Ранний современный человек ( EMH ) или анатомически современный человек ( AMH ) [1] - это термины, используемые для различения Homo sapiens (единственного сохранившегося вида Hominina ), которые анатомически соответствуют диапазону фенотипов, наблюдаемых у современных людей, от вымерших архаических человеческих видов. Это различие особенно полезно для тех времен и регионов, где сосуществовали анатомически современные и архаичные люди, например, в палеолитической Европе . Среди самых старых известных останков Homo sapiens находятся останки Омо-Кибиш I.археологические раскопки на юго-западе Эфиопии, датируемые около 196000 лет назад, [2] Florisbad сайта в Южной Африке, датируемом около 259000 лет назад, и Джебель-Ирхуд сайт в Марокко, от около 300 тысяч лет.
Вымершие виды из рода Homo включают Гомоэректус (дошедший до нас от примерно 2 до 0,1 миллионов лет назад) , а также ряд других видов (по некоторым авторам рассмотренных подвидов либо H. сапиенс или H. прямоходящий ). Расхождение линии, ведущей к H. sapiens от предкового H. erectus (или промежуточного вида, такого как Homo antecessor ), по оценкам, произошло в Африке примерно 500 000 лет назад. Самые ранние ископаемые свидетельства ранних современных людей появились в Африке около 300000 лет назад, а самые ранние генетические расщепления среди современных людей, по некоторым данным, относятся примерно к тому же времени. [3] [4] [примечание 1] [7] Устойчивое смешение архаичного человека с современными людьми, как известно, имело место как в Африке, так и (после недавней экспансии за пределы Африки ) в Евразию, примерно между 100 000 и 30 000 лет назад. тому назад. [8]
Название и таксономия
В биномиальных имя гомо сапиенс был придуман Linnaeus , 1758 . [9] латинское существительное HOMO (родительный Hominis ) означает «человек», а причастие Sapiens означает «различая, мудрый, разумный».
Первоначально считалось, что этот вид произошел от предшественника в пределах рода Homo около 300 000–200 000 лет назад. [примечание 2] Проблема с морфологической классификацией «анатомически современные» заключалась в том, что она не включала некоторые сохранившиеся популяции. По этой причине было предложено основанное на родословной ( кладистическое ) определение H. sapiens , в котором H. sapiens по определению будет относиться к современному человеческому происхождению после отделения от линии неандертальцев. Такое кладистическое определение увеличило бы возраст H. sapiens до более чем 500 000 лет. [заметка 3]
Оценки расхождения между линией Homo sapiens и объединенной линией неандертальцев / денисовцев колеблются между 503 000 и 565 000 лет назад; [14] между 550 000 и 765 000 лет назад; [15] и (исходя из темпов эволюции зубов), возможно, более 800 000 лет назад. [16]
Существующие человеческие популяции исторически были разделены на подвиды , но примерно с 1980-х годов все существующие группы стали объединяться в один вид, H. sapiens , избегая разделения на подвиды. [примечание 4]
Некоторые источники указывают неандертальцев ( H. neanderthalensis ) как подвид ( H. sapiens neanderthalensis ). [20] [21] Точно так же обнаруженные экземпляры вида H. rhodesiensis были классифицированы некоторыми как подвид ( H. sapiens rhodesiensis ), хотя по-прежнему более распространено рассматривать последние два как отдельные виды в пределах рода Homo, а не чем как подвид внутри H. sapiens . [22]
Все люди считается частью подвида H. Sapiens сапиенса , [23] обозначение , которое является предметом дискуссий , так как одного вида, как правило , не дает категорию подвида , если нет доказательств множества различных подвидов. [23]
Возраст и процесс видообразования
Производное от H. erectus
Расхождение в линии, ведущей к H. sapiens , от архаичных человеческих разновидностей, полученных от H. erectus , по оценкам, имело место более 500 000 лет назад. [7] [4] Более ранние исследования оценили самые старые расщепления среди современных популяций на сегодняшний день около 160–100 000 лет назад (в 2011 и 2012 гг.) На основе фрагментов с короткой последовательностью и до 300–250 000 лет назад после масштабирования (в 2012 г.) . Однако самый старый раскол среди современных человеческих популяций (например, койсанский откол от других популяций) был недавно рассчитан исследованием 2017 года между 350 000 и 260 000 лет назад [24] [25], а самые ранние известные окаменелости H. sapiens также дата о том , что период, в том числе Джебель-Ирхуд останков из Марокко (около 300000 или 350-280,000 лет назад), [26] Florisbad Череп из Южной Африки (около 259,000 лет назад), и Омо остается из Эфиопии ( ок. 195000 лет назад). [27] [28] [29] [30]
Исследование мтДНК в 2019 году показало, что происхождение современного человека в Ботсване (и койсанский раскол) составляет около 200000 лет. [31] Однако это предложение было широко раскритиковано учеными, [32] [33] [34] с недавними общими доказательствами (генетическими, ископаемыми и археологическими), подтверждающими происхождение H. sapiens примерно на 100000 лет раньше и в более широкий регион Африки, чем предлагается в исследовании. [34]
В сентябре 2019 года ученые предположили, что самый ранний H. sapiens (и последний общий предок современного человека) возник между 350 000 и 260 000 лет назад в результате слияния популяций в Восточной и Южной Африке . [35] [3]
Альтернативное предложение определяет H. sapiens кладистически как включающую линию современных людей с момента отделения от линии неандертальцев , примерно 500 000-800 000 лет назад.
Время расхождения между архаичным H. sapiens и предками неандертальцев и денисовцев, вызванное генетическим узким местом последних, датируется 744000 лет назад, в сочетании с повторяющимися ранними событиями смешения и расхождением денисовцев от неандертальцев через 300 поколений после их отделения от H. sapiens. , по расчетам Rogers et al. (2017). [36]
Вывод сравнительно однородных одного вида H. сапиенс от более разнообразных сортов архаичных людей (все из которых произошли от начала разгона от H. прямоходящего около 1,8 миллионов лет назад) обсуждались в терминах двух конкурирующих моделей в течение 1980 - х лет : « недавнее африканское происхождение » постулировало появление H. sapiens из единой исходной популяции в Африке, которое расширилось и привело к исчезновению всех других человеческих разновидностей, в то время как модель « многорегиональной эволюции » постулировала выживание региональных форм архаичных людей. , постепенно превращаясь в современные человеческие разновидности по механизму клинальной изменчивости , через генетический дрейф , поток генов и отбор на протяжении плейстоцена. [37]
С 2000-х годов доступность данных археогенетики и популяционной генетики привела к появлению гораздо более подробной картины, промежуточной между двумя конкурирующими сценариями, описанными выше: недавняя экспансия за пределы Африки составляет преобладающую часть современного человека. родословной, в то время как были также значительные события смешения с региональными архаичными людьми. [38] [39]
С 1970-х годов останки Омо, датированные примерно 195 000 лет назад, часто считались условной точкой отсечения для появления «анатомически современных людей». С 2000-х годов открытие более старых останков со сравнимыми характеристиками и обнаружение продолжающейся гибридизации между «современными» и «архаичными» популяциями после времен останков Омо привело к возобновлению дебатов о возрасте H. sapiens в журналистские публикации. [40] [41] [42] [43] [44] H. s. idaltu , датируемый 160000 лет назад, был постулирован как вымерший подвид H. sapiens в 2003 году. [45] [23] H. neanderthalensis , который вымер около 40 000 лет назад, также когда-то считался подвидом , Х. с. neanderthalensis . [23]
H. heidelbergensis , датируемый 600 000–300 000 лет назад, долгое время считался вероятным кандидатом на роль последнего общего предка неандертальцев и современных людей. Однако генетические данные из окаменелостей Сима-де-лос-Уэсос, опубликованные в 2016 году, по-видимому, предполагают, что H. heidelbergensis в целом следует включить в линию неандертальцев как «донеандертальцев» или «ранних неандертальцев», в то время как время расхождения между Неандертальцы и современные линии были отодвинуты назад до появления H. heidelbergensis , примерно 800 000 лет назад, приблизительного времени исчезновения H. antecessor . [46] [47]
Ранний Homo sapiens
Термин средний палеолит предназначен для обозначения времени между первым появлением H. sapiens (примерно 300000 лет назад) и периодом, который, по мнению некоторых, ознаменовал появление полной поведенческой современности (примерно 50000 лет назад, что соответствует началу палеолит ).
