Зеркало нейрон является нейроном , который срабатывает одновременно , когда животное действует и когда животное наблюдает то же самое действие , выполняемое другими. [1] [2] [3] Таким образом, нейрон «отражает» поведение другого, как если бы наблюдатель действовал сам. Такие нейроны были непосредственно наблюдаемые у человека [4] и приматов видов, [5] и птиц. [6]
Система зеркал | |
---|---|
Идентификаторы | |
MeSH | D059167 |
Анатомические термины нейроанатомии [ редактировать в Викиданных ] |
У людей активность мозга, соответствующая активности зеркальных нейронов, была обнаружена в премоторной коре , дополнительной моторной области , первичной соматосенсорной коре и нижней теменной коре . [7] Функция зеркальной системы у людей является предметом множества предположений. Было показано, что птицы обладают имитационным резонансным поведением, а неврологические данные свидетельствуют о наличии некоторой формы зеркальной системы. [5] [8]
На сегодняшний день не было предложено общепринятых нейронных или вычислительных моделей для описания того, как активность зеркальных нейронов поддерживает когнитивные функции. [9] [10] [11] Тема зеркальных нейронов продолжает вызывать интенсивные споры. В 2014 году журнал Philosophical Transactions of the Royal Society B опубликовал специальный выпуск, полностью посвященный исследованиям зеркальных нейронов. [12]
Некоторые исследователи в области когнитивной нейробиологии и когнитивной психологии считают, что эта система обеспечивает физиологический механизм взаимодействия восприятия и действия (см. Общую теорию кодирования ). [3] Они утверждают, что зеркальные нейроны могут быть важны для понимания действий других людей и для обучения новым навыкам путем имитации. Некоторые исследователи предполагают, что зеркальные системы могут имитировать наблюдаемые действия и, таким образом, вносить вклад в теорию умственных навыков [13] [14], в то время как другие связывают зеркальные нейроны с языковыми способностями. [15] Нейробиологи, такие как Марко Якобони (UCLA), утверждали, что системы зеркальных нейронов в человеческом мозге помогают нам понимать действия и намерения других людей. В исследовании, опубликованном в марте 2005 года, Якобони и его коллеги сообщили, что зеркальные нейроны могут различать, планировал ли другой человек, взяв чашку чая, пить из нее или убрать ее со стола. [16] Кроме того, Якобони утверждал, что зеркальные нейроны являются нейронной основой человеческой способности к эмоциям, таким как сочувствие . [17]
Есть ученые, которые скептически относятся к теориям, которые выдвигают для объяснения функции зеркальных нейронов. В статье для Wired в 2013 году Кристиан Джарретт предупредил, что:
... зеркальные нейроны - захватывающее, интригующее открытие, но когда вы видите их упоминание в средствах массовой информации, помните, что большая часть исследований этих клеток проводилась на обезьянах. Помните также, что существует много разных типов зеркальных нейронов. И что мы все еще пытаемся точно установить, существуют ли они у людей и как они сравниваются с версиями обезьян. Что касается понимания функционального значения этих клеток… не дайте себя обмануть: это путешествие только началось. [18]
Открытие
В 1980 - х и 1990 - х годах, нейрофизиологи Риззолатти , Джузеппе ди Пеллегрина, Лучана Фадига , Леонардо Fogassi и Витторио Галлез на университете Пармы размещены электроды в вентральной премоторную коре из макаки обезьяны к исследованию нейронам , специализирующимся в области контроля за руки и рта действия; например, захват объекта и манипулирование им. Во время каждого эксперимента исследователи позволяли обезьяне тянуться к кусочкам пищи и регистрировали отдельные нейроны в мозгу обезьяны, таким образом измеряя реакцию нейрона на определенные движения. [19] [20] Они обнаружили, что некоторые нейроны реагировали, когда обезьяна наблюдала, как человек берет кусок пищи, а также когда обезьяна сама берет пищу. Первоначально открытие было отправлено в Nature , но было отклонено из-за «отсутствия всеобщего интереса», прежде чем оно было опубликовано в менее конкурентоспособном журнале. [21]
Несколько лет спустя, та же группа опубликовала еще одну эмпирическую бумагу, обсуждая роль системы зеркально-нейрон в знак признания действий, и предлагает , что человеческий регион Брока был гомолог область обезьяны вентральной премоторной коры головного мозга. [22] В то время как в этих статьях сообщалось о наличии зеркальных нейронов, реагирующих на движения рук, последующее исследование Пьера Франческо Феррари и его коллег [23] описало присутствие зеркальных нейронов, реагирующих на движения рта и мимические жесты.
Дальнейшие эксперименты подтвердили, что около 10% нейронов в нижней лобной и нижней теменной коре головного мозга обезьяны обладают «зеркальными» свойствами и дают аналогичные ответы на выполняемые действия руками и наблюдаемые действия. В 2002 году Кристиан Кейзерс и его коллеги сообщили, что как у людей, так и у обезьян зеркальная система также реагирует на звук действий. [3] [24] [25]
Сообщения о зеркальных нейронах были широко опубликованы [26] и подтверждены [27] с помощью зеркальных нейронов, обнаруженных как в нижних лобных, так и в нижних теменных областях мозга. Недавно данные функциональной нейровизуализации убедительно свидетельствуют о том, что у людей есть похожие системы зеркальных нейронов: исследователи определили области мозга, которые реагируют как во время действия, так и во время наблюдения за действием. Неудивительно, что эти области мозга включают те, что обнаружены у обезьяны-макаки [1]. Однако функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) позволяет исследовать весь мозг сразу и предполагает, что гораздо более широкая сеть областей мозга демонстрирует зеркальные свойства у людей, чем считалось ранее. . Эти дополнительные области включают соматосенсорную кору и, как считается, заставляют наблюдателя чувствовать, что он чувствует, двигаясь наблюдаемым образом. [28] [29]
Источник
Многие неявно предполагают, что зеркальность зеркальных нейронов обусловлена в первую очередь наследственными генетическими факторами и что генетическая предрасположенность к развитию зеркальных нейронов эволюционировала, потому что они облегчают понимание действий. [30] В противоположности этому , количество теоретических счетов утверждают , что зеркальные нейроны могли просто выйти из - за изученные ассоциации, в том числе теории Хебба , [31] ассоциативное обучение Теория, [30] Канализация [32] и экзаптация . [ необходима цитата ]
У обезьян
Первым животным, у которого исследователи индивидуально изучили зеркальные нейроны, стала обезьяна макака . У этих обезьян зеркальные нейроны находятся в нижней лобной извилине (область F5) и нижней теменной доле . [1]
Считается, что зеркальные нейроны опосредуют понимание поведения других животных . Например, зеркальный нейрон, который срабатывает, когда обезьяна разрывает лист бумаги, также срабатывает, когда обезьяна видит, как человек рвет бумагу, или слышит разрыв бумаги (без визуальных подсказок). Эти свойства заставили исследователей поверить в то, что зеркальные нейроны кодируют абстрактные концепции действий, таких как «рвать бумагу», независимо от того, выполняет это действие обезьяна или другое животное. [1]
Функция зеркальных нейронов у макак остается неизвестной. Взрослые макаки не учатся путем подражания. Недавние эксперименты Феррари и его коллег показывают, что детеныши макак могут имитировать движения лица человека, но только у новорожденных и в течение ограниченного временного окна. [33] Даже если это еще не было продемонстрировано эмпирически, было высказано предположение, что зеркальные нейроны вызывают такое поведение и другие имитационные явления. [34] Действительно, существует ограниченное понимание того, в какой степени обезьяны демонстрируют имитационное поведение. [9]
У взрослых обезьян зеркальные нейроны могут позволить обезьяне понимать, что делает другая обезьяна, или распознавать действия другой обезьяны. [35]
В людях
Обычно невозможно изучить отдельные нейроны в человеческом мозгу, поэтому большинство доказательств наличия зеркальных нейронов у людей является косвенным. Эксперименты по визуализации мозга с использованием функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) показали, что нижняя лобная кора и верхняя теменная доля человека активны, когда человек выполняет действие, а также когда человек видит, что другой человек выполняет действие. Было высказано предположение, что эти области мозга содержат зеркальные нейроны, и они были определены как система зеркальных нейронов человека. [36] Более поздние эксперименты показали, что даже на уровне отдельных участников, сканированных с помощью фМРТ, большие области, содержащие несколько вокселей фМРТ, увеличивают их активность как во время наблюдения, так и во время выполнения действий. [28]
Нейропсихологические исследования, изучающие области поражения, которые вызывают дефицит знаний о действиях, интерпретации пантомимы и биологического восприятия движения , указали на причинную связь между целостностью нижней лобной извилины и этим поведением. [37] [38] [39] Исследования транскраниальной магнитной стимуляции также подтвердили это. [40] [41] Эти результаты показывают, что активация в областях, связанных с зеркальными нейронами, вряд ли будет просто эпифеноменальной.
В исследовании, опубликованном в апреле 2010 года, сообщается о записях отдельных нейронов с зеркальными свойствами в человеческом мозге. [42] Mukamel et al. (Current Biology, 2010) записано в мозге 21 пациента, лечившегося в Медицинском центре Калифорнийского университета имени Рональда Рейгана по поводу трудноизлечимой эпилепсии. Пациентам были имплантированы глубинные внутричерепные электроды для выявления очагов припадков для возможного хирургического лечения. Расположение электродов основывалось исключительно на клинических критериях; исследователи с согласия пациентов использовали те же электроды для «совмещения» своих исследований. Исследователи обнаружили небольшое количество нейронов, которые активировались или проявляли наибольшую активность как при выполнении человеком задачи, так и при наблюдении за ней. Другие нейроны обладали антизеркальными свойствами, то есть они реагировали, когда участник выполнял действие, но подавлялись, когда участник видел это действие.
Обнаруженные зеркальные нейроны располагались в дополнительной моторной области и медиальной височной коре (другие области мозга не отбирались). По чисто практическим причинам эти области не совпадают с теми, в которых были записаны зеркальные нейроны у обезьяны: исследователи в Парме изучали вентральную премоторную кору и связанную с ней нижнюю теменную долю, две области, в которых эпилепсия возникает редко, и следовательно, регистрация отдельных клеток в этих регионах обычно не выполняется у людей. С другой стороны, до сих пор никому не приходилось искать зеркальные нейроны в дополнительной моторной области или медиальной височной доле у обезьяны. Таким образом, вместе это не означает, что у людей и обезьян есть зеркальные нейроны в разных местах, а скорее, что у них могут быть зеркальные нейроны как в вентральной премоторной коре, так и в нижней теменной доле, где они были зарегистрированы у обезьяны, и в дополнительных. двигательные области и медиальная височная доля, где они были зарегистрированы у человека - особенно потому, что подробный анализ человеческой фМРТ предполагает активность, совместимую с присутствием зеркальных нейронов во всех этих областях. [28]
Другое исследование показало, что у людей не обязательно должно быть больше зеркальных нейронов, чем у обезьян, но вместо этого существует базовый набор зеркальных нейронов, используемых для наблюдения и выполнения действий. Однако для других предполагаемых функций зеркальных нейронов зеркальная система может иметь возможность задействовать другие области мозга при выполнении своих слуховых, соматосенсорных и аффективных компонентов. [43]
У грызунов
Ряд исследований показал, что крысы и мыши проявляют признаки дистресса, когда становятся свидетелями того, как другого грызуна наносят удары ногами. [44] Группа Кристиана Кейзера записывала данные с нейронов, когда крысы испытывали боль или были свидетелями боли других, и выявила наличие зеркальных нейронов боли в передней поясной коре крысы, то есть нейронов, которые реагируют как на то время, когда животное испытывает боль, так и во время видеть боль других. [45] Деактивация этой области поясной коры привела к уменьшению эмоционального заражения у крыс, так что крысы-наблюдатели демонстрировали снижение стресса, когда наблюдали, как другая крыса испытывает боль. [45] Гомологичная часть передней поясной извилины коры головного мозга была связана с сочувствием к боли у людей, [46] предполагая гомологию между системами, участвующими в эмоциональном заражении грызунов и сочувствием к боли у людей.
Сомнения относительно зеркальных нейронов
Хотя многие в научном сообществе выразили волнение по поводу открытия зеркальных нейронов, есть ученые, которые выразили сомнения как в существовании, так и в роли зеркальных нейронов у людей. По мнению таких ученых, как Хикок, Пасколо и Динштейн, неясно, действительно ли зеркальные нейроны образуют отдельный класс клеток (в отличие от случайного явления, наблюдаемого в клетках, которые выполняют другие функции) [47], и является ли зеркальная активность особый тип реакции или просто артефакт общего облегчения двигательной системы. [10]
В 2008 году Илан Динштейн и др. утверждал, что первоначальный анализ был неубедительным, потому что он был основан на качественном описании свойств отдельных клеток и не принимал во внимание небольшое количество сильно зеркально-избирательных нейронов в двигательных областях. [9] Другие ученые утверждали, что измерения задержки возбуждения нейронов, по-видимому, несовместимы со стандартным временем реакции [47], и указали, что никто не сообщил, что прерывание двигательных областей в F5 приведет к снижению распознавания действий. . [10] (Критики этого аргумента ответили, что эти авторы пропустили нейропсихологические исследования на людях и ТМС, в которых сообщалось, что нарушение этих областей действительно вызывает дефицит действий [38] [40], не влияя на другие виды восприятия.) [39]
В 2009 году Lingnau et al. провели эксперимент, в котором сравнивали двигательные акты, которые сначала наблюдались, а затем выполняли, с двигательными актами, которые сначала выполнялись, а затем наблюдались. Они пришли к выводу, что между двумя процессами существует значительная асимметрия, которая указывает на то, что зеркальные нейроны не существуют у людей. Они заявили: «Важно то, что мы не обнаружили никаких признаков адаптации для двигательных актов, которые сначала выполнялись, а затем наблюдались. Неспособность найти кросс-модальную адаптацию для выполняемых и наблюдаемых двигательных актов несовместима с основным предположением теории зеркальных нейронов, которая утверждает, что распознавание и понимание действий основаны на двигательной симуляции " [48] Однако в том же году Килнер и др. показали, что если целенаправленные действия используются в качестве стимулов, как IPL, так и премоторные области демонстрируют подавление повторения между наблюдением и выполнением, которое предсказывается зеркальными нейронами. [49]
В 2009 году Грег Хикок опубликовал обширный аргумент против утверждения о том, что зеркальные нейроны участвуют в понимании действий: «Восемь проблем для понимания действия теории зеркальных нейронов у обезьян и людей». Он пришел к выводу, что «ранняя гипотеза о том, что эти клетки лежат в основе понимания действий, также является интересной и на первый взгляд разумной идеей. Однако, несмотря на ее широкое признание, это предложение никогда не было должным образом проверено на обезьянах, а на людях есть убедительные эмпирические доказательства. форма физиологической и нейропсихологической (двойной) диссоциации против иска ". [10]
Владимир Косоногов видит еще одно противоречие. Сторонники теории понимания действия зеркальных нейронов постулируют, что зеркальные нейроны кодируют цели действий других, потому что они активируются, если наблюдаемое действие является целенаправленным. Однако зеркальные нейроны активируются только тогда, когда наблюдаемое действие является целенаправленным (объектно-направленное действие или коммуникативный жест, который, безусловно, также имеет цель). Как они «узнают», что конкретное действие целенаправленно? На каком этапе своей активации они обнаруживают цель движения или ее отсутствие? По его мнению, система зеркальных нейронов может быть активирована только после того, как цель наблюдаемого действия будет приписана какими-то другими структурами мозга. [50]
Нейрофилософы, такие как Патрисия Черчленд , выразили как научные, так и философские возражения против теории о том, что зеркальные нейроны ответственны за понимание намерений других. В главе 5 своей книги «Braintrust» 2011 года Черчленд отмечает, что утверждение о том, что зеркальные нейроны участвуют в понимании намерений (посредством моделирования наблюдаемых действий), основано на предположениях, которые омрачены нерешенными философскими проблемами. Она утверждает, что намерения понимаются (кодируются) на более сложном уровне нейронной активности, чем у отдельных нейронов. Черчленд утверждает, что «нейрон, хотя и сложный в вычислительном отношении, это всего лишь нейрон. Это не интеллектуальный гомункул. Если нейронная сеть представляет что-то сложное, например намерение [оскорбить], она должна иметь правильный ввод и быть в нужное место в нейронной схеме для этого ". [51]
Недавно Сесилия Хейес (профессор экспериментальной психологии, Оксфорд) выдвинула теорию о том, что зеркальные нейроны являются побочным продуктом ассоциативного обучения, а не эволюционной адаптации. Она утверждает, что зеркальные нейроны у людей являются продуктом социального взаимодействия, а не эволюционной адаптацией к пониманию действия. В частности, Хейес отвергает выдвинутую В.С. Рамачандраном теорию о том, что зеркальные нейроны были «движущей силой большого скачка вперед в эволюции человека». [11] [52]
Разработка
Данные о младенцах человека с использованием мер отслеживания взгляда предполагают, что система зеркальных нейронов развивается до 12-месячного возраста, и что эта система может помочь человеческим младенцам понимать действия других людей. [53] Критический вопрос касается того, как зеркальные нейроны приобретают зеркальные свойства. Две тесно связанные модели постулируют, что зеркальные нейроны обучаются посредством хеббийского [54] или ассоциативного обучения [55] [56] [57] (см. « Обучение ассоциативной последовательности» ). Однако, если премоторные нейроны должны быть обучены действием, чтобы приобрести зеркальные свойства, неясно, как новорожденные младенцы могут имитировать мимику лица другого человека (имитация невидимых действий), как было предложено в работах Мелтцова и Мура. . Одна из возможностей состоит в том, что вид выпячивания языка задействует врожденный механизм высвобождения у новорожденных. Тщательный анализ показывает, что «имитация» этого единственного жеста может быть причиной почти всех сообщений о мимике лица новорожденных. [58]
Возможные функции
Понимание намерений
Многие исследования связывают зеркальные нейроны с пониманием целей и намерений. Fogassi et al. (2005) [59] зарегистрировали активность 41 зеркального нейрона в нижней теменной доле (IPL) двух макак-резусов. IPL долгое время считалась ассоциативной корой головного мозга, объединяющей сенсорную информацию. Обезьяны наблюдали, как экспериментатор либо хватал яблоко и подносил его ко рту, либо хватал объект и помещал его в чашку.
- В общей сложности 15 зеркальных нейронов активно активировались, когда обезьяна наблюдала движение «хватать-чтобы-есть», но не регистрировала никакой активности при воздействии состояния «хватание-место».
- Для четырех других зеркальных нейронов справедливо обратное: они активировались в ответ на то, что экспериментатор в конце концов поместил яблоко в чашку, но не съел его.
Только тип действия, а не кинематическая сила, с которой модели управляют объектами, определяют активность нейрона. Также важно отметить, что нейроны активировались до того, как обезьяна наблюдала, как модель человека запускает второй двигательный акт (поднося объект ко рту или помещая его в чашку). Следовательно, нейроны IPL «кодируют одно и то же действие (захват) по-разному в зависимости от конечной цели действия, в которое он встроен». [59] Они могут служить нейронной базой для предсказания последующих действий другого человека и вывода намерений. [59]
Содействие обучению
Другая возможная функция зеркальных нейронов - облегчение обучения. Зеркальные нейроны кодируют конкретное представление действия, то есть представление, которое активировалось бы, если бы наблюдатель действовал. Это позволило бы нам моделировать (внутренне повторять) наблюдаемое действие неявно (в мозгу), чтобы собрать наши собственные моторные программы наблюдаемых действий и подготовиться к воспроизведению этих действий позже. Это неявное обучение. Благодаря этому наблюдатель будет производить действие явно (в его / ее поведении) с ловкостью и ловкостью. Это происходит благодаря ассоциативным процессам обучения. Чем чаще активируется синаптическая связь, тем сильнее она становится. [50]
Сочувствие
Стефани Престон и Франс де Ваал , [60] Жан Десети , [61] [62] и Витторио Галлезе [63] [64] и Кристиан Кейзерс [3] независимо друг от друга утверждали, что система зеркальных нейронов участвует в эмпатии . Большое количество экспериментов с использованием фМРТ, электроэнцефалографии (ЭЭГ) и магнитоэнцефалографии (МЭГ) показали, что определенные области мозга (в частности, передний островок , передняя поясная корка и нижняя часть лобной коры) активны, когда люди испытывают эмоции (отвращение, счастье). , боль и т. д.) и когда они видят другого человека, испытывающего эмоции. [65] [66] [67] [68] [69] [70] [71] Дэвид Фридберг и Витторио Галлезе также выдвинули идею о том, что эта функция системы зеркальных нейронов имеет решающее значение для эстетического опыта. [72] Тем не менее, эксперимент, направленный на изучение активности зеркальных нейронов в эмпатии, проведенный Соукайной Беккали и Питером Энтикоттом из Университета Дикина, дал другой результат. Проанализировав данные отчета, они пришли к двум выводам о моторной эмпатии и эмоциональной эмпатии. Во-первых, нет никакой связи между моторной эмпатией и активностью зеркальных нейронов. Во-вторых, есть лишь слабые доказательства активности этих нейронов в нижней лобной извилине (IFG) и нет доказательств эмоциональной эмпатии, связанной с зеркальными нейронами в ключевых областях мозга (нижняя теменная долька: IPL). Другими словами, не было точного вывода о роли зеркальных нейронов в эмпатии и о том, необходимы ли они для эмпатии человека. [73] Однако эти области мозга не совсем такие же, как те, которые отражают действия рук, а зеркальные нейроны для эмоциональных состояний или сочувствия еще не описаны у обезьян.
Кристиан Кейзерс из Social Brain Lab и его коллеги показали, что люди, которые более эмпатичны в соответствии с опросниками самооценки, имеют более сильную активацию как в зеркальной системе для движений рук [74], так и в зеркальной системе для эмоций, [70] обеспечивая более прямую поддержка идеи о том, что зеркальная система связана с эмпатией. Некоторые исследователи заметили, что система человеческого зеркала не пассивно реагирует на наблюдение за действиями, но находится под влиянием мышления наблюдателя. [75] Исследователи наблюдали связь зеркальных нейронов во время эмпатического взаимодействия с пациентом. [76]
Исследования на крысах показали, что передняя поясная извилина коры головного мозга содержит зеркальные нейроны боли, то есть нейроны, отвечающие как во время непосредственного переживания боли, так и во время наблюдения за болью других [45], и подавление этой области приводит к снижению эмоционального заражения в крысы [45] и мыши [44] и снижение отвращения к причинению вреда другим. [77] Это дает причинные доказательства связи между зеркальными нейронами боли и эмоциональным заражением и просоциальным поведением , двумя явлениями, связанными с эмпатией, у грызунов. То, что активность мозга в гомологичной области мозга связана с индивидуальной вариабельностью эмпатии у людей [46], предполагает, что аналогичный механизм может действовать у млекопитающих.
Самосознание человека
В. С. Рамачандран предположил, что зеркальные нейроны могут обеспечивать неврологическую основу человеческого самосознания. [78] В эссе, написанном для Edge Foundation в 2009 году, Рамачандран дал следующее объяснение своей теории: «... Я также предположил, что эти нейроны могут не только помогать имитировать поведение других людей, но и могут быть обращены« внутрь »- поскольку это были - для создания репрезентаций второго порядка или мета-репрезентаций ваших собственных ранних мозговых процессов. Это может быть нейронная основа самоанализа и взаимности самосознания и другого осознания. Здесь, очевидно, есть вопрос о курице или яйце. Что касается того, что эволюционировало первым, но ... Суть в том, что эти двое эволюционировали совместно, взаимно обогащая друг друга, чтобы создать зрелое представление о себе, которое характеризует современных людей ». [79]
Язык
У людей функциональные МРТ-исследования выявили области, гомологичные системе зеркальных нейронов обезьяны, в нижней лобной коре, недалеко от области Брока, одной из предполагаемых языковых областей мозга. Это привело к предположению, что человеческий язык эволюционировал из системы распознавания жестов, реализованной в зеркальных нейронах. Считается, что зеркальные нейроны могут обеспечить механизм понимания действий, имитационного обучения и моделирования поведения других людей. [80] Эта гипотеза подтверждается некоторыми цитоархитектоническими гомологиями между премоторной областью F5 обезьяны и областью Брока человека. [81] Темпы расширения словарного запаса связаны со способностью детей озвучивать не-слова и, таким образом, усваивать новое произношение. Такое повторение речи происходит автоматически, быстро [82] и отдельно от мозга к восприятию речи . [83] [84] Более того, такая вокальная имитация может происходить без понимания, например, при затенении речи [85] и эхолалии . [86]
Дальнейшие доказательства этой связи получены из недавнего исследования, в котором активность мозга двух участников была измерена с помощью фМРТ, когда они жестикулировали слова друг другу, используя жесты рук с игрой в шарады - способ, который, по мнению некоторых, мог представлять собой эволюционный предшественник. человеческого языка. Анализ данных с использованием причинности Грейнджера показал, что зеркально-нейронная система наблюдателя действительно отражает паттерн активности двигательной системы отправителя, подтверждая идею о том, что двигательная концепция, связанная со словами, действительно передается от одного мозга к другому. с использованием системы зеркал [87]
Система зеркальных нейронов кажется по своей сути неадекватной для того, чтобы играть какую-либо роль в синтаксисе , учитывая, что это определяющее свойство человеческих языков, которое реализовано в иерархической рекурсивной структуре, уплощено в линейные последовательности фонем, что делает рекурсивную структуру недоступной для сенсорного обнаружения [88].
Автоматическая имитация
Этот термин обычно используется для обозначения случаев, когда человек, наблюдая за движением тела, непреднамеренно выполняет подобное движение тела или изменяет способ выполнения движения тела. Автоматическая имитация редко включает открытое выполнение соответствующих ответов. Вместо этого эффекты обычно состоят из времени реакции, а не точности, различий между совместимыми и несовместимыми испытаниями. Исследования показывают, что существование автоматической имитации, которая является скрытой формой имитации, отличается от пространственной совместимости. Это также указывает на то, что, хотя автоматическая имитация подвержена входной модуляции процессами внимания и выходной модуляции тормозными процессами, она опосредуется усвоенными долгосрочными сенсомоторными ассоциациями, которые не могут быть изменены непосредственно намеренными процессами. Многие исследователи считают, что автоматическая имитация опосредована системой зеркальных нейронов. [89] Кроме того, есть данные, которые демонстрируют, что наш постуральный контроль нарушается, когда люди слушают предложения о других действиях. Например, если задача - сохранить осанку, люди делают это хуже, когда слушают такие предложения: «Я встаю, надеваю тапочки, иду в ванную». Это явление может быть связано с тем, что при восприятии действия происходит аналогичная активация моторной коры, как если бы такое же действие выполнял человек (система зеркальных нейронов). [90]
Мимикрия мотора
В отличие от автоматической имитации, двигательная мимика наблюдается в (1) натуралистических социальных ситуациях и (2) посредством измерения частоты действий в течение сеанса, а не измерения скорости и / или точности в ходе испытаний. [91]
Объединение исследований моторной мимикрии и автоматической имитации может выявить правдоподобные признаки того, что эти явления зависят от одних и тех же психологических и нервных процессов. Однако предварительные данные получены из исследований, показывающих, что социальная прайминг оказывает аналогичное влияние на моторную мимикрию. [92] [93]
Тем не менее, сходство между автоматической имитацией, зеркальными эффектами и моторной мимикрией привело некоторых исследователей к предположению, что автоматическая имитация опосредуется системой зеркальных нейронов и что это строго контролируемый лабораторный эквивалент моторной мимикрии, наблюдаемой в натуралистических социальных контекстах. Если это так, то автоматическая имитация может использоваться как инструмент для исследования того, как система зеркальных нейронов способствует когнитивному функционированию и как моторная мимикрия способствует просоциальным установкам и поведению. [94] [95]
Мета-анализ имитационных исследований на людях предполагает, что существует достаточно доказательств активации зеркальной системы во время имитации, что вероятно вовлечение зеркальных нейронов, даже несмотря на то, что никакие опубликованные исследования не зафиксировали активность отдельных нейронов. Однако для имитации двигателя этого, вероятно, недостаточно. Исследования показывают, что области лобной и теменной долей, выходящие за пределы классической зеркальной системы, одинаково активируются во время имитации. Это говорит о том, что другие области, наряду с системой зеркал, имеют решающее значение для имитации поведения. [7]
Аутизм
Также было высказано предположение, что проблемы с системой зеркальных нейронов могут лежать в основе когнитивных расстройств, особенно аутизма . [96] [97] Однако связь между дисфункцией зеркальных нейронов и аутизмом является предварительной, и еще предстоит продемонстрировать, как зеркальные нейроны связаны со многими важными характеристиками аутизма. [9]
Некоторые исследователи утверждают, что существует связь между дефицитом зеркальных нейронов и аутизмом . Записи ЭЭГ из моторных областей подавляются, когда кто-то наблюдает за движением другого человека, сигнал, который может относиться к системе зеркальных нейронов. Это подавление было меньше у детей с аутизмом. [96] Хотя эти результаты были воспроизведены несколькими группами, [98] [99] другие исследования не нашли доказательств дисфункциональной системы зеркальных нейронов при аутизме. [9] В 2008 г. Оберман и др. опубликовал исследовательскую работу, в которой представлены противоречивые данные ЭЭГ. Оберман и Рамачандран обнаружили типичное подавление мю для знакомых стимулов, но не для незнакомых, что привело их к выводу, что система зеркальных нейронов детей с РАС (расстройством аутистического спектра) функционирует, но менее чувствительна, чем у обычных детей. [100] Основываясь на противоречивых доказательствах, представленных экспериментами по подавлению мю-волн, Патрисия Черчленд предупредила, что результаты подавления мю-волн нельзя использовать в качестве достоверного показателя для измерения производительности систем зеркальных нейронов. [101] Недавние исследования показывают, что зеркальные нейроны не играют роли при аутизме:
... нет явных доказательств фундаментального дефицита зеркальной системы при аутизме. Поведенческие исследования показали, что люди с аутизмом хорошо понимают цели действий. Кроме того, два независимых исследования нейровизуализации сообщили, что теменный компонент зеркальной системы обычно функционирует у людей с аутизмом. [102]
Некоторые анатомические различия были обнаружены в областях мозга, связанных с зеркальными нейронами, у взрослых с расстройствами аутистического спектра по сравнению со взрослыми, не страдающими аутизмом. Все эти области коры были тоньше, и степень истончения коррелировала с тяжестью симптомов аутизма, корреляция почти ограничивалась этими областями мозга. [103] Основываясь на этих результатах, некоторые исследователи утверждают, что аутизм вызывается нарушениями в системе зеркальных нейронов, что приводит к нарушениям социальных навыков, имитации, сочувствия и теории разума. [ кто? ]
Многие исследователи отмечают, что теория аутизма о «разбитых зеркалах» является чрезмерно упрощенной, и одни только зеркальные нейроны не могут объяснить различия, обнаруживаемые у людей с аутизмом. Прежде всего, как отмечалось выше, ни одно из этих исследований не было прямым измерением активности зеркальных нейронов - другими словами, активность фМРТ или подавление ритма ЭЭГ не однозначно индексируют зеркальные нейроны. Динштейн и его коллеги обнаружили нормальную активность зеркальных нейронов у людей с аутизмом с помощью фМРТ. [104] У людей с аутизмом дефицит понимания намерения, понимания действий и биологического восприятия движения (ключевые функции зеркальных нейронов) не всегда обнаруживается [105] [106] или зависит от задачи. [107] [108] Сегодня очень немногие люди верят, что проблема «все или ничего» с зеркальной системой может лежать в основе аутизма. Вместо этого «необходимо провести дополнительное исследование и проявлять большую осторожность при обращении к средствам массовой информации». [109]
Исследование 2010 г. [110] пришло к выводу, что аутичные люди не проявляют дисфункции зеркальных нейронов, хотя небольшой размер выборки ограничивает степень, в которой эти результаты могут быть обобщены.
Теория разума
В философии разума зеркальные нейроны стали главным призывом теоретиков моделирования к нашей « теории разума ». «Теория разума» относится к нашей способности делать выводы о психическом состоянии другого человека (то есть убеждениях и желаниях) на основании опыта или их поведения.
Есть несколько конкурирующих моделей, которые пытаются объяснить нашу теорию разума; Наиболее примечательным в отношении зеркальных нейронов является теория моделирования. Согласно теории симуляции, теория разума доступна, потому что мы подсознательно сопереживаем человеку, за которым наблюдаем, и, учитывая соответствующие различия, представляем, чего бы мы хотели и во что верим в этом сценарии. [111] [112] Зеркальные нейроны интерпретировались как механизм, с помощью которого мы моделируем других, чтобы лучше понять их, и поэтому их открытие было воспринято некоторыми как подтверждение теории моделирования (которая появилась за десять лет до открытия зеркальные нейроны). [63] В последнее время теория разума и моделирование рассматривались как взаимодополняющие системы с разными временными курсами развития. [113] [114] [115]
На уровне нейронов в исследовании 2015 года, проведенном Кереном Харушем и Зивом Уильямсом с использованием совместно взаимодействующих приматов, выполняющих повторяющуюся игру «дилемма заключенного», авторы идентифицировали нейроны в передней поясной коре головного мозга, которые выборочно предсказывали еще неизвестные решения или скрытое состояние сознания противника. Эти «нейроны, предсказывающие других», различали собственные решения и другие решения и были уникально чувствительны к социальному контексту, но они не кодировали наблюдаемые действия оппонента или получение вознаграждения. Таким образом, эти поясные клетки могут существенно дополнять функцию зеркальных нейронов, предоставляя дополнительную информацию о других социальных агентах, которая не может быть немедленно обнаружена или известна. [116]
Половые различия
Серия недавних исследований, проведенных Yawei Cheng с использованием различных нейрофизиологических показателей, включая МЭГ , [117] спинномозговую рефлекторную возбудимость, [118] электроэнцефалографию, [119] [120] , документально подтвердили наличие гендерных различий в человеческом зеркале нейронная система: участники женского пола демонстрируют более сильный моторный резонанс, чем участники мужского пола.
В другом исследовании половые различия между механизмами зеркальных нейронов были подтверждены тем, что данные показали повышенную способность к сочувствию у женщин по сравнению с мужчинами. Во время эмоционального социального взаимодействия женщины продемонстрировали большую способность воспринимать эмоциональную перспективу, чем мужчины, при общении с другим человеком лицом к лицу. Однако данные исследования показали, что когда дело дошло до распознавания эмоций других, способности всех участников были очень похожи, и не было ключевой разницы между мужчинами и женщинами. [121]
Сонный паралич / Призрачные нарушители спальни
Баланд Джалал и В.С. Рамачандран выдвинули гипотезу о том, что система зеркальных нейронов играет важную роль в возникновении галлюцинаций нарушителя и внетелесных переживаний во время паралича сна . [122] Согласно этой теории, сонный паралич приводит к растормаживанию системы зеркальных нейронов, открывая путь для галлюцинаций человекоподобных теневых существ. В качестве механизма такого растормаживания зеркальных нейронов предлагается деафферентация сенсорной информации во время паралича сна. [122] Авторы предполагают, что их гипотеза о роли системы зеркальных нейронов может быть проверена:
«Эти идеи можно было бы изучить с помощью нейровизуализации, чтобы изучить избирательную активацию областей мозга, связанных с активностью зеркальных нейронов, когда человек галлюцинирует злоумышленника или испытывает внетелесный опыт во время сонного паралича». [122]
Функция зеркального нейрона, психоз и эмпатия при шизофрении
Недавнее исследование, в котором измерялось подавление мю-волн, предполагает, что активность зеркальных нейронов положительно коррелирует с психотическими симптомами (то есть большее подавление мю / активность зеркальных нейронов было самым высоким среди субъектов с более серьезными психотическими симптомами). Исследователи пришли к выводу, что «повышенная активность зеркальных нейронов может лежать в основе дефицита сенсорного стробирования при шизофрении и может способствовать сенсорной неправильной атрибуции, особенно в ответ на социально значимые стимулы, и быть предполагаемым механизмом бреда и галлюцинаций». [123]
Смотрите также
- Ассоциативное последовательное обучение
- Общая теория кодирования
- Эмоциональное заражение
- Сочувствие
- Синестезия с зеркальным касанием
- Зеркальное отображение (психология)
- Моторное познание
- Двигательная теория восприятия речи
- Об интеллекте
- Позитронно-эмиссионная томография
- Имитационная теория эмпатии
- Повторение речи
- Нейрон веретена
Рекомендации
- ^ a b c d Риццолатти, Джакомо; Крейгеро, Лейла (2004). «Зеркало-нейронная система» (PDF) . Ежегодный обзор неврологии . 27 (1): 169–192. DOI : 10.1146 / annurev.neuro.27.070203.144230 . PMID 15217330 .
