозавр-теропод с нитчатым покровом из поздней юры в Германии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (29): 11746–11751. Bibcode : 2012PNAS..10911746R . DOI : 10.1073 / pnas.1203238109 . PMC 3406838 . PMID 22753486 .
- ^ Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Дун-Ю, Ху; Эскилье, Франсуа; Венхао, Ву; Дайк, Гарет (2013-05-29). «Юрский птичий динозавр из Китая решает раннюю филогенетическую историю птиц». Природа . 498 (7454): 359–362. Bibcode : 2013Natur.498..359G . DOI : 10,1038 / природа12168 . ISSN 1476-4687 . PMID 23719374 .
- ^ Рохат, Оливер WM, Хюбнер, Том Р., Lanser, Клаус-Питер, 2016, «Новый megalosaurid теропод динозавр с концом средней юры (келловея) на северо-западе Германии: последствия для тероподовой эволюции и фаунистического оборота в Юрский период », Palaeontologia Electronica 19.2.26A: 1-65
- ^ Раухут, Оливер WM; Поль, Диего (11 декабря 2019 г.). «Вероятный базальный аллозавроид из формации Канадон Асфальто раннего Среднеюрского периода в Аргентине подчеркивает филогенетическую неопределенность у тетанурановых тероподных динозавров» . Научные отчеты . 9 (1): 18826. DOI : 10.1038 / s41598-019-53672-7 . ISSN 2045-2322 . PMC 6906444 . PMID 31827108 .
- ^ Razzolini, Novella L .; Омс, Ориол; Кастанера, Диего; Вила, Бернат; Сантос, Ванда Фариа дос; Галобарт, Ангел (19.08.2016). «Технологические свидетельства того, что динозавры-мегалозавры пересекали приливные отмели средней юры» . Научные отчеты . 6 (1): 31494. Bibcode : 2016NatSR ... 631494R . DOI : 10.1038 / srep31494 . ISSN 2045-2322 . PMC 4990902 . PMID 27538759 .
- ^ Аллен, Ронан (2005). "Посткраниальная анатомия мегалозавра Dubreuillosaurus valesdunensis (Dinosauria Theropoda) из средней юры Нормандии, Франция". Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (4): 850–858. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0850: tpaotm] 2.0.co; 2 . JSTOR 4524511 .
