Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Информацию о научном журнале см. В разделе « Молекулярная экология» .

Молекулярная экология - это область эволюционной биологии [1], которая занимается применением молекулярной популяционной генетики , молекулярной филогенетики и, в последнее время, геномики к традиционным экологическим вопросам (например, диагностике видов, сохранению и оценке биоразнообразия, взаимосвязям между видами и территориями и многим другим). вопросы поведенческой экологии). Это практически синоним области «экологической генетики», впервые предложенной Теодосиусом Добжанским , Э.Б. Фордом , Годфри М. Хьюиттом и другими. [2] Эти области объединены в их попытке изучить генетические вопросы «в полевых условиях», а не в лаборатории. Молекулярная экология относится к области природоохранной генетики .

Методы часто включают использование микросателлитов для определения потока генов и гибридизации между популяциями. Развитие молекулярной экологии также тесно связано с использованием микрочипов ДНК , которые позволяют одновременно анализировать экспрессию тысяч различных генов. Количественная ПЦР также может использоваться для анализа экспрессии генов в результате изменений условий окружающей среды или различных реакций индивидуумов, адаптированных по-разному.

Молекулярная экология использует молекулярно-генетические данные для ответа на экологические вопросы, связанные с биогеографией, геномикой, природоохранной генетикой и поведенческой экологией. В исследованиях в основном используются данные, основанные на последовательностях дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). Этот подход был усовершенствован за несколько лет, чтобы позволить исследователям секвенировать тысячи генов из небольшого количества исходной ДНК. Размеры аллелей - еще один способ, с помощью которого исследователи могут сравнивать людей и популяции, что позволяет им количественно определять генетическое разнообразие внутри популяции и генетическое сходство между популяциями. [3]

Serratia marcescens, Micrococcus luteus и Staphylococcus epidermidis.jpg

Бактериальное разнообразие [ править ]

Молекулярно-экологические методы используются для изучения вопросов бактериального разнообразия in situ . Многие микроорганизмы нелегко получить в виде культивируемых штаммов в лаборатории, что позволило бы идентифицировать и характеризовать. Это также связано с развитием техники ПЦР , которая позволяет быстро амплифицировать генетический материал.

Амплификация ДНК из образцов окружающей среды с использованием общих или групповых праймеров приводит к смешиванию генетического материала, требующему сортировки перед секвенированием и идентификацией. Классический метод достижения этого - клонирование, которое включает в себя включение амплифицированных фрагментов ДНК в бактериальные плазмиды . Такие методы, как гель-электрофорез в температурном градиенте , позволяют получить более быстрый результат. Совсем недавно появление относительно недорогих технологий секвенирования ДНК следующего поколения, таких как платформы 454 и Illumina , позволило изучить бактериальную экологию в отношении градиентов окружающей среды континентального масштаба, таких как pH [4]. это было невозможно с традиционной технологией.

Разнообразие грибов [ править ]

Изучение разнообразия грибов in situ также выиграло от технологий секвенирования ДНК следующего поколения. Использование методов высокопроизводительного секвенирования было широко принято сообществом экологов грибов с момента первой публикации об их использовании в полевых условиях в 2009 году. [5] Подобно изучению бактериального разнообразия, эти методы позволили проводить исследования с высоким разрешением фундаментальные вопросы экологии грибов, такие как филогеография , [6] разнообразие грибов в лесных почвах, [7] стратификация грибных сообществ в почвенных горизонтах [8] и сукцессия грибов при разложении опада растений. [9]

Большинство исследований в области экологии грибов, использующих подходы к секвенированию следующего поколения, включают секвенирование ампликонов ПЦР консервативных областей ДНК (то есть маркерных генов) для выявления и описания распределения таксономических групп в рассматриваемом грибковом сообществе, хотя более поздние исследования были сосредоточены на секвенирование ампликонов функциональных генов [5] (например, Baldrian et al. 2012 [8] ). Локус выбора для описания таксономической структуры грибов сообществ традиционно является внутренним Записал распорка (ИТС) область рибосомных РНК генов [10]благодаря его полезности для идентификации грибов до таксономических уровней родов или видов [11] и его высокой представленности в общедоступных базах данных последовательностей. [10] Второй широко используемый локус (например, Amend et al. 2010, [6] Weber et al. 2013 [12] ), область D1-D3 генов 28S рибосомной РНК , может не допускать классификации на низком таксономическом уровне ITS, [13] [14], но демонстрирует превосходные характеристики в выравнивании последовательностей и филогенетике . [6] [15] Кроме того, область D1-D3 может быть лучшим кандидатом для секвенирования с помощью технологий секвенирования Illumina . [16]Porras-Alfaro et al. [14] показали, что точность классификации последовательностей участков ITS или D1-D3 в значительной степени основана на составе последовательностей и качестве баз данных, используемых для сравнения, а некачественные последовательности и неправильная идентификация последовательностей в общедоступных базах данных являются серьезной проблемой. [17] [18] Создание баз данных последовательностей, которые широко представлены по грибам и курируются таксономическими экспертами, является следующим важным шагом. [15] [19]

Технологии секвенирования нового поколения генерируют большие объемы данных, и анализ данных о грибковых маркерах и генах является активной областью исследований. [5] [20] Двумя основными областями, вызывающими озабоченность, являются методы кластеризации последовательностей в рабочие таксономические единицы на основе сходства последовательностей и контроль качества данных о последовательностях. [5] [20] В настоящее время нет единого мнения о предпочтительных методах кластеризации [20], а методы кластеризации и обработки последовательностей могут существенно повлиять на результаты, особенно для ITS-области переменной длины. [5] [20] Кроме того, виды грибов различаются по сходству внутривидовых последовательностей ITS-области. [21]Недавние исследования были посвящены разработке гибких протоколов кластеризации, которые позволяют варьировать пороговые значения сходства последовательностей в зависимости от таксономических групп, которые поддерживаются хорошо аннотированными последовательностями в общедоступных базах данных последовательностей. [19]

Экстра-парные оплодотворения [ править ]

В последние годы молекулярные данные и анализы смогли дополнить традиционные подходы поведенческой экологии , изучение поведения животных в связи с их экологией и историей эволюции. Одно поведение, которое молекулярные данные помогли ученым лучше понять, - это экстра-парные оплодотворения (EPF), также известные как экстра-парные совокупления (EPC) . Это брачные события, которые происходят вне социальных связей, например моногамии, и их трудно наблюдать. Молекулярные данные были ключом к пониманию распространенности и лиц, участвующих в EPF.

Хотя большинство видов птиц социально моногамны, молекулярные данные показали, что менее 25% этих видов являются генетически моногамными. [22] EPF усложняют ситуацию, особенно для мужчин, потому что для человека не имеет смысла заботиться о потомстве, которое не является его собственным. Исследования показали, что мужчины изменяют свою родительскую заботу в ответ на изменения в отцовстве. [23] [24] Другие исследования показали, что у социально моногамных видов некоторые люди будут использовать альтернативную стратегию репродуктивного успеха, поскольку социальные связи не всегда равны репродуктивному успеху. [25] [26]

Похоже, что EPFs у некоторых видов обусловлены гипотезой хороших генов [27] : 295 У красноспинных сорокопутов ( Lanius collurio ) у самцов экстра-пары лапки были значительно длиннее, чем у самцов внутри пары, и у всех экстра-парных самцов. потомство были самцами, что подтверждает предсказание о том, что самки смещают свою кладку в сторону самцов, когда спариваются с «привлекательным» самцом. [28] У домашних крапивников ( Troglodytes aedon) было обнаружено, что потомство из дополнительных пар более склонно к самцам по сравнению с потомством внутри потомства. [29]

Без молекулярной экологии идентификация индивидуумов, участвующих в EPF, и потомков, полученных в результате EPF, была бы невозможной.

Изоляция на расстоянии [ править ]

Изоляция расстоянием (IBD), как и репродуктивная изоляция, - это эффект физических барьеров для популяций, которые ограничивают миграцию и снижают поток генов. Чем короче расстояние между популяциями, тем больше вероятность того, что особи рассредоточатся и спариваются, тем самым увеличивая поток генов. [30] Использование молекулярных данных, в частности частот аллелей особей среди популяций в зависимости от их географического расстояния, помогает объяснить такие концепции, как расселение по признаку пола , видообразование и ландшафтная генетика.

Тест Мантела - это оценка, которая сравнивает генетическое расстояние с географическим расстоянием и является наиболее подходящей, поскольку не предполагает, что сравнения независимы друг от друга. [3] : 135 Существует три основных фактора, которые влияют на шансы обнаружения корреляции ВЗК, которые включают размер выборки, метаболизм и таксоны. [31] Например, на основании метаанализа , эктотермы с большей вероятностью, чем эндотермы, демонстрируют большую ВЗК.

Теория метапопуляции [ править ]

Теория метапопуляции гласит, что метапопуляция состоит из пространственно различных популяций, которые взаимодействуют друг с другом на каком-то уровне и проходят цикл вымирания и повторного заселения (то есть через расселение). [32] Наиболее распространенной моделью метапопуляции является модель вымирания-реколонизации, которая объясняет системы, в которых пространственно различные популяции подвергаются стохастическому воздействию.изменения в размерах популяции, которые могут привести к исчезновению на уровне популяции. Как только это произойдет, рассредоточенные особи из других популяций иммигрируют и «спасут» популяцию в этом месте. Другие модели метапопуляции включают модель источника-поглотителя (модель острова-материк), в которой одна (или несколько) крупных центральных популяций производит рассредоточение в меньшие популяции-спутники, у которых темп роста населения меньше единицы и не может сохраняться без притока. от основного населения.

Структура метапопуляции и повторяющиеся вымирания и реколонизации могут существенно повлиять на генетическую структуру популяции. Реколонизация несколькими диспергаторами приводит к возникновению узких мест в популяции, которые уменьшают эффективный размер популяции (Ne), ускоряют генетический дрейф и истощают генетическую изменчивость. Однако рассредоточение между популяциями в метапопуляции может обратить или остановить эти процессы в долгосрочной перспективе. Следовательно, для того, чтобы отдельные субпопуляции оставались здоровыми, они должны либо иметь большой размер, либо иметь относительно высокую скорость расселения с другими субпопуляциями. Молекулярная экология фокусируется на использовании тестов для определения скорости расселения между популяциями и может использовать молекулярные часы.чтобы определить, когда возникли исторические узкие места. По мере того как среда обитания становится более фрагментированной, рассредоточение между популяциями становится все более редким. Следовательно, субпопуляции, которые исторически могли сохраняться за счет метапопуляционной структуры, могут начать сокращаться. Использование митохондриальных или ядерных маркеров для мониторинга расселения в сочетании со значениями Fst популяции и богатством аллелей может дать представление о том, насколько хорошо работает популяция и как она будет работать в будущем. [ необходима цитата ]

Гипотеза молекулярных часов [ править ]

Молекулярные часыГипотеза утверждает, что последовательности ДНК примерно развиваются с одинаковой скоростью, и из-за этого несходство между двумя последовательностями можно использовать, чтобы сказать, как давно они расходились друг с другом. Первым шагом в использовании молекулярных часов является их калибровка на основе приблизительного времени расхождения двух изученных линий. Источниками, обычно используемыми для калибровки молекулярных часов, являются окаменелости или известные геологические события в прошлом. После калибровки часов следующим шагом является вычисление времени расхождения путем деления расчетного времени, прошедшего с момента расхождения последовательностей, на величину расхождения последовательностей. Полученное число - это оценочная скорость, с которой происходит молекулярная эволюция. Наиболее широко цитируемые молекулярные часы - это «универсальные» часы мтДНК с примерно двухпроцентным расхождением последовательностей каждые миллион лет.[33] Несмотря на то, что эта идея «универсальных» часов называется универсальными часами, она невозможна, учитывая, что скорость эволюции в разных регионах ДНК различается. Еще один недостаток использования молекулярных часов заключается в том, что в идеале их необходимо калибровать по независимому источнику данных, отличному от молекулярных данных. Это создает проблему для таксонов, которые нелегко фоссилизируются / сохраняются, что делает практически невозможным калибровку их молекулярных часов. Несмотря на эти неудобства, гипотеза молекулярных часов используется до сих пор. Молекулярные часы успешно датируют события, произошедшие около 65 миллионов лет назад. [34]