Многие из ранних человеческих находок, таких как Джебель Ирхуд , Омо , Херто , Флорисбад , Схул , люди из пещеры Ред-олень и Pe cutera cu Oase, демонстрируют сочетание архаичных и современных черт. [48] [49] [26] У Схула V, например, выступающие надбровные дуги и выступающее лицо. Однако корпус мозга имеет округлую форму и отличается от корпуса неандертальцев и аналогичен корпусу мозга современных людей. Неясно, отражают ли устойчивые черты некоторых из ранних современных людей, таких как Схул V, смешанное происхождение или сохранение более старых черт. [50] [51]
«Изящный» или слегка сложенный скелет анатомически современного человека был связан с изменением поведения, включая усиление сотрудничества и «транспортировку ресурсов». [52] [53]
Есть свидетельства того, что характерное развитие человеческого мозга, особенно префронтальной коры, было связано с «исключительным ускорением эволюции метаболома ... параллельно с резким снижением мышечной силы. Наблюдаемые быстрые метаболические изменения в мозге и мышцах вместе с уникальные когнитивные способности человека и низкая производительность мышц могут отражать параллельные механизмы в эволюции человека ». [54] Шёнинген копья и их соотношение находок свидетельствуют о том , что сложные технологические навыки уже существовали 300000 лет назад, и первое очевидное доказательство активной (большая игра) охота . H. heidelbergensis уже обладал интеллектуальными и когнитивными навыками, такими как упреждающее планирование, мышление и действие, которые до сих пор приписывались только современному человеку. [55] [56]
Продолжающиеся события примеси в анатомически современных человеческих популяциях затрудняют оценку возраста матрилинейных и патрилинейных самых недавних общих предков современных популяций ( митохондриальная Ева и Y-хромосомный Адам ). Оценки возраста Y-хромосомы Адама были значительно отодвинуты назад с открытием древней линии Y-хромосомы в 2013 году, вероятно, более 300000 лет назад. [примечание 5] Однако не было сообщений о выживании Y-хромосомной или митохондриальной ДНК, явно происходящей от архаичных людей (что могло бы отодвинуть возраст последнего патрилинейного или матрилинейного предка за пределы 500 000 лет). [58] [59] [60]
Ископаемые зубы, найденные в пещере Кесем (Израиль) и датированные периодом от 400 000 до 200 000 лет назад, сравнивали с зубным материалом более молодых (120 000–80 000 лет назад) гомининов Схул и Кафзех . [примечание 6]
Дисперсность и архаичная примесь
Распространение раннего H. sapiens начинается вскоре после его появления, о чем свидетельствуют находки североафриканского Джебель Ирхуда (датируемые примерно 315 000 лет назад). [26] [29] Есть косвенные доказательства присутствия H. sapiens в Западной Азии около 270 000 лет назад. [62]
Florisbad Череп из Florisbad, Южная Африка, датированы около 259000 лет назад, также были классифицированы как представляющие ранние H. сапиенс . [27] [28] [30] [3]
В сентябре 2019 года ученые предположили, что самый ранний H. sapiens (и последний общий предок современного человека) возник между 350 000 и 260 000 лет назад в результате слияния популяций в Восточной и Южной Африке . [35] [3]
Среди сохранившихся популяций кой-сан (или « капоиды ») охотники-собиратели Южной Африки могут представлять человеческую популяцию с наиболее ранними возможными расхождениями в группе Homo sapiens sapiens . Время их разделения оценивается в исследовании 2017 года от 350 до 260 000 лет назад, что сопоставимо с предполагаемым возрастом ранних H. sapiens . В исследовании говорится, что оценка глубокого расщепления времени от 350 до 260 тысяч лет назад согласуется с археологической оценкой наступления среднего каменного века в Африке к югу от Сахары и совпадает с архаичным H. sapiens в южной части Африки, представленной, например, Например, череп Флорисбад датируется 259 (± 35) тысячами лет назад. [5]
Х. с. idaltu , найденный в Среднем Аваше в Эфиопии, жил около 160 000 лет назад [63], а H. sapiens обитал в Омо Кибиш в Эфиопии около 195 000 лет назад. [64] Две окаменелости из Гуомде, Кения, датированные по крайней мере (и, вероятно, более чем) 180 000 лет назад [27] и (точнее) 300–270 000 лет назад [3] , были предварительно отнесены к H. sapiens и Было отмечено сходство между ними и останками Омо Киббиша. [27] Окаменелые свидетельства присутствия современного человека в Западной Азии установлены 177 000 лет назад, [65] и оспариваемые свидетельства окаменелостей предполагают расширение до Восточной Азии 120 000 лет назад. [66] [67]
В июле 2019 года антропологи сообщили об обнаружении 210 000-летних останков H. sapiens и 170 000-летних останков H. neanderthalensis в пещере Апидима , Пелопоннес , Греция , что более чем на 150 000 лет старше, чем предыдущие находки H. sapiens в Европе. [68] [69] [70]
Существенное расселение в Африке и в Западной Азии связано с африканскими мегадзухами во время MIS 5 , начавшимися 130 000 лет назад. [71] Исследование 2011 года определило происхождение основной популяции современных человеческих популяций 130 000 лет назад, при этом Khoi-San представляет собой «наследственный кластер населения», расположенный в юго-западной Африке (недалеко от прибрежной границы Намибии и Анголы ). [72]
В то время как ранняя современная человеческая экспансия в Африке к югу от Сахары до 130 тыс. Лет назад продолжалась, ранняя экспансия в Северную Африку и Азию, по-видимому, в основном исчезла к концу MIS5 (75000 лет назад) и известна только по ископаемым свидетельствам и по примеси архаики . Евразия была повторно заселена ранними современными людьми в ходе так называемой «недавней миграции из Африки» после датирования MIS5, начавшейся примерно 70 000–50 000 лет назад. [74] [75] [76] [77] В этом расширении носители гаплогруппы L3 mt-ДНК покинули Восточную Африку, вероятно, достигнув Аравии через Баб-эль-Мандеб , а в ходе Великой прибрежной миграции распространились на Южную Азию, Приморье. Южная Азия и Океания между 65 000 и 50 000 лет назад, [78] [79] [80] [81], в то время как Европа , Восточная и Северная Азия были достигнуты приблизительно 45 000 лет назад. Некоторые данные свидетельствуют о том, что люди ранней волны, возможно, достигли Америки примерно 40–25 000 лет назад. [ необходима цитата ]
Доказательства огромного вклада этого «недавнего» (производного от L3 ) расширения во все неафриканские популяции были получены на основе митохондриальной ДНК в сочетании с данными, основанными на физической антропологии архаических образцов в 1990-х и 2000-х годах [примечание 7]. [83] и также поддерживается Y-ДНК и аутосомной ДНК . [77] Предположение о полной замене было пересмотрено в 2010-х годах с открытием событий примеси ( интрогрессии ) популяций H. sapiens с популяциями архаичных людей в период примерно от 100 000 до 30 000 лет назад, как в Евразии, так и в Евразии. в Африке к югу от Сахары. Неандертальская примесь в пределах 1-4% встречается у всех современных популяций за пределами Африки, в том числе у европейцев, азиатов, жителей Папуа-Новой Гвинеи, австралийских аборигенов, коренных американцев и других неафриканцев. [84] [38] Это говорит о том, что скрещивание между неандертальцами и анатомически современными людьми произошло после недавней миграции «из Африки» , вероятно, между 60 000 и 40 000 лет назад. [85] [86] [87] Недавние анализы примесей добавили сложности, обнаружив, что восточные неандертальцы произошли до 2% своих предков от анатомически современных людей, которые покинули Африку около 100 тыс . Лет назад . [88] Степень примеси неандертальцев (и интрогрессии генов, приобретенных посредством примеси) значительно варьируется между современными расовыми группами, отсутствуя у африканцев, промежуточное звено у европейцев и самое высокое у жителей Восточной Азии. Было обнаружено, что определенные гены, связанные с адаптацией к ультрафиолетовому излучению, внедренные у неандертальцев, были выбраны у жителей Восточной Азии, в частности, с 45000 лет назад до примерно 5000 лет назад. [89] Степень архаичной примеси составляет от 1% до 4% у европейцев и жителей Восточной Азии, и самая высокая среди меланезийцев (последний также имеет примесь гомининов Денисова в количестве от 4% до 6% в дополнение к примеси неандертальцев). [38] [50] В совокупности около 20% генома неандертальцев, по оценкам, остаются распространенными в современных популяциях. [90]
В сентябре 2019 года ученые сообщили о компьютерном определении на основе 260 компьютерных томографов виртуальной формы черепа последнего общего предка современного человека / H. sapiens , представителя самых ранних современных людей, и предположили, что современные люди возникли между 350000 и 260 000 лет назад в результате слияния популяций в Восточной и Южной Африке, в то время как окаменелости Северной Африки могут представлять популяцию, которая внедрилась в неандертальцев во время LMP. [35] [3]
Анатомия
Как правило, современные люди более легкие (или более «изящные»), чем более «крепкие» архаичные люди . Тем не менее, современные люди демонстрируют высокую изменчивость по многим физиологическим характеристикам и могут демонстрировать замечательную «живучесть». Есть еще ряд физиологических деталей, которые можно считать надежным отличием физиологии неандертальцев от анатомически современных людей.
Анатомическая современность
Термин «анатомически современные люди» (AMH) используется с разной степенью охвата в зависимости от контекста, чтобы отличить «анатомически современного» Homo sapiens от архаичных людей, таких как неандертальцы и гоминины среднего и нижнего палеолита с переходными чертами, промежуточными между H. erectus , неандертальцами и Ранний AMH назывался архаичным Homo sapiens . [91] В конвенции популярной в 1990 - х годах, неандертальцы были классифицированы как подвид из H. сапиенса как H. s. neanderthalensis , в то время как AMH (или европейский ранний современный человек , EEMH) был принят для обозначения « кроманьонца » или H. s. сапиенс . В рамках этой номенклатуры (неандертальцы считались H. sapiens ) термин «анатомически современный Homo sapiens » (AMHS) также использовался для обозначения EEMH («кроманьонцы»). [92] С тех пор стало более обычным обозначать неандертальцев как отдельный вид, H. neanderthalensis , так что AMH в европейском контексте относится к H. sapiens , но вопрос отнюдь не решен. [примечание 8]
В этом более узком определении H. sapiens подвид Homo sapiens idaltu , открытый в 2003 году, также подпадает под определение «анатомически современный». [94] Признание H. Sapiens idaltu как действительные подвиды в анатомически современного человека линии оправдывали бы описание современных людей с подвидом называют гомо сапиенс сапиенс . [95] Однако биологический антрополог Крис Стрингер не считает идалту достаточно отличной от H. sapiens, чтобы иметь право называться ее собственным подвидом. [96] [27]
Дальнейшее разделение AMH на подтипы «ранний» или «устойчивый» и «постледниковый» или « изящный » с тех пор использовалось для удобства. Считается, что появление «изящного АМГ» отражает процесс создания скелета меньшего размера и с более тонкими костями, начавшийся около 50 000–30 000 лет назад. [97]
Анатомия головного мозга
На черепе отсутствует выраженная затылочная бугорка на шее, выступ, который скреплял значительные мышцы шеи у неандертальцев. Современные люди, даже более ранние, обычно имеют больший передний мозг, чем архаичные люди, так что мозг находится над глазами, а не за ними. Это обычно (хотя и не всегда) дает более высокий лоб и уменьшение надбровных дуг . У ранних современных людей и некоторых живых людей действительно были довольно выраженные надбровные дуги, но они отличаются от таковых у архаичных форм наличием надглазничного отверстия или выемки, образующей бороздку через гребень над каждым глазом. [98] Это разделяет гребень на центральную часть и две дистальные части. У современных людей часто сохраняется только центральная часть гребня (если она вообще сохраняется). Это контрастирует с архаичными людьми, у которых надбровные дуги выражены и не сломаны. [99]
У современных людей обычно крутой, даже вертикальный лоб, тогда как у их предшественников лоб был сильно наклонен назад. [100] Согласно Десмонду Моррису , вертикальный лоб у людей играет важную роль в человеческом общении посредством движений бровей и морщин на коже лба. [101]
Размер мозга как у неандертальцев, так и у AMH в среднем значительно больше (но перекрывается по диапазону), чем размер мозга у H. erectus . Размеры мозга неандертальцев и AMH находятся в одном диапазоне, но есть различия в относительных размерах отдельных областей мозга, со значительно более крупными зрительными системами у неандертальцев, чем у AMH. [102] [примечание 9]
Анатомия челюсти
По сравнению с архаичными людьми, у современных людей с анатомической точки зрения зубы меньше и имеют другую форму. [105] [106] Это приводит к тому, что зубной камень становится меньше, более смещен, из-за чего остальная часть линии челюсти выделяется, а подбородок часто бывает довольно выпуклым. Центральная часть нижней челюсти, образующая подбородок, имеет область треугольной формы, образующую вершину подбородка, называемую ментальным тригоном , не встречающуюся у архаичных людей. [107] В частности, у живого населения использование огня и инструментов требует меньшего количества мускулов челюсти, что дает более тонкие и изящные челюсти. По сравнению с архаичными людьми, современные люди имеют меньшее, более низкое лицо.
Строение скелета тела
Скелеты тел даже самых ранних и крепко сложенных современных людей были менее крепкими, чем скелеты неандертальцев (и из того немногого, что нам известно о денисовцах), и имели по существу современные пропорции. В частности, что касается длинных костей конечностей, дистальные кости ( лучевая / локтевая и большеберцовая / малоберцовая ) почти такого же размера или немного короче, чем проксимальные кости ( плечевая и бедренная костей ). У древних людей, особенно у неандертальцев, дистальные кости были короче, что обычно считалось приспособлением к холодному климату. [108] Такая же адаптация наблюдается у некоторых современных людей, живущих в полярных регионах. [109]
Высота диапазоны перекрываются между неандертальцами и АМГОМ, со средних Неандертальской именоваться 164 до 168 см ( от 65 до 66 , в) и 152 до 156 см ( от 60 до 61 в) для мужчин и женщин соответственно. [примечание 10] Для сравнения, современные средние показатели по стране колеблются от 158 до 184 см (62–72 дюйма) у мужчин и от 147 до 172 см (от 58 до 68 дюймов) у женщин. Ареалы неандертальцев примерно соответствуют росту, измеренному среди малайцев , например. [примечание 11]
Недавняя эволюция
После заселения Африки около 130 000 лет назад и недавнего распространения за пределы Африки примерно от 70 000 до 50 000 лет назад некоторые субпопуляции H. sapiens были по существу изолированы в течение десятков тысяч лет до раннего Нового времени. Открытия . В сочетании с архаичной примесью это привело к значительной генетической изменчивости , которая в некоторых случаях была показана как результат направленного отбора, имевшего место в течение последних 15 000 лет, то есть значительно позже возможных событий архаической примеси. [112]
Считается, что некоторые климатические приспособления, такие как высотная адаптация человека , были приобретены за счет примеси архаики. Интрогрессия генетических вариантов, приобретенных примесью неандертальцев, имеет различное распространение у жителей Европы и Восточной Азии , что отражает различия в недавнем давлении отбора . В исследовании 2014 года сообщалось, что варианты, происходящие от неандертальцев, обнаруженные в популяциях Восточной Азии, демонстрировали кластеризацию в функциональных группах, связанных с иммунными и гематопоэтическими путями , в то время как европейские популяции демонстрировали кластеризацию в функциональных группах, связанных с процессом катаболизма липидов . [примечание 12] Исследование 2017 года обнаружило корреляцию примеси неандертальцев с фенотипическими признаками в современных европейских популяциях. [114]
Физиологические или фенотипические изменения были прослежены до верхнепалеолитических мутаций, таких как восточноазиатский вариант гена EDAR , датируемый ок. 35000 лет назад. [примечание 13]
Недавнее расхождение евразийских ветвей значительно ускорилось во время последнего ледникового максимума (LGM), мезолита и неолита из-за повышенного давления отбора и из-за эффектов основателя, связанных с миграцией . [117] Аллели светлой кожи были обнаружены у неандертальцев , [118] но аллели светлой кожи у европейцев и выходцев из Восточной Азии, связанные с KITLG и ASIP , (по состоянию на 2012 г.[Обновить]) считается, что он был получен не в результате архаической примеси, а в результате недавних мутаций со времен LGM. [117] Фенотипы, связанные с « белыми » или « кавказскими » популяциями западноевразийского населения, возникли во время LGM, примерно 19 000 лет назад. Средний объем черепа в современных человеческих популяциях колеблется в пределах от 1200 до 1450 см 3 (в среднем у взрослых мужчин). Больший объем черепа связан с климатическим регионом, самые большие средние значения наблюдаются в популяциях Сибири и Арктики . [примечание 14] [120] И неандерталец, и EEMH в среднем имели несколько больший объем черепа, чем современные европейцы, что предполагает ослабление давления отбора для увеличения объема мозга после окончания LGM. [119]
Примеры еще более поздних приспособления , связанных с сельским хозяйством и доместикациями животных , включая Восточную Азию виды adh1b , связанный с рисовым одомашниванием , [121] или лактазой настойчивости , [122] [123] обусловлены недавними давлениями отбора.
Еще более поздняя адаптация была предложена для австронезийского сама-бахау , разработанного под давлением отбора, связанного с существованием фридайвинга в течение последней тысячи лет или около того. [124] [125]
Поведенческая современность
Поведенческая современность , включающая развитие языка , изобразительного искусства и ранних форм религии (и т. Д.), Как полагают, возникла до 40 000 лет назад, ознаменовав начало верхнего палеолита (в африканских контекстах также известного как поздний каменный век ). [126]
Ведутся серьезные споры относительно того, вели себя ли самые ранние анатомически современные люди аналогично недавним или существующим людям. Поведенческая современность включает в себя полностью развитый язык (требующий способности к абстрактному мышлению ), художественное выражение , ранние формы религиозного поведения , [127] усиленное сотрудничество и формирование ранних поселений, а также производство сочлененных инструментов из каменных ядер , кости или рог. Термин « верхний палеолит» предназначен для обозначения периода с момента быстрого распространения современного человека по всей Евразии, который совпадает с первым появлением палеолитического искусства, такого как наскальные рисунки, и развитием технологических инноваций, таких как метание копья . Верхний палеолит начинается примерно от 50 000 до 40 000 лет назад, а также совпадает с исчезновением архаичных людей, таких как неандертальцы .
Термин «поведенческая современность» несколько оспаривается. Чаще всего он используется для обозначения набора характеристик, характеризующих верхний палеолит, но некоторые ученые используют термин «поведенческая современность» для появления H. sapiens около 200 000 лет назад [128], в то время как другие используют термин для быстрого развития, происходящего около 50 000 лет назад. много лет назад. [129] [130] [131] Было высказано предположение, что появление поведенческой современности было постепенным процессом. [132] [133] [134] [135] [136]
Примеры поведенческой современности
Эквивалент евразийского верхнего палеолита в африканской археологии известен как поздний каменный век , который также начался примерно 40 000 лет назад. В то время как наиболее явные свидетельства модерности поведения, обнаруженные в конце 19 века, были получены из Европы, такие как фигурки Венеры и другие артефакты ориньякского периода , более поздние археологические исследования показали, что все основные элементы материальной культуры, типичной для современных охотников сан - собиратели в Южной Африке также присутствовали, по крайней мере, 40 000 лет назад, в том числе палки для копания из аналогичных материалов, используемых сегодня, бусы из скорлупы страусиных яиц , наконечники стрел из костей с индивидуальными отметками производителей, вытравленными и покрытыми красной охрой, и аппликаторы для яда. [138] Существует также предположение, что «отслаивание под давлением лучше всего объясняет морфологию каменных артефактов, извлеченных из уровней среднего каменного века около 75 тыс. Лет назад в пещере Бломбос, Южная Африка. острия на термообработанном силикатном бетоне ». [139] Ранее считалось, что и отслаивание под давлением, и термообработка материалов произошли гораздо позже, в доисторические времена, и оба указывают на современную изощренность использования природных материалов. Дальнейшие отчеты об исследованиях пещер вдоль южноафриканского побережья показывают, что «дебаты о том, когда впервые появились культурные и когнитивные характеристики, типичные для современного человека», возможно, подходят к концу, поскольку «передовые технологии со сложными производственными цепочками», которые » часто требуют передачи с высокой точностью, и поэтому язык «был обнаружен на Южноафриканском участке Пиннакл-Пойнт 5–6. Они были датированы примерно 71 000 лет назад. Исследователи предполагают, что их исследование «показывает, что микролитическая технология зародилась в Южной Африке на раннем этапе, примерно на 71 тысячу лет назад, развивалась в течение длительного периода времени (около 11000 лет) и, как правило, была связана со сложной термообработкой, которая сохранялась почти 100000 лет. в Африке были ранними и устойчивыми; небольшая выборка раскопок в Африке - лучшее объяснение любой воспринимаемой «мерцающей» модели ». [140] Эти результаты предполагают, что собиратели позднего каменного века в Африке к югу от Сахары развили современные познания и поведение по крайней мере 50 000 лет назад. [141] Предполагается, что изменение поведения было следствием более раннего изменения климата в сторону более сухих и холодных условий между 135 000 и 75 000 лет назад. [142] Это могло привести к тому, что группы людей, которые искали убежища от засух внутри страны, расширились вдоль прибрежных болот, богатых моллюсками и другими ресурсами. Поскольку уровень моря был низким из-за большого количества воды, скованной ледниками , такие заболоченные территории могли возникнуть по всему южному побережью Евразии. Использование плотов и лодок, возможно, облегчило исследование прибрежных островов и путешествия вдоль побережья, и в конечном итоге позволило экспансии в Новую Гвинею, а затем в Австралию . [143]
Кроме того, множество других свидетельств абстрактных образов, расширенных стратегий выживания и других «современных» форм поведения было обнаружено в Африке, особенно в Южной, Северной и Восточной Африке, датируемой 50 000 лет назад (а некоторые - 100 000 лет назад). Пещера бломбос сайт в Южной Африке, например, известен для прямоугольных плит охры с выгравированными геометрическими конструкциями. Используя несколько методов датирования, было подтверждено, что возраст этого участка составляет около 77 000 и 100–75 000 лет. [144] [145] Контейнеры из скорлупы страусиных яиц с выгравированными геометрическими узорами, датируемыми 60 000 лет назад, были найдены в Дипклофе , Южная Африка. [146] Бусы и другие личные украшения были найдены в Марокко, возраст которых может достигать 130 000 лет; Кроме того, в Пещере Очагов в Южной Африке был обнаружен ряд бусинок, датируемых значительно раньше, чем 50 000 лет назад [147], а бусинки из ракушек, датируемые примерно 75 000 лет назад, были найдены в пещере Бломбос в Южной Африке. [148] [149] [150] Специализированное метательное оружие также было найдено в различных местах в Африке среднего каменного века, включая костяные и каменные наконечники стрел в южноафриканских местах, таких как пещера Сибуду (вместе с ранней костяной иглой, также найденной в Сибуду ) датируемые приблизительно 72 000-60 000 лет назад [151] [152] [153] [154] [155], некоторые из которых, возможно, содержали яды, [156] и костяные гарпуны на центральноафриканском участке Катанда, датируемом ок. 90000 лет назад. [157] Существуют также свидетельства того, что систематическая термообработка силикатного камня для повышения его способности к отслаиванию для изготовления инструментов началась примерно 164000 лет назад в южноафриканском районе Пиннакл-Пойнт и стала там обычным явлением для создания микролитических инструментов в около 72000 лет назад. [158] [140]
В 2008 году был обнаружен цех по обработке охры, вероятно, для производства красок, датируемый ок. 100000 лет назад в пещере Бломбос, Южная Африка. Анализ показывает, что сжиженная смесь, богатая пигментами, производилась и хранилась в двух раковинах морского морского ушка, и что охра, кость, древесный уголь, точильные камни и молотковые камни также составляли составную часть инструментов. Доказательства сложности задачи включают закупку и объединение сырья из различных источников (подразумевая, что у них был мысленный шаблон процесса, которому они будут следовать), возможно, с использованием пиротехники для облегчения извлечения жира из кости, с использованием вероятного рецепта для производства соединения, и использование контейнеров из скорлупы для смешивания и хранения для последующего использования. [159] [160] [161] Современные формы поведения, такие как изготовление бус из ракушек, костяных инструментов и стрел, а также использование охристого пигмента, были очевидны на кенийском городище 78 000-67 000 лет назад. [162] Свидетельства раннего метательного оружия с каменными наконечниками (характерный инструмент Homo sapiens ), каменных наконечников дротиков или метательных копий, были обнаружены в 2013 году на эфиопском городище Гадемотта и датируются примерно 279000 лет назад. [163]
Расширение стратегий выживания за пределы охоты на крупную дичь и связанное с этим разнообразие орудий труда было отмечено как признаки модерности поведения. Ряд южноафриканских участков продемонстрировали раннюю зависимость от водных ресурсов от рыбы до моллюсков. В частности, Пиннакл-Пойнт демонстрирует эксплуатацию морских ресурсов еще 120 000 лет назад, возможно, в ответ на более засушливые условия на суше. [164] Установление зависимости от предсказуемых залежей моллюсков, например, могло бы снизить мобильность и облегчить сложные социальные системы и символическое поведение. Пещера Бломбос и Зона 440 в Судане также свидетельствуют о рыбной ловле. Тафономические изменения в скелетах рыб из пещеры Бломбос интерпретируются как поимка живой рыбы, что явно является преднамеренным поведением человека. [147]
Люди в Северной Африке ( Назлет-Сабаха , Египет ), как известно, занимались добычей кремня еще ≈100000 лет назад для изготовления каменных орудий . [165] [166]
В 2018 году примерно 320000 лет назад на территории Олоргесайли в Кении были обнаружены свидетельства раннего появления современных форм поведения, включая торговлю и транспортировку на большие расстояния ресурсов (таких как обсидиан), использование пигментов и возможное изготовление метательных точек. Авторы трех исследований 2018 года на сайте отмечают, что свидетельства такого поведения примерно совпадают с самыми ранними из известных ископаемых останков Homo sapiens из Африки (например, в Джебель-Ирхуде и Флорисбаде), и они предполагают, что сложное и современное поведение зародилось в Африке. примерно во время появления Homo sapiens . [167] [168] [169]
В 2019 году в Адуме, Эфиопия, были найдены еще одно свидетельство наличия сложного метательного оружия среднего каменного века в Африке, датируемое 100 000-80 000 лет назад, в виде точек, которые, вероятно, принадлежали дротикам, доставляемым копьями. [170]
Темпы прогресса в истории Homo sapiens
Технологический и культурный прогресс Homo sapiens в последние тысячелетия, по-видимому, был намного быстрее, чем в ранние периоды Homo sapiens . Темпы развития действительно могли ускориться из-за значительного увеличения населения (так что все больше людей думают об инновациях), большего общения и обмена идеями между человеческими популяциями, а также накопления инструментов мышления. Однако может случиться так, что темпы прогресса всегда кажутся людям относительно более быстрыми в то время, когда они живут, потому что предыдущие достижения являются непризнанными «данностями». [171] [172]
Заметки
- ^ a b На основании Schlebusch et al., «Древние геномы Южной Африки оценивают современное человеческое расхождение от 350 000 до 260 000 лет назад», [5] Рис. 3 ( времена расхождения H. sapiens ) и Stringer (2012), [6] ( архаичная примесь).