- ^ Кейзерс, Кристиан (2010). «Зеркальные нейроны» (PDF) . Текущая биология . 19 (21): R971–973. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.08.026 . PMID 19922849 . S2CID 12668046 . Архивировано из оригинального (PDF) 19 января 2013 года.
- ^ а б в г Кейзерс, Кристиан (23.06.2011). Эмпатический мозг . Разжечь.
- ^ Мукамель, Рой; Фадига, Арне Д; Якобони, Марко; Фрид, Ицхак (2010). «Ответы одиночных нейронов у людей во время выполнения и наблюдения за действиями» . Текущая биология . 20 (8): 750–756. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.02.045 . PMC 2904852 . PMID 20381353 .
- ^ а б Риццолатти, Джакомо; Фадига, Лучано (1999). «Резонансное поведение и зеркальные нейроны» . Italiennes de Biologie . 137 (2–3): 85–100. PMID 10349488 .
- ^ Prather, JF; Peters, S .; Новицки, С .; Муни, Р. (2008). «Точное слухово-голосовое зеркальное отображение в нейронах для обучения голосовой коммуникации». Природа . 451 (7176): 305–310. Bibcode : 2008Natur.451..305P . DOI : 10,1038 / природа06492 . PMID 18202651 . S2CID 4344150 .
- ^ а б Моленбергс П., Каннингтон Р., Маттингли Дж. Б. (июль 2009 г.). «Участвует ли система зеркальных нейронов в имитации? Краткий обзор и метаанализ». Неврология и биоповеденческие обзоры . 33 (7): 975–80. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2009.03.010 . PMID 19580913 . S2CID 25620637 .
- ^ Акинс, Хана; Кляйн, Эдвард (2002). «Имитационное обучение японского перепела с использованием процедуры двунаправленного контроля» . Обучение и поведение животных . 30 (3): 275–281. DOI : 10.3758 / bf03192836 . PMID 12391793 .
- ^ а б в г д Динштейн I, Томас С, Берманн М, Хигер DJ (2008). «Зеркало до натуры» . Curr Biol . 18 (1): R13–8. DOI : 10.1016 / j.cub.2007.11.004 . PMC 2517574 . PMID 18177704 .
- ^ а б в г Хикок Г (2009). «Восемь задач для понимания теории действия зеркальных нейронов у обезьян и людей» . J Cogn Neurosci . 21 (7): 1229–1243. DOI : 10.1162 / jocn.2009.21189 . PMC 2773693 . PMID 19199415 .
- ^ а б Привет, Сесилия (2009). "Откуда берутся зеркальные нейроны?" (PDF) . Неврология и биоповеденческие обзоры . Архивировано из оригинального (PDF) 26 апреля 2012 года . Проверено 20 декабря 2011 .
- ^ Феррари, ПФ; Риццолатти, G (2014). «Зеркальные исследования нейронов: прошлое и будущее» . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 369 (1644): 20130169. DOI : 10.1098 / rstb.2013.0169 . PMC 4006175 . PMID 24778369 .
- ^ Кейзерс, Кристиан; Газзола, Валерия (2006). «Прогресс в исследованиях мозга» (PDF) . Bcn-nic.nl. Архивировано из оригинального (PDF) 30 июня 2007 года.
- ^ Майкл Арбиб, Гипотеза зеркальной системы. Связь языка с теорией разума , 2005 г., извлечено 17 февраля 2006 г. Архивировано 29 марта 2009 г. в Wayback Machine.
- ^ Теорет, Гюго; Паскуаль-Леоне, Альваро (2002). «Приобретение языка: делай, как слышишь» . Текущая биология . 12 (21): R736–7. DOI : 10.1016 / S0960-9822 (02) 01251-4 . PMID 12419204 .
- ^ Якобони, Марко (22 февраля 2005 г.). «Улавливание намерений других с помощью собственной зеркальной нейронной системы» . PLOS Биология . 3 (3): e79. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0030079 . PMC 1044835 . PMID 15736981 .
- ^ Блейксли, Сандра (10 января 2006 г.). «Клетки, читающие мысли» . Нью-Йорк Таймс | Наука .
- ^ Джарретт, Кристиан, Спокойный взгляд на наиболее распространенную концепцию нейронауки - зеркальные нейроны, Wired, 12.13.13, [1]
- ^ Ди Пеллегрино, G .; Fadiga, L .; Fogassi, L .; Gallese, V .; Риццолатти, G (1992). «Понимание моторных событий: нейрофизиологическое исследование». Экспериментальное исследование мозга . 91 (1): 176–180. DOI : 10.1007 / bf00230027 . PMID 1301372 . S2CID 206772150 .
- ^ Риццолатти, Джакомо; Фадига, Лучано; Галлезе, Витторио; Фогасси, Леонардо (1996). «Премоторная кора и распознавание двигательных действий» . Когнитивные исследования мозга . 3 (2): 131–141. DOI : 10.1016 / 0926-6410 (95) 00038-0 . PMID 8713554 .
- ^ Rizzolatti G, Fabbri-Destro M (январь 2010 г.). «Зеркальные нейроны: от открытия до аутизма». Экспериментальное исследование мозга . 200 (3–4): 223–37. DOI : 10.1007 / s00221-009-2002-3 . PMID 19760408 . S2CID 3342808 .
- ^ Gallese, V .; Fadiga, L .; Fogassi, L .; Риццолатти, Джакомо (1996). «Распознавание действий в премоторной коре» . Мозг . 119 (2): 593–609. DOI : 10,1093 / мозг / 119.2.593 . PMID 8800951 .
- ^ Феррари; и другие. (2003). «Зеркальные нейроны, отвечающие на наблюдение за пищевыми и коммуникативными действиями рта в вентральной премоторной коре» . Европейский журнал нейробиологии . 17 (8): 1703–1714. DOI : 10,1046 / j.1460-9568.2003.02601.x . PMID 12752388 . S2CID 1915143 .
- ^ Колер; и другие. (2002). «Наука» (PDF) . Bcn-nic.nl. Архивировано из оригинального (PDF) 30 июня 2007 года.
- ^ Газзола; и другие. (2006). «Современная биология» (PDF) . Bcn-nic.nl. Архивировано из оригинального (PDF) 30 июня 2007 года.
- ^ Галлезе, Витторио; Фадига, Лучано; Фогасси, Леонардо; Риццолатти, Джакомо (1996). «Распознавание действий в премоторной коре» . Мозг . 119 (2): 593–609. DOI : 10,1093 / мозг / 119.2.593 . PMID 8800951 .
- ^ Fogassi et al., Теменная доля: от организации действий к пониманию намерений , Science, 2005
- ^ а б в Gazzola, V .; Кейзерс, К. (2009). «Наблюдение и выполнение действий имеют общие моторные и соматосенсорные вокселы у всех испытуемых: анализ отдельных субъектов несглаженных данных фМРТ» . Cereb Cortex . 19 (6): 1239–1255. DOI : 10.1093 / cercor / bhn181 . PMC 2677653 . PMID 19020203 .
- ^ Кейзерс, Кристиан; Каас, Джон; Газзола, Валерия (2010). «Соматосенсация в социальном познании» (PDF) . Обзоры природы Неврология . 11 (6): 417–28. DOI : 10.1038 / nrn2833 . PMID 20445542 . S2CID 12221575 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 августа 2010 года.
- ^ а б Кук Р., Птица Дж., Катмур С., Пресс С., Привет С. (2014). «Зеркальные нейроны: от истоков до функций» . Behav Brain Sci . 37 (2): 177–92. DOI : 10.1017 / S0140525X13000903 . PMID 24775147 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Кейзерс С., Газзола В. (2014). «Хеббийское обучение и предсказательные зеркальные нейроны для действий, ощущений и эмоций» . Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci . 369 (1644): 20130175. DOI : 10.1098 / rstb.2013.0175 . PMC 4006178 . PMID 24778372 .
- ^ Дель Джудиче М., Манера В., Кейзерс К. (2009). «Запрограммирован на обучение? Онтогенез зеркальных нейронов» . Dev Sci . 12 (2): 350–63. DOI : 10.1111 / j.1467-7687.2008.00783.x . ЛВП : 2318/133096 . PMID 19143807 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Феррари, ПФ; Visalberghi, E .; Paukner, A .; Fogassi, L .; Ruggiero, A .; Суоми, SJ; и другие. (2006). «Неонатальная имитация у макак-резусов» . PLOS Биология . 4 (9): e302. DOI : 10.1371 / journal.pbio.0040302 . PMC 1560174 . PMID 16953662 .
- ^ Ferrari PF, Bonini L., Fogassi L. (2009) От зеркальных нейронов обезьян к зеркальному поведению: возможные прямые и косвенные пути. Философские труды Королевского общества, Б. .364, 2311-2323.
- ^ Риццолатти, Джакомо; Арбиб, Майкл А. (1998). «Язык в пределах нашей досягаемости». Тенденции в неврологии . 21 (5): 188–194. DOI : 10.1016 / S0166-2236 (98) 01260-0 . hdl : 11858 / 00-001M-0000-002C-4B59-6 . PMID 9610880 . S2CID 679023 .
