Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Мегалозавр
Временной диапазон: средняя юра , Батский , 166 млн лет
Дисплей мегалозавра.JPG
Ископаемые образцы относятся к M. bucklandii , Музей естественной истории Оксфордского университета . На дисплее отображается большая часть оригинальной серии синтипов , включая лектотип дентальной, идентифицированный Баклендом в 1824 году.
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Мегалозавры
Подсемейство:† Мегалозаврины
Род:† Мегалозавр
Бакленд, 1824 г.
Разновидность:
† M. bucklandii
Биномиальное имя
† Мегалозавр бакландии
Мантелл , 1827 г.
Синонимы
  • Мегалозавр bucklandi Mantell, 1827 г.
  • Мегалозавр conybeari Ritgen, 1826 ( nomen Oblitum )
  • Scrotum Humanum Brookes, 1763 ( nomen Oblitum ).

Мегалозавр (что означает «большая ящерица», от греческого μέγας, мегас , что означает «большой», «высокий» или «великий» и σαῦρος, sauros , что означает «ящерица») - вымерший род крупных мясоедных динозавров - теропод Среднего века. Юрский период ( батонский ярус, 166 миллионов лет назад) Южной Англии . Хотя окаменелости из других областей были отнесены к этому роду, единственные определенные останки мегалозавра происходят из Оксфордшира и относятся к позднему среднему юрскому периоду.

В 1824 году мегалозавр стал первым родом нептичьих динозавров, получившим правильное название. В типовой вид является Megalosaurus bucklandii , названный в 1827 году В 1842 году Megalosaurus был один из трех родов , на которых Ричард Оуэн на основе его Dinosauria . По указанию Оуэна была изготовлена ​​модель одного из динозавров Хрустального дворца , что значительно повысило общественный интерес к доисторическим рептилиям. Впоследствии более пятидесяти других видов были отнесены к этому роду, первоначально потому, что динозавры были малоизвестны, но даже в течение 20-го века, когда было обнаружено множество динозавров. Сегодня понятно, что эти дополнительные виды не имели прямого отношения кM. bucklandii - единственный настоящий вид мегалозавров . Поскольку его полный скелет так и не был найден, многое до сих пор неясно о его построении.

Первые натуралисты, исследовавшие мегалозавра, приняли его за гигантскую ящерицу длиной 20 метров (66 футов). В 1842 году Оуэн пришел к выводу, что его длина не превышает 9 метров (30 футов), если он стоит на вертикальных ногах. Однако он все еще думал, что это четвероногий. Современные ученые, сравнив мегалозавра с его прямыми родственниками мегалозавров , смогли получить более точную картину. Мегалозавр был около 6 метров (20 футов) и весил около 700 килограммов (1500 фунтов). Он был двуногим, ходил на крепких задних конечностях, его горизонтальное туловище уравновешивалось горизонтальным хвостом. Его передние конечности были короткими, но очень крепкими. Мегалозавримел довольно большую голову, снабженную длинными изогнутыми зубами. Обычно это было крепкое и мускулистое животное.

Открытие и наименование [ править ]

"Scrotum humanum" [ править ]

Обложка книги Роберта Плотта « Естественная история Оксфордшира» , 1677 г. (справа). Графическое изображение нижней конечности бедренной кости, получившее название "Scrotum humanum" (слева)

Мегалозавр, возможно, был первым динозавром , помимо современных птиц , описанным в научной литературе. Самой ранней возможной окаменелостью этого рода из известняковой формации Тайнтон была нижняя часть бедренной кости , обнаруженная в 17 веке. Первоначально он был описан Робертом Плотом как бедренная кость римского боевого слона , а затем как библейский гигант. Часть кости была извлечена из известняковой формации Тэйнтон известнякового карьера Стоунсфилд , Оксфордшир, в 1676 году. Сэр Томас Пеннисон передал фрагмент Роберту Плоту , профессору химии Оксфордского университета.и первый куратор Эшмоловского музея , опубликовавший описание и иллюстрацию в своей « Естественной истории Оксфордшира» в 1676 году. [1] Это была первая опубликованная иллюстрация кости динозавра. [2] Плот правильно определил кость как нижнюю конечность бедренной кости или бедренной кости крупного животного, и он признал, что она слишком велика, чтобы принадлежать какому-либо известному виду, живущему в Англии. Поэтому он сначала пришел к выводу, что это бедренная кость римского боевого слона, а затем - бедренная кость гигантского человека, такого как те, что упоминаются в Библии. [3]С тех пор кость была утеряна, но иллюстрация достаточно подробна, и некоторые с тех пор определили ее как принадлежность мегалозавра . [4]

Также утверждалось, что этой возможной кости мегалозавра было дано самое первое название вида, когда-либо применявшееся к вымершему динозавру. Гравюра на кости Корнуэлла Сюжетом была снова использована в книге Ричарда Брукса в 1763 году. Брукс в подписи назвал ее « Scrotum humanum», очевидно сравнивая ее внешний вид с парой «человеческих яичек ». [5] В 1970 году палеонтолог Ламберт Беверли Холстед указал, что сходство Scrotum humanum с названием современного вида, так называемым линнеевским « биноменом », состоящим из двух частей, не было случайным. Линней , основоположник современнойтаксономия , в восемнадцатом веке не только изобрела систему для наименования живых существ, но и для классификации геологических объектов. Книга Брукса была посвящена применению этой последней системы к любопытным камням, найденным в Англии. Согласно Холстеду, Брукс, таким образом, сознательно использовал биномиальную номенклатуру и фактически указал на возможный типовой образец нового биологического рода. Согласно правилам Международного кодекса зоологической номенклатуры (ICZN), название Scrotum humanum в принципе имело приоритет перед Megalosaurus.потому что он был опубликован первым. То, что Брукс понимал, что камень на самом деле не представляет собой пару окаменевших яичек, не имело значения. Сам факт того, что это имя не использовалось в последующей литературе, означал, что оно могло быть исключено из конкурса за приоритет, потому что ICZN заявляет, что если имя никогда не считалось действительным после 1899 года, оно может быть объявлено nomen Oblitum , недействительным. «забытое имя». [6]

В 1993 году, после смерти Холстеда, его друг Уильям А.С. Сарджент подал петицию в Международную комиссию по зоологической номенклатуре с просьбой официально запретить использование названия мошонка в пользу мегалозавра . Он писал, что предполагаемый младший синоним Megalosaurus bucklandii следует сделать сохраненным названием.для обеспечения его приоритета. Однако исполнительный секретарь МКЗН в то время Филип К. Таббс не счел петицию приемлемой, заключив, что термин «Scrotum humanum», опубликованный просто как ярлык для иллюстрации, не является действительным изобретением. нового названия и заявил, что нет никаких доказательств, что оно когда-либо предназначалось как таковое. Более того, неполная бедренная кость была слишком неполной, чтобы ее однозначно относить к мегалозавру, а не к другому современному тероподу. [7]

Исследование Бакленда [ править ]

Литография из «Извещения о мегалозавре или великом ископаемом ящере из Стоунсфилда» Уильяма Бакленда , 1824 г. Подпись гласит: «Передний конец правой нижней челюсти мегалозавра из Стоунсфилда близ Оксфорда».

В последней половине восемнадцатого века количество окаменелостей в британских коллекциях быстро увеличилось. Согласно гипотезе, опубликованной историком науки Робертом Уильямом Теодором Гюнтером в 1925 году, среди них была частичная нижняя челюсть мегалозавра , приобретенная в октябре 1797 года Кристофером Пегге за 10 шиллингов 6 пенсов. и добавил к коллекции анатомии школы в Крайст - Черч колледже . [8]

В начале девятнадцатого века было сделано больше открытий. В 1815 году Джон Кидд сообщил о находке костей гигантских четвероногих, снова в карьере Стоунсфилд . Слои там в настоящее время считаются частью известняковой формации Тайнтон, относящейся к среднему батскому этапу юрского периода. [9] Кости, по-видимому, были приобретены Уильямом Баклендом , профессором геологии Оксфордского университета и деканом Крайст-Черч . Бакленд также изучал нижнюю челюсть, по словам Гюнтера, ту, которую купила Пегге. Бакленд не знал, какому животному принадлежали кости, но в 1818 году, после наполеоновских войн , французыСпециалист по сравнительной анатомии Жорж Кювье посетил Бакленд в Оксфорде и понял, что они принадлежат гигантскому существу, похожему на ящерицу . Бакленд изучил останки вместе со своим другом Уильямом Конибером, который в 1821 году назвал их «огромной ящерицей». В 1822 году Бакленд и Конибер в совместной статье, которая будет включена в « Осеменс» Кювье , намеревались дать научные названия обоим гигантским ящерицам, известным в то время существам: останки, найденные недалеко от Маастрихта , будут называться Мосазавр - тогда их считали землей. живое животное - в то время как для британской ящерицы Конибер придумал название мегалозавр от греческого μέγας, мегас, "большой". В том году публикации не произошло, но врач Джеймс Паркинсон уже в 1822 году объявил имя Мегалозавр , проиллюстрировав один из зубов и обнаружив, что существо было сорока футов длиной и восьми футов высотой. [10] Обычно считается, что имя в 1822 году все еще оставалось nomen nudum («голое имя»). [11] Бакленд, подстрекаемый нетерпеливым Кювье, продолжал работать над этим предметом в 1823 году, позволив своей более поздней жене Мэри Морланд предоставить рисунки костей, которые должны были стать основой для иллюстраций литографий . Наконец, 20 февраля 1824 года на том же заседании Лондонского геологического обществав котором Конибер описал очень полный образец плезиозавра , Бакленд официально объявил мегалозавра . Описания костей в Трудах Геологического общества за 1824 год представляют собой действительную публикацию названия. [4] [12] Мегалозавр был первым названным родом нептичьих динозавров; Первым из останков, останки которых были достоверно описаны с научной точки зрения, был Streptospondylus в 1808 году Кювье. [13]

Упомянутый хвостовой позвонок, BMNH 9672. Верхняя часть его нервного отростка оторвалась, что было примерно в два раза длиннее.