- ^ Это вопрос условности (а не фактического спора), и универсального консенсуса по терминологии нет. Некоторые ученые относят людей, живших до 600 000 лет назад, к одному виду. См. Bryant (2003), стр. 811. [10] См. Также Таттерсолл (2012), стр. 82 ( ср . К сожалению, этот принципиальный консенсус вряд ли многое проясняет на практике. Поскольку нет согласия относительно того, что такое «качества мужчины» на самом деле », [.. .]). [11]
- ^ Верделин [12] со ссылкой на Либермана и др. [13]
- ↑ История заявленных или предполагаемых подвидов H. sapiens сложна и полна противоречий. Единственный широко признанный архаичный подвид [ необходима цитата ] - это H. sapiens idaltu (2003). Имя H. s. sapiens принадлежит Линнею ( 1758 ) и по определению относится к подвидам, типовым образцом которых является сам Линней. Однако Линней постулировал четыре других существующих подвида, а именно. Х. с. afer , H. s. americanus , H. s. asiaticus и H. s. ферус для африканцев, американцев, азиатов и малайцев . Эта классификация оставалась в общем использовании до середины 20 века, иногда наряду с H. s. tasmanianus для австралийцев. См., Например, Bailey, 1946; [17] Hall, 1946. [18] Деление существующих человеческих популяций на таксономические подвиды было постепенно прекращено в 1970-х годах (например, Энциклопедия жизни животных Гржимека [19] ).
- ^ (95% доверительный интервал 237–581 тыс. Лет назад) [57]
- ^ «Хотя ни один из зубов Кесема не демонстрирует набор неандертальских персонажей, некоторые черты могут указывать на некоторое сходство с представителями эволюционной линии неандертальцев. Однако баланс данных свидетельствует о более близком сходстве со стоматологическим материалом Схула / Кафзех, хотя многие из этих сходств, вероятно, представляют собой плезиоморфные черты ". [61]
- ^ «Доступные в настоящее время генетические и археологические данные обычно интерпретируются как подтверждающие недавнее единственное происхождение современных людей в Восточной Африке». [82]
- ^ Важно отметить, что это вопрос общепринятой терминологии, а не фактических разногласий. Пэабо (2014) описывает это как неразрешимую в принципе дискуссию, «поскольку не существует определения видов, полностью описывающих этот случай». [93]
- ^ Современный человеческий эндокраниальный объем составляет в среднем 1350 см 3 (82 кубических дюйма), при значительных различиях между популяциями, глобальная группа означает диапазон 1,085–1 580 см 3 (66,2-96,4 кубических дюйма). [103] В среднем неандертальцы близки к 1450 см 3 (88 куб. Дюймов) (в среднем для мужчин 1600 см 3 (98 куб. Дюймов), у женщин в среднем 1300 см 3 (79 куб. Дюймов)) с диапазоном до 1736 см 3 ( 105,9 куб. Дюймов) ( Амуд 1 ). [104]
- ^ "Исходя из 45 длинных костей максимум 14 мужчин и 7 женщин, средний рост неандертальцев составляет от 164 до 168 (мужчины) и от 152 до 156 см (женщины). Этот рост действительно на 12-14 см ниже, чем высота столба. -WWII европейцы, но по сравнению с европейцами 20 000 или 100 лет назад он практически идентичен или даже немного выше ». [110]
- ^ Малайский, 20–24 (N = m: 749 f: 893, Median = m:166 см (5 футов 5+1 ⁄ 2 дюйма) f: 155 см (5 футов 1 дюйм), SD = m: 6,46 см ( 2+1 ⁄ 2 дюйма) f: 6,04 см ( 2+1 ⁄ 2 дюйма)) [111]
- ^ «В частности, гены в термине LCP [липидный катаболический процесс] имели наибольшее превышение NLS в популяциях европейского происхождения со средней частотой NLS 20,8 ± 2,6% по сравнению с 5,9 ± 0,08% в ширину генома (двусторонний t-критерий , P <0,0001, n = 379 европейцев и n = 246 африканцев). Кроме того, среди исследованных популяций людей за пределами Африки избыток NLS [неандертальских геномных сайтов] в генах LCP наблюдался только у лиц европейского происхождения. : средняя частота NLS у азиатов составляет 6,7 ± 0,7% в генах LCP по сравнению с 6,2 ± 0,06% в геноме ». [113]
- ^ Мутация затрагивает потовые железы, зубы, толщину волос и ткань груди. [115] [116]
- ^ «Мы предлагаем альтернативную гипотезу, которая предполагает, что распространение гоминидов в регионы с холодным климатом привело к изменению формы головы. Такое изменение формы способствовало увеличению объема черепа. Биоклиматические эффекты непосредственно на размер тела (и косвенно на размер мозга) в сочетании с шаровидность черепа, по-видимому, является довольно сильным объяснением различий этнических групп ». (рисунок в Билсе, стр. 304) [119]
Рекомендации
- ^ Nitecki, Мэтью H; Нитецкий, Дорис V (1994). Происхождение анатомически современного человека . Springer. ISBN 1489915079.
- ^ Хаммонд, Эшли С .; Ройер, Даниэль Ф .; Флигл, Джон Г. (июль 2017 г.). «Таз Омо-Кибиш I». Журнал эволюции человека . 108 : 199–219. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2017.04.004 . ISSN 1095-8606 . PMID 28552208 .
- ^ а б в г д е Мунье, Орельен; Лар, Марта (2019). «Расшифровка африканского разнообразия гомининов позднего среднего плейстоцена и происхождения нашего вида» . Nature Communications . 10 (1): 3406. Bibcode : 2019NatCo..10.3406M . DOI : 10.1038 / s41467-019-11213-ш . PMC 6736881 . PMID 31506422 .
- ^ а б Шерри, Элеонора М.Л.; Thomas, Mark G .; Маника, Андреа; Гунц, Филипп; Сток, Джей Т .; Стрингер, Крис; Гроув, Мэтт; Groucutt, Huw S .; Тиммерманн, Аксель ; Райтмайр, Дж. Филип; д'Эррико, Франческо (2018-08-01). «Развивались ли наши виды в разделенных популяциях по всей Африке, и почему это имеет значение?» . Тенденции в экологии и эволюции . 33 (8): 582–594. DOI : 10.1016 / j.tree.2018.05.005 . ISSN 0169-5347 . PMC 6092560 . PMID 30007846 .
- ^ а б Шлебуш; и другие. (3 ноября 2017 г.). «Древние геномы южной Африки оценивают расхождение современного человека от 350 000 до 260 000 лет назад» . Наука . 358 (6363): 652–655. Bibcode : 2017Sci ... 358..652S . DOI : 10.1126 / science.aao6266 . PMID 28971970 .
- ^ а б Стрингер, С. (2012). «Что делает современного человека» . Природа . 485 (7396): 33–35. Bibcode : 2012Natur.485 ... 33S . DOI : 10.1038 / 485033a . PMID 22552077 . S2CID 4420496 .
- ^ а б Нойбауэр, Саймон; Хублин, Жан-Жак; Гунц, Филипп (01.01.2018). «Эволюция современной формы человеческого мозга» . Наука продвигается . 4 (1): eaao5961. Bibcode : 2018SciA .... 4.5961N . DOI : 10.1126 / sciadv.aao5961 . ISSN 2375-2548 . PMC 5783678 . PMID 29376123 .
- ^ Харрод, Джеймс. "Harrod (2014) Suppl File Table 1 База данных мифов о языке мтДНК rev 17 May 2019.doc" . Родной язык .
- ^ Линне, Карл фон (1758). Systema naturæ. Regnum animale (10-е изд.). Sumptibus Guilielmi Engelmann. С. 18, 20 . Проверено 6 мая 2019 .
- ^ Брайант, Клифтон Д. (2003). Справочник смерти и умирания . МУДРЕЦ. ISBN 0761925147.
- ^ Таттерсолл, Ян (2012). Мастера планеты: поиски нашего человеческого происхождения . St Martin's Press. ISBN 978-1137000385.
- ^ Верделин, Ларс; Сандерс, Уильям Джозеф (2010). Кайнозойские млекопитающие Африки . Univ of California Press. п. 517. ISBN 9780520257214.
- ^ Либерман, DE; McBratney, BM; Кровиц, G (2002). «Эволюция и развитие черепной формы у Homo sapiens » . PNAS . 99 (3): 1134–39. Bibcode : 2002PNAS ... 99.1134L . DOI : 10.1073 / pnas.022440799 . PMC 122156 . PMID 11805284 .
- ^ Хайдинжак, Матея; Фу, Цяомэй; Хюбнер, Александр; Петр, Мартин; и другие. (2018-03-01). «Реконструкция генетической истории поздних неандертальцев» . Природа . 555 (7698): 652–656. Bibcode : 2018Natur.555..652H . DOI : 10.1038 / nature26151 . ISSN 1476-4687 . PMC 6485383 . PMID 29562232 .
- ^ Мейер, Матиас; Арсуага, Хуан-Луис; де Филиппо, Чезаре; Нагель, Сара; и другие. (2016-03-01). «Последовательности ядерной ДНК из гомининов Sima de los Huesos среднего плейстоцена». Природа . 531 (7595): 504–507. Bibcode : 2016Natur.531..504M . DOI : 10.1038 / nature17405 . ISSN 1476-4687 . PMID 26976447 . S2CID 4467094 .
- ^ Гомес-Роблес, Аида (01.05.2019). «Темпы эволюции зубов и их значение для расхождения между неандертальцем и современным человеком» . Наука продвигается . 5 (5): –1268. Bibcode : 2019SciA .... 5.1268G . DOI : 10.1126 / sciadv.aaw1268 . ISSN 2375-2548 . PMC 6520022 . PMID 31106274 .
