Моллюск (или моллюск [орфография 1] ) оболочки обычно представляет собой карбонатный экзоскелет , который окружает, поддерживает и защищает мягкие части животного в филюме Mollusca , который включает в себя улитка , моллюск , бивень оболочки , а также несколько других классов. Не все моллюски с раковиной обитают в море; многие живут на суше и в пресной воде.
Предполагается, что у предкового моллюска был панцирь, но впоследствии он был утерян или уменьшен в некоторых семьях, таких как кальмары, осьминоги и некоторых более мелких группах, таких как caudofoveata и solenogastres . [1] Сегодня раковины носят более 100 000 видов живых существ; Существует некоторый спор относительно того, образуют ли эти раковинные моллюски монофилетическую группу (conchifera) или моллюски без раковины чередуются в их генеалогическое древо. [2]
В малакологии , научном изучении моллюсков как живых организмов, есть раздел, посвященный изучению раковин, и это называется конхология, хотя эти термины раньше и в меньшей степени до сих пор используются взаимозаменяемо даже учеными (это чаще встречается в Европе).
Внутри некоторых видов моллюсков часто наблюдается большая степень вариации точной формы, рисунка, орнамента и цвета раковины.
Формирование
Раковина моллюска формируется, восстанавливается и поддерживается частью анатомии, называемой мантией . Любые повреждения или ненормальное состояние мантии обычно отражаются на форме, форме и даже цвете раковины. Когда животное сталкивается с суровыми условиями, которые ограничивают его запасы пищи или иным образом заставляют его на некоторое время переходить в спящий режим, мантия часто перестает производить вещество оболочки. Когда условия снова улучшаются и мантия возобновляет свою работу, образуется «линия роста». [3] [4]
Край мантии выделяет раковину, состоящую из двух компонентов. Органический компонент в основном состоит из полисахаридов и гликопротеинов; [5] его состав может широко варьироваться: некоторые моллюски используют широкий спектр генов, контролирующих хитин, для создания своего матрикса, тогда как другие экспрессируют только один, что позволяет предположить, что роль хитина в каркасе раковины сильно варьируется; [6] он может даже отсутствовать у моноплакофора. [7] Эта органическая структура контролирует образование кристаллов карбоната кальция [8] [9] (никогда не фосфата, [10] за сомнительным исключением Cobcrephora [11] ) и определяет, когда и где кристаллы начинают и прекращают расти, и как они быстро расширяются; он даже контролирует полиморф осажденного кристалла [6] [12], регулируя положение и удлинение кристаллов и предотвращая их рост там, где это необходимо. [5]
Формирование оболочки требует определенного биологического механизма. Оболочка откладывается в небольшом отсеке, экстрапаллиальном пространстве, которое изолировано от окружающей среды периостракумом , кожистым внешним слоем вокруг края скорлупы, где происходит рост. Это закрывает экстрапаллиальное пространство, ограниченное на других его поверхностях существующей оболочкой и мантией. [2] : 475 Периостракум действует как каркас, на котором может быть подвешен внешний слой карбоната, но также, герметизируя отсек, позволