Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Торвозавр ( / ˌ т ɔːr v s ɔːr ə s / ) является родом плотоядных megalosaurid тероподового динозавра , который жил приблизительно 165 до 148 миллионов лет назад в конце Среднего и позднеюрского период ( келловейский на титон стадию) вчто теперь Колорадо , Португалия и Германия . Он содержит два признанных в настоящее время вида ,Torvosaurus tanneri и Torvosaurus gurneyi .

В 1979 году был назван типовой вид Torvosaurus tanneri : это было крупное, плотно сложенное, двуногое хищное животное , которое могло вырасти до 10 метров в длину. T. tanneri был одним из крупнейших хищников своего времени, наряду с Epanterias и Saurophaganax (которые могут быть синонимами для Allosaurus ). Первоначально утверждалось, что экземпляры, относящиеся к Torvosaurus gurneyi, имеют длину до 12 метров (39 футов), но позже было показано, что они меньше. [1] Основываясь на морфологии костей, считается, что у торвозавра были короткие, но очень мощные руки.

Открытие [ править ]

Реконструированный череп T. tanneri , Музей Капеллини Болоньи

Окаменелые останки торвозавра были найдены в Северной Америке и Португалии . В 1971 году Вивиан Джонс из Дельты, штат Колорадо (США), в карьере Калико-Галч в округе Моффат обнаружила единственный гигантский большой коготь теропод. Это было показано Джеймсу Элвину Дженсену , коллекционеру, работающему в Университете Бригама Янга . Пытаясь найти сопоставимые окаменелости, муж Вивиан Дэниел Эдди Джонс направил Дженсена в карьер Сухой Меса , где в породах формации Моррисон обнаружены многочисленные кости гигантских теропод вместе с останками Суперзавра.. С 1972 года это место было раскопано Дженсеном и Кеннетом Штадтманами. В типовом виде торвозавра tanneri был назван и описан в 1979 году по Peter Malcolm Гальтон и Дженсен. [2] Название рода Torvosaurus происходит от латинского слова torvus , означающего «дикарь», и греческого слова sauros (σαυρος), что означает «ящерица». [3] видовое название tanneri , названа в честь первого советника в Первом Президентстве в Церкви Иисуса Христа Святых последних дней Натан Элдона Tanner.

В 1985 году Дженсен смог сообщить о значительном количестве дополнительных материалов, в том числе о первых элементах черепа. [4] Ископаемые из Колорадо были далее описаны Брукс Britt в 1991 году [5] голотип УБЯ 2002 первоначально состоял из верхних костей рук ( плечевые кости ) и нижних кости рук ( радиусы и ulnae ). В паратипы включены некоторые задние кости, тазовые кости и кости кисти. [2] Когда добавлен материал, описанный в 1985 году, основными недостающими элементами являются плечевой пояс и бедренная кость. [5]Оригинальный коготь большого пальца, образец BYUVP 2020, упоминался лишь временно, так как был найден в месте, находящемся в 195 километрах (121 миле) от карьера Dry Mesa. [2] Голотип и паратипы представлены как минимум тремя особями: двумя взрослыми особями и молодым детенышем. [5] В 1991 году Бритт пришел к выводу, что нет доказательств того, что передние конечности голотипа связаны, и выбрал левую плечевую кость в качестве лектотипа . [5] Несколько отдельных костей и зубов, найденных на других американских территориях, были отнесены к торвозаврам . [5]

Максиллы из Т. gurneyi и Т. tanneri сравнению

В 1992 году Роберт Т. Баккер и др. Дали имена окаменелостям большого теропода, найденным в Комо-Блафф в Вайоминге , содержащих элементы черепа, плечевого пояса, таза и ребер . как вид Edmarka rex . Баккер и др. Были впечатлены размером Edmarka , отметив, что он «будет соперничать с T. rex по общей длине», и рассматривая этот приблизительный размер как «естественный потолок для динозавров-мясоедов». [6] Это часто рассматривается как младший синоним из торвозавр . [7] На том же сайте есть сопоставимые останки, для которых nomen nudum Бронтораптор был использован. [8] [9] Большинство исследователей теперь считают оба экземпляра принадлежащими Torvosaurus tanneri . [1]

В 2000 г. материал из Португалии был отнесен к Torvosaurus sp. по Octávio Матеуш и Мигель ТЕЛЛИС Antunes . [10] В 2006 году окаменелости португальской формации Лоуринья были отнесены к Torvosaurus tanneri . [11] Однако в 2012 году Мэтью Каррано и его коллеги пришли к выводу, что этот материал не может быть определен более точно, чем Torvosaurus sp. [7] В 2013 г. из Португалии поступили сообщения об яйцах и эмбрионах, относящихся к Torvosaurus . [12] Вид из Португалии был назван T. gurneyi в честьДжеймс Герни в 2014 году, создатель серии книг Dinotopia . Это самый крупный теропод, известный в Европе. [1] Морфологическая особенность голотипа верхней челюсти ML1100 привела к названию португальского вида. [1]

В 2020 году фрагмент верхнечелюстной кости, относящейся к Torvosaurus, был описан из средней келловейской формации Орнатентон в Германии. Это самая старая запись рода, которая предполагает, что мегалозаврины возникли в Европе. [13]

Описание [ править ]

Восстановление T. tanneri

Торвозавр был очень крупным хищником с расчетной максимальной длиной тела 10 метров (33 фута) и массой 3,6–4,5 метрических тонны (4,0–5,0 коротких тонны) как для T. tanneri, так и для T. gurneyi , [1] [2 ] [14], что делает Торвозавра одним из крупнейших наземных хищников юрского периода. Томас Хольц оценил его в 12 метров (39 футов). [15] Были сделаны заявления о еще больших размерах. Синонимами Edmarka рекс был назван так потому , что она принималась конкурент тираннозавра в длину. Точно так же «Бронтораптор» должен был быть торвозавром гигантских размеров. [16]Образцы T. gurneyi из Португалии изначально побудили сделать более крупные оценки. В 2006 г. нижний конец бедренной кости, экз. ML 632, был отнесен к Torvosaurus sp. а затем T. gurneyi . Первоначально было заявлено, что этот образец имел длину 11 метров (36 футов). Применение метода экстраполяции Дж. Ф. Андерсона, соотнесение веса млекопитающих с окружностью их бедра, дало вес в 1930 кг (4250 фунтов). Однако пересмотренные оценки, выполненные в 2014 году, показали, что общий размер тела этого экземпляра немного меньше - около 10 метров (33 фута). [1] Среди отличительных черт T. gurneyi и T. tanneriколичество зубов, размер и форма рта. В то время как верхняя челюсть T. tanneri имеет более 11 зубов, у T. gurneyi их меньше. [1]

Восстановление скелета, показывающее размер T. gurneyi , известные останки выделены

У торвозавра была удлиненная узкая морда с изгибом в профиле чуть выше больших ноздрей. Самая передняя носовая кость, предчелюстная кость , имела три довольно плоских зуба, ориентированных несколько наружу, причем передний край зубной коронки перекрывал внешнюю сторону заднего края предыдущей коронки. Максилла была высока и отверстием , по меньшей мере одиннадцать , а длинные зубов. Antorbital Fenestra был относительно коротким. Слезная кость имела характерный слезный рог на вершине; его нижний конец был широким при взгляде сбоку. Глазница была высокой с заостренным нижним концом. Скуловая была длинной и тонкой поперечно. Нижняя передняя сторона квадратной костибыла выдолблена каплевидным углублением, контактирующим с квадратично-скуловой костью . И шейные, и передние спинные позвонки имели относительно гибкие шарнирные суставы. Шарики на передней стороне позвонков имели широкий обод, Бритт сравнил это состояние со шляпой Дерби . Основание хвоста укреплено в вертикальной плоскости высокими и при виде сбоку широкими нервными шипами. Плечо было крепким; нижний рычаг крепкий, но короткий. Неизвестно, был ли особенно увеличен коготь большого пальца. В тазу подвздошная кость напоминала таковую у мегалозавра и имела высокое короткое переднее лезвие и более длинное заостренное заднее лезвие. Таз в целом был массивным, с костными юбками междулобковые кости и седалищная кость контактируют друг с другом и образуют сводчатую закрытую нижнюю сторону. [5]

Систематика и классификация [ править ]

Torvosaurus sp. в Японии

Впервые описанный в 1979 году Гальтоном и Дженсеном [2], торвозавр был классифицирован как мегалозаврид , что в настоящее время является консенсусом. [7] Позднее он был назначен карнозавры от Ralph Мольнар и др. в 1990 году, [17] и в положение , в базальной Spinosauroidea по Oliver Walter Mischa Рохат в 2003 году, [18] и к очень базальной позиции в тетануры по Томаса Гольца в 1994 году; [19] все эти отнесения не подтверждаются нынешним филогенетическим анализом. [7] В 1985 году Дженсен назначилTorvosaurus - это отдельное семейство Torvosauridae . [4] Несмотря на поддержку этой концепции Полом Серено [20] и Матеусом, [11] она кажется избыточной, поскольку Torvosaurus тесно связан с более ранним Megalosaurus в составе Megalosaurinae и, возможно, является родственным ему видом . [7] Однако Torvosauridae может использоваться в качестве альтернативного названия Megalosauridae, если Megalosaurus считается неопределимым номеном dubium . [21] Хотя близкий родственник мегалозавра , Torvosaurusкажется более продвинутым или апоморфным. Более крупная клада торвозавров , Megalosauridae , чаще всего считается базовой ветвью столбняка и считается менее производной, чем карнозавры или целурозавры , и, вероятно, связана со спинозавридами . [7]

Ниже приводится кладограмма, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Каррано, Бенсоном и Сэмпсоном (2012), показывающая родственные связи торвозавра : [7]

Отличительные анатомические особенности [ править ]

Хвостовой позвонок T. gurneyi

По данным Carrano et al. (2012), Торвозавра можно выделить по следующим характеристикам: [22]

  • наличие очень мелкой верхнечелюстной ямки (отсутствует верхнечелюстное отверстие, пронизывающее костную стенку)
  • наличие сросшихся межзубных пластинок
  • Пневматические ямки в заднем дорсальном и переднем центре хвостовых позвонков расширены, образуя увеличенные глубокие отверстия
  • лобковидная пластинка сильно окостенела (парные костные пластины с обеих сторон соединяют и закрывают всю нижнюю часть таза, очень базальная черта, которую Гальтон и Дженсен рассматривали как указание на то, что Theropoda была полифилетической , а Carnosauria независимо развилась из плотоядные Prosauropoda ) [2]
  • дистальное расширение стержня седалищной кости с заметным боковым гребнем средней линии и овальным контуром при осмотре сбоку
  • шейные позвонки опистоцельные с выраженным плоским ободком вокруг переднего шара (по Rauhut, 2000)
  • (поперечное) отверстие расположено в нервной дуге спинных позвонков перед гипосфеном (согласно Rauhut, 2000) [23]

Палеобиология [ править ]

Зубы T. gurneyi

Яйца и яйцеклетки [ править ]

Тщательное изучение ископаемых эмбрионов динозавров дает исследователям информацию о трансформации эмбриона с течением времени, различных путях развития, присутствующих в родословных динозавров, репродуктивном поведении динозавров и заботе родителей о динозаврах. [24] [25] [26]

В 2013 году Араужо и др . объявила об обнаружении образца ML1188, кладки из раздавленных яиц динозавров и эмбрионального материала, приписываемого торвозавру . Это открытие также подтверждает гипотезу о том, что крупные динозавры-теропод были яйцекладущими, а это означает, что они откладывали яйца и, следовательно, эмбриональное развитие происходило вне тела самок динозавров. Это открытие было сделано в 2005 году голландский любительском ископаемом охотника Aart Walen в формировании Lourinhã в Западной Португалии, в аллювиальных отложениях overbank, которые считаются от титона стадии в юрский период, примерно 152-145 миллионов лет назад. Это открытие имеет важное палеонтологическое значение по ряду причин: (а) это самые примитивные известные зародыши динозавров; (б) это единственные известные базальные зародыши теропод; (c) окаменелые яйца и эмбрионы редко встречаются вместе; (d) это первое свидетельство существования однослойной яичной скорлупы тероподовых динозавров; и (e) это позволяет исследователям связать новую морфологию яичной скорлупы с остеологией определенной группы динозавров-теропод. [12] Образец находится в Museu da Lourinhã в Португалии. Поскольку яйца были оставлены из-за неизвестных обстоятельств, неизвестно, заботился ли Torvosaurus о своих яйцах и птенцах или отказался от них вскоре после кладки. [27]

Палеоэкология [ править ]

Литье когтей T. tanneri , Музей естественной истории, Лондон

Происхождение и происхождение [ править ]

Тип образца из торвозавр tanneri BYU 2002 был восстановлен в сухой Mesa Quarry из Brushy бассейна член свиты Моррисон , в Montrose, штат Колорадо. Образец был собран Джеймсом А. Йенсен и Kenneth Stadtman в 1972 году в средне-зернистый, грубого песчаника , который был депонирован в течение титона и кимериджа этапов в юрского периода, приблизительно 153 до 148 миллионов лет назад. [28] Этот образец находится в коллекции Университета Бригама Янга в Прово, штат Юта .

Фауна и среда обитания в Северной Америке [ править ]

Исследования показывают, что палеосреда этого участка формации Моррисон включала реки, которые текли с запада в бассейн с гигантским соленым щелочным озером, а поблизости находились обширные водно-болотные угодья. Карьер динозавров «Сухая Меса» в западном Колорадо является одним из самых разнообразных сообществ позвоночных в верхнем юре в мире. [29] В карьере Dry Mesa были обнаружены останки зауроподов Apatosaurus , Diplodocus , Barosaurus , Supersaurus , Dystylosaurus и Camarasaurus , игуанодонтов Camptosaurus и Dryosaurus, а также тероподы Allosaurus , Tanycolagreus , Koparion , Stokesosaurus , Ceratosaurus и Ornitholestes , а также Othnielosaurus , Gargoyleosaurus и Stegosaurus . [30]

Флора этого периода была обнаружена по окаменелостям зеленых водорослей , грибов , мхов , хвощей , папоротников, саговников , гинкго и нескольких семейств хвойных деревьев . Обнаруженные окаменелости животных включают двустворчатых моллюсков , улиток , рыб с лучевыми плавниками , лягушек , саламандр , земноводных , черепах , сфенодонтов , ящериц , наземных (таких как Hoplosuchus ) и водных крокодиломорфов., котилозавры, несколько видов птерозавров, таких как Harpactognathus , и ранние млекопитающие , мультитуберкуляты , симродонты и триконодонты . [30]

Фауна и среда обитания в Европе [ править ]

Бедренная и большеберцовая кость относится к T. gurneyi

Формирование Ornatenton является келловей в возрасте мелких морской депозит, внутри формации торвозавр был симпатрическим с тесно связанно , а также большим Wiehenvenator .

Формация Лориньян имеет кимеридж-титонский возраст. Окружающая среда прибрежная и поэтому имеет сильное морское влияние. Его флора и фауна очень похожи на Моррисона. Торвозавр здесь, кажется, главный хищник. Он жил рядом с европейскими видами аллозавра ( A. europaeus ), цератозавра , стегозавра и, предположительно, камптозавра . Тероподовые Lourinhanosaurus также прошествовали область. Лузотитан был самым крупным зауроподом в регионе, в то же время присутствовали диплодоциды Dinheirosaurus и Lourinhasaurus . Дацентрурус и Miragaia оба были стегозавры,то время как Dracopelta был анкилозавры . Драконекс был игуанодонтидом, родственником камптозавра . Из-за морской природы формации Лоуринья здесь также присутствуют акулы, плезиохелиидные черепахи и крокодилиформы телеозавридов. [31]

Сосуществование с другими крупными плотоядными животными [ править ]

Торвозавр сосуществовал с другими крупными тероподами, такими как Аллозавр , Цератозавр и Заурофаганакс в Соединенных Штатах, и Аллозавр , Цератозавр и Лоуринханозавр в Португалии. Похоже, что у всех троих были разные экологические ниши , основанные на анатомии и местонахождении окаменелостей. Торвозавр и цератозавр, возможно, предпочитали быть активными вокруг водных путей и имели более низкие, более извилистые тела, которые давали бы им преимущество в лесных и подлесных территориях, тогда как аллозаврыу них были более короткие тела, более длинные ноги, они были быстрее, но менее маневренны и, кажется, предпочитали сухие поймы. [32] Аллозавр сам по себе был потенциальным продуктом питания для других хищников, о чем свидетельствует лобковая ступня аллозавра, отмеченная зубами другого теропода, вероятно, Ceratosaurus или Torvosaurus . Расположение кости в теле (по нижнему краю туловища и частично защищенная ногами) и тот факт, что она была одной из самых массивных в скелете, указывает на то, что аллозавр подвергся уничтожению. [33]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f g Хендрикс, С .; Матеус, О. (2014). Эванс, Алистер Роберт (ред.). « Torvosaurus gurneyi n. Sp., Крупнейший наземный хищник из Европы и предлагаемая терминология анатомии верхней челюсти у нонавийских теропод» . PLOS ONE . 9 (3): e88905. Bibcode : 2014PLoSO ... 988905H . DOI : 10.1371 / journal.pone.0088905 . PMC  3943790 . PMID  24598585 .
  2. ^ a b c d e е П. М. Гальтон и Дж. А. Дженсен. 1979 г. Новый большой динозавр-теропод из верхней юры Колорадо . Геологические исследования Университета Бригама Янга 26 (1): 1-12
  3. ^ Лидделл, Генри Джордж и Роберт Скотт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное издание). Соединенное Королевство: Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-910207-4.
  4. ^ a b Дженсен, Дж. А., 1985, "Несравненная фауна динозавров: предварительный отчет", Great Basin Naturalist , 45 : 710-720
  5. ^ a b c d e f Бритт, Б., 1991, " Тероподы карьера Сухой Мезы (формация Моррисон, поздняя юра), Колорадо, с акцентом на остеологию Torvosaurus tanneri ", Геологические исследования Университета Бригама Янга 37 : 1-72
  6. ^ Беккер, РТ, Siegwarth J., Kralis, Д. & Filla J., 1992, " Edmarka рекс , новый, гигантский тероподовых динозавра из средней свиты Morrison, позднеюрский из Комо Bluff обнажения области", Hunteria , 2 (9): 1–24
  7. ^ a b c d e f g Каррано, штат Монтана; Бенсон, RBJ; Сэмпсон, SD (2012). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии 10 (2): 211–300. DOI: 10.1080 / 14772019.2011.630927
  8. Redman, PD, 1995, Paleo Horizons , Зимний выпуск
  9. ^ Siegwarth J., Linbeck, Р., Беккер, Р. и Саутуэлл, В. (1996). Гигантские плотоядные динозавры семейства Megalosauridae. Хантерия 3 : 1-77.
  10. Перейти ↑ Mateus, O., & Antunes, MT (2000). Torvosaurus sp. (Dinosauria: Theropoda) в поздней юре Португалии. In I Congresso Ibérico de Paleontologia / XVI Jornadas de la Sociedad Española de Paleontología (стр. 115-117)
  11. ^ a b Матеус, О., Вален, А., и Антунес, М. Т. (2006). «Большая фауна теропод формации Лоуринья (Португалия) и ее сходство с фауной формации Моррисон, с описанием нового вида аллозавра ». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико , 36 .
  12. ^ a b Рикардо Араужо, Руи Кастаньинья, Руи М.С. Мартинс, Октавио Матеус, Кристоф Хендрикс, Ф. Бекманн, Н. Шелл и Л.К. Алвес (2013) Заполнение пробелов в филогении яичной скорлупы динозавров: кладка теропод в поздней юре зародышами из Португалии. Научные отчеты 3: Номер статьи: 1924 doi: 10.1038 / srep01924
  13. ^ Оливер WM Раухут, Ахим Х. Шверманн, Том Р. Хюбнер и Клаус-Петер Лансе. «Самая старая запись рода Torvosaurus (Theropoda: Megalosauridae) из келловейской формации Ornatenton на северо-западе Германии» (PDF) . Geologie und Paläontologie в Вестфалии . 93 : 1–13. CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  14. ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Саймон и Шустер . п. 282 . ISBN 0-671-61946-2.