- ^ Якобони, Марко; Вудс, Роджер П .; Латунь, Марсель; Беккеринг, Гарольд ; Mazziotta, John C .; Риццолатти, Джакомо (1999). «Корковые механизмы имитации человека» (PDF) . Наука . 286 (5449): 2526–2528. DOI : 10.1126 / science.286.5449.2526 . PMID 10617472 .
- ^ Сайгин А.П., Уилсон С.М., Дронкерс Н.Ф., Бейтс Э. (2004). «Понимание действий при афазии: лингвистические и неязыковые дефициты и их взаимосвязи». Нейропсихология . 42 (13): 1788–804. CiteSeerX 10.1.1.544.9071 . DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2004.04.016 . PMID 15351628 . S2CID 11622224 .
- ^ а б Tranel, D .; Кеммерер, Д .; Adolphs, R .; Damasio, H .; Дамасио, АР (2003-05-01). «Нейронные корреляты концептуального знания для действий». Когнитивная нейропсихология . 20 (3): 409–432. DOI : 10.1080 / 02643290244000248 . PMID 20957578 . S2CID 16131 .
- ^ а б Сайгин, А.П. (2007). «Верхние височные и премоторные области мозга, необходимые для биологического восприятия движения» . Мозг: журнал неврологии . 130 (Pt 9): 2452–2461. DOI : 10,1093 / мозг / awm162 . PMID 17660183 .
- ^ а б Pobric, G .; De c. Гамильтон, AFDC (2007-03-07). «Понимание действий требует левой нижней лобной коры» . Текущая биология . 16 (5): 524–529. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.01.033 . PMID 16527749 .
- ^ Candidi M; Urgesi C; Ионта С; Аглиоти С.М. (2008). «Виртуальное поражение вентральной премоторной коры ухудшает зрительное восприятие биомеханически возможных, но не невозможных действий». Социальная неврология . 3 (3–4): 388–400. DOI : 10.1080 / 17470910701676269 . PMID 18979387 . S2CID 37390465 .
- ^ Кейзерс, Кристиан; Газзола, Валерия (2010). «Социальная неврология: зеркальные нейроны, зарегистрированные у людей» (PDF) . Текущая биология . 20 (8): R353–354. DOI : 10.1016 / j.cub.2010.03.013 . ЛВП : 20.500.11755 / 351f0172-B06B-41de-a013-852c64e197fa . PMID 21749952 . S2CID 3609747 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 августа 2010 года.
- ^ Моленбергс П., Каннингтон Р., Маттингли Дж. Б. (январь 2012 г.). «Области мозга с зеркальными свойствами: метаанализ 125 исследований человеческой фМРТ» (PDF) . Неврология и биоповеденческие обзоры . 36 (1): 341–9. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2011.07.004 . PMID 21782846 . S2CID 37871374 .
- ^ а б Кеум С., Шин Х.С. (2019). «Нейронная основа изучения страха при наблюдении: потенциальная модель аффективной эмпатии» . Нейрон . 104 (1): 78–86. DOI : 10.1016 / j.neuron.2019.09.013 . PMID 31600517 . S2CID 203932127 .
- ^ а б в г Каррильо М., Хан Й., Миглиорати Ф, Лю М., Газзола В., Кейзерс С. (2019). «Эмоциональные зеркальные нейроны в передней поясной коре крысы» . Curr Biol . 29 (8): 1301–1312.e6. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.03.024 . PMC 6488290 . PMID 30982647 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ а б Ламм К., Десети Дж., Певец Т. (2011). «Метааналитические данные об общих и различных нейронных сетях, связанных с непосредственно переживаемой болью и сочувствием к боли» . NeuroImage . 54 (3): 2492–502. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2010.10.014 . PMID 20946964 . S2CID 6021487 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ а б Пасколо ПБ, Рагогна Р., Росси Р. (2009). «Парадигма системы зеркало-нейрон и ее последовательность». Походка и поза . 30 (Приложение 1): 65. doi : 10.1016 / j.gaitpost.2009.07.064 .
- ^ Lingnau, A .; Gesierich, B .; Карамазза, А. (28 февраля 2009 г.). «Асимметричная адаптация фМРТ не обнаруживает доказательств наличия зеркальных нейронов у людей» . Труды Национальной академии наук . 106 (24): 9925–9930. Bibcode : 2009PNAS..106.9925L . DOI : 10.1073 / pnas.0902262106 . PMC 2701024 . PMID 19497880 .
- ^ Килнер, JM .; Нил, А. (12 августа 2009 г.). «Доказательства зеркальных нейронов в нижней лобной извилине человека» . J Neurosci . 29 (32): 10153–10159. DOI : 10.1523 / jneurosci.2668-09.2009 . PMC 2788150 . PMID 19675249 .
- ^ а б Косоногов В. (2012). «Почему зеркальные нейроны не могут поддерживать понимание действий» (PDF) . Нейрофизиология . 44 (6): 499–502. DOI : 10.1007 / s11062-012-9327-4 . ISSN 0090-2977 . S2CID 6315381 .
- ^ Churchland, Patricia, Braintrust (2011), глава 6, стр 142
- ^ Рамачандран, VS (2000). «Зеркальные нейроны и имитационное обучение как движущая сила« большого скачка вперед »в эволюции человека» . Край . Проверено 13 апреля 2013 года .
- ^ Falck-Ytter T, Gredebäck G, von Hofsten C (2006). «Младенцы предсказывают цели действий других людей» (PDF) . Природная неврология 9 . Psyk.uu.se. Архивировано из оригинального (PDF) 25 марта 2009 года.
- ^ Keysers & Perrett, Тенденции когнитивных наук 8 (2004)
- ^ Привет CM (2001). «Причины и последствия имитации». Тенденции в когнитивных науках . 5 (6): 253–261. DOI : 10.1016 / S1364-6613 (00) 01661-2 . PMID 11390296 . S2CID 15602731 .
- Перейти ↑ Brass, M., & Heyes, C. Trends in Cognitive Sciences 9 (2005)
- ^ Привет CM (2010). «Откуда берутся зеркальные нейроны?». Неврология и биоповеденческие обзоры . 34 (4): 575–583. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2009.11.007 . PMID 19914284 . S2CID 2578537 .
- ^ Анисфельд М (1996). «Новорожденным подходит только моделирование оттопыренного языка». Обзор развития . 16 (2): 149–161. DOI : 10,1006 / drev.1996.0006 .
- ^ а б в Fogassi L, Ferrari PF, Gesierich B, Rozzi S, Chersi F, Rizzolatti G (апрель 2005 г.). «Теменная доля: от организации действия к пониманию намерения» . Наука . 308 (5722): 662–7. Bibcode : 2005Sci ... 308..662F . DOI : 10.1126 / science.1106138 . PMID 15860620 . S2CID 5720234 .
- ^ Престон, SD; де Ваал, FBM (2002). «Сочувствие: его конечная и ближайшая основа». Поведенческие науки и науки о мозге . 25 (1): 1–72. CiteSeerX 10.1.1.554.2794 . DOI : 10.1017 / s0140525x02000018 . PMID 12625087 .
- ^ Decety, J. (2002). Натурализатор l'empathie [Сочувствие натурализованное]. L'Encéphale, 28, 9-20.
- ^ Десети Дж, Джексон П.Л. (2004). «Функциональная архитектура человеческого сочувствия». Обзоры поведенческой и когнитивной нейробиологии . 3 (2): 71–100. DOI : 10.1177 / 1534582304267187 . PMID 15537986 .
- ^ а б Галлезе В., Гольдман А. (декабрь 1998 г.). «Зеркальные нейроны и имитационная теория чтения мыслей». Тенденции в когнитивных науках . 2 (12): 493–501. DOI : 10.1016 / s1364-6613 (98) 01262-5 . PMID 21227300 . S2CID 10108122 .
- ^ Галлезе V (2001). «Гипотеза« общего многообразия »: от зеркальных нейронов к эмпатии» . Журнал исследований сознания . 8 : 33–50.
- ^ Ботвиник М., Джа А.П., Былсма Л.М., Фабиан С.А., Соломон П.Е., Пркачин К.М. (2005). «Наблюдение за выражением боли на лице затрагивает области коры головного мозга, которые непосредственно ощущают боль». NeuroImage . 25 (1): 312–319. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2004.11.043 . PMID 15734365 . S2CID 24988672 .
- ^ Ченг И, Ян Ц.Й., Линь С.П., Ли П.Л., Десети Дж. (Май 2008 г.). «Восприятие боли другими людьми подавляет соматосенсорные колебания: исследование магнитоэнцефалографии». NeuroImage . 40 (4): 1833–40. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2008.01.064 . PMID 18353686 . S2CID 1827514 .
- ^ Моррисон, I .; Lloyd, D .; Ди Пеллегрино, G .; Робертс, Н. (2004). «Заместительные реакции на боль в передней поясной коре головного мозга: эмпатия - это мультисенсорная проблема?» . Когнитивная, аффективная и поведенческая нейробиология . 4 (2): 270–8. DOI : 10,3758 / CABN.4.2.270 . PMID 15460933 .
- ^ Плетеные; и другие. (2003). «Нейрон» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 30 июня 2007 года.