- ^ Бейли, Джон Венделл (1946). Млекопитающие Вирджинии . п. 356.
- ^ Холл, E (1946). «Зоологические подвиды человека за столом мира». Журнал маммологии . 27 (4): 358–364. DOI : 10.2307 / 1375342 . JSTOR 1375342 . PMID 20247535 .
- ^ Grzimek, Bernhard (1970). Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 11. p. 55. ISBN 9780442784782.
- ^ Hublin, J. J. (2009). "The origin of Neandertals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (38): 16022–27. Bibcode:2009PNAS..10616022H. doi:10.1073/pnas.0904119106. JSTOR 40485013. PMC 2752594. PMID 19805257.
- ^ Harvati, K.; Frost, S.R.; McNulty, K.P. (2004). "Neanderthal taxonomy reconsidered: implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 101 (5): 1147–52. Bibcode:2004PNAS..101.1147H. doi:10.1073/pnas.0308085100. PMC 337021. PMID 14745010.
- ^ "Homo neanderthalensis King, 1864". Wiley-Blackwell Encyclopedia of Human Evolution. Chichester, West Sussex: Wiley-Blackwell. 2013. pp. 328–31.
- ^ a b c d Rafferty, John P. "Homo sapiens sapiens". Encyclopedia Britannica. Retrieved 2020-08-11.
- ^ Schlebusch, Carina M.; Malmström, Helena; Günther, Torsten; Sjödin, Per; Coutinho, Alexandra; Edlund, Hanna; Munters, Arielle R.; Steyn, Maryna; Soodyall, Himla; Lombard, Marlize; Jakobsson, Mattias (5 June 2017). "Ancient genomes from southern Africa pushes modern human divergence beyond 260,000 years ago". bioRxiv 10.1101/145409.
- ^ Schlebusch, Carina M.; Malmström, Helena; Günther, Torsten; Sjödin, Per; Coutinho, Alexandra; Edlund, Hanna; Munters, Arielle R.; Vicente, Mário; Steyn, Maryna; Soodyall, Himla; Lombard, Marlize (2017-11-03). "Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago". Science. 358 (6363): 652–655. Bibcode:2017Sci...358..652S. doi:10.1126/science.aao6266. ISSN 0036-8075. PMID 28971970.
- ^ a b c Callaway, Ewan (7 June 2017). "Oldest Homo sapiens fossil claim rewrites our species' history". Nature. doi:10.1038/nature.2017.22114. Retrieved 11 June 2017.
- ^ a b c d e Stringer, C. (2016). "The origin and evolution of Homo sapiens". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 371 (1698): 20150237. doi:10.1098/rstb.2015.0237. PMC 4920294. PMID 27298468.
- ^ a b Sample, Ian (7 June 2017). "Oldest Homo sapiens bones ever found shake foundations of the human story". The Guardian. Retrieved 7 June 2017.
- ^ a b Hublin, Jean-Jacques; Ben-Ncer, Abdelouahed; Bailey, Shara E.; Freidline, Sarah E.; Neubauer, Simon; Skinner, Matthew M.; Bergmann, Inga; Le Cabec, Adeline; Benazzi, Stefano; Harvati, Katerina; Gunz, Philipp (2017). "New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens" (PDF). Nature. 546 (7657): 289–292. Bibcode:2017Natur.546..289H. doi:10.1038/nature22336. PMID 28593953.
- ^ a b Scerri, M.L.; et al. (2018). "Did Our Species Evolve in Subdivided Populations across Africa, and Why Does It Matter?". Trends in Ecology & Evolution. 33 (8): 582–594. doi:10.1016/j.tree.2018.05.005. PMC 6092560. PMID 30007846.
- ^ Chan, Eva, K. F.; et al. (28 October 2019). "Human origins in a southern African palaeo-wetland and first migrations". Nature. 857 (7781): 185–189. Bibcode:2019Natur.575..185C. doi:10.1038/s41586-019-1714-1. PMID 31659339. S2CID 204946938.
- ^ Sample, Ian (28 October 2019). "Ancestral home of modern humans is in Botswana, study finds". The Guardian. ISSN 0261-3077. Retrieved 29 October 2019.
- ^ Woodward, Aylin (28 October 2019). "New Study Pinpoints The Ancestral Homeland of All Humans Alive Today". ScienceAlert.com. Retrieved 29 October 2019.
- ^ a b Yong, Ed (28 October 2019). "Has Humanity's Homeland Been Found?". The Atlantic. Retrieved 28 October 2019.
- ^ a b c Zimmer, Carl (10 September 2019). "Scientists Find the Skull of Humanity's Ancestor — on a Computer - By comparing fossils and CT scans, researchers say they have reconstructed the skull of the last common forebear of modern humans". The New York Times. Retrieved 10 September 2019.
- ^ Rogers, Alan R.; Bohlender, Ryan J.; Huff, Chad D. (12 September 2017). "Early history of Neanderthals and Denisovans". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (37): 9859–9863. doi:10.1073/pnas.1706426114. PMC 5604018. PMID 28784789.
- ^ Wolpoff, M. H.; Spuhler, J. N.; Smith, F. H.; Radovcic, J.; Pope, G.; Frayer, D. W.; Eckhardt, R.; Clark, G. (1988). "Modern Human Origins". Science. 241 (4867): 772–74. Bibcode:1988Sci...241..772W. doi:10.1126/science.3136545. PMID 3136545.
- ^ a b c Green RE, Krause J, Briggs AW, Maricic T, Stenzel U, Kircher M, Patterson N, Li H, Zhai W, Fritz MH, Hansen NF, Durand EY, Malaspinas A, Jensen JD, Marques-Bonet T, Alkan C, Prüfer K, Meyer M, Burbano HA, Good JM, Schultz R, Aximu-Petri A, Butthof A, Höber B, Höffner B, Siegemund M, Weihmann A, Nusbaum C, Lander ES, et al. (May 2010). "A draft sequence of the Neandertal genome". Science. 328 (5979): 710–22. Bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMC 5100745. PMID 20448178.
- ^ Reich D, Patterson N, Kircher M, Delfin F, Nandineni MR, Pugach I, Ko AM, Ko Y, Jinam TA, Phipps ME, Saitou N, Wollstein A, Kayser M, Pääbo S, Stoneking M (2011). "Denisova admixture and the first modern human dispersals into southeast Asia and oceania". Am J Hum Genet. 89 (4): 516–28. doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005. PMC 3188841. PMID 21944045.
- ^ "New Clues Add 40,000 Years to Age of Human Species". www.nsf.gov. NSF – National Science Foundation.
- ^ "Age of ancient humans reassessed". BBC News. February 16, 2005. Retrieved April 10, 2010.
- ^ "The Oldest Homo Sapiens: Fossils Push Human Emergence Back To 195,000 Years Ago". ScienceDaily. February 28, 2005. Retrieved 2019-05-06.
- ^ Alemseged, Z.; Coppens, Y.; Geraads, D. (2002). "Hominid cranium from Homo: Description and taxonomy of Homo-323-1976-896". Am J Phys Anthropol. 117 (2): 103–12. doi:10.1002/ajpa.10032. PMID 11815945.
- ^ Stoneking, Mark; Soodyall, Himla (1996). "Human evolution and the mitochondrial genome". Current Opinion in Genetics & Development. 6 (6): 731–36. doi:10.1016/S0959-437X(96)80028-1. PMID 8994844.
- ^ Human evolution: the fossil evidence in 3D, by Philip L. Walker and Edward H. Hagen, Dept. of Anthropology, University of California, Santa Barbara. Retrieved April 5, 2005.
- ^ Meyer, Matthias; Arsuaga, Juan-Luis; de Filippo, Cesare; Nagel, Sarah; Aximu-Petri, Ayinuer; Nickel, Birgit; Martínez, Ignacio; Gracia, Ana; de Castro, José María Bermúdez; Carbonell, Eudald; Viola, Bence; Kelso, Janet; Prüfer, Kay; Pääbo, Svante (14 March 2016). "Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins". Nature. 531 (7595): 504–507. Bibcode:2016Natur.531..504M. doi:10.1038/nature17405. PMID 26976447. S2CID 4467094.
- ^ Callaway, Ewen (14 March 2016). "Oldest ancient-human DNA details dawn of Neanderthals". Nature. 531 (7594): 296–286. Bibcode:2016Natur.531..296C. doi:10.1038/531286a. PMID 26983523. S2CID 4459329.
- ^ Oppenheimer, S. (2003). Out of Eden: The Peopling of the World. ISBN 978-1-84119-697-8.
- ^ Trinkaus, E.; Moldovan, O.; Milota, Ș.; Bîlgăr, A.; Sarcina, L.; Athreya, S.; Bailey, S. E.; Rodrigo, R.; et al. (2003). "An early modern human from Peștera cu Oase, Romania". PNAS. 100 (20): 11231–36. Bibcode:2003PNAS..10011231T. doi:10.1073/pnas.2035108100. PMC 208740. PMID 14504393.
- ^ a b Reich, David; Green, Richard E.; Kircher, Martin; Krause, Johannes; Patterson, Nick; Durand, Eric Y.; Viola, Bence; Briggs, Adrian W.; et al. (2010). "Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia". Nature. 468 (7327): 1053–60. Bibcode:2010Natur.468.1053R. doi:10.1038/nature09710. hdl:10230/25596. PMC 4306417. PMID 21179161.
- ^ Trinkaus, Erik (October 2005). "Early modern humans". Annual Review of Anthropology. 34 (1): 207–30. doi:10.1146/annurev.anthro.34.030905.154913. S2CID 9039428.
- ^ Meldrum, Jeff; Hilton, Charles E. (31 March 2004). From Biped to Strider: The Emergence of Modern Human Walking, Running, and Resource Transport. Springer Science & Business Media. ISBN 978-0-306-48000-3.
- ^ Vonk, Jennifer; Shackelford, Todd K. (13 February 2012). The Oxford Handbook of Comparative Evolutionary Psychology. Oxford University Press, USA. pp. 429–. ISBN 978-0-19-973818-2.
- ^ Bozek, Katarzyna; Wei, Yuning; Yan, Zheng; Liu, Xiling; Xiong, Jieyi; Sugimoto, Masahiro; Tomita, Masaru; Pääbo, Svante; Pieszek, Raik; Sherwood, Chet C.; Hof, Patrick R.; Ely, John J.; Steinhauser, Dirk; Willmitzer, Lothar; Bangsbo, Jens; Hansson, Ola; Call, Josep; Giavalisco, Patrick; Khaitovich, Philipp (2014). "Exceptional Evolutionary Divergence of Human Muscle and Brain Metabolomes Parallels Human Cognitive and Physical Uniqueness". PLOS Biology. 12 (5): e1001871. doi:10.1371/journal.pbio.1001871. PMC 4035273. PMID 24866127.
- ^ Thieme, H (2007). "Der große Wurf von Schöningen: Das neue Bild zur Kultur des frühen Menschen". Die Schöninger Speere – Mensch und Jagd vor 400 000 Jahren. Konrad Theiss Verlag. pp. 224–28. ISBN 978-3-89646-040-0.
- ^ Haidle, M.N. (2006). "Menschenaffen? Affenmenschen? Mensch! Kognition und Sprache im Altpaläolithikum". In Conard, N.J. (ed.). Woher kommt der Mensch. Attempto Verlag. pp. 69–97. ISBN 3-89308-381-2.