Гипотезы выбора партнера [ править ]

Концепция выбора партнера объясняет, как организмы выбирают себе партнеров на основе двух основных методов; Гипотеза хороших генов и генетическая совместимость. Гипотеза хороших генов, также известная как гипотеза сексуального сына , предполагает, что самки выберут самца, который даст потомство, которое будет иметь повышенные преимущества в пригодности и генетическую жизнеспособность . Следовательно, более «привлекательные» самцы с большей вероятностью будут выбраны для спаривания и передадут свои гены следующему поколению. У видов, демонстрирующих полиандрию, самки будут искать наиболее подходящих самцов и повторно спариваться, пока не получат нашли лучшие сперматозоиды для оплодотворения их яйцеклеток. [35]Генетическая совместимость - это когда партнеры выбирают себе партнера на основе совместимости их генотипов. Самец, производящий отбор, должен знать свой собственный генотип, а также генотипы потенциальных партнеров, чтобы выбрать подходящего партнера. [36] Генетическая совместимость в большинстве случаев ограничивается конкретными признаками, такими как главный комплекс гистосовместимости у млекопитающих, из-за сложных генетических взаимодействий. Такое поведение потенциально наблюдается у людей. Исследование, посвященное выбору женщин у мужчин на основе запахов тела, пришло к выводу, что запах запахов находится под влиянием MHC и что они влияют на выбор партнера в человеческих популяциях. [37]

Распространение по признаку пола [ править ]

Распределение по признаку пола или склонность одного пола к рассредоточению между популяциями чаще, чем другого, является обычным поведением, изучаемым исследователями. В настоящее время существуют три основные гипотезы, помогающие объяснить расселение по признаку пола. [38] Гипотеза ресурсной конкуренции предполагает, что более филопатрический секс (пол с большей вероятностью останется на своей родовой основе) приносит пользу во время воспроизводства просто потому, что знаком с природными земными ресурсами. [39] Вторым предложением для рассредоточения по признаку пола является гипотеза о конкуренции местных партнеров, которая вводит идею о том, что люди меньше сталкиваются с конкуренцией со своими родственниками, чем дальше от своих родных земель они расселяются. [40] И гипотеза избегания инбридинга. предполагает рассредоточение особей для уменьшения инбридинга.

Изучение этих гипотез может быть трудным, поскольку почти невозможно отследить каждого человека и его местонахождение внутри и между популяциями. Чтобы бороться с этим трудоемким методом, ученые использовали несколько методов молекулярной экологии, чтобы изучить расселение по признаку пола. Один из методов - это сравнение различий между ядерными и митохондриальными маркерами среди популяций. Маркеры, показывающие более высокие уровни дифференциации, указывают на более филопатрический пол; то есть, чем больше пол остается на родовой основе, тем больше их маркеры будут иметь уникальный идентификатор из-за отсутствия потока генов по отношению к этому маркеру. [41]Исследователи также могут количественно определить родство пар мужчина-мужчина и женщина-женщина в популяциях, чтобы понять, какой пол с большей вероятностью рассредоточится. Пары со значениями, которые постоянно ниже у одного пола, указывают на разбегающийся пол. Это связано с тем, что у различающегося пола поток генов больше, а их маркеры менее похожи, чем у лиц того же пола в одной и той же популяции, что дает низкое значение родства. [42] Значения FSTтакже используются для понимания поведения рассредоточения путем расчета значения FST для каждого пола. Пол, который расходится больше, показывает более низкое значение FST, которое измеряет уровни инбридинга между субпопуляцией и всей популяцией. Кроме того, тесты распределения могут использоваться для количественной оценки количества людей определенного пола, рассредоточенных по другим группам населения. Более математический подход к количественной оценке разброса по признаку пола на молекулярном уровне - это использование пространственной автокорреляции. [43] Эта корреляция анализирует взаимосвязь между географическим расстоянием и пространственным расстоянием. Рассчитывается коэффициент корреляции или значение r, и график зависимости r от расстояния указывает на людей, более или менее связанных друг с другом, чем ожидалось. [27] :299–307

Локусы количественных признаков [ править ]

Локус количественных признаков (QTL) относится к набору генов , которые контролируют количественный признак. Количественный признак - это тот, на который влияют несколько разных генов, а не один или два. [27] QTL анализируют с помощью Qst. Qst смотрит на родство черт в фокусе. В случае QTL клины анализируются с помощью Qst. Cline (биология) является изменение частоты аллеля поперек географического расстояния. [27] Это изменение частоты аллелей вызывает ряд промежуточных изменяющихся фенотипов, которые в сочетании с определенными условиями окружающей среды могут указывать на отбор. Этот отбор вызывает локальную адаптацию, но по-прежнему ожидается наличие большого потока генов вдоль линии.

Например, сипухи в Европе демонстрируют клин в отношении окраски их оперения. Их перья варьируются по окраске от белого до красновато-коричневого в пределах геологического диапазона с юго-запада на северо-восток. [44] Это исследование стремилось выяснить, является ли эта фенотипическая вариация результатом отбора, путем расчета значений Qst в популяциях сов. Поскольку вдоль этой линии все еще ожидался высокий поток генов, ожидалось, что отбор будет действовать только на те QTL, которые несут локально адаптивные фенотипические признаки. Это можно определить, сравнивая значения Qst с Fst ( индекс фиксации) значения. Если оба этих значения подобны и Fst основан на нейтральных маркерах, то можно предположить, что QTL были также основаны на нейтральных маркерах (маркеры, не находящиеся в отборе или адаптированные к местным условиям). Однако в случае сипухи значение Qst было намного выше, чем значение Fst. Это означает, что присутствовал высокий поток генов, позволяющий нейтральным маркерам быть похожими, на что указывает низкое значение Fst. Но местная адаптация в результате отбора также присутствовала в виде различной окраски оперения, поскольку значение Qst было высоким, что указывает на различия в этих ненейтральных локусах. [44] Другими словами, эта линия окраски оперения имеет некоторую адаптивную ценность для птиц.

Индексы фиксации [ править ]

Индексы фиксации используются при определении уровня генетической дифференциации между субпопуляциями в общей популяции. F ST - это сценарий, используемый для представления этого индекса при использовании формулы:

В этом уравнении H T представляет ожидаемую гетерозиготность всей популяции, а H S - ожидаемую гетерозиготность субпопуляций. Оба показателя гетерозиготности измеряются в одном локусе. В уравнении значения гетерозиготности, ожидаемые от всей популяции, сравниваются с наблюдаемыми значениями гетерозиготности субпопуляций внутри этой общей популяции. Более высокие значения F ST означают, что уровень генетической дифференциации между субпопуляциями в общей популяции более значителен. [27] Уровень дифференциации является результатом баланса между потоком генов между субпопуляциями (уменьшение дифференциации) и генетическим дрейфом.внутри этих субпопуляций (усиление дифференциации); однако некоторые молекулярные экологи отмечают, что нельзя предполагать, что эти факторы находятся в равновесии. [45] F ST также можно рассматривать как способ сравнения количества инбридинга внутри субпопуляций с количеством инбридинга для всей популяции, и иногда его называют коэффициентом инбридинга. В этих случаях более высокие значения F ST обычно подразумевают более высокий уровень инбридинга в субпопуляциях. [46] Другие факторы, такие как давление отбора, также могут влиять на значения F ST . [47]

Значения F ST сопровождаются несколькими аналоговыми уравнениями (F IS , G ST и т. Д.). Эти дополнительные меры интерпретируются аналогично значениям F ST ; тем не менее, они корректируются с учетом других факторов, которые F ST может не учитывать , таких как учет нескольких локусов. [48]

Инбридинговая депрессия [ править ]

Инбридинговая депрессия - это снижение приспособленности и выживаемости потомков от близкородственных родителей. [49] Инбридинг обычно наблюдается в небольших популяциях из-за большей вероятности спаривания с родственником из-за ограниченного выбора партнера . Инбридинг, особенно в небольших популяциях, с большей вероятностью приведет к более высокому уровню генетического дрейфа , что приводит к более высокому уровню гомозиготности по всем локусам в популяции и снижению гетерозиготности.. Скорость инбридинга основана на снижении гетерозиготности. Другими словами, скорость потери гетерозиготности популяции из-за генетического дрейфа равна скорости накопления инбридинга в популяции. В отсутствие миграции инбридинг будет накапливаться со скоростью, обратно пропорциональной размеру популяции.

Инбридинговая депрессия может возникать двумя способами. Первый из них - через доминирование, когда полезные аллели обычно являются доминантными, а вредные аллели - рецессивными. Повышенная гомозиготность в результате инбридинга означает, что вредные аллели с большей вероятностью будут выражаться как гомозиготы, и вредные эффекты не могут быть замаскированы полезным доминантным аллелем. Второй метод, посредством которого возникает инбридинговая депрессия, - это чрезмерное доминирование или преимущество гетерозигот. [50] Лица, гетерозиготы по определенному локусу, имеют более высокую приспособленность, чем гомозиготы по этому локусу. Инбридинг приводит к снижению гетерозиготности и, следовательно, к снижению приспособленности.

Вредные аллели могут быть вычищены естественным отбором из инбредных популяций посредством генетической очистки . По мере увеличения гомозиготности будут отбираться менее подходящие особи, и, таким образом, эти вредные аллели будут потеряны из популяции. [27]

Аутбридинговая депрессия [ править ]

Аутбридинговая депрессия - это снижение биологической пригодности потомков от дальних родственников. [51] Снижение приспособленности из-за аутбридинга объясняется разрушением коадаптированных генных комплексов или благоприятными эпистатическими отношениями. В отличие от депрессии инбридинга, депрессия аутбридинга подчеркивает взаимодействие между локусами, а не внутри них. Инбридинг и аутбредная депрессия могут возникать одновременно. Риск аутбредной депрессии возрастает с увеличением расстояния между популяциями. Риск аутбредной депрессии во время генетического спасения часто ограничивает возможность увеличения генетического разнообразия небольшого или фрагментированного генофонда. [51]Появление промежуточного звена из двух или более адаптированных черт может сделать адаптацию менее эффективной, чем любая из родительских адаптаций. [52] На депрессию аутбридинга влияют три основных механизма; генетический дрейф , узкие места популяции , дифференциация адаптаций и набор хромосомных различий, приводящие к бесплодию потомства. [53] Если аутбридинг ограничен, а популяция достаточно велика, избирательное давление, действующее на каждое поколение, может восстановить приспособленность. Тем не менее, популяция, вероятно, испытает снижение общей приспособленности из-за нескольких поколений, поскольку отбор по признакам занимает несколько поколений. [54]Отбор действует на беспородные поколения, используя увеличившееся разнообразие для адаптации к окружающей среде. Это может привести к большей приспособленности потомства, чем исходный родительский тип.

Единицы консервации [ править ]

Природоохранные единицы - это классификации, часто используемые в природоохранной биологии , природоохранной генетике и молекулярной экологии для разделения и группировки различных видов или популяций на основе генетической изменчивости и значимости для охраны. [55] Двумя наиболее распространенными типами консервационных единиц являются:

  • Единицы управления (MU): Единицы управления - это популяции с очень низким уровнем потока генов и, следовательно, их можно генетически дифференцировать от других популяций. [55]
  • Эволюционно значимые единицы (ESU): Эволюционно значимые единицы - это популяции, которые демонстрируют достаточную генетическую дифференциацию, чтобы гарантировать управление ими как отдельными единицами. [55]

Единицы сохранения часто идентифицируются с использованием как нейтральных, так и ненейтральных генетических маркеров, каждый из которых имеет свои преимущества. Использование нейтральных маркеров во время идентификации единиц может обеспечить беспристрастные предположения о генетическом дрейфе и времени, поскольку репродуктивная изоляция внутри и между видами и популяциями, в то время как использование ненейтральных маркеров может обеспечить более точные оценки адаптивного эволюционного расхождения, что может помочь определить потенциал сохранения юнит для адаптации в определенной среде обитания. [55]

Из-за единиц охраны можно выделить популяции и виды, которые имеют высокий или разный уровень генетической изменчивости, чтобы управлять каждым из них индивидуально, что в конечном итоге может различаться в зависимости от ряда факторов. В одном случае атлантический лосось, расположенный в заливе Фанди, получил эволюционное значение на основании различий в генетических последовательностях, обнаруженных среди разных популяций. [56] Это обнаружение эволюционной значимости может позволить каждой популяции лосося получить индивидуальную охрану и защиту, основанную на их адаптивной уникальности в зависимости от географического положения. [56]