  15. Перейти ↑ Holtz, Thomas R. (2012). «Динозавры: Самая полная современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов» (PDF) .
  16. ^ Siegwarth, J., Linbeck, Р. Беккер, Р. и Саутуэлл, Б., 1996, "Гигантские хищные динозавры семейства Megalosauridae", Hunteria 3 : 1-77
  17. RE Мольнар, С.М. Курзанов и З. Донг. 1990. «Карнозаврия». В: DB Weishampel, H. Osmólska, and P. Dodson (eds.), The Dinosauria . Калифорнийский университет Press, Беркли
  18. ^ OWM Rauhut. 2003. Взаимоотношения и эволюция базальных динозавров-теропод. Специальные статьи по палеонтологии 69: 1-213
  19. ^ TR Holtz, 1994, "Филогенетическая позиция Tyrannosauridae: значение для систематики теропод", Journal of Paleontology 68 (5): 1100-1117
  20. ^ PC Sereno, JA Wilson, HCE Ларссон, DB Dutheil и Х.-Д. Сьюз, 1994, "Раннемеловые динозавры из Сахары", Science 266 (5183): 267-271.
  21. ^ PC Sereno, 1998, «Обоснование филогенетических определений с применением к более высокоуровневой таксономии динозавров», Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen 210 (1): 41-83
  22. ^ Каррано, Бенсон и Сэмпсон, 2012. Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda). Журнал систематической палеонтологии. 10 (2), 211-300
  23. ^ Рохат, 2000. Взаимосвязи и эволюция базальных тероподов (Dinosauria, Saurischia). Кандидат наук. диссертация, Univ. Бристоль [Великобритания], 1-440.
  24. ^ Лонг, JA & McNamara, KJ Гетерохрония: ключ к эволюции динозавров. в Динофест Интернэшнл (Вольберг, Д. Л., Стамп, Э. и Розенберг, Г. Д., ред.) 113–123 (Acad. Nat. Sci. Phil., 1997).
  25. ^ Balanoff, AM, Нореллы, MA, Grellet-Tinner, Г. и Левин, MR Digital подготовка вероятного neoceratopsian сохранившегося в яйце, с комментариями по микроструктурной анатомии птицетазовой скорлупы. Naturwissenschaften 95, 493–500 (2008).
  26. ^ Varricchio, DJ et al. , 2008. Отцовская забота о птицах возникла у динозавров. Наука 322, 1826–1828.
  27. ^ «Редкая находка: заброшенные гнезда динозавров с яичной скорлупой» .
  28. ^ JA Jensen и JH Ostrom. 1977 г. Второй птерозавр юрского периода из Северной Америки. Журнал палеонтологии 51 (4): 867-870
  29. ^ Ричмонд, Д.Р. и Моррис, TH, 1999, Стратиграфия и катаклизмическое отложение карьера динозавров Сухой Мезы, округ Меса, Колорадо, Карпентер, К., Киркланд, Дж., И Чуре, Д., ред., Верхняя юра Формация Моррисон: междисциплинарное исследование, Современная геология v. 22, no. 1–4. С. 121–143.
  30. ^ a b Чуре, Дэниел Дж .; Литвин, Рон; Hasiotis, Стивен Т .; Эванофф, Эмметт; Карпентер, Кеннет (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006». В Фостере, Джон Р .; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской свиты Моррисон . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико, 36 . Альбукерке, Нью-Мексико: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 233–248.
  31. ^ Октавио Матус позднеюрских ДИНОЗАВРЫ ИЗ Моррисона ФОРМИРОВАНИЯ (США), Lourinhã И Alcobaca ОБРАЗОВАНИЙ (ПОРТУГАЛИЯ), И TENDAGURU КРОВАТИ (TANZANIA). СРАВНЕНИЕ Фостер, JR и Лукас, SGRM, редакторы, 2006, палеонтологии и геологии верхнеюрская формация Моррисон. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико 36.
  32. ^ Баккер, Роберт Т .; Бир, Гэри (2004). «Расследование на месте преступления динозавров: поведение теропод в Комо-Блафф, Вайоминг, и эволюция птицеводства». В Currie, Philip J .; Koppelhus, Eva B .; Шугар, Мартин А .; Райт, Джоанна Л. (ред.). Пернатые драконы: исследования перехода от динозавров к птицам . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. С. 301–342. ISBN 978-0-253-34373-4.
  33. ^ Chure, Daniel J. (2000). «Использование хищных костей хищными динозаврами в поздней юре Северной Америки, с комментариями по использованию хищных костей динозаврами в мезозое» (PDF) . Гайя . 15 : 227–232. ISSN 0871-5424 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Самый большой хищный динозавр в Европе найден на сайте nationalgeographic