- ^ Mendez, Fernando; Krahn, Thomas; Schrack, Bonnie; Krahn, Astrid-Maria; Veeramah, Krishna; Woerner, August; Fomine, Forka Leypey Mathew; Bradman, Neil; Thomas, Mark (7 March 2013). "An African American paternal lineage adds an extremely ancient root to the human Y chromosome phylogenetic tree" (PDF). American Journal of Human Genetics. 92 (3): 454–59. doi:10.1016/j.ajhg.2013.02.002. PMC 3591855. PMID 23453668.
- ^ Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S (July 1997). "Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans". Cell. 90 (1): 19–30. doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. hdl:11858/00-001M-0000-0025-0960-8. PMID 9230299. S2CID 13581775.
- ^ Hill, Deborah (16 March 2004). "No Neandertals in the Gene Pool". Science. Retrieved 2019-05-06.
- ^ Serre, D; Langaney, A; Chech, M; Teschler-Nicola, M; Paunovic, M; Mennecier, P; Hofreiter, M; Possnert, G; Pääbo, S (2004). "No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans". PLOS Biology. 2 (3): 313–17. doi:10.1371/journal.pbio.0020057. PMC 368159. PMID 15024415.
- ^ Hershkovitz, I; Smith, P; Sarig, R; Quam, R; Rodríguez, L; García, R; Arsuaga, JL; Barkai, R; Gopher, A (2011). "Middle pleistocene dental remains from Qesem Cave (Israel)". American Journal of Physical Anthropology. 144 (4): 575–592. doi:10.1002/ajpa.21446. PMID 21404234. S2CID 3106938.
- ^ Posth, Cosimo; et al. (4 July 2017). "Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals". Nature Communications. 8: 16046. Bibcode:2017NatCo...816046P. doi:10.1038/ncomms16046. PMC 5500885. PMID 28675384.
- ^ White, Tim D.; Asfaw, Berhane; Degusta, David; Gilbert, Henry; Richards, Gary D.; Suwa, Gen; Howell, Clark F. (June 2003). "Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia". Nature. 423 (6941): 742–7. Bibcode:2003Natur.423..742W. doi:10.1038/nature01669. PMID 12802332. S2CID 4432091.
- ^ "Fossil Reanalysis Pushes Back Origin of Homo sapiens". Scientific American. 2005-02-17. Retrieved 2019-05-06.
- ^ Mehta, Ankita (26 January 2018). "A 177,000-year-old jawbone fossil discovered in Israel is oldest human remains found outside Africa". International Business Times. Retrieved 2019-05-06.
- ^ Bae, Christopher J.; Douka, Katerina; Petraglia, Michael D. (8 December 2017). "On the origin of modern humans: Asian perspectives". Science. 358 (6368): eaai9067. doi:10.1126/science.aai9067. PMID 29217544.
- ^ Kuo, Lily (10 December 2017). "Early humans migrated out of Africa much earlier than we thought". Quartz. Retrieved 2019-05-06.
- ^ Zimmer, Carl (10 July 2019). "A Skull Bone Discovered in Greece May Alter the Story of Human Prehistory - The bone, found in a cave, is the oldest modern human fossil ever discovered in Europe. It hints that humans began leaving Africa far earlier than once thought". The New York Times. Retrieved 11 July 2019.
- ^ Staff (10 July 2019). "'Oldest remains' outside Africa reset human migration clock". Phys.org. Retrieved 10 July 2019.
- ^ Harvati, Katerina; et al. (10 July 2019). "Apidima Cave fossils provide earliest evidence of Homo sapiens in Eurasia". Nature. 571 (7766): 500–504. doi:10.1038/s41586-019-1376-z. PMID 31292546. S2CID 195873640.
- ^ Rito, T; Richards, MB; Fernandes, V; Alshamali, F; Cerny, V; Pereira, L; Soares, P (2013). "The first modern human dispersals across Africa". PLOS ONE. 8 (11): e80031. Bibcode:2013PLoSO...880031R. doi:10.1371/journal.pone.0080031. PMC 3827445. PMID 24236171.
- ^ Henn, Brenna; Gignoux, Christopher R.; Jobin, Matthew (2011). "Hunter-gatherer genomic diversity suggests a southern African origin for modern humans". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (13): 5154–62. Bibcode:2011PNAS..108.5154H. doi:10.1073/pnas.1017511108. PMC 3069156. PMID 21383195.
- ^ a b c Higham, Thomas F. G.; Wesselingh, Frank P.; Hedges, Robert E. M.; Bergman, Christopher A.; Douka, Katerina (2013-09-11). "Chronology of Ksar Akil (Lebanon) and Implications for the Colonization of Europe by Anatomically Modern Humans". PLOS ONE. 8 (9): e72931. Bibcode:2013PLoSO...872931D. doi:10.1371/journal.pone.0072931. ISSN 1932-6203. PMC 3770606. PMID 24039825.
- ^ Posth C, Renaud G, Mittnik M, Drucker DG, Rougier H, Cupillard C, Valentin F, Thevenet C, Furtwängler A, Wißing C, Francken M, Malina M, Bolus M, Lari M, Gigli E, Capecchi G, Crevecoeur I, Beauval C, Flas D, Germonpré M, van der Plicht J, Cottiaux R, Gély B, Ronchitelli A, Wehrberger K, Grigorescu D, Svoboda J, Semal P, Caramelli D, Bocherens H, Harvati K, Conard NJ, Haak W, Powell A, Krause J (2016). "Pleistocene Mitochondrial Genomes Suggest a Single Major Dispersal of Non-Africans and a Late Glacial Population Turnover in Europe". Current Biology. 26 (6): 827–833. doi:10.1016/j.cub.2016.01.037. hdl:2440/114930. PMID 26853362. S2CID 140098861.
- ^ Kamin M, Saag L, Vincente M, et al. (April 2015). "A recent bottleneck of Y chromosome diversity coincides with a global change in culture". Genome Research. 25 (4): 459–466. doi:10.1101/gr.186684.114. PMC 4381518. PMID 25770088.
- ^ Vai S, Sarno S, Lari M, Luiselli D, Manzi G, Gallinaro M, Mataich S, Hübner A, Modi A, Pilli E, Tafuri MA, Caramelli D, di Lernia S (March 2019). "Ancestral mitochondrial N lineage from the Neolithic 'green' Sahara". Sci Rep. 9 (1): 3530. Bibcode:2019NatSR...9.3530V. doi:10.1038/s41598-019-39802-1. PMC 6401177. PMID 30837540.
- ^ a b Haber M, Jones AL, Connel BA, Asan, Arciero E, Huanming Y, Thomas MG, Xue Y, Tyler-Smith C (June 2019). "A Rare Deep-Rooting D0 African Y-chromosomal Haplogroup and its Implications for the Expansion of Modern Humans Out of Africa". Genetics. 212 (4): 1421–1428. doi:10.1534/genetics.119.302368. PMC 6707464. PMID 31196864.
- ^ Clarkson, Chris; Jacobs, Zenobia; Pardoe, Colin (2017). "Human occupation of northern Australia by 65,000 years ago" (PDF). Nature. 547 (7663): 306–310. Bibcode:2017Natur.547..306C. doi:10.1038/nature22968. hdl:2440/107043. PMID 28726833. S2CID 205257212.
- ^ St. Fleu, Nicholas (July 19, 2017). "Humans First Arrived in Australia 65,000 Years Ago, Study Suggests". New York Times.
- ^ Wood R (2017-09-02). "Comments on the chronology of Madjedbebe". Australian Archaeology. 83 (3): 172–174. doi:10.1080/03122417.2017.1408545. ISSN 0312-2417. S2CID 148777016.
- ^ O'Connell JF, Allen J, Williams MA, Williams AN, Turney CS, Spooner NA, et al. (August 2018). "Homo sapiens first reach Southeast Asia and Sahul?". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 115 (34): 8482–8490. doi:10.1073/pnas.1808385115. PMC 6112744. PMID 30082377.
- ^ Liu, Hua; et al. (2006). "A Geographically Explicit Genetic Model of Worldwide Human-Settlement History". The American Journal of Human Genetics. 79 (2): 230–237. doi:10.1086/505436. PMC 1559480. PMID 16826514.
- ^ "Out of Africa Revisited". Science. 308 (5724): 921g. 2005-05-13. doi:10.1126/science.308.5724.921g. S2CID 220100436.
- ^ Sankararaman, Sriram; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Reich, David (2016). "The Combined Landscape of Denisovan and Neanderthal Ancestry in Present-Day Humans". Current Biology. 26 (9): 1241–47. doi:10.1016/j.cub.2016.03.037. ISSN 0960-9822. PMC 4864120. PMID 27032491.
- ^ Sánchez-Quinto, F; Botigué, LR; Civit, S; Arenas, C; Avila-Arcos, MC; Bustamante, CD; Comas, D; Lalueza-Fox, C (October 17, 2012). "North African Populations Carry the Signature of Admixture with Neandertals". PLOS ONE. 7 (10): e47765. Bibcode:2012PLoSO...747765S. doi:10.1371/journal.pone.0047765. PMC 3474783. PMID 23082212.
- ^ Fu, Q; Li, H; Moorjani, P; Jay, F; Slepchenko, SM; Bondarev, AA; Johnson, PL; Aximu-Petri, A; Prüfer, K; de Filippo, C; Meyer, M; Zwyns, N; Salazar-García, DC; Kuzmin, YV; Keates, SG; Kosintsev, PA; Razhev, DI; Richards, MP; Peristov, NV; Lachmann, M; Douka, K; Higham, TF; Slatkin, M; Hublin, JJ; Reich, D; Kelso, J; Viola, TB; Pääbo, S (October 23, 2014). "Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia". Nature. 514 (7523): 445–49. Bibcode:2014Natur.514..445F. doi:10.1038/nature13810. PMC 4753769. PMID 25341783.
- ^ Brahic, Catherine (February 3, 2014). "Humanity's forgotten return to Africa revealed in DNA". The New Scientist. Retrieved 2019-05-06.
- ^ Kuhlwilm, Martin (17 February 2016). "Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals". Nature. 530 (7591): 429–433. Bibcode:2016Natur.530..429K. doi:10.1038/nature16544. PMC 4933530. PMID 26886800.
- ^ Ding, Q.; Hu, Y.; Xu, S.; Wang, J.; Jin, L. (2014) [Online 2013]. "Neanderthal Introgression at Chromosome 3p21.31 was Under Positive Natural Selection in East Asians". Molecular Biology and Evolution. 31 (3): 683–695. doi:10.1093/molbev/mst260. PMID 24336922.
- ^ Vernot, B.; Akey, J. M. (2014). "Resurrecting Surviving Neandertal Lineages from Modern Human Genomes". Science. 343 (6174): 1017–1021. Bibcode:2014Sci...343.1017V. doi:10.1126/science.1245938. PMID 24476670. S2CID 23003860.
- ^ Ayala, Francisco José; Conde, Camilo José Cela (2017). Processes in Human Evolution: The Journey from Early Hominins to Neanderthals and Modern Humans. ISBN 9780198739906.
- ^ Schopf, J. William (1992). Major Events in the History of Life. Jones & Bartlett Learning. pp. 168–. ISBN 978-0-86720-268-7.
- ^ Pääbo, Svante (2014). Neanderthal Man: In Search of Lost Genomes. New York: Basic Books. p. 237.
- ^ Sanders, Robert (11 June 2003). "160,000-year-old fossilized skulls uncovered in Ethiopia are oldest anatomically modern humans". UC Berkeley News. Retrieved 2019-05-07.
- ^ White, Tim D.; Asfaw, B.; DeGusta, D.; Gilbert, H.; Richards, G. D.; Suwa, G.; Howell, F. C. (2003). "Pleistocene Homo sapiens from Middle Awash, Ethiopia". Nature. 423 (6491): 742–47. Bibcode:2003Natur.423..742W. doi:10.1038/nature01669. PMID 12802332. S2CID 4432091.
- ^ Stringer, Chris (June 12, 2003). "Human evolution: Out of Ethiopia". Nature. 423 (6941): 693–695. Bibcode:2003Natur.423..692S. doi:10.1038/423692a. PMID 12802315. S2CID 26693109.
- ^ Hawks, J.; Wang, E. T.; Cochran, G. M.; Harpending, H. C.; Moyzis, R. K. (2007). "Recent acceleration of human adaptive evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (52): 20753–8. Bibcode:2007PNAS..10420753H. doi:10.1073/pnas.0707650104. PMC 2410101. PMID 18087044.
- ^ Bhupendra, P. (April 2019). "Forehead Anatomy". Medscape references. Retrieved 2019-05-06.
- ^ "How to ID a modern human?". News, 2012. Natural History Museum, London. Retrieved 11 December 2013.
- ^ "Encarta, Human Evolution". Encarta. Archived from the original on 29 October 2009.
- ^ Morris, Desmond (2007). "The Brow". The Naked Woman: A Study of the Female Body. ISBN 978-0-312-33853-4.
- ^ Pearce, Eiluned; Stringer, Chris; Dunbar, R. I. M. (2013-05-07). "New insights into differences in brain organization between Neanderthals and anatomically modern humans". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 280 (1758): 20130168. doi:10.1098/rspb.2013.0168. ISSN 0962-8452. PMC 3619466. PMID 23486442.
- ^ Smith, C. L.; Beals, K. L. (1990). "Cultural correlates with cranial capacity". American Anthropologist. 92: 193–200. doi:10.1525/aa.1990.92.1.02a00150. S2CID 162406199.
- ^ Stringer, C (1984). "Human evolution and biological adaptation in the Pleistocene". In Foley, R (ed.). Hominid evolution and community ecology. New York: Academic Press. ISBN 978-0122619205.
- ^ Townsend G, Richards L, Hughes T (May 2003). "Molar intercuspal dimensions: genetic input to phenotypic variation". Journal of Dental Research. 82 (5): 350–5. doi:10.1177/154405910308200505. PMID 12709500. S2CID 26123427.
- ^ Keith A (1913). "Problems relating to the Teeth of the Earlier Forms of Prehistoric Man". Proceedings of the Royal Society of Medicine. 6 (Odontol Sect): 103–124. doi:10.1177/003591571300601018. PMC 2005996. PMID 19977113.
- ^ Tattersall, Jeffrey H; Schwartz, Ian (2003). The human fossil record Craniodental Morphology of Genus Homo (Africa and Asia) (vol 2). Wiley-Liss. pp. 327–328. ISBN 978-0471319283.
- ^ Steegmann, A. Theodore; Cerny, Frank J.; Holliday, Trenton W. (2002). "Neandertal cold adaptation: Physiological and energetic factors". American Journal of Human Biology. 14 (5): 566–583. doi:10.1002/ajhb.10070. PMID 12203812. S2CID 2437566.
- ^ Stock, J.T. (October 2006). "Hunter-gatherer postcranial robusticity relative to patterns of mobility, climatic adaptation, and selection for tissue economy". American Journal of Physical Anthropology. 131 (2): 194–204. doi:10.1002/ajpa.20398. PMID 16596600.
- ^ Helmuth H (1998). "Body height, body mass and surface area of the Neanderthals". Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. 82 (1): 1–12. PMID 9850627.
- ^ Lim TO, Ding LM, Zaki M, et al. (March 2000). "Distribution of Body Weight, Height and Body Mass Index in a National Sample of Malaysian Adults" (PDF). Med. J. Malaysia. 55 (1): 108–28. PMID 11072496.
- ^ Wade, N (2006-03-07). "Still Evolving, Human Genes Tell New Story". The New York Times. Retrieved 2008-07-10.
- ^ Khrameeva, E; Bozek, K; He, L; Yan, Z; Jiang, X; Wei, Y; Tang, K; Gelfand, MS; Prüfer, K; Kelso, J; Pääbo, S; Giavalisco, P; Lachmann, M; Khaitovich, P (2014). "Neanderthal ancestry drives evolution of lipid catabolism in contemporary Europeans". Nature Communications. 5 (3584): 3584. Bibcode:2014NatCo...5E3584K. doi:10.1038/ncomms4584. PMC 3988804. PMID 24690587.
- ^ Michael Dannemann 1 and Janet Kelso, "The Contribution of Neanderthals to Phenotypic Variation in Modern Humans", The American Journal of Human Genetics 101, 578–589, October 5, 2017.
- ^ Kamberov, Yana G (14 February 2013). "Modeling Recent Human Evolution in Mice by Expression of a Selected EDAR Variant". Cell. 152 (4): 691–702. doi:10.1016/j.cell.2013.01.016. PMC 3575602. PMID 23415220.
- ^ Wade, Nicholas (14 February 2013). "East Asian Physical Traits Linked to 35,000-Year-Old Mutation". The New York Times. Retrieved 2019-05-06.
- ^ a b Beleza, Sandra; Santos, A. M.; McEvoy, B.; Alves, I.; Martinho, C.; Cameron, E.; Shriver, M. D.; Parra, E. J.; Rocha, J. (2012). "The timing of pigmentation lightening in Europeans". Molecular Biology and Evolution. 30 (1): 24–35. doi:10.1093/molbev/mss207. PMC 3525146. PMID 22923467.
- ^ Lalueza-Fox; Römpler, H; Caramelli, D; Stäubert, C; Catalano, G; Hughes, D; Rohland, N; Pilli, E; Longo, L; Condemi, S; de la Rasilla, M; Fortea, J; Rosas, A; Stoneking, M; Schöneberg, T; Bertranpetit, J; Hofreiter, M; et al. (2007). "A melanocortin-1 receptor allele suggests varying pigmentation among Neanderthals". Science. 318 (5855): 1453–1455. Bibcode:2007Sci...318.1453L. doi:10.1126/science.1147417. PMID 17962522. S2CID 10087710.
- ^ a b Beals, Kenneth L; Smith, Courtland L; Dodd, Stephen M (1984). "Brain Size, Cranial Morphology, Climate, and Time Machines". Current Anthropology. 25 (3): 301–330. doi:10.1086/203138.
- ^ Nowaczewska, Wioletta; Dabrowski, Pawel; Kuźmiński, Lukasz (2011). "Morphological Adaptation to Climate in Modern Homo sapiens Crania: The Importance of Basicranial Breadth". Collegium Antropologicum. 35 (3): 625–36. PMID 22053534. Archived from the original on 2014-10-11.
- ^ Peng, Y.; et al. (2010). "The ADH1B Arg47His polymorphism in East Asian populations and expansion of rice domestication in history". BMC Evolutionary Biology. 10: 15. doi:10.1186/1471-2148-10-15. PMC 2823730. PMID 20089146.
- ^ Ségurel, Laure; Bon, Céline (2017). "On the Evolution of Lactase Persistence in Humans". Annual Review of Genomics and Human Genetics. 18 (1): 297–319. doi:10.1146/annurev-genom-091416-035340. PMID 28426286.
- ^ Ingram, Catherine J. E.; Mulcare, Charlotte A.; Itan, Yuval; Thomas, Mark G.; Swallow, Dallas M. (2008-11-26). "Lactose digestion and the evolutionary genetics of lactase persistence". Human Genetics. 124 (6): 579–591. doi:10.1007/s00439-008-0593-6. ISSN 0340-6717. PMID 19034520. S2CID 3329285.
- ^ Ilardo, M. A.; Moltke, I.; Korneliussen, T. S.; Cheng, J.; Stern, A. J.; Racimo, F.; de Barros Damgaard, P.; Sikora, M.; Seguin-Orlando, A.; Rasmussen, S.; van den Munckhof, I. C. L.; ter Horst, R.; Joosten, L. A. B.; Netea, M. G.; Salingkat, S.; Nielsen, R.; Willerslev, E. (2018-04-18). "Physiological and Genetic Adaptations to Diving in Sea Nomads". Cell. 173 (3): 569–580.e15. doi:10.1016/j.cell.2018.03.054. PMID 29677510.
- ^ Gislén, A; Dacke, M; Kröger, RH; Abrahamsson, M; Nilsson, DE; Warrant, EJ (2003). "Superior Underwater Vision in a Human Population of Sea Gypsies". Current Biology. 13 (10): 833–836. doi:10.1016/S0960-9822(03)00290-2. PMID 12747831. S2CID 18731746.
- ^ Klein, Richard (1995). "Anatomy, behavior, and modern human origins". Journal of World Prehistory. 9 (2): 167–98. doi:10.1007/bf02221838. S2CID 10402296.
- ^ Feierman, Jay R. (2009). The Biology of Religious Behavior: The Evolutionary Origins of Faith and Religion. ABC-CLIO. p. 220. ISBN 978-0-313-36430-3.
- ^ Soressi M. (2005) Late Mousterian lithic technology. Its implications for the pace of the emergence of behavioural modernity and the relationship between behavioural modernity and biological modernity, pp. 389–417 in L. Backwell et F. d'Errico (eds.) From Tools to Symbols, Johanesburg: University of Witswatersand Press. ISBN 1868144178.
- ^ Companion encyclopedia of archaeology (1999). Routledge. ISBN 0415213304. Vol. 2. p. 763 (cf., ... "effectively limited to organic samples" [ed. organic compounds ] "or biogenic carbonates that date to less than 50 ka (50,000 years ago)."). See also: Later Stone Age and Upper Paleolithic.
- ^ Mellars, Paul (2006). "Why did modern human populations disperse from Africa ca. 60,000 years ago?". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (25): 9381–86. Bibcode:2006PNAS..103.9381M. doi:10.1073/pnas.0510792103. PMC 1480416. PMID 16772383.
- ^ Shea, John (2011). "Homo sapiens Is As Homo sapiens Was". Current Anthropology. 52 (1): 1–35. doi:10.1086/658067.
- ^ McBrearty, Sally; Brooks, Allison (2000). "The revolution that wasn't: a new interpretation of the origin of modern human behavior". Journal of Human Evolution. 39 (5): 453–563. doi:10.1006/jhev.2000.0435. PMID 11102266. S2CID 42968840.
- ^ Henshilwood, Christopher; Marean, Curtis (2003). "The Origin of Modern Human Behavior: Critique of the Models and Their Test Implications". Current Anthropology. 44 (5): 627–651. doi:10.1086/377665. PMID 14971366.
- ^ Marean, Curtis; et al. (2007). "Early human use of marine resources and pigment in South Africa during the Middle Pleistocene". Nature. 449 (7164): 905–908. Bibcode:2007Natur.449..905M. doi:10.1038/nature06204. PMID 17943129. S2CID 4387442.
- ^ Powell, Adam; et al. (2009). "Late Pleistocene Demography and the Appearance of Modern Human Behavior" (PDF). Science. 324 (5932): 1298–1301. Bibcode:2009Sci...324.1298P. doi:10.1126/science.1170165. PMID 19498164. S2CID 206518315.