Филогении и экология сообщества [ править ]

Филогения - это эволюционная история организма, также известная как филогеография . Филогенетическое дерево это дерево , которое показывает эволюционные отношения между различными видами на основе сходства / различия между генетическими или физическими признаками. Экология сообщества основана на знании эволюционных отношений между сосуществующими видами. [57] Филогении охватывают аспекты как времени (эволюционные отношения), так и пространства (географическое распределение). [58] Обычно деревья филогении включают кончики, которые представляют группы видов-потомков, и узлы, которые представляют общих предков этих потомков. Если два потомка отделяются от одного узла, они называются сестринскими группами.. Они также могут включать чужую группу , виды, не входящие в интересующую группу. [59] Деревья изображают клады , которые представляют собой группу организмов, которая включает в себя предка и всех потомков этого предка. Максимальное скупость дерево является самым простым деревом , которое имеет минимальное количество ходов.

Филогении связаны с важными историческими процессами, которые определяют текущее распределение генов и видов. [58] Когда два вида становятся изолированными друг от друга, они сохраняют одни и те же предковые аллели, также известные как общие аллели. Аллели могут быть общими из-за сортировки по происхождению и гибридизации. Сортировка по происхождению обусловлена ​​генетическим дрейфом и должна произойти до того, как аллели станут видоспецифичными. Некоторые из этих аллелей со временем просто утрачиваются или могут размножаться. Гибридизация приводит к интрогрессии аллелей от одного вида к другому. [60]

Экология сообщества возникла из естествознания и популяционной биологии. Он не только включает изучение взаимодействий между видами, но также фокусируется на экологических концепциях, таких как мутуализм, хищничество и конкуренция внутри сообществ. [61] Он используется для объяснения таких свойств, как разнообразие, доминирование и состав сообщества. [62] Существует три основных подхода к интеграции филогенетической информации в исследования общественных организаций. Первый подход направлен на изучение филогенетической структуры сообществ сообществ. Второй подход направлен на изучение филогенетической основы нишевых структур сообщества. Последний путь посвящен добавлению контекста сообщества к исследованиям эволюции черт и биогеографии. [57]

Понятия видов [ править ]

Представления о видах являются предметом дискуссий в области молекулярной экологии. С самого начала систематики ученые стремились стандартизировать и усовершенствовать способ определения видов. Существует множество концепций видов, которые определяют, как экологи определяют хорошие виды. Наиболее часто используемая концепция - это концепция биологических видов, которая определяет вид как группы фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, репродуктивно изолированных от других таких групп (Mayr, 1942). [58]Это понятие не всегда полезно, особенно когда речь идет о гибридах. Другие концепции видов включают концепцию филогенетических видов, которая описывает вид как наименьшую идентифицируемую монофилетическую группу организмов, внутри которой существует родительский образец происхождения и происхождения. [58] Эта концепция определяет виды на идентифицируемом. Это также предполагает, что до тех пор, пока две идентифицируемые группы не производят потомство, они остаются отдельными видами. В 1999 году Джон Авис и Гленн Джонс предложили стандартизированный метод определения видов на основе прошлых видов и измерения биологических классификаций в зависимости от времени. В их методе использовались временные полосы, чтобы определить род, семейство и порядок на основе того, сколько десятков миллионов лет назад произошло событие видообразования, которое привело к появлению каждого вида.[63]

Фрагментация среды обитания

Пейзажная генетика [ править ]

Пейзажная генетика - быстро развивающаяся междисциплинарная область молекулярной экологии. Ландшафтная генетика связывает генетику с характеристиками ландшафта, такими как использование растительного покрова (леса, сельское хозяйство, дороги и т. Д.), Наличие препятствий и коридоров, рек, возвышенность и т. Д. Генетика ландшафта отвечает, как ландшафт влияет на распространение и поток генов.

Барьеры - это любые элементы ландшафта, препятствующие расселению. [27] Препятствиями для наземных видов могут быть горы, реки, дороги и неподходящая местность, например сельскохозяйственные поля. Препятствия для водных видов могут включать острова или плотины. Барьеры зависят от вида; например, река - преграда для полевой мыши, а ястреб может перелететь через реку. Коридоры - это области, по которым возможно рассредоточение. [27] Коридоры представляют собой участки подходящей среды обитания, а также могут быть созданы руками человека, например эстакады над дорогами и рыбные лестницы на плотинах.

Географические данные, используемые для генетики ландшафта, могут включать данные, собранные с помощью радаров с самолетов, данные наземных спутников, данные о море, собранные NOAA, а также любые другие экологические данные. В ландшафтной генетике исследователи часто используют различные методы анализа, чтобы попытаться определить лучший способ перемещения вида из точки А в точку Б. Анализ пути наименьшей стоимости использует географические данные для определения наиболее эффективного пути из одной точки в другую. [27] : 131–337–341 Анализ кругового ландшафта предсказывает все возможные пути и вероятность использования каждого пути между точкой A и точкой B. Эти анализы используются для определения маршрута, по которому, вероятно, будет двигаться рассеивающийся человек.

Ландшафтная генетика становится все более важным инструментом в усилиях по сохранению дикой природы. Он используется для определения того, как утрата и фрагментация среды обитания влияет на перемещение видов. [64] Он также используется для определения того, какими видами необходимо управлять и следует ли управлять субпопуляциями одинаково или по-разному в зависимости от потока генов.