К 1824 году материал, доступный Бакленду, состоял из образца OUM J13505, части правой нижней челюсти с единственным прорезавшимся зубом; OUM J13577, задний спинной позвонок ; OUM J13579, передний хвостовой позвонок; OUM J13576, крестец пяти крестцовых позвонков; OUM J13585, шейное ребро; ОУМ J13580, ребро; ОУМ J29881, подвздошной из таза , OUM J13563, кусок лобковой кости ; OUM J13565, часть седалищной кости ; OUM J13561, бедренная кость, и OUM J13572, нижняя часть второй плюсневой кости. Как он сам знал, не все они принадлежали одному и тому же человеку; был сочленен только крестец. Поскольку они представляли несколько особей, описанные окаменелости сформировали серию синтипов . По современным стандартам, из них должен быть выбран единственный образец, который будет служить образцом типа, на котором основано название. В 1990 году Ральф Мольнар выбрал в качестве лектотипа знаменитую зубную часть (передняя часть нижней челюсти) OUM J13505 . [14] Поскольку он не привык к глубокому тазу динозавров, который намного выше, чем у типичных рептилий, Бакленд ошибочно определил несколько костей, интерпретируя лобковую кость как малоберцовую кость и ошибочно принимая седалищную кость заключица . Бакленд идентифицировал организм как гигантское животное, принадлежащее к зауриям - ящерицам, в то время считавшимся включая крокодилов - и поместил его в новый род Megalosaurus , повторив оценку Кювье, согласно которой самые крупные части, которые он описал, указывают на наличие животное длиной двенадцать метров при жизни. [12]

Этимология [ править ]

Бакленд не дал конкретного названия , что было нередко в начале девятнадцатого века, когда род все еще считался более важным понятием. В 1826 году Фердинанд фон Ритген дал этот динозавр полный двучлен, Megalosaurus conybeari , [15] , которые , однако , не часто используется поздними авторами и в настоящее время считается потеп oblitum . Год спустя, в 1827 году, Гидеон Мантелл включил мегалозавра в свое геологическое исследование юго-востока Англии и присвоил этому виду его нынешнее действительное биномиальное название - Megalosaurus bucklandii . [16] До недавнего времени форма Megalosaurus bucklandiчасто использовался, вариант, впервые опубликованный в 1832 году Кристианом Эрихом Германом фон Мейером [17] - и иногда ошибочно приписываемый фон Ритгену - но более оригинальный M. bucklandii имеет приоритет.

Ранние реконструкции [ править ]

Реконструкция 1854 года в парке Кристал Пэлас под руководством Ричарда Оуэна представляет мегалозавра в виде четвероногого животного ; современные реконструкции делают его двуногим , как и большинство теропод

Первую реконструкцию дал сам Бакленд. Он считал мегалозавра четвероногим. Он думал, что это «амфибия», то есть животное, способное как плавать в море, так и ходить по суше. Вообще, в его представлении мегалозавр напоминал гигантскую ящерицу, но Бакленд уже понял по форме бедренной кости, что ноги не столько раскиданы, сколько стоят прямо. В первоначальном описании 1824 года Бакленд повторил оценку размеров Кювье, согласно которой мегалозаврбыло бы сорок футов в длину при весе слона в семь футов высотой. Однако это было основано на останках, находящихся в Оксфорде. Бакленда также поспешили назвать свою новую рептилию, когда он посетил коллекцию окаменелостей Мантелла, который во время лекции объявил, что приобрел окаменелую бедренную кость огромной величины, вдвое длиннее, чем только что описанная. Сегодня известно, что эта кость принадлежала игуанодону или, по крайней мере, некоему игуанодонтиду , но в то время оба мужчины предполагали, что эта кость также принадлежала мегалозавру . Даже принимая во внимание эффекты аллометрии , у более тяжелых животных и относительно более крепких костей, Бакленд был вынужден в печатной версии своей лекции оценить максимальную длинуМегалозавр от шестидесяти до семидесяти футов. [12] Существование мегалозавра создавало некоторые проблемы для христианской ортодоксии , которая обычно считала, что страдания и смерть пришли в мир только через первородный грех , что казалось несовместимым с присутствием гигантской пожирающей рептилии во время доадамитовой фазы истории . Бакленд отверг обычное решение, что такие хищники изначально были мирными вегетарианцами, считая их инфантильными, и в одном из трактатов Бриджуотера утверждал, что мегалозаврсыграли благотворную роль в творении, положив конец жизни старых и больных животных, «чтобы уменьшить совокупное количество страданий животных». [18]

Изображение Эдуарда Риу 1863 года, когда игуанодон сражается с мегалозавром

Примерно в 1840 году в Англии стало модным придерживаться концепции трансмутации видов как части общего прогрессивного развития во времени, как это выражено в работах Роберта Чемберса . В ответ 2 августа 1841 года Ричард Оуэн во время лекции в Британской ассоциации содействия развитию науки заявил, что определенные доисторические группы рептилий уже достигли организационного уровня нынешних млекопитающих, подразумевая, что прогресса не было. Оуэн представил три примера таких рептилий более высокого уровня: Iguanodon , Hylaeosaurus и Megalosaurus.. Для них полностью отказались от «модели ящериц»: они должны были иметь прямую стойку и высокий метаболизм. Это также означало, что более ранние оценки размеров были преувеличены. Просто добавив известную длину позвонков, вместо экстраполяции ящерицы, Оуэн получил общую длину тела мегалозавра в тридцать футов. В печатной версии лекции, опубликованной в 1842 году, Оуэн объединил трех рептилий в отдельную группу: Dinosauria. Таким образом, мегалозавр был одним из трех динозавров. [19]

Реставрация фон Мейера мегалозавра до 1897 года; показывая, что он двуногий с длинными нервными шипами

В 1852 году Бенджамину Уотерхаусу Хокинсу было поручено построить конкретную модель мегалозавра в натуральную величину для выставки доисторических животных в парке Хрустального дворца в Сиденхэме, где он находится по сей день. Хокинс работал под руководством Оуэна, и статуя отражала идеи Оуэна о том, что мегалозавр был бы четвероногим млекопитающим. Скульптура в парке Кристал Пэлас показывает заметный горб на плечах, и было высказано предположение, что это было вдохновлено набором высоких позвоночных шипов, приобретенных Оуэном в начале 1850-х годов. Сегодня они рассматриваются как отдельный род Becklespinax , но Оуэн отнес их к Megalosaurus . [20] [21]Представленные на выставке модели впервые, по крайней мере в Англии, заставили широкую общественность осознать, что древние рептилии существовали. [22]

Предположение о том, что хищные динозавры, такие как мегалозавр , были четвероногими, впервые было оспорено находкой Компсогната в 1859 году. Это, однако, было очень маленькое животное, значение которого для гигантских форм можно было отрицать. В 1870 году недалеко от Оксфорда был обнаружен типовой экземпляр Eustreptospondylus - первый практически неповрежденный скелет большого теропода. Он явно был двуногим. Вскоре после этого Джон Филлипс создал первую публичную демонстрацию скелета теропод в Оксфорде, расположив известные кости мегалозавра , удерживаемые углублениями в картонных листах, в более или менее естественном положении. [20] В 1870-х годах в Северной Америкеоткрытия крупных теропод, таких как Аллозавр , подтвердили, что они двуногие. Оксфордский университет Музей естественной история дисплея содержит большинство образцов из оригинального описания по Бакленду. [23]

Более поздние находки Megalosaurus bucklandii [ править ]

Копия следов теропод, приписываемых мегалозавру

Карьеры в Стоунсфилде, которые работали до 1911 года, продолжали добывать окаменелости Megalosaurus bucklandii , в основном отдельные кости таза и задних конечностей. Позвонки и кости черепа встречаются редко. В 2010 году Роджер Бенсон насчитал в общей сложности 103 экземпляра из сланца Стоунсфилд как минимум от семи особей. [24] Было спорным, представляет ли этот материал только один таксон . В 2004 году Джулия Дэй и Пол Барретт заявили, что присутствуют два морфотипа , основанные на небольших различиях в бедренных костях. [25] В 2008 году Бенсон поддержал эту идею, [26]но в 2010 году пришли к выводу, что различия были иллюзорными. [24] Фрагмент верхней челюсти, образец OUM J13506, был в 1869 году отнесен Томасом Хаксли к M. bucklandii . [27] В 1992 году Роберт Томас Баккер заявил, что представляет члена Sinraptoridae ; [28] в 2007 году Даррен Нейш подумал, что это отдельный вид, принадлежащий Abelisauroida . [20] В 2010 году Бенсон указал на то, что этот фрагмент в основном неотличим от других известных M. bucklandii maxillae, с которыми его фактически не сравнивали другие авторы. [24]

Реферированная бедренная кость во Франции

Помимо находок в известняковой формации Тайнтон, в 1939 году Сидней Хью Рейнольдс сослался на останки мегалозавра , которые были обнаружены в более древней формации известняка Чиппинг-Нортон, датируемой ранним батом, примерно тридцать отдельных зубов и костей. [29] [30] Хотя разница в возрасте делает проблематичным отождествление с Megalosaurus bucklandii , в 2009 году Бенсон не смог установить никаких значимых анатомических различий с M. bucklandiiсреди останков, найденных на одном месте, в карьере Нью-Парк, и, следовательно, подтверждает упоминание этого вида. Однако в другом месте, в Окхемском карьере, материал содержал одну кость, подвздошную кость, которая явно не походила. [9]

Иногда следы окаменелостей относят к мегалозаврам или ихногенам мегалозаврипусам . В 1997 году известная группа окаменелых следов ( ихнитов ) была обнаружена в известняковом карьере в Ардли , в двадцати километрах к северо-востоку от Оксфорда. Считалось, что они были сделаны мегалозавром, а некоторые, возможно, оставлены цетиозавром . Есть копии некоторых из этих следов, установленных на лужайке у Музея естественной истории Оксфордского университета . Один след был с изображением теропода, переходящего от ходьбы к бегу. [31]По словам Бенсона, такие отсылки недоказуемы, поскольку следы не показывают никаких черт, присущих мегалозавру . Конечно, их следует ограничивать находками того же возраста, что и Megalosaurus bucklandii . [24]

Находки за пределами Англии, особенно во Франции, в XIX и XX веках относили к M. bucklandii . В 2010 году Бенсон считал их либо явно разными, либо слишком фрагментарными, чтобы установить идентичность. [24]

Описание [ править ]

Сравнение размеров (человек в синем, лектотип в розовом, самый крупный экземпляр в красном)

Со времени первых находок были обнаружены многие другие кости мегалозавра ; однако полного скелета еще не найдено. Таким образом, нельзя быть уверенным в деталях его внешнего вида. Тем не менее, полная остеология из всех известных материалов была опубликована в 2010 году Бенсоном. [24]

Размер и общая конструкция [ править ]

Диаграмма, показывающая известные кости; с материалом гиподигмы - белым, а элементы из других образцов - синим

Традиционно в большинстве текстов, согласно оценке Оуэна 1841 года, длина тела мегалозавра составляет тридцать футов или девять метров . [32] Отсутствие сочлененного дорсального позвонка затрудняет определение точного размера. Дэвид Брюс Норман в 1984 году считал мегалозавра длиной от семи до восьми метров. [33] Грегори С. Пол в 1988 году оценил вес в 1,1 тонны, учитывая длину бедренной кости семьдесят шесть сантиметров. [34] Тенденция в начале двадцать первого века ограничивать материал лектотипом привела к еще более низким оценкам, не принимая во внимание выбросы неопределенной идентичности. Пол в 2010 году заявил о мегалозавребыло шесть метров в длину и семьсот килограммов. [35] Однако в том же году Бенсон заявил, что мегалозавр , хотя и был среднего размера, все же был одним из крупнейших тероподов средней юры. Образец BMNH 31806, длина бедренной кости 803 миллиметра, показал бы массу тела 943 килограмма, используя метод экстраполяции Дж. Ф. Андерсона - этот метод, оптимизированный для млекопитающих, имеет тенденцию занижать массу теропод как минимум на треть. Кроме того, образец бедренной кости OUM J13561 имеет длину около восьмидесяти шести сантиметров. [24]

Бедро, бедро и крестец

В целом мегалозавр имел типичное телосложение большого теропода. Он был двуногим, горизонтальный торс уравновешивался длинным горизонтальным хвостом. Задние конечности были длинными и сильными, с тремя обращенными вперед пальцами, несущими вес, передние конечности были относительно короткими, но исключительно крепкими и, вероятно, имели три пальца. Он был хищником , и его большая удлиненная голова имела длинные, похожие на кинжалы зубы, чтобы рассекать плоть своей добычи. [32] Скелет мегалозавра сильно окостенел, что указывает на крепкое и мускулистое животное, хотя голень не была такой крепкой, как у Торвозавра , близкого родственника. [24]

Череп и нижняя челюсть [ править ]

Указанный зуб M. bucklandii

Череп мегалозавра малоизвестен. Обнаруженные элементы черепа в целом довольно крупные по сравнению с остальным материалом. Это может быть случайным совпадением или указывать на то, что у мегалозавра была необычно большая голова. Предчелюстная кость не известна, что делает невозможным , чтобы определить , был ли изогнут или прямоугольным профиль морды. На довольно короткую морду указывает тот факт, что передняя ветвь верхней челюсти была короткой. В углублении вокруг анторбитального отверстия спереди можно увидеть меньшую непроникающую выемку, которая, вероятно, гомологична верхнечелюстному отверстию.. На верхней челюсти тринадцать зубов. Зубы относительно крупные, с длиной коронки до семи сантиметров. Зубы поддерживаются сзади высокими треугольными несращенными межзубными пластинами. Режущие кромки имеют от восемнадцати до двадцати зубчиков на сантиметр. Формула зуба, вероятно, 4,13–14 / 13–14. Скуловая кость является pneumatised, пронизано большим отверстием от направления antorbital FENESTRA. Вероятно, он был выдолблен из-за разрастания воздушного мешка в носовой кости . Такой уровень пневматизации скуловой кости не известен у других мегалозаврид и может представлять собой отдельную аутапоморфию . [24]

Гипс нижней челюсти

Нижняя челюсть довольно крепкая. Кроме того , прямо сверху, без большого расширения на конце челюсти, предполагая , нижние челюсти как пары, в нижней челюсти , были узкими. Некоторые черты, которые в 2008 году были идентифицированы как аутапоморфии, позже выяснилось, что они были результатом повреждений. Однако уникальная комбинация признаков присутствует в широкой продольной бороздке на внешней стороне (общая с торвозавром), небольшой третий зубной зуб и сосудистый канал под рядом межзубных пластинок, который закрывается только начиная с пятого зуба и далее. Число зубных зубов, вероятно, было тринадцать или четырнадцать, хотя сохранившиеся поврежденные образцы показывают не более одиннадцати лунок. Межзубные пластины имеют гладкую внутреннюю сторону, тогда как пластины верхней челюсти имеют вертикальные бороздки; такое же сочетание показывает Пятницкизавр . На внешней стороне надугловой кости отсутствует костная полка или даже гребень. С латеральной стороны имеется овальное отверстие перед челюстным суставом, foramen surangulare posterior , но второе surangulare отверстие спереди от него отсутствует. [24]

Позвоночный столб [ править ]

OUM J13576, сочлененный крестец

Хотя точные цифры неизвестны, то позвоночный столб из Megalosaurus , вероятно , разделить на десять шейные позвонки, тринадцать спинные позвонки, пять крестцовых позвонков и от пятидесяти до шестидесяти хвоста позвонки, как это характерно для базально тетануры . [36]

Материал Stonesfield Slate не содержит шейных позвонков; но единственный сломанный передний шейный позвонок известен из карьера Нью-Парк, образец BMNH R9674. В поломке видны большие внутренние воздушные камеры. В остальном позвонок также сильно пневматизирован, с большими плевроцелями , пневматическими выемками по бокам. Задняя грань центра сильно вогнутая. Ребра шеи короткие. Передние спинные позвонки слегка опистоцельные , с выпуклыми передними фасетками центра и вогнутыми задними фасетками. Они также имеют глубокие килевы, гребень на нижней стороне составляет около 50% общей высоты центра. На передних дорсальных поверхностях возможно наличие плевроцеля над диапофизом., нижний отросток ребра. Задние спинные позвонки, по Бенсону, не пневматизированы. Они слегка амфикоэловые, с полыми гранями центра. У них есть вторичные суставные отростки, образующие гипосфен - гипантрум.сложный, гипосфен имеет треугольное поперечное сечение. Высота спинных шипов задних спинных костей неизвестна, но высокий шип на хвостовом позвонке из материала New Park Quarry, образец BMNH R9677, предполагает наличие гребня в области бедра. Шипы пяти позвонков крестца образуют надбровную пластинку, сросшуюся вверху. Нижняя сторона крестцовых позвонков округлая, но второй крестцовый позвонок килевидный; обычно это третий или четвертый крестец, имеющий гребень. Крестцовые позвонки кажутся не пневматизированными, но с выемками по бокам. Хвостовые позвонки слегка амфикоэловые, с полыми фасетками центра как на передней, так и на задней стороне. У них есть выемки по бокам и продольная канавка с нижней стороны. Нервные отростки основания хвоста в поперечном направлении тонкие и высокие,составляет более половины общей высоты позвонков.[24]

Аппендикулярный скелет [ править ]

Литография бедренной кости сзади (слева) и медиально (справа). Работа Я. Эркслебена в 1800-х годах

Лопатке или лопатка короткая и широкая, ее длина примерно в 6,8 раза минимальной ширины; это редкий и основной признак столбняка. Его верхняя часть слегка изгибается назад при виде сбоку. На нижней внешней стороне лезвия присутствует широкий гребень, идущий от чуть ниже плечевого сустава примерно до середины его длины, где он постепенно сливается с поверхностью лезвия. Средний передний край примерно на 30% утончен, образуя слегка выступающий гребень. Лопатка составляет примерно половину плечевого сустава, ориентированного наклонно вбок и снизу. Коракоид во всех известных образцов , слитых с лопаткой в скапулокоракоид , отсутствие видимого шва. Коракоид как таковой представляет собой овальную костную пластинку, самая длинная сторона которой прикреплена к лопатке. Он пронизан большим овальным отверстием, но отсутствует обычная бобышка для прикрепления мышц плеча. [24]

Плечевая очень надежен с сильно расширенными верхними и нижними концами. Экземпляр плечевой кости OUMNH J.13575 имеет длину 388 миллиметров. Окружность его стержня равна примерно половине общей длины плечевой кости. Головка плечевой кости продолжается вперед и назад в большие выступы, вместе образуя массивную костную пластину. На передней внешней стороне диафиза имеется большой треугольный дельтопекторный гребень , прикрепление для Musculus pectoralis major и Musculus deltoideus . Он покрывает примерно верхнюю половину длины стержня, а его вершина расположена довольно низко. локтевойчрезвычайно прочный, из-за своего абсолютного размера более крепкий, чем у любого другого известного представителя столбняка. Единственный известный образец, BMNH 36585, имеет длину 232 миллиметра и минимальную окружность вала 142 миллиметра. Локтевая кость при виде спереди прямая, с большим локтевым отростком - местом прикрепления Musculus triceps brachii . Радиус , запястье и кисть неизвестны. [24]

Литография Илиума. Работа 1800-х годов, нарисованная Й. Эркслебеном.