- ^ Premo, Luke; Kuhn, Steve (2010). "Modeling Effects of Local Extinctions on Culture Change and Diversity in the Paleolithic". PLOS ONE. 5 (12): e15582. Bibcode:2010PLoSO...515582P. doi:10.1371/journal.pone.0015582. PMC 3003693. PMID 21179418.
- ^ St. Fleur, Nicholas (12 September 2018). "Oldest Known Drawing by Human Hands Discovered in South African Cave". The New York Times. Retrieved 15 September 2018.
- ^ d'Errico, F.; Backwell, L.; Villa, P.; Degano, I.; Lucejko, J. J.; Bamford, M. K.; Higham, T. F. G.; Colombini, M. P.; Beaumont, P. B. (2012). "Early evidence of San material culture represented by organic artifacts from Border Cave, South Africa". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (33): 13214–13219. Bibcode:2012PNAS..10913214D. doi:10.1073/pnas.1204213109. PMC 3421171. PMID 22847420.
- ^ Mourre, V.; Villa, P.; Henshilwood, C. S. (2010). "Early Use of Pressure Flaking on Lithic Artifacts at Blombos Cave, South Africa". Science. 330 (6004): 659–62. Bibcode:2010Sci...330..659M. doi:10.1126/science.1195550. PMID 21030655. S2CID 34833884.
- ^ a b Brown, Kyle S.; Marean, Curtis W.; Jacobs, Zenobia; Schoville, Benjamin J.; Oestmo, Simen; Fisher, Erich C.; Bernatchez, Jocelyn; Karkanas, Panagiotis; Matthews, Thalassa (2012). "An early and enduring advanced technology originating 71,000 years ago in South Africa". Nature. 491 (7425): 590–3. Bibcode:2012Natur.491..590B. doi:10.1038/nature11660. PMID 23135405. S2CID 4323569.
- ^ Long, Jeffrey C.; Li, Jie; Healy, Meghan E. (2009). "Human DNA sequences: More variation and less race" (PDF). American Journal of Physical Anthropology. 139 (1): 23–34. doi:10.1002/ajpa.21011. hdl:2027.42/62133. PMID 19226648.
- ^ Scholz, C. A.; Johnson, T. C.; Cohen, A. S.; King, J. W.; Peck, J. A.; Overpeck, J. T.; Talbot, M. R.; Brown, E. T.; Kalindekafe, L.; Amoako, P. Y. O.; Lyons, R. P.; Shanahan, T. M.; Castaneda, I. S.; Heil, C. W.; Forman, S. L.; McHargue, L. R.; Beuning, K. R.; Gomez, J.; Pierson, J. (2007). "East African megadroughts between 135 and 75 thousand years ago and bearing on early-modern human origins". Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (42): 16416–21. Bibcode:2007PNAS..10416416S. doi:10.1073/pnas.0703874104. PMC 1964544. PMID 17785420.
- ^ Wells, Spencer (2003). The Journey of Man: A Genetic Odyssey. Princeton, N.J. : Princeton University Press. ISBN 9780691115320.
- ^ Henshilwood, Christopher; et al. (2002). "Emergence of Modern Human Behavior: Middle Stone Age Engravings from South Africa". Science. 295 (5558): 1278–1280. Bibcode:2002Sci...295.1278H. doi:10.1126/science.1067575. PMID 11786608. S2CID 31169551.
- ^ Henshilwood, Christopher S.; d'Errico, Francesco; Watts, Ian (2009). "Engraved ochres from the Middle Stone Age levels at Blombos Cave, South Africa". Journal of Human Evolution. 57 (1): 27–47. doi:10.1016/j.jhevol.2009.01.005. PMID 19487016.
- ^ Texier, PJ; Porraz, G; Parkington, J; Rigaud, JP; Poggenpoel, C; Miller, C; Tribolo, C; Cartwright, C; Coudenneau, A; Klein, R; Steele, T; Verna, C (2010). "A Howiesons Poort tradition of engraving ostrich eggshell containers dated to 60,000 years ago at Diepkloof Rock Shelter, South Africa". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (14): 6180–6185. Bibcode:2010PNAS..107.6180T. doi:10.1073/pnas.0913047107. PMC 2851956. PMID 20194764.
- ^ a b McBrearty, Sally; Brooks, Allison (2000). "The revolution that wasn't: a new interpretation of the origin of modern human behavior". Journal of Human Evolution. 39 (5): 453–563. doi:10.1006/jhev.2000.0435. PMID 11102266. S2CID 42968840.
- ^ Henshilwood, Christopher S.; et al. (2004). "Middle Stone Age shell beads from South Africa". Science. 304 (5669): 404. doi:10.1126/science.1095905. PMID 15087540. S2CID 32356688.
- ^ d'Errico, Francesco; et al. (2005). "Nassarius kraussianus shell beads from Blombos Cave: evidence for symbolic behaviour in the Middle Stone Age". Journal of Human Evolution. 48 (1): 3–24. doi:10.1016/j.jhevol.2004.09.002. PMID 15656934.
- ^ Vanhaeren, Marian; et al. (2013). "Thinking strings: Additional evidence for personal ornament use in the Middle Stone Age at Blombos Cave, South Africa". Journal of Human Evolution. 64 (6): 500–517. doi:10.1016/j.jhevol.2013.02.001. PMID 23498114.
- ^ Backwell, L; d'Errico, F; Wadley, L (2008). "Middle Stone Age bone tools from the Howiesons Poort layers, Sibudu Cave, South Africa". Journal of Archaeological Science. 35 (6): 1566–1580. doi:10.1016/j.jas.2007.11.006.
- ^ Wadley, Lyn (2008). "The Howieson's Poort industry of Sibudu Cave". South African Archaeological Society Goodwin Series. 10.
- ^ Lombard M, Phillips L (2010). "Indications of bow and stone-tipped arrow use 64,000 years ago in KwaZulu-Natal, South Africa". Antiquity. 84 (325): 635–648. doi:10.1017/S0003598X00100134.
- ^ Lombard M (2011). "Quartz-tipped arrows older than 60 ka: further use-trace evidence from Sibudu, Kwa-Zulu-Natal, South Africa". Journal of Archaeological Science. 38 (8): 1918–1930. doi:10.1016/j.jas.2011.04.001.
- ^ Backwell, L; Bradfield, J; Carlson, KJ; Jashashvili, T; Wadley, L; d'Errico, F (2018). "The antiquity of bow-and-arrow technology: evidence from Middle Stone Age layers at Sibudu Cave". Journal of Archaeological Science. 92 (362): 289–303. doi:10.15184/aqy.2018.11.
- ^ Lombard M (2020). "The tip cross-sectional areas of poisoned bone arrowheads from southern Africa". Journal of Archaeological Science: Reports. 33. doi:10.1016/j.jasrep.2020.102477.
- ^ Yellen, JE; AS Brooks; E Cornelissen; MJ Mehlman; K Stewart (28 April 1995). "A middle stone age worked bone industry from Katanda, Upper Semliki Valley, Zaire". Science. 268 (5210): 553–556. Bibcode:1995Sci...268..553Y. doi:10.1126/science.7725100. PMID 7725100.
- ^ Brown, Kyle S.; Marean, Curtis W.; Herries, Andy I.R.; Jacobs, Zenobia; Tribolo, Chantal; Braun, David; Roberts, David L.; Meyer, Michael C.; Bernatchez, J. (14 August 2009), "Fire as an Engineering Tool of Early Modern Humans", Science, 325 (5942): 859–862, Bibcode:2009Sci...325..859B, doi:10.1126/science.1175028, PMID 19679810, S2CID 43916405
- ^ Amos, Jonathan (13 October 2011). "A Cultural Leap at the Dawn of Humanity - Ancient 'paint factory' unearthed". BBC News. Retrieved 13 October 2011.
- ^ Vastag, Brian (13 October 2011). "South African cave yields paint from dawn of humanity". Washington Post. Retrieved 13 October 2011.
- ^ Henshilwood, Christopher S.; et al. (2011). "A 100,000-Year-Old Ochre-Processing Workshop at Blombos Cave, South Africa". Science. 334 (6053): 219–222. Bibcode:2011Sci...334..219H. doi:10.1126/science.1211535. PMID 21998386. S2CID 40455940.
- ^ Shipton C, d'Errico F, Petraglia M, et al. (2018). 78,000-year-old record of Middle and Later Stone Age innovation in an East African tropical forest. Nature Communications
- ^ Sahle, Y.; Hutchings, W. K.; Braun, D. R.; Sealy, J. C.; Morgan, L. E.; Negash, A.; Atnafu, B. (2013). Petraglia, Michael D (ed.). "Earliest Stone-Tipped Projectiles from the Ethiopian Rift Date to >279,000 Years Ago". PLOS ONE. 8 (11): e78092. Bibcode:2013PLoSO...878092S. doi:10.1371/journal.pone.0078092. PMC 3827237. PMID 24236011.
- ^ Marean, Curtis; et al. (2007). "Early human use of marine resources and pigment in South Africa during the Middle Pleistocene". Nature. 449 (7164): 905–908. Bibcode:2007Natur.449..905M. doi:10.1038/nature06204. PMID 17943129. S2CID 4387442.
- ^ "Archived copy". Archived from the original on 2019-01-05. Retrieved 2019-09-11.CS1 maint: archived copy as title (link)
- ^ Guinness World Records (10 September 2015). Guinness World Records 2016. Guinness World Records. p. 27. ISBN 978-1-910561-03-4.
- ^ Chatterjee, Rhitu (15 March 2018). "Scientists Are Amazed By Stone Age Tools They Dug Up In Kenya". NPR. Retrieved 15 March 2018.
- ^ Yong, Ed (15 March 2018). "A Cultural Leap at the Dawn of Humanity - New finds from Kenya suggest that humans used long-distance trade networks, sophisticated tools, and symbolic pigments right from the dawn of our species". The Atlantic. Retrieved 15 March 2018.
- ^ Brooks AS, Yellen JE, Potts R, Behrensmeyer AK, Deino AL, Leslie DE, Ambrose SH, Ferguson JR, d'Errico F, Zipkin AM, Whittaker S, Post J, Veatch EG, Foecke K, Clark JB (2018). "Long-distance stone transport and pigment use in the earliest Middle Stone Age". Science. 360 (6384): 90–94. Bibcode:2018Sci...360...90B. doi:10.1126/science.aao2646. PMID 29545508.
- ^ Sahle Y, Brooks AS (2018). "Assessment of complex projectiles in the early Late Pleistocene at Aduma, Ethiopia". PLOS ONE. 14 (5): e0216716. Bibcode:2019PLoSO..1416716S. doi:10.1371/journal.pone.0216716. PMC 6508696. PMID 31071181.
- ^ Contributor, Quora (Jun 21, 2013). "Why Has 99 Percent of the Technological Progress by Modern Humans Come in the Last 10,000 Years?". Slate Magazine. Retrieved Aug 20, 2020.
- ^ Douglas, Kate. "Puzzles of Evolution: Why was technological development so slow?". New Scientist. Retrieved Aug 20, 2020.
дальнейшее чтение
- Reich, David (2018). Who We Are And How We Got Here - Ancient DNA and the New Science of the Human Past. Pantheon Books. ISBN 978-1101870327.[1]
Внешние ссылки
- Media related to Homo sapiens at Wikimedia Commons
- Data related to Early modern human at Wikispecies
- Human Timeline (Interactive) – Smithsonian, National Museum of Natural History (August 2016).
- ^ Diamond, Jared (April 20, 2018). "A Brand-New Version of Our Origin Story". The New York Times. Retrieved April 23, 2018.