См. Также [ править ]

  • Экологическая генетика

Ссылки [ править ]

  1. ^ Чарльзуорт Б. "Меры расхождения между популяциями и влияние сил, которые уменьшают изменчивость" (PDF) . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  2. ^ Miglani (2015). Основы молекулярной генетики . Alpha Science International Limited. п. 36.
  3. ^ а б Фриланд младший (2014). «Молекулярная экология». eLS . John Wiley & Sons, Inc. doi : 10.1002 / 9780470015902.a0003268.pub2 . ISBN 978-0-470-01590-2.
  4. ^ Lauber CL, Хамади M, R Knight, Фирер N (август 2009). «Оценка pH почвы на основе пиросеквенирования как предиктор структуры бактериального сообщества почвы в континентальном масштабе» . Прикладная и экологическая микробиология . 75 (15): 5111–20. DOI : 10,1128 / AEM.00335-09 . PMC 2725504 . PMID 19502440 .  
  5. ^ а б в г д Ветровский Т., Балдриан П. (2013). «Анализ почвенных грибных сообществ с помощью пиросеквенирования ампликонов: современные подходы к анализу данных и внедрение системы SEED». Биология и плодородие почв . 49 (8): 1027–1037. DOI : 10.1007 / s00374-013-0801-у . S2CID 14072170 . 
  6. ^ a b c Изменить AS, Зейферт К.А., Самсон Р., Брунс Т.Д. (август 2010 г.). «Комнатный грибной состав имеет географическую структуру и более разнообразен в умеренных зонах, чем в тропиках» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (31): 13748–53. Bibcode : 2010PNAS..10713748A . DOI : 10.1073 / pnas.1000454107 . PMC 2922287 . PMID 20616017 .  
  7. ^ БСПНЫ М, М Reich, Мурат C, E Morin, Nilsson RH, Урос S, Martin F (октябрь 2009). «454 Пиросеквенирование лесных почв выявило неожиданно высокое грибковое разнообразие». Новый фитолог . 184 (2): 449–56. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2009.03003.x . PMID 19703112 . 
  8. ^ a b Baldrian P, Kolařík M, Stursová M, Kopecký J, Valášková V, Větrovský T, et al. (Февраль 2012 г.). «Активные и общие микробные сообщества в лесной почве сильно различаются и сильно стратифицируются во время разложения» . Журнал ISME . 6 (2): 248–58. DOI : 10.1038 / ismej.2011.95 . PMC 3260513 . PMID 21776033 .  
  9. ^ Voříšková J, Baldrian P (март 2013). «Сообщество грибов при разложении листового опада претерпевает быстрые сукцессионные изменения» . Журнал ISME . 7 (3): 477–86. DOI : 10.1038 / ismej.2012.116 . PMC 3578564 . PMID 23051693 .  
  10. ^ а б Зайферт К.А. (май 2009 г.). «Прогресс в направлении штрих-кодирования ДНК грибов» . Ресурсы молекулярной экологии . 9 Дополнение 1: 83–9. DOI : 10.1111 / j.1755-0998.2009.02635.x . PMID 21564968 . 
  11. ^ Horton TR, Брунс TD (август 2001). «Молекулярная революция в эктомикоризной экологии: заглядывать в черный ящик» . Молекулярная экология . 10 (8): 1855–71. DOI : 10,1046 / j.0962-1083.2001.01333.x . PMID 11555231 . 
  12. ^ Вебер CF, Vilgalys R, Куске CR (2013). «Изменения в составе грибных сообществ в ответ на повышенный уровень содержания CO2 в атмосфере и азотных удобрений зависит от горизонта почвы» . Границы микробиологии . 4 : 78. DOI : 10,3389 / fmicb.2013.00078 . PMC 3621283 . PMID 23641237 .  
  13. ↑ Kiss L (июль 2012 г.). «Пределы внутренних транскрибируемых спейсерных (ITS) последовательностей ядерной рибосомальной ДНК как видовые штрих-коды для грибов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (27): E1811, ответ автора E1812. Bibcode : 2012PNAS..109E1812S . DOI : 10.1073 / pnas.1207508109 . PMC 3390861 . 
  14. ^ a b Поррас-Альфаро А., Лю К.Л., Куске С.Р., Се Г. (февраль 2014 г.). «От рода к типу: регионы оперона большой субъединицы и внутренней транскрибируемой спейсерной рРНК демонстрируют сходную точность классификации, зависящую от состава базы данных» . Прикладная и экологическая микробиология . 80 (3): 829–40. DOI : 10,1128 / AEM.02894-13 . PMC 3911224 . PMID 24242255 .  
  15. ^ a b Kõljalg U, Larsson KH, Abarenkov K, Nilsson RH, Alexander IJ, Eberhardt U, et al. (Июнь 2005 г.). «UNITE: база данных, предоставляющая сетевые методы молекулярной идентификации эктомикоризных грибов» . Новый фитолог . 166 (3): 1063–8. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.2005.01376.x . PMID 15869663 . 
  16. ^ Лю KL, Porras-Альфаро A, Куске CR, Eichorst SA, Се G (март 2012). «Точная, быстрая таксономическая классификация генов рРНК большой субъединицы грибов» . Прикладная и экологическая микробиология . 78 (5): 1523–33. DOI : 10,1128 / aem.06826-11 . PMC 3294464 . PMID 22194300 .  
  17. ^ Vilgalys R (2003). «Таксономическая ошибочная идентификация в общедоступных базах данных ДНК». Новый Фитол . 160 : 4–5. DOI : 10,1046 / j.1469-8137.2003.00894.x .
  18. ^ Nilsson RH, Tedersoo L, Abarenkov K, Ryberg M, Kristiansson E, Hartmann M и др. (2012). «Пять простых рекомендаций по установлению базовой аутентичности и надежности вновь созданных ITS-последовательностей грибов» . MycoKeys . 4 : 37–63. DOI : 10.3897 / mycokeys.4.3606 .
  19. ^ a b Kõljalg U, Nilsson RH, Abarenkov K, Tedersoo L, Taylor AF, Bahram M, et al. (Ноябрь 2013). «К единой парадигме для идентификации грибов на основе последовательностей» (PDF) . Молекулярная экология . 22 (21): 5271–7. DOI : 10.1111 / mec.12481 . hdl : 10261/130958 . PMID 24112409 .  