В тазу подвздошная кость длинная и низкая, с выпуклым верхним профилем. Его передний клинок треугольной формы и довольно короткий; на переднем конце есть небольшое понижение, отделенное выемкой от лобкового стебля. Заднее лезвие примерно прямоугольной формы. Наружная сторона подвздошной кости вогнутая и служит поверхностью прикрепления Musculus iliofemoralis , основной мышцы бедра. Над тазобедренным суставом на этой поверхности имеется невысокий вертикальный гребень с заметными вертикальными бороздками. В нижней части задней лопасти находится узкая, но глубокая выемка, образующая костную полку для прикрепления Musculus caudofemoralis brevis.. Внешняя сторона заднего лезвия не соответствует внутренней стороне, что, таким образом, может рассматриваться как отдельное «медиальное лезвие», которое на виде сбоку видно в двух местах: в углу между внешней стороной и седалищной ножкой и в виде небольшого поверхность за крайним задним концом внешней стороны заднего лезвия. Лобковая кость прямая. Лобковые кости обеих половин таза соединены узкими костными перемычками, которые начинались довольно высоко на задней стороне и продолжались вниз до точки, расположенной ниже на передней стороне вала. Седалищная кость имеет S-образную форму на виде сбоку, показывая в точке перехода между двумя кривизнами грубую бугорку на внешней стороне. На переднем крае седалищного стержня имеется запирательный отросток в виде невысокого гребня, наверху отделенный от стержня выемкой. Ниже,этот гребень переходит в исключительно толстую костяную юбку на внутренней задней стороне стержня, покрывая более половины его длины. Ближе к концу голенища эта юбка постепенно сливается с ним. Вал в конечном итоге заканчивается большой «ногой» с выпуклым нижним профилем.[24]

Большеберцовая кость и плюсневые кости

Бедренная кость при виде спереди прямая. При взгляде с того же направления его головка перпендикулярна древку, при взгляде сверху ориентирована на 20 ° вперед. Большой вертел относительно широк и отделен от массивного малого вертела перед ним трещиной. У переднего основания малого вертела имеется невысокий добавочный вертел. На нижнем конце бедренной кости отчетливая передняя разгибательная бороздка разделяет мыщелки . На верхней внутренней стороне этой бороздки присутствует шероховатая зона, переходящая внутрь продольным гребнем, типичная черта мегалозавроида. Берцовой кости или большеберцовой кости, относительно прямая, слегка загибающаяся внутрь. Снизу его вал постепенно сглаживается спереди назад, в результате чего поперечное сечение в целом овальное. Примерно на восьмую своей длины передний нижний конец стержня покрыт вертикальной ветвью астрагала . Из стопы только вторая, третья и четвертая плюсневые кости.известны костные элементы, которые были связаны с тремя несущими вес пальцами ног. Они прямые и прочные, с нижними ямками для связок. Третья плюсневая кость не имеет четких мыщелков на нижнем конце, что приводит к более гибкому суставу, допускающему небольшое горизонтальное движение. На верхней внутренней стороне третьей плюсневой кости есть уникальный гребень, который входит в бороздку вдоль верхней внешней стороны второй плюсневой кости, обеспечивая более плотное соединение. [24]

Диагноз [ править ]

Реставрация мегалозавра с гипотетической головой

В течение десятилетий после открытия мегалозавр рассматривался исследователями как окончательный или типичный крупный хищный динозавр. В результате он начал функционировать как «таксон мусорных корзин», и к этому роду были отнесены многие большие или маленькие хищные динозавры из Европы и других мест. Это медленно изменилось в течение 20-го века, когда стало обычным делом ограничивать род окаменелостями, найденными в средней юре Англии. Дальнейшие ограничения произошли в конце 20-го и начале 21-го веков, исследователи, такие как Ронан Аллен и Дэн Чуре, предположили, что окаменелости сланцевого камня Стоунсфилда, возможно, принадлежали нескольким, возможно, напрямую не связанным видам динозавров-теропод. Последующие исследования, похоже, подтвердили эту гипотезу, и родМегалозавр и виды M. bucklandii стали в основном рассматриваться как ограниченные таксоном, который произвел лектотип - зубной камень нижней челюсти. Кроме того, несколько исследователей не смогли найти в этой челюсти каких-либо характеристик, которые можно было бы использовать, чтобы отличить мегалозавра от его родственников, что означало бы, что этот род был nomen dubium . [26] Однако всестороннее исследование Роджера Бенсона и его коллег в 2008 году и несколько связанных анализов, опубликованных в последующие годы, опровергли предыдущий консенсус, выявив несколько аутапоморфий или уникальных отличительных характеристик в нижней челюсти, которые можно использовать для разделения мегалозавров.от других мегалозаврид. [26]

Установлены различные отличительные черты нижней челюсти. Продольная бороздка на внешней поверхности зубной кости широкая. Третья лунка зубной кости не увеличена. При взгляде сверху зубная кость прямая, без расширенного кончика челюсти. Межзубные пластинки нижней челюсти, укрепляющие зубы сзади, высокие. Бенсон также пришел к выводу, что это было бы очень скупо.предположить, что сланец Стоунсфилд представляет собой один вид. Если это так, то в других частях скелета можно наблюдать несколько дополнительных отличительных черт. Низкий вертикальный гребень на внешней стороне подвздошной кости над тазобедренным суставом показывает параллельные вертикальные бороздки. Костные перегородки между стержнями седалищных костей толстые и касаются друг друга, образуя почти плоскую поверхность. На нижней внешней стороне стержня седалищной кости имеется выступ с шероховатой поверхностью. Нижняя сторона второго крестцового позвонка имеет угловатый продольный киль. Гребень на верхней стороне третьей плюсневой кости, соединенный с бороздкой на стороне второй плюсневой кости. Середина переднего края лопатки образует тонкий гребень. [37]

Филогения [ править ]

Указанная большеберцовая кость, вид сбоку (слева), вид сзади (справа). Литография, нарисованная Й. Эркслебеном в XIX веке.

В 1824 году Бакленд отнес мегалозавров к заурии, предполагая, что в пределах заурии они имеют более тесное родство с современными ящерицами, чем с крокодилами. [12] В 1842 году Оуэн сделал мегалозавров одним из первых трех родов динозавров . [19] В 1850 году принц Чарльз Люсьен Бонапарт создал отдельное семейство Megalosauridae с мегалозаврами в качестве типового рода . [38] Долгое время точные отношения мегалозавров оставались неясными. Он рассматривался как «примитивный» представитель Карнозавров., группа, в которую были объединены наиболее крупные теропод. [39]

В конце ХХ века новый метод кладистики впервые позволил точно вычислить, насколько тесно различные таксоны связаны друг с другом. В 2012 году Мэтью Каррано и др. показал , что Megalosaurus был вид сестры из торвозавр в Megalosaurinae , [40] дает эту кладограмму : [41]

Мегалозаавроидная
 

Piatnitzkysauridae

 
Мегалозаврия
 

Стрептоспондил

 
 

Спинозавры

 
Megalosauridae
Eustreptospondylinae
 

Евстрептоспондил

 
 
 
Megalosaurinae
 

Дуриавенатор

 
 
 

Мегалозавр

 
 

Торвозавр

 
 
 
Afrovenatorinae
 

Афровенатор

 
 
 

Dubreuillosaurus

 
 

Магнозавр

 
 
 
 

Лешансавр

 
 

Пиветеавзавр

 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Ребра и тазовые элементы. На фрагменте левого ребра виден заживший перелом на нижней стороне основания головки . Работа 1800-х годов, нарисованная Й. Эркслебеном.

Живя на территории современной Европы в юрский период (от 201 до 145 миллионов лет назад), мегалозавр, возможно, охотился на стегозавров и зауроподов . [32] В настоящее время известно, что повторяющиеся описания охоты мегалозавра на игуанодона (еще одного из первых названных динозавров) в лесах, которые тогда покрывали континент, в девятнадцатом и начале двадцатого века являются неточными, поскольку скелеты игуанодонов встречаются в гораздо более молодых формациях раннего мела . Единственные экземпляры, принадлежащие Megalosaurus bucklandii, происходят из нижнего / среднего бата Оксфордшира и Глостершира. [36]Никакой материал за пределами батских формаций Англии не может быть отнесен к мегалозаврам . [42] Он жил вместе с тероподам Cruxicheiros , [42] Iliosuchus и Streptospondylus , [36] и завроподов Cardiodon , [36] цетиозавры , [35] и , возможно , Cetiosauriscus . [36] птерозавры Rhamphocephalus и неопределенные зауроподы и орнитоподы останки также были найдены вместе с окаменелостями Megalosaurus . [36]

Бенсон в 2010 году пришел к выводу, что мегалозавр на основании его размера и распространенности был главным хищником в своей среде обитания . Он видел отсутствие цетиозавра на Французском Армориканском массиве как указание на то, что мегалозавр тоже не жил на этом острове и был ограничен массивом Лондон-Брабант . [24]

Палеопатология [ править ]