- ^ Певица; и другие. (2004). «Наука» . Sciencemag.org. Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ а б Джабби, Мбемба; Сварт, Марте; Кейзерс, Кристиан (2007). «Сочувствие положительным и отрицательным эмоциям во вкусовой коре». NeuroImage . 34 (4): 1744–53. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2006.10.032 . PMID 17175173 . S2CID 13988152 .
- ^ Ламм С., Batson CD, Decety J (январь 2007 г.). «Нейронный субстрат человеческого сочувствия: эффекты перспективного восприятия и когнитивной оценки». Журнал когнитивной неврологии . 19 (1): 42–58. DOI : 10.1162 / jocn.2007.19.1.42 . PMID 17214562 . S2CID 2828843 .
- ^ Фридберг, Дэвид; Галлезе, Витторио (2007). «Движение, эмоции и эмпатия в эстетическом опыте» . Тенденции в когнитивных науках . 11 (5): 197–203. DOI : 10.1016 / j.tics.2007.02.003 . PMID 17347026 . S2CID 1996468 .
- ^ Джарретт, Кристиан (25 марта 2019 г.). «Есть лишь слабые доказательства того, что зеркальные нейроны лежат в основе человеческого сочувствия - новый обзор и метаанализ» . Дайджест исследований .
- ^ Газзола, Азиз-Заде и Кейзерс (2006). «Современная биология» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 30 июня 2007 года.
- ^ Моленбергс; и другие. (2 января 2012 г.). «Шаблоны активации во время наблюдения за действиями модулируются контекстом в областях зеркальной системы» (PDF) . NeuroImage . 59 (1): 608–15. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2011.07.080 . PMID 21840404 . S2CID 13951700 .
- ^ Ходжат, Мохаммадреза; и другие. «Американский журнал медицинского качества | 28.1 (2013)» (PDF) . С. 6–7.
- ^ Эрнандес-Лаллемент Дж., Аттах А.Т., Сойман Э., Пинхал С.М., Газзола В., Кейзерс С. (2020). «Вред другим действует как отрицательное подкрепление у крыс» . Curr Biol . 30 (6): 949–961.e7. DOI : 10.1016 / j.cub.2020.01.017 . PMID 32142701 . S2CID 212424287 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Оберман, Л .; Рамачандран, VS (2009). «Отражения на зеркальной нейронной системе: их эволюционные функции за пределами моторного представления». В Пинеде, Дж. А. (ред.). Зеркальные нейронные системы: роль зеркальных процессов в социальном познании . Humana Press. стр. 39 -62. ISBN 978-1-934115-34-3.
- ^ Рамачандран, VS (1 января 2009 г.). «Самосознание: последний рубеж, веб-эссе Edge Foundation» . Проверено 26 июля 2011 года .
- ^ Skoyles, Джон Р. , Жест, язык Происхождение и правой Handedness , Psycholoqy: 11, # 24, 2000
- ^ Petrides, Майкл, Cadoret, Женевьева, Макка, Скотт (2005). Орофациальные соматомоторные реакции у макак-гомологов из области Брока, природа: 435, # 1235.
- ^ Портер-младший, RJ; Любкер, Дж. Ф. (1980). «Быстрое воспроизведение последовательностей гласных и гласных: свидетельство быстрой и прямой акустико-моторной связи в речи». Журнал исследований речи и слуха . 23 (3): 593–602. DOI : 10,1044 / jshr.2303.593 . PMID 7421161 .
- ^ McCarthy, R .; Уоррингтон, ЭК (1984). «Двухмаршрутная модель речевого производства. Доказательства афазии». Мозг: журнал неврологии . 107 (2): 463–485. DOI : 10,1093 / мозг / 107.2.463 . PMID 6722512 .
- ^ Маккарти, РА; Уоррингтон, ЭК (2001). «Повторение без семантики: поверхностная дисфазия?». Нейроказ . 7 (1): 77–87. DOI : 10.1093 / neucas / 7.1.77 . PMID 11239078 . S2CID 12988855 .
- ^ Марслен-Уилсон, В. (1973). «Лингвистическая структура и слежение за речью с очень короткими задержками». Природа . 244 (5417): 522–523. Bibcode : 1973Natur.244..522M . DOI : 10.1038 / 244522a0 . PMID 4621131 . S2CID 4220775 .
- ^ Фэй, WH; Коулман, РО (1977). «Человеческий преобразователь / воспроизводитель звука: временные возможности глубоко эхолического ребенка». Мозг и язык . 4 (3): 396–402. DOI : 10.1016 / 0093-934X (77) 90034-7 . PMID 907878 . S2CID 29492873 .
- ^ Шипперс, МБ; Робрук, А; Renken, R; Nanetti, L; Кейзерс, С. (2010). «Отображение потока информации от одного мозга к другому во время жестовой коммуникации» (PDF) . Proc Natl Acad Sci USA . 107 (20): 9388–93. Bibcode : 2010PNAS..107.9388S . DOI : 10.1073 / pnas.1001791107 . PMC 2889063 . PMID 20439736 . Архивировано из оригинального (PDF) 27 февраля 2012 года.
- ^ Моро, Андреа (2008). Границы Вавилона. Мозг и загадка невозможных языков . MIT Press . п. 257. ISBN. 978-0-262-13498-9.
- ^ Longo, M. R; Кособуд, А .; Бертенталь, Б.И. (апрель 2008 г.). «Автоматическая имитация биомеханически возможных и невозможных действий: эффекты предварительных движений против целей» (PDF) . J Exp Psychol Hum Percept Perform . 34 (2): 489–501. DOI : 10.1037 / 0096-1523.34.2.489 . PMID 18377184 .
- ^ Косоногов, Владимир (2011). «Прослушивание предложений, связанных с действием, ухудшает контроль позы». Журнал электромиографии и кинезиологии . 21 (5): 742–745. DOI : 10.1016 / j.jelekin.2011.05.007 . ISSN 1050-6411 . PMID 21705230 .
- ^ Chartrand, TL; Барг, Дж. А. (июнь 1999 г.). «Эффект хамелеона: связь восприятия и поведения и социальное взаимодействие» . J Pers Soc Psychol . 76 (6): 893–910. DOI : 10.1037 / 0022-3514.76.6.893 . PMID 10402679 . S2CID 11818459 .
- ^ Лакин, JL; Chartrand, TL (июль 2003 г.). «Использование бессознательной поведенческой мимикрии для создания аффилированности и взаимопонимания». Психологическая наука . 14 (4): 334–9. DOI : 10.1111 / 1467-9280.14481 . PMID 12807406 . S2CID 8458849 .
- ^ ван Баарен, РБ; Maddux, WW; Chartrand, TL; De Bouter, C .; ван Книппенберг, А. (май 2003 г.). «Для имитации требуются двое: поведенческие последствия самооценки» . Журнал личности и социальной психологии . 84 (5): 1093–102. DOI : 10.1037 / 0022-3514.84.5.1093 . PMID 12757151 . S2CID 729948 .
- ^ Привет, Сесилия (2011). «Автоматическая имитация» . Психологический бюллетень . 137 (3): 463–83. DOI : 10.1037 / a0022288 . PMID 21280938 . S2CID 6975248 .
- ^ Паукнер А., Суоми С.Дж., Висалберги Е., Ferrari PF (август 2009 г.). «Обезьяны-капуцины проявляют привязанность к людям, которые им подражают» . Наука . 325 (5942): 880–3. Bibcode : 2009Sci ... 325..880P . DOI : 10.1126 / science.1176269 . PMC 2764469 . PMID 19679816 .
- ^ a b Оберман Л. М., Хаббард Е. М., Макклири Дж. П., Альтшулер Е. Л., Рамачандран В. С., Пинеда Дж. А., ЭЭГ-свидетельства дисфункции зеркальных нейронов при спектральных расстройствах аутизма. Архивировано 3 января 2007 г. в Wayback Machine , Brain Res Cogn Brain Res .; 24 (2): 190-8, 2005-06
- ^ Дапретто, М; Дэвис, MS; Pfeifer, JH; Скотт, АА; Сигман, М; Bookheimer, SY; Якобони, М. (2006). «Понимание эмоций в других: дисфункция зеркальных нейронов у детей с расстройствами аутистического спектра» . Природа Неврологии . 9 (1): 28–30. DOI : 10.1038 / nn1611 . PMC 3713227 . PMID 16327784 .
- ^ Дапретто М., Дэвис М.С., Пфейфер Дж. Х. и др. (Январь 2006 г.). «Понимание эмоций в других: дисфункция зеркальных нейронов у детей с расстройствами аутистического спектра» . Nat. Neurosci . 9 (1): 28–30. DOI : 10.1038 / nn1611 . PMC 3713227 . PMID 16327784 .
- ^ Перкинс Т., Стоукс М., Макгилливрей Дж., Биттар Р. (октябрь 2010 г.). «Дисфункция зеркального нейрона при расстройствах аутистического спектра». Журнал клинической неврологии . 17 (10): 1239–43. DOI : 10.1016 / j.jocn.2010.01.026 . PMID 20598548 . S2CID 15141982 .
- ^ Оберман Л. М., Рамачандран В. С., Пинеда Дж. А. (апрель 2008 г.). «Модуляция подавления мю у детей с расстройствами аутистического спектра в ответ на знакомые или незнакомые стимулы: гипотеза зеркального нейрона». Нейропсихология . 46 (5): 1558–65. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2008.01.010 . PMID 18304590 . S2CID 14280719 .
- ^ Churcland, PS (2011). «6». Braintrust . Издательство Принстонского университета. п. 156.
- ^ Две системы понимания действий при аутизме: зеркальное отражение и ментализация, Барон-Коэн, Тагер-Флусберг и Ломбардо, глава в «Понимании других умов» [2]
- ^ Хаджихани, Н; и другие. (2006). «Анатомические различия в системе зеркального нейрона и сети социального познания при аутизме» . Кора головного мозга . 16 (9): 1276–82. DOI : 10.1093 / cercor / bhj069 . PMID 16306324 .
- ^ https://www.newscientist.com/article/dn18837-mirror-neurons-seen-behaving-normally-in-autism.html
- ^ Гамильтон, AF (август 2009 г.). «Цели, намерения и психические состояния: вызовы теорий аутизма» (PDF) . Журнал детской психологии и психиатрии . 50 (8): 881–892. CiteSeerX 10.1.1.621.6275 . DOI : 10.1111 / j.1469-7610.2009.02098.x . PMID 19508497 .
- ^ Мерфи, П; Брэди, N; Фитцджеральд, М; Troje, Н.Ф. (2009). «Нет доказательств нарушения восприятия биологического движения у взрослых с расстройствами аутистического спектра». Нейропсихология . 47 (14): 3225–35. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2009.07.026 . PMID 19666038 . S2CID 12495492 .
- ^ Сайгин, А .; Cook, J .; Блейкмор, С. (18 октября 2010 г.). Бейкер, Крис I (ред.). «Незатронутые пороги восприятия для биологического и небиологического восприятия формы из движения в условиях аутистического спектра» . PLOS One . 5 (10): e13491. Bibcode : 2010PLoSO ... 513491S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0013491 . PMC 2956672 . PMID 20976151 .
- ^ Повар, Дженнифер; Сайгин, Айше Пинар; Суэйн, Рэйчел; Блейкмор, Сара-Джейн (2009). «Пониженная чувствительность к биологическому движению с минимальным толчком в условиях аутистического спектра» . Нейропсихология . 47 (14): 3275–3278. DOI : 10.1016 / j.neuropsychologia.2009.07.010 . PMC 2779370 . PMID 19632248 .
- ^ Fan, YT; Decety, J .; Ян, CY; Лю, JL; Ченг, Ю. (сентябрь 2010 г.). «Неразрушенные зеркальные нейроны при расстройствах аутистического спектра». Журнал детской психологии и психиатрии . 51 (9): 981–988. DOI : 10.1111 / j.1469-7610.2010.02269.x . PMID 20524939 .
- ^ https://www.newscientist.com/article/dn18837-mirror-neurons-seen-behaving-normally-in-autism/
- ^ Гордон Р. (1986). «Народная психология как симуляция». Разум и язык . 1 (2): 158–171. DOI : 10.1111 / j.1468-0017.1986.tb00324.x .
- ^ Гольдман А. (1989). «Психологизированная интерпретация». Разум и язык . 4 (3): 161–185. DOI : 10.1111 / j.1468-0017.1989.tb00249.x .
- ^ Мельцов А.Н., Десети Дж. (Март 2003 г.). «Что подражание говорит нам о социальном познании: сближение психологии развития и когнитивной нейробиологии» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, Биологические науки . 358 (1431): 491–500. DOI : 10.1098 / rstb.2002.1261 . PMC 1351349 . PMID 12689375 .
- ^ Соммервилл Дж. А., Десети Дж. (Апрель 2006 г.). «Плетение ткани социального взаимодействия: определение психологии развития и когнитивной нейробиологии в области моторного познания». Психономический бюллетень и обзор . 13 (2): 179–200. DOI : 10.3758 / BF03193831 . PMID 16892982 . S2CID 14689479 .
- ^ Кейзерс С., Газзола В. (2007). «Интеграция моделирования и теории разума: от себя к социальному познанию» (PDF) . Тенденции в когнитивных науках . 11 (5): 194–196. DOI : 10.1016 / j.tics.2007.02.002 . PMID 17344090 . S2CID 18930071 . Архивировано из оригинального (PDF) 25 марта 2009 года.
- ^ Харуш К., Уильямс З.М. (март 2015 г.). «Нейронное предсказание поведения противника при совместном социальном обмене у приматов» . Cell . 160 (6): 1233–45. DOI : 10.1016 / j.cell.2015.01.045 . PMC 4364450 . PMID 25728667 .
- ^ Cheng YW, Tzeng OJ, Decety J, Imada T, Hsieh JC (июль 2006 г.). «Гендерные различия в системе зеркал человека: исследование магнитоэнцефалографии» . NeuroReport . 17 (11): 1115–9. DOI : 10.1097 / 01.wnr.0000223393.59328.21 . PMID 16837838 . S2CID 18811017 .
- ^ Cheng Y, Decety J, Lin CP, Hsieh JC, Hung D, Tzeng OJ (июнь 2007 г.). «Половые различия в возбудимости позвоночника при наблюдении за двуногим движением» . NeuroReport . 18 (9): 887–90. DOI : 10.1097 / WNR.0b013e3280ebb486 . PMID 17515795 . S2CID 16295878 .
- ^ Ян CY, Decety J, Lee S, Chen C, Cheng Y (январь 2009 г.). «Гендерные различия мю-ритма при эмпатии боли: электроэнцефалографическое исследование». Исследование мозга . 1251 : 176–84. DOI : 10.1016 / j.brainres.2008.11.062 . PMID 19083993 . S2CID 40145972 .
- ^ Cheng Y, Lee PL, Yang CY, Lin CP, Hung D, Decety J (май 2008 г.). «Гендерные различия в мю-ритме зеркально-нейронной системы человека» . PLOS ONE . 3 (5): e2113. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.2113C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002113 . PMC 2361218 . PMID 18461176 .
- ^ Schulte-Rüther, M; Маркович, HJ; Шах, Нью-Джерси; Финк, GR; Пифке, М. (1 августа 2008 г.). «Гендерные различия в мозговых сетях, поддерживающих сочувствие». NeuroImage . 42 (1): 393–403. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2008.04.180 . PMID 18514546 . S2CID 10461927 .
- ^ а б в Джалал, Баланд; Рамачандран, Вилаянур С. (2017). «Сонный паралич,« Призрачный нарушитель спальни »и внетелесные переживания: роль зеркальных нейронов» . Границы неврологии человека . 11 : 92. DOI : 10,3389 / fnhum.2017.00092 . ISSN 1662-5161 . PMC 5329044 . PMID 28293186 .
- ^ Маккормик Л.М., Брамм М.С., Бидл Дж. Н., Парадизо С., Ямада Т., Андреасен Н. (март 2012 г.). «Функция зеркального нейрона, психоз и эмпатия при шизофрении» . Психиатрические исследования . 201 (3): 233–9. DOI : 10.1016 / j.pscychresns.2012.01.004 . PMC 3545445 . PMID 22510432 .
дальнейшее чтение
- Хикок, Грег (2014). Миф о зеркальных нейронах . ISBN 978-0-393-08961-5.
- Кейзерс, К. (2011). Эмпатический мозг . ISBN 978-1-4637-6906-2.
- Якобони М, Мацциотта Дж.С. (2007). «Зеркальная нейронная система: основные данные и клиническое применение». Энн Нейрол . 62 (3): 213–8. DOI : 10.1002 / ana.21198 . PMID 17721988 . S2CID 3225339 .
- Кейзерс, К. и Газзола, В. (2006), На пути к объединяющей нейронной теории социального познания, Прогресс в исследованиях мозга. [3]
- Морселла, Э., Барг, Дж. А. и Голлвитцер, П.М. (ред.) (2009). Оксфордский справочник по человеческим действиям. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета .
- Престон, SD; де Ваал, FBM (2002). «Сочувствие: его конечная и ближайшая основа». Поведенческие науки и науки о мозге . 25 (1): 1–72. DOI : 10.1017 / s0140525x02000018 . PMID 12625087 .
- Риццолатти G, Fabbri-Destro M, Cattaneo L (2009). «Зеркальные нейроны и их клиническое значение» . Nat Clin Pract Neurol . 5 (1): 24–34. DOI : 10.1038 / ncpneuro0990 . PMID 19129788 . S2CID 2979216 .
- Риццолатти, Г., Синигалья, К. (2008). Зеркала в мозгу. Как мы делимся своими действиями и эмоциями . Оксфорд (Великобритания), Издательство Оксфордского университета .
Внешние ссылки
- NOVA scienceNOW: Mirror Neurons (включая 14-минутный сегмент трансляции)
- Вы напоминаете мне меня в «Нью-Йорк Таймс».
- 7-минутное видео на TED.com :: Нейробиолог Вилаянур Рамачандран описывает функции зеркальных нейронов
- Форум Mirror Neuron, Перспективы психологической науки, сентябрь 2011 г.
- Talking Brains, Грег Хикок и Дэвид Поппель, Новости и взгляды на нейронную организацию языка
- Томас, Бен: Что такого особенного в зеркальных нейронах? Гостевой блог Scientific American, 2012 г. (обзор известных исследовательских подходов, основанный на интервью с Якобони, Хикоком, Хейесом и Галлезе)
- Зеркальные нейроны: все еще открытый вопрос? Паоло Б. Пасколо. Progress in Neuroscience 2013; 1 (1-4): 25-82