  20. ^ а б в г Линдаль Б.Д., Нильссон Р.Х., Тедерсоо Л., Абаренков К., Карлсен Т., Кьёллер Р. и др. (Июль 2013). «Анализ грибкового сообщества путем высокопроизводительного секвенирования амплифицированных маркеров - руководство пользователя» . Новый фитолог . 199 (1): 288–99. DOI : 10.1111 / nph.12243 . PMC 3712477 . PMID 23534863 .  
  21. ^ Nilsson RH, Kristiansson E, Ryberg M, Hallenberg N, Ларссон KH (май 2008). «Внутривидовая изменчивость ITS у грибов царства, выраженная в международных базах данных последовательностей, и ее значение для идентификации молекулярных видов» . Эволюционная биоинформатика в Интернете . 4 : 193–201. DOI : 10.4137 / EBO.S653 . PMC 2614188 . PMID 19204817 .  
  22. ^ Гриффит SC, Owens IP, Thuman KA (ноябрь 2002). «Дополнительное парное отцовство у птиц: обзор межвидовой изменчивости и адаптивной функции» . Молекулярная экология . 11 (11): 2195–212. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2002.01613.x . PMID 12406233 . 
  23. ^ Хант Дж, Симмонс LW (2002-09-01). «Уверенность в отцовстве и отцовская забота: ковариация, выявленная в результате экспериментальных манипуляций с системой спаривания у жука Onthophagus taurus». Журнал эволюционной биологии . 15 (5): 784–795. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2002.00442.x .
  24. ↑ Neff BD (апрель 2003 г.). «Решения о родительской заботе в ответ на предполагаемое отцовство». Природа . 422 (6933): 716–9. Bibcode : 2003Natur.422..716N . DOI : 10,1038 / природа01528 . PMID 12700761 . S2CID 3861679 .  
  25. ^ Conrad KF, Джонстон П.В., Crossman C, Kempenaers B, Robertson RJ, Колесник NT, Boag PT (май 2001). «Высокий уровень отцовства экстра-пары в изолированной, малонаселенной островной популяции ласточек (Tachycineta bicolor)». Молекулярная экология . 10 (5): 1301–8. DOI : 10.1046 / j.1365-294X.2001.01263.x . PMID 11380885 . 
  26. ^ Kempenaers В, С Эвердинг, Бишоп С, Р Боаг, Робертсон RJ (2001-01-18). «Экстра-парное отцовство и репродуктивная роль самцов плавающих в ласточке (Tachycineta bicolor)». Поведенческая экология и социобиология . 49 (4): 251–259. DOI : 10.1007 / s002650000305 . ISSN 0340-5443 . S2CID 25483760 .  
  27. ^ Б с д е е г ч я Freeland J, H, Кирк Petersen S (2011). Молекулярная экология . Западный Суссекс, Великобритания: John Wiley & Sons, Ltd. стр. 295. ISBN 978-1-119-99308-7.
  28. ^ Schwarzová л, Šimek Дж, Coppack Т, Tryjanowski Р (2008-06-01). "Пол мужского пола лишней пары молодых в социально моногамном красноспинном сорокопутнике Lanius collurio". Acta Ornithologica . 43 (2): 235–239. DOI : 10.3161 / 000164508X395379 . ISSN 0001-6454 . S2CID 84293669 .  
  29. ^ Johnson LS, Thompson CF, Sakaluk SK, Neuhäuser M, Johnson BG, Soukup SS и др. (Июнь 2009 г.). «Детеныши дополнительных пар в выводках домашних крапивников чаще будут самцами, чем самками» . Ход работы. Биологические науки . 276 (1665): 2285–9. DOI : 10.1098 / rspb.2009.0283 . PMC 2677618 . PMID 19324727 .  
  30. ^ Райт S (март 1943 г.). «Изоляция расстоянием» . Генетика . 28 (2): 114–38. PMC 1209196 . PMID 17247074 .  
  31. ^ Jenkins DG, Carey M, Czerniewska J, Fletcher J, Hether T, Jones A и др. (2010). «Мета-анализ изоляции по расстоянию: реликвия или эталон ландшафтной генетики?» . Экография . 33 : 315–320. DOI : 10.1111 / j.1600-0587.2010.06285.x .
  32. ^ Левинс R (1969). «Некоторые демографические и генетические последствия неоднородности окружающей среды для биологического контроля». Бюллетень энтомологического общества Америки . 15 (3): 237–240. DOI : 10.1093 / Бес / 15.3.237 .
  33. ^ Brown WM, Прагер Е.М., Ван A, Wilson AC (1982). «Последовательности митохондриальной ДНК приматов: темп и способ эволюции» (PDF) . Журнал молекулярной эволюции . 18 (4): 225–39. Bibcode : 1982JMolE..18..225B . DOI : 10.1007 / bf01734101 . ЛВП : 2027,42 / 48036 . PMID 6284948 .  
  34. Перейти ↑ Kumar S, Hedges SB (апрель 1998 г.). «Молекулярная шкала времени для эволюции позвоночных». Природа . 392 (6679): 917–20. Bibcode : 1998Natur.392..917K . DOI : 10.1038 / 31927 . PMID 9582070 . S2CID 205001573 .  
  35. ^ Ясуи Y (март 1997). «Модель« Хорошая сперма »может объяснить эволюцию дорогостоящих множественных спариваний самками». Американский натуралист . 149 (3): 573–584. DOI : 10.1086 / 286006 .
  36. ^ Puurtinen M, Ketola T, Kotiaho JS (апрель 2005). «Генетическая совместимость и половой отбор». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (4): 157–8. DOI : 10.1016 / j.tree.2005.02.005 . PMID 16701361 . 
  37. ^ Ведекинд С, Т Зеебека, Bettens F, Paepke AJ (июнь 1995). «MHC-зависимые предпочтения спаривания у людей». Ход работы. Биологические науки . 260 (1359): 245–9. Bibcode : 1995RSPSB.260..245W . DOI : 10,1098 / rspb.1995.0087 . PMID 7630893 . S2CID 34971350 .  
  38. ^ Végvári Z, G Катона, Ваги В, Freckleton Р.П., Гальярд Ю.М., Секей Т, Liker А (июль 2018). «Распространение размножения по признаку пола предсказывается социальной средой у птиц» . Экология и эволюция . 8 (13): 6483–6491. DOI : 10.1002 / ece3.4095 . PMC 6053579 . PMID 30038750 .  
  39. ^ Hjernquist MB, Thuman Hjernquist KA, Forsman JT, Gustafsson L (2009-03-01). «Распределение полов в ответ на конкуренцию за местные ресурсы за территории размножения» . Поведенческая экология . 20 (2): 335–339. DOI : 10.1093 / beheco / arp002 . ISSN 1045-2249 . 
  40. ^ Herre EA (май 1985). «Регулировка соотношения полов у фиговых ос» . Наука . 228 (4701): 896–8. Bibcode : 1985Sci ... 228..896H . DOI : 10.1126 / science.228.4701.896 . PMID 17815055 . 