Megalosaurus ребро фигурировали в 1856 году и 1884 сэр Ричард Оуэн имеет патологическое набухшее пятно у основания его капитул процесса . Распухшее пятно, по-видимому, возникло в результате зажившего перелома и расположено в том месте, где оно могло бы соединиться с его позвонком. [43]

Виды и синонимы [ править ]

В конце девятнадцатого века мегалозавр считался типичным хищным динозавром. Если обнаруживались останки, которые не считались достаточно различимыми, чтобы гарантировать отдельный род, часто с отдельными зубами, их относили к Megalosaurus , который, таким образом, начинал функционировать как таксон корзины для мусора , своего рода род по умолчанию. [32] В конце концов, мегалозавр содержал больше видов, чем любой другой нептичий род динозавров, [11]большинство из них сомнительной достоверности. В течение двадцатого века эта практика была постепенно прекращена; но ученые, обнаружившие тероподов, которые были ошибочно отнесены к другой группе животных в более ранней литературе, по-прежнему чувствовали себя вынужденными переименовать их, снова выбрав мегалозавр в качестве родового названия по умолчанию. [9]

Виды, названные в 19 веке [ править ]

Зубной протез с заменяющими зубами, найденный в 1851 и 1857 годах Оуэном, был назван мегалозавром , но теперь утерян. Иллюстрация 1800-х годов Дж. Эркслебена
Тип зубных и отраженных зубов. Реставрация 1800-х годов Й. Эркслебена

В 1857 году Джозеф Лейди переименован Deinodon horridus (Лейди, 1856 г.) в Megalosaurus horridus , [44] "пугающей один", а род , основанные на зубах. В 1858 году Фридрих Август Квенштедт назвал Megalosaurus cloacinus , [45] на основе вероятного позднего триаса тероподовых зуба обнаружено около Bebenhausen , образец SMNH 52457. Это потеп dubium . [46] В 1869 году Эжен Эд-Деслоншам назвал Megalosaurus insignis , «значительным», на основании зуба теропода, найденного недалеко от Ла-Эва в Нормандии.это было двенадцать сантиметров в длину, на треть длиннее, чем зубы M. bucklandii . [47] Название сначала оставалось nomen nudum , но описание было дано в 1870 году Гюставом Леннье . [48] Сегодня это считается nomen dubium , неопределенным членом Theropoda, [49] образец, уничтоженный в 1944 году в результате бомбардировки. В 1870 году Жан-Батист Греппен назвал Megalosaurus meriani на основе образца MH 350, предчелюстного зуба, найденного недалеко от Мутье, и части коллекции Питера Мериана . [50]Сегодня это либо относится к Ceratosaurus, либо рассматривается как nomen dubium , неопределенный член Ceratosauria . [49] В 1871 году Эмануэль Бунцель назвал останки, найденные возле Шнайтхейма Megalosaurus schnaitheimi . [51] Это nomen nudum , окаменелости, возможно, принадлежащие Dakosaurus maximus . [52] В 1876 году Дж. Генри, учитель естественных наук в Безансоне , в опубликованной диссертации назвал четыре позднетриасовых зуба динозавров, найденных возле Moissey Megalosaurus obtusus , «тупым». [53]Это nomen dubium , возможно, теропод или какой-нибудь неопределенный хищный архозавр . [52] В 1881 году Гарри Говьер Сили назвал два возможных зуба теропод, найденных в Австрии, Megalosaurus pannoniensis . [54] Конкретное название относится к Паннонии . Это nomen dubium , возможно, неопределенный член Dromaeosauridae или Tyrannosauroida . [52] В 1883 году Сили назвал Megalosaurus bredai на основе бедренной кости экземпляром BMNH 42997, найденным недалеко от Маастрихта, Нидерланды . Особое имя награждаетЯкоб Гийсбертус Самуэль ван Бреда . [55] В 1932 году Фридрих фон Хюене выделил этот род в отдельный род Betasuchus . [56]

В 1882 году Анри-Эмиль Соваж назвал останки, найденные в Лупи-ле-Шато , зубы и позвонки из раннего мелового периода Megalosaurus superbus «гордым». [57] В 1923 году это стало родом Erectopus . [58] В 1884/1885 году Вильгельм Барним Дамес , основанный на образце UM 84, зубе из раннего мелового периода, назвал Megalosaurus dunkeri , особое имя в честь Вильгельма Дункера . [59] В 1923 году это был выделен в отдельный род Altispinax . [58] В 1885 году Жозеф Анри Фердинанд Дувилле переименовалDakosaurus gracilis Quenstedt 1885 превратился в Megalosaurus gracilis . [60] Сегодня переименование вообще отвергается. В 1889 году Ричард Лайдеккер назвал Megalosaurus oweni , особое имя в честь Оуэна, на основе серии плюсневых костей из раннего мелового периода, образца BMNH R2556. [61] В 1991 году это был выделен в отдельный род Valdoraptor . [62] В 1892 году Эдвард Дринкер Коуп переименовал Ceratosaurus nasicornis Marsh 1884 в Megalosaurus nasicornis . [63] Это было во многом мотивировано желанием рассердить своего соперника.Отниэль Чарльз Марш и это имя не нашло признания. В 1896 году Шарль Жан Жюльен Депере назвал Megalosaurus crenatissimus , «сильно зубчатым», на основе останков позднего мелового периода, найденных на Мадагаскаре . [64] В 1955 году это был выделен в отдельный род Majungasaurus . [65] Родовое имя Лаэлапс , которое Коп использовал для обозначения теропод, было связано с клещом . Марш поэтому предоставил замену имени Dryptosaurus , но Генри Фэйрфилд Осборн , сторонник Копа, отклонил эту замену и, таким образом, в 1898 году переименовал Laelaps aquilunguisПеренести 1866 год в Megalosaurus aquilunguis . [66]

Виды, названные в 20 веке [ править ]

Коготь мегалозавра lonzeensis

В 1901 году барон Франц Нопса переименовал Laelaps trihedrodon Cope 1877 в Megalosaurus trihedrodon . [67] В той же публикации Nopcsa переименовал Poekilopleuron valens Leidy 1870 в Megalosaurus valens ; это, вероятно, представляет собой ископаемый материал аллозавра . [68] В 1902 году Нопца назвал Megalosaurus hungaricus на основании двух зубов, найденных в Трансильвании , [69] тогда входившей в состав Венгерского Королевства . Образцы, МАФИ об. 3106, позже были утеряны. Он представляет собой неопределенного теропод. [46] В 1903 г.Луи Долло назвал Megalosaurus lonzeensis на основе ручного когтя, найденного недалеко от Лонзи в Бельгии . [70] Он впервые сообщил об этом когтете в 1883 году [71], и в результате некоторые источники по ошибке указывают этот год как дату присвоения имени. Возможно, он представляет члена семейства Noasauridae или неопределенного члена целурозаврии . [49] В 1907/1908 годах фон Хюене переименовал Streptospondylus cuvieri Owen 1842 на основании утраченного в настоящее время частичного позвонка в Megalosaurus cuvieri . [72] Сегодня это считается nomen dubium, неопределенный член Tetanurae. [73] В 1909 году Ричард Лайдеккер назвал Megalosaurus woodwardi на основе верхней челюсти с зубом, образец BMNH 41352. [74] Сегодня это считается nomen dubium , неопределенным представителем Theropoda. [49]

В 1910 году Артур Смит Вудворд назвал Megalosaurus bradleyi на основе черепа из среднего юрского периода. Это конкретное название было дано в честь коллекционера Ф. Льюиса Брэдли. [75] В 1926 году это был выделен в отдельный род Proceratosaurus . [76] В 1920 году Вернер Яненш назвал Megalosaurus ingens «огромным», основываясь на образце MB R 1050, зубе длиной двенадцать сантиметров из Германской Восточной Африки . [77] Возможно, это крупный представитель семейства Carcharodontosauridae ; Каррано Эа считал это неопределенным членом Тетанура. [49] В 1923 году фон Хюене переименовалPoekilopleuron bucklandii Eudes-Deslongchamps 1838 в Megalosaurus poikilopleuron . [58] Сегодня род Poekilopleuron обычно считается действительным. [78] В той же публикации фон Хуэн назвал еще два вида мегалозавров . Первым был Megalosaurus parkeri , его конкретное название в честь Уильяма Китчен Паркера и основано на тазе, костях ног и позвонках из позднего мелового периода. Это было выделено в отдельный род Metriacanthosaurus в 1964 году. [79] Вторым был Megalosaurus nethercombensis , названный в честь его происхождения из Nethercombe.и основанный на двух зубных костях, костях ног, тазе и позвонках из Средней Юры, которые сам фон Хуэн в 1932 году выделил в отдельный род Magnosaurus . [56] В 1925 году Депере, основываясь на двух зубах из Алжира , назвал Megalosaurus saharicus . [80] В 1931/1932 году это был выделен в отдельный род Carcharodontosaurus . [81] В 1956 году фон Хуэн по ошибке назвал тот же вид, что и Megalosaurus africanus , намереваясь основать его на останках из Марокко, но ссылаясь на алжирские зубы; [82] это означает, что M. africanus является младшим объективным синонимом.из М. saharicus . В 1926 году фон Huene назвал Megalosaurus lydekkeri , его имя в честь конкретных Лидеккер, основанный на BMNH 41352, то есть те же образца , которые уже были сделаны в голотип из М. woodwardi (Lydekker, 1909). [83] Это означает, что M. lydekkeri является младшим объективным синонимом M. woodwardi . Это также рассматривается как nomen dubium . [49] В той же публикации фон Хуэне назвал Megalosaurus terquemi на основе трех зубов, найденных недалеко от Хеттингена , а его конкретное название было дано в честь Олри Теркема . Это рассматривается какnomen dubium , ископаемый материал, вероятно, представляющий какого-нибудь представителя Phytosauria или другого архозавра. [84] В 1932 году в работе фон Хуэне упоминается мегалозавр (Magnosaurus) woodwardi , синоним Magnosaurus woodwardi, названный в той же книге. [56] Его типовой образец отличается от более раннего Megalosaurus woodwardi (Lydekker, 1909), эти два названия не являются синонимами. В 1954 году Сэмюэл Уэллс назвал Megalosaurus wetherilli . Этот вид является исключительным, поскольку основан на довольно полном скелете ранней юры , найденном в Аризоне . Его конкретное название чтит Джона Уэтерилла.[85] В 1970 году Уэллс выделил этот вид в отдельный род Dilophosaurus . [86] В 1955 году Альберт-Феликс де Лаппарент назвал Megalosaurus mersensis на основе серии из двадцати трех позвонков, обнаруженных недалеко от Тизи-н'Юиллера в слое формации Эль-Мерс в Марокко. [87] Вероятно, это представитель Мезозухии . [52] В 1956 году Альфред Шервуд Ромер переименовал Aggiosaurus nicaeensis Ambayrac 1913, основываясь на нижней челюсти, найденной недалеко от Ниццы , поуказаниюфон Хуэне, в Megalosaurus nicaeensis.. [88] Первоначально считалось, что это какой-то крокодил; настоящее мнение подтверждает это. [52] В 1957 году де Лаппарент назвал Megalosaurus pombali на основе трех зубов, найденных недалеко от Помбала в юрском периоде Португалии . [89] Сегодня он рассматривается как nomen dubium , неопределенный член Theropoda. [52]

В 1965 году Оскар Кун переименовал Zanclodon silesiacus Jaekel 1910 в Megalosaurus? силезиакус . [90] Это nomen dubium, основанный на зубе некоего неопределенного хищного триасового архозавра, найденного в Силезии , возможно, теропод. [52] В 1966 году Гильермо дель Корро назвал Megalosaurus unepectatus , назвав его «неожиданным», поскольку он был обнаружен на участке зауроподов с останками Chubutisaurus , на основе образца MACN 18.172, зуба, найденного в Аргентине . [91] Это может представлять члена Carcharodontosauridae.[49] В 1970 году Родни Стил назвал двавида мегалозавров . [92] Во-первых, он переименовал Iliosuchus incognitus Huene 1932 в Megalosaurus incognitus . Во-вторых, он переименовал Nuthetes destructor Owen 1854 в Megalosaurus destructor . Оба рода сегодня считаются не идентичными мегалозаврам . [68] Майкл Уолдман в 1974 году переименовал Sarcosaurus andrewsi Huene 1932 в Megalosaurus andrewsi . [93] Действительно, Sarcosaurus andrewsiсегодня некоторые ученые не видели , как непосредственно связанные с типовым видом на Sarcosaurus : Sarcosaurus Woodi . [20] В той же публикации Вальдман назвал Megalosaurus hesperis «западным», основываясь на фрагментах черепа из средней юры. В 2008 году это был выделен в отдельный род Duriavenator . [94] Дель Корро в 1974 году назвал Megalosaurus chubutensis на основе образца MACN 18.189, зуба, найденного в провинции Чубут . [95] Это номен дубиум , возможный кархародонтозаврид, [96] или очень большой абелизаврид.. [46]

Стоматолог ? Megalosaurus cambrensis . Литография Ньютона 1899 г.

В 1985 году Чжао Сицзинь назвал два вида мегалозавров, обитающих в Тибете . [97] Он ранее упоминал эти виды в неопубликованной диссертации 1983 года, подразумевая, что они изначально были недействительными номинальными данными . Тем не менее, его публикация 1985 года не содержала описаний, поэтому имена все еще были nomina nuda . [46] Первым видом был Megalosaurus dapukaensis , названный в честь группы Дапука . Во втором издании «Динозаврии» его по ошибке написали как Megalosaurus cachuensis . [36]Второй вид - Megalosaurus tibetensis . В 1987/1988 году Моник Виани-Ляуд переименовала Massospondylus rawesi (Lydekker, 1890) на основе образца NHMUK R4190, зуба из маастрихта в Индии , в Megalosaurus rawesi . [98] Это nomen dubium , возможный член Abelisauridae . [52] В 1988 году Грегори С. Пол переименовал Torvosaurus tanneri Galton & Jensen 1979 в Megalosaurus tanneri . [99] Изменение не нашло принятия. В 1973 г.Анатолий Константинович Рождественский переименовал Poekilopleuron schmidti Kiprijanow 1883 в Megalosaurus sp. Однако, поскольку формально невозможно изменить названный вид на безымянный, Георгий Ольшевский в 1991 году использовал новую комбинацию Megalosaurus schmidti . [62] Это химера . В 1993 году Эрнст Пробст и Раймунд Виндольф по ошибке переименовали Plateosaurus ornatus Huene 1905 в Megalosaurus ornatus , указав последнее название в списке видов. [100] Это можно рассматривать как nomen vanum . В той же публикации перечисленыichnospecies Megalosauropus teutonicus Kaever & Lapparent 1974 как Megalosaurus teutonicus . В 1997 году Виндольф переименовал Saurocephalus monasterii Münster 1846, основываясь на зубе, найденном недалеко от Ганновера , в Megalosaurus monasterii . [101] Это nomen dubium , неопределенный член Theropoda. [52] В 1998 году Питер Малкольм Гальтон переименовал Zanclodon cambrensis Newton 1899, основываясь на левой нижней челюсти, образец BGS 6532, найденный в Бридженде , в? Megalosaurus cambrensis, потому что он не был базальным зауроподоморфом. [102] Это старший синоним Gressylosaurus cambrensis Olshevsky 1991. [62] Видовое название относится к Камбрии , латинскому названию Уэльса . Это , вероятно , представляет собой член целофизоидов , [103] или какой - нибудь другой хищный Archosaur. [46]

Список видов [ править ]

Сложную историю наименования можно обобщить в виде официального списка видов. Авторы названия прямо упоминаются за названием. Если имя было изменено, они помещаются в скобки, а авторы измененного имени упоминаются позади них. В списке также указывается, было ли название недостаточно описано ( nomen nudum ), не поддается таксономической идентификации на родовом уровне ( nomen dubium ) или вышло из употребления ( nomen Oblitum ). Реклассификация в другой род указывается за знаком «=»; если реклассификация сегодня считается действительной, она отображается в разделе «Переназначенные виды».

Ссылки [ править ]

  1. ^ Сюжет, Р. (1677). "Естественная история Оксфорд-Шира, будучи эссе к естественной истории Англии" . Г-н С. Миллер : 142. DOI : 10.5962 / bhl.title.23488 .
  2. ^ Weishampel, Дэвид Б .; Белый, Надин (2003). «Скромные начинания». Документы о динозаврах: 1676–1906 . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. п. 2. ISBN 978-1-58834-122-8.
  3. ^ "Роберт Плот: Краткая биография этой важной жизни и работы геологов" (PDF) . Музей естественной истории Оксфордского университета . п. 4 . Проверено 14 июня 2013 года .
  4. ^ a b Сарджант, Уильям А.С. (1997). «Ранние открытия». В Фарлоу, Джеймс О .; Бретт-Сурман, Майкл К. (ред.). Полный динозавр . Блумингтон: Издательство Индианского университета. С.  3–11 . ISBN 978-0-253-33349-0.
  5. ^ Брукс, Р. (1763). «Новая и точная система естественной истории: естественная история вод, земель, камней, окаменелостей и минералов с их достоинствами, свойствами и лекарственными средствами, к которому добавлен метод, с помощью которого Линней лечил эти предметы». Дж. Ньюберри . 5 : 364. OCLC 690730757 . 
  6. Перейти ↑ Halstead, LB (1970). « Scrotum humanum Brookes 1763 - первый названный динозавр». Журнал незначительных исследований . 5 : 14–15.
  7. ^ Холстед, LB; Сарджант, ВАС (1993). « Scrotum humanum Brookes - древнейшее название динозавра». Современная геология . 18 : 221–224.
  8. ^ Гюнтер, RT (1925). «Ранняя наука в Оксфорде». Исида . 8 (2): 375–377. DOI : 10.1086 / 358409 . JSTOR 223661 . 
  9. ^ a b c Бенсон, RBJ (2009). «Оценка изменчивости останков тероподных динозавров из бата (средняя юра) в каменоломнях Стоунсфилд и Нью-Парк, Великобритания, и таксономические последствия для Megalosaurus bucklandii и Iliosuchus incognitus ». Палеонтология . 52 (4): 857–877. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2009.00884.x .
  10. ^ Паркинсон, Дж. (1822). «Очертания ориктологии. Введение в изучение ископаемых органических остатков, особенно тех, что обнаружены в британских слоях» . MA Nattali : 305. doi : 10.5962 / bhl.title.22356 .
  11. ^ a b Glut, DF (2013). Динозавры: Энциклопедия 1 . McFarland & Company, Incorporated Publishers. ISBN 978-0-7864-7222-2.
  12. ^ a b c d Бакленд, W. (1824). «Уведомление о мегалозавре или великом ископаемом ящере Стоунсфилда» . Труды Лондонского геологического общества . 2. 1 (2): 390–396. DOI : 10,1144 / transgslb.1.2.390 .
  13. ^ Allain, R. (2001). " Переописание Streptospondylus altdorfensis , динозавров теропода Кювье, юрского периода Нормандии" (PDF) . Geodiversitas . 23 (3): 349–367.
  14. ^ Молнар, RE; Сережа М.К., Донг З. (1990). «Карнозаврия» В: Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х., ред. (2007). Динозаврия . Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 169–209. ISBN 978-0-520-25408-4.
  15. ^ фон Ритген, FA (1826). "Versuchte Herstellung einiger Becken urweltlichter Thiere". Nova Acta Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum . 13 : 331–358.
  16. ^ Мантелл, Г. (1827). Иллюстрации геологии Сассекса: общий вид геологических отношений юго-восточной части Англии с рисунками и описаниями окаменелостей Тилгейтского леса . Лондон: член Королевского колледжа хирургов. п. 92.
  17. ^ Мейер, CEH (1832). Palaeologica zur Geschichte der Erde . Франкфурт-на-Майне: Verlag von Siegmund Schmerber. п. 110.
  18. ^ Бакленд, W. (1836). «Геология и минералогия со ссылкой на естественное богословие» . У. Пикеринг : 180–183. DOI : 10.5962 / bhl.title.36097 .
  19. ^ a b Оуэн, Р. (1842). «Отчет о британских ископаемых рептилиях, часть II» . Отчет Британской ассоциации содействия развитию науки . 11 : 32–37.
  20. ^ a b c d Naish, D .; Мартил, DM (2007). «Динозавры Великобритании и роль Лондонского геологического общества в их открытии: базальные динозавры и заурисхии». Журнал Лондонского геологического общества . 164 (3): 493–510. Bibcode : 2007JGSoc.164..493N . DOI : 10.1144 / 0016-76492006-032 .
  21. ^ Ошевский, Г. (1997). « Беклеспинакс » . Кливлендский музей естественной истории . Проверено 15 сентября 2013 года .
  22. ^ Гленденинг, Дж. (2013). Наука и религия в неовикторианских романах: Глаз ихтиозавра . Рутледж. С. 39–40. ISBN 978-0-415-81943-5.
  23. ^ «Динозавры на дисплее» (PDF) . Музей естественной истории Оксфордского университета . Проверено 14 сентября 2013 года .
  24. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Бенсон, RBJ (2010). «Описание Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) из бата Великобритании и взаимоотношений теропод средней юры» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 158 (4): 882–935. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2009.00569.x .
  25. ^ День, JJ; Барретт, PM (2004). «Материал, относящийся к мегалозаврам (Dinosauria: Theropoda) из среднего юрского периода в Стоунсфилде, Оксфордшир, Англия: один или два таксона». Труды ассоциации геологов . 115 (4): 359–366. DOI : 10.1016 / S0016-7878 (04) 80015-4 .
  26. ^ a b c Бенсон, RBJ; Барретт, премьер-министр; Пауэлл, HP и Норман, DB (2008). «Таксономический статус Megalosaurus bucklandii (Dinosauria, Theropoda) из средней юры Оксфордшира, Великобритания» . Палеонтология . 51 (2): 419–424. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00751.x .
  27. ^ Хаксли, Т. (1869). «На верхней челюсти мегалозавра ». Ежеквартальный журнал Геологического общества . 25 (1-2): 311-314. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1869.025.01-02.58 .
  28. ^ Баккер, RT ; Siegwarth, J .; Kralis, D .; Филла, Дж. (1992). " Эдмарка рекс , новый гигантский динозавр-теропод из формации Мидл-Моррисон, позднеюрский период обнажения Комо-Блафф, с комментариями об эволюции грудной области и плеча у теропод и птиц и обсуждением пяти циклов происхождения и исчезновения". среди гигантских хищников динозавров ". Hunteria . 2 (9): 1–24.
  29. ^ Рейнольдс, SH (1938). «О коллекции костей рептилий из Oölite около Стоу-ин-Уолд, Глос». Отчеты Британской ассоциации развития науки . 1937 : 356–357.
  30. Перейти ↑ Reynolds, SH (1939). «О коллекции костей рептилий из Oölite около Стоу-он-Уолд, Глостершир». Геологический журнал . 76 (5): 193–214. Bibcode : 1939GeoM ... 76..193R . DOI : 10.1017 / S0016756800070990 .
  31. ^ День, JJ; Норман, ДБ; Гейл, А.С.; Upchurch, P .; Пауэлл, HP (2004). «Следы динозавров в Средней юре из Оксфордшира, Великобритания» . Палеонтология . 47 (2): 319–348. DOI : 10.1111 / j.0031-0239.2004.00366.x .
  32. ^ a b c d Бентон, Майкл Дж. (2012). Доисторическая жизнь . Эдинбург, Шотландия: Дорлинг Киндерсли. п. 259. ISBN 978-0-7566-9910-9.
  33. ^ Норман, DB (1984). Иллюстрированная энциклопедия динозавров . Лондон: Книги Саламандры. п. 400. ISBN 978-0-7548-1573-0.
  34. ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Саймон и Шустер . п. 281 . ISBN 978-0-671-61946-6.
  35. ^ а б Пол, GS (2010). Полевой справочник по динозаврам в Принстоне . Издательство Принстонского университета. С.  86 , 177. ISBN 978-0-691-13720-9.
  36. ^ a b c d e f g Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Осмольска, Гальска (2004). Динозаврия, 2-е . Беркли: Калифорнийский университет Press. п. 861. ISBN 978-0-520-24209-8.
  37. ^ Каррано (2012) стр. 236
  38. ^ Бонапарт, CL (1850). Conspectus Systematum. Herpetologiae et Amphibiologiae. Editio Altera Reformata [ Обзор систем рептилий и амфибий. Издание второе исправленное ] (на латыни). Лугудини Батаворум: EJ Brill. п. 1. OCLC 67896436 . 
  39. ^ Каррано (2012) стр. 266
  40. ^ Каррано, MT; Бенсон, RBJ; Сэмпсон, SD (2012). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.630927 .
  41. ^ Каррано (2012), стр. 270
  42. ^ a b Бенсон, Р. "Новый крупнотелой динозавр теропод из Средней юры Уорикшира, Соединенное Королевство" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . Проверено 8 сентября 2013 года .
  43. Перейти ↑ Molnar, RE (2001). «Палеопатология теропод: обзор литературы»: В: Tanke, DH; Карпентер, К. (2001). Мезозойская жизнь позвоночных . Издательство Индианского университета. С.  337–363 . ISBN 978-0-253-33907-2.
  44. ^ Лейди, Дж. (1857). «Список вымерших позвоночных, останки которых были обнаружены в районе реки Миссури, с указанием их геологического возраста». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 9 : 89–91.
  45. ^ Квенштедт, FA (1858). Der Jura . Тюбинген: Verlag der Laupp'schen Buchhandlung, Laupp & Birbot. п. 842. OCLC 74915734 . 
  46. ↑ a b c d e Carrano (2012), стр. 257
  47. ^ Société linnéenne Нормандский (1869). Bulletin de la Société linnéenne de Normandie . 2 (на французском языке). 3 . п. 528. ISBN 978-1-174-78906-9.
  48. ^ Ленньера, G. (1870). Геологические и палеонтологические исследования в Эмбушуре Сены и Фалезы Верхней Нормандии: научный курс по Сосьете Империаль Гаврэз д'Этуоды Диверсов и Сосьете Свободного общества в Руане. Атлас . 2 . Société Impériale Havraise d'Etudes Diverses & la Société Libre d'Emulation de Rouen. п. 264. ISBN 978-1-246-42273-3.
  49. ^ Б с д е е г Carrano (2012), стр. 258
  50. ^ Greppin, JP (1870 г.). Описание géologique du Jura bernois et de quelques прилегающие районы включают dans la feuille 7 de l'atlas fédéral. Matériaux pour la carte géologique de la Suisse . 8 . En Commission Chez J. Dalp. С. 1–357. ISBN 978-1-247-59199-5.
  51. ^ Bunzel, Эмануэль (1871). "Die Reptilfauna der Gosauformation in der Neuen Welt bei Wiener-Neustadt" (PDF) . Abhandlungen der Kaiserlich-königlichen Geologischen Reichsanstalt (на немецком языке). 5 : 1–18 . Проверено 11 сентября 2013 года .
  52. ^ Б с д е е г ч я Carrano (2012), стр. 259
  53. ^ Генри, Дж. (1876). "L'Infralias dans la Franche-Comté". Mémoires de la Société d'Emulation du Doubs . 4. 10 : 287–486.
  54. ^ Сили, HG (1881). «О фауне рептилий формации Гозау, хранящейся в Геологическом музее Венского университета». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 37 (1–4): 620–707. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1881.037.01-04.49 .
  55. ^ Сили, HG (1883). «О динозаврах с Маастрихтских лож» . Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 39 (1–4): 246–253. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1883.039.01-04.19 .
  56. ^ a b c Huene, Ф. фон (1932). "Die fossile Reptil-Ordnung Saurischia, ihre Entwicklung und Geschichte". Monographien zur Geologie und Paläontologie . 1. 4 (1-2): 361.
  57. Перейти ↑ Sauvage, HE (1882). "Исследования о рептилиях, трувах в Голт-де-Бассен де Пари". Mémoires de la Société Géologique de France . 3. 2 (4): 1–42. OCLC 25237760 . 
  58. ^ a b c Huene, Ф. фон (1923). «Плотоядные заурисхии в Европе с триаса». Бюллетень Геологического общества Америки . 34 (3): 449–458. Bibcode : 1923GSAB ... 34..449V . DOI : 10.1130 / gsab-34-449 .
  59. Перейти ↑ Dames, WB (1885). "Vorlegung eines Zahnes von Megalosaurus aus den Wealden des Deisters". Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin . 36 : 186–188.
  60. ^ Дувиль, JHF (1885). "Remarques sur Halitherium et sur un mégalosaurien". Бюллетень геологического общества Франции . 3. 13 : 441.
  61. ^ Lydekker, Р. (1889). «Отметьте некоторые моменты в номенклатуре ископаемых рептилий и земноводных с предварительными уведомлениями о двух новых видах» . Геологический журнал . 3. 6 (7): 325–326. Bibcode : 1889GeoM .... 6..325L . DOI : 10.1017 / S0016756800176472 .
  62. ^ a b c Ольшевский, Г. (1991). «Пересмотр параинфракласса Archosauria Cope, 1869, за исключением продвинутых Crocodylia» (PDF) . Мезозойские меандры 2 : 196.
  63. ^ Коп, ED (1892). "Череп динозавра Laelaps incrassatus Cope". Труды Американского философского общества . 30 : 240–246.
  64. ^ Depéret, CJJ (1896). "Обратите внимание на зауроподы и тероподы динозавров суперьер-де-Мадагаскар". Бюллетень геологического общества Франции . 3. 24 : 176–194.
  65. ^ Лавокат, Р. (1955). "Sur une part de mandibule de théropode provanant du Crétacé supérieur de Madagascar". Бюллетень национального музея естественной истории, Париж . 2. 27 (3): 256–259.
  66. ^ Осборн, HF (1898). «Палеонтологические проблемы» . Наука . 2. 7 (162): 145–147. Bibcode : 1898Sci ..... 7..145. . DOI : 10.1126 / science.7.162.145 . PMID 17777631 . 
  67. ^ Nopcsa, F. (1901). "Synopsis und Abstammung der Dinosaurier". Földtany Közlöny . 30 (1901): 247–279.
  68. ^ a b Каррано, стр. 256
  69. ^ Nopcsa, F. (1902). "Notizen über cretacische Dinosaurier. Часть 2. Megalosaurus hungaricus nov. Sp. Ein Theropode der Siebenburgischen Kreide". Sitzungsberichte der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Classe der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften . 3 (1): 104–107.
  70. ^ Долло, Л. (1903). "Les dinosauriens de la Belgique". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris . 136 : 565–567.
  71. ^ Долло, Л. (1883). «Обратите внимание на то, что вы живете динозаврами в борьбе с корнями в Бельгии». Бюллетень Королевского музея естественной истории Бельгии . 2 : 205–221.
  72. ^ Huene, Ф. фон (1908). "Die Dinosaurier der Europäischen Triasformation mit Berücksichtigung der aussereuropäischen Vorkommnisse". Geologisch-Palaeontologische Abhandlungen . Г. Фишер. 1 : 1–419.
  73. ^ Каррано (2012), стр. 255
  74. ^ Lydekker, Р. (1909). «Палеонтология позвоночных в 1908 году». Научный прогресс в двадцатом веке: Ежеквартальный журнал научной работы и мысли . 3 (11): 450–471.
  75. Перейти ↑ Woodward, AS (1910). «На черепе мегалозавра из большого оолита Минчинхэмптона (Глостершир)» . Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 66 (262): 111–115. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1910.066.01-04.07 .
  76. ^ Huene, Ф. фон (1926). «О нескольких известных и неизвестных рептилиях отряда Saurischia из Англии и Франции». Летопись и журнал естествознания . 9. 17 (101): 473–489. DOI : 10.1080 / 00222932608633437 .
  77. ^ Яненш, W. (1920). "Ueber Elaphrosaurus bambergi und die Megalosaurier aus den Tendaguru Schichten Deutsch-Ostafrikas". Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin : 225–235.
  78. ^ Allain, R .; Чуре, DJ (2002). « Poekilopleuron bucklandii , динозавр-теропод из средней юры (бат) Нормандии» . Палеонтология . 45 (6): 1107–1121. DOI : 10.1111 / 1475-4983.00277 .
  79. ^ Уокер, WD (1964). «Триасовые рептилии из района Элгина: орнитозух и происхождение карнозавров» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 248 (744): 53–134. Bibcode : 1964RSPTB.248 ... 53W . DOI : 10,1098 / rstb.1964.0009 .
  80. ^ Depéret, C .; Саворнин, Дж. (1925). "Sur la découverte d'une faune de Vertébrés albiens à Timimoun (Западная Сахара)". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences de Paris . 181 : 1108–1111.
  81. ^ Стромер, Э. (1931). "Ergebnisse der Forschungsreisen Prof. E. Stromers in den Wüsten Ägyptens. II. Wirbeltier-Reste der Baharîjestufe (unterstes Cenoman). 10. Ein Skelett-Rest von Carcharodontosaurus nov. Gen". Abhandlungen der Bayerischen Akademie der Wissenschaften Mathematisch-naturwissenschaftliche Abteilung, Neue Folge . 9 : 1–23.
  82. ^ Huene, Ф. фон (1956). Palaeontologie und Phylogenie der Niederen Tetrapoden . 1 . Йена: Веб Густав Фишер. п. 716. OCLC 489883421 . 
  83. ^ Huene, Ф. фон (1926). «Плотоядные заурисхии в юрских и меловых формациях, в основном в Европе». Revista Museo de la Plata . 29 : 35–167.
  84. ^ Каррано (2012), стр. 260
  85. ^ Уэллс, С. (1954). «Новый юрский динозавр из формации Кайента в Аризоне». Бюллетень Геологического общества Америки . 65 (6): 591–598. Bibcode : 1954GSAB ... 65..591W . DOI : 10.1130 / 0016-7606 (1954) 65 [591: NJDFTK] 2.0.CO; 2 .
  86. ^ Уэллс, SP (1970). « Дилофозавр (Reptilia: Saurischia), новое название динозавра». Журнал палеонтологии . 44 : 989.
  87. ^ Lapparent, AF (1955). "Палеонтологические исследования Vertébrés du Jurassique d'El Mers (Moyen-Atlas)". Notes et Mémoires du Service Géologique du Maroc . 124 : 1–36.
  88. Перейти ↑ Romer, AS (1956). Остеология рептилий . Издательство Чикагского университета. п. 300. ISBN 978-0-89464-985-1.
  89. ^ де Лаппарент, AF; Збышевский, Г. (1957). "Les dinosauriens du Portugal". Mémoires des Services Géologiques du Portugal, Nouvelle . 2:63.
  90. Перейти ↑ Kuhn, O. (1965). «Заурисхия (Дополнение 1)». В: Zeiss, A. Fossilium Catalogus 1. Animalia 109 (1-е изд.). Springer. п. 94. ISBN 978-90-6193-368-7.
  91. ^ Корро, Дж. Дель (1966). «Un nuevo dinosaurio Carnivoro del Chubut (Аргентина)». Comunicaciones del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" e Instituto Nacional de Investigación de las Ciencias Naturales: Paleontologia . 1 (1): 1–4.
  92. ^ Steel, R. (1970). Handbuch der Paläoherpetologie. Часть 14: Заурисхия . Geben Sie die erste Bewertung für diesen Artikel ab. С. 27–38.
  93. ^ Вальдман, М. (1974). «Мегалозавриды из байоса (средняя юра) Дорсета». Палеонтология . 17 (2): 325–339.
  94. ^ Бенсон, RBJ (2008). «Переописание hesperis 'Megalosaurus' (Dinosauria, Theropoda) из нижнего оолита (байосский, средний юрский период) Дорсета, Соединенное Королевство». Zootaxa . 1931 : 57–67. DOI : 10.11646 / zootaxa.1931.1.5 .
  95. ^ Корро, Дж. Дель (1974). "Un nuevo megalosaurio (Carnosaurio) del Cretácico de Chubut (Аргентина)". Comunicación del Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia" e Instituto Nacional de Investigación de las Ciencias Naturales: Paleontología . 1 : 37–44.
  96. ^ Поблете, F. & Кальво, JO (2004). " Megalosaurus chubutensis del Corro: un posible Carcharodontosauridae del Chubut". Амегиниана . 41 (= 4): 59–60 руб.
  97. ^ Чжао X., "Юрские рептилии". В: Wang S .; Ченг З. и Ван Н., ред. (1985). Юрская система Китая. Стратиграфия Китая . Пекин: Геологическое издательство. С. 286–289.
  98. ^ Vianey-Liaud, M .; Джайн, SL; Сахни, А. (1988). «Скорлупа динозавров (Saurischia) из позднемеловых межтрапповых и ламетских отложений (Декан, Индия)». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (4): 408–424. DOI : 10.1080 / 02724634.1988.10011673 .
  99. ^ Пол, GS (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. п. 282 .
  100. Перейти ↑ Probst, E. & Raymund, F. (1993). Динозавр в Германии . München: C. Bertelsmann Verlag. п. 26. ISBN 978-3-570-02314-3.
  101. ^ Виндольф, Р., "Theropoden-Zähne aus dem Oberen Jura Niedersachsens". В: Sachs, S .; Rauhut, OWM & Weigert, A., eds. (1997). Terra Nostra. 1. Treffen der deutschsprachigen Paläoherpetologen. Расширенные аннотации . Дюссельдорф: Alfred-Wagner-Stiftung. С. 33–34.
  102. Перейти ↑ Galton, PM (1998b). "Заурисхийские динозавры из верхнего триаса Англии: Camelotia (Prosauropoda, Melanorosauridae) и Avalonianus (Theropoda,? Carnosauria)". Palaeontographica абтайлюнг . 250 (4–6): 155–172.
  103. ^ Naish, D. (2001). «Ньютонзавр» . Кливлендский музей естественной истории . Проверено 15 сентября 2013 года .
  104. ^ Пикеринг, С. (1995). Парк Юрского периода: Несанкционированные еврейские фракталы в филопатрии (2-е изд.). Капитола: фрактальное масштабирование в проекте динозаврологии. п. 478.

Литература [ править ]

  • Каррано, штат Монтана; Бенсон, RBJ; И Сэмпсон, SD (2012). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии 10 (2): 211–300