  41. ^ Verkuil Ю.И., Juillet С, Lank БД, Widemo Р, Т Piersma (сентябрь 2014). «Генетическая изменчивость ядерных и митохондриальных маркеров поддерживает большую половую разницу в репродуктивном перекосе в течение жизни у лекков» . Экология и эволюция . 4 (18): 3626–32. DOI : 10.1002 / ece3.1188 . PMC 4224536 . PMID 25478153 .  
  42. ↑ Zhang L, Qu J, Li K, Li W, Yang M, Zhang Y (октябрь 2017 г.). «Генетическое разнообразие и расселение по половому признаку плоской пищухи на Тибетском плато» . Экология и эволюция . 7 (19): 7708–7718. DOI : 10.1002 / ece3.3289 . PMC 5632614 . PMID 29043027 .  
  43. ^ "Пространственная автокорреляция - R Пространственная" . rspatial.org . Проверено 3 апреля 2020 .
  44. ^ a b Антониацца С., Бурри Р., Фумагалли Л., Гуде Дж., Рулен А. (июль 2010 г.). «Местная адаптация поддерживает клинальные вариации в окраске на основе меланина европейских сипух (Tyto alba)» . Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 64 (7): 1944–54. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2010.00969.x . PMID 20148951 . 
  45. ^ Woiwood I, Рейнольдс DR, Томас CD (2001). Движение насекомых: механизмы и последствия: материалы 20-го симпозиума Королевского энтомологического общества . КАБИ. ISBN 978-0-85199-781-0.
  46. ^ «Инбридинг и структура популяции» (PDF) . Университет Вермонта.
  47. ^ Hu XS, он F (июль 2005). «Фоновый отбор и дифференциация населения» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 235 (2): 207–19. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2005.01.004 . PMID 15862590 .  
  48. ^ «Введение в генетику восстановления: как генетическое разнообразие распределяется в естественных популяциях?» . www.nps.gov .
  49. ^ Charlesworth D, Уиллис JH (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбридинговой депрессии». Обзоры природы. Генетика . 10 (11): 783–96. DOI : 10.1038 / nrg2664 . PMID 19834483 . S2CID 771357 .  
  50. ^ Чарльзуорт, Дебора; Уиллис, Джон Х. (ноябрь 2009 г.). «Генетика инбридинговой депрессии» . Природа Обзоры Генетики . 10 (11): 783–796. DOI : 10.1038 / nrg2664 . ISSN 1471-0064 . PMID 19834483 .  
  51. ^ a b Фрэнкхэм Р., Баллоу Дж. Д., Элдридж М. Д., Лейси Р. К., Раллс К., Дудаш М. Р., Фенстер CB (июнь 2011 г.). «Прогнозирование вероятности аутбридинга депрессии». Биология сохранения . 25 (3): 465–75. DOI : 10.1111 / j.1523-1739.2011.01662.x . PMID 21486369 . 
  52. ^ Turček FJ, Хикки JJ (январь 1951). «Влияние интродукции на две охотничьи популяции в Чехословакии». Журнал управления дикой природой . 15 (1): 113. DOI : 10,2307 / 3796784 . JSTOR 3796784 . 
  53. ^ Fenster CB, Galloway LF (2000-10-18). «Депрессия инбридинга и аутбридинга в природных популяциях Chamaecrista fasciculata (Fabaceae)». Биология сохранения . 14 (5): 1406–1412. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.2000.99234.x . ISSN 0888-8892 . 
  54. ^ Frankham R, Балл JD, Бриско Д.А., McInness KH (2010). Введение в генетику сохранения (2-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-87847-0. OCLC  268793768 .
  55. ^ а б в г Фриланд Дж, Кирк Х, Петерсен S (2011). Молекулярная экология . Чичестер, Западный Сассекс, Великобритания: John Wiley & Sons. С. 332–333. ISBN 978-0-470-74833-6.
  56. ^ a b Вандерстин Тимчук В., О'Рейли П., Биттман Дж., Макдональд Д., Шульте П. (май 2010 г.). «Сохранение геномики атлантического лосося: вариации в экспрессии генов между регионами залива Фанди и внутри них». Молекулярная экология . 19 (9): 1842–59. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2010.04596.x . PMID 20529070 . 
  57. ^ a b Webb CO, Ackerly DD, McPeek MA, Donoghue MJ (ноябрь 2002 г.). «Филогении и экология сообщества». Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 (1): 475–505. DOI : 10.1146 / annurev.ecolsys.33.010802.150448 . ISSN 0066-4162 . 
  58. ^ а б в г Фриланд Дж, Петерсен С, Кирк Х (2011). Молекулярная экология (2-е изд.). Чичестер, Западный Сассекс, Великобритания: Wiley-Blackwell.
  59. ^ «Чтение деревьев: краткий обзор» . Понимание эволюции . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. 22 августа 2008 г.
  60. ^ Харрисон, Ларсон, Ричард, Эрика (2014). «Гибридизация, интрогрессия и природа видовых границ». Журнал наследственности . 105 .
  61. ^ «Экология сообщества - Последние исследования и новости | Природа» . www.nature.com . Проверено 7 марта 2020 .
  62. Перейти ↑ Jackson ST, Blois JL (апрель 2015 г.). «Экология сообщества в изменяющейся окружающей среде: взгляд из четвертичного периода» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (16): 4915–21. Bibcode : 2015PNAS..112.4915J . DOI : 10.1073 / pnas.1403664111 . PMC 4413336 . PMID 25901314 .  
  63. ^ Avise JC, Johns GC (июнь 1999). «Предложение по стандартизированной временной схеме биологической классификации существующих видов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (13): 7358–63. Bibcode : 1999PNAS ... 96.7358A . DOI : 10.1073 / pnas.96.13.7358 . PMC 22090 . PMID 10377419 .  
  64. ^ Holderegger R, Вагнер HH (2008-03-01). «Пейзажная генетика» . Биология . 58 (3): 199–207. DOI : 10.1641 / B580306 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Молекулярная экология Великобритании
  • Журнал молекулярной экологии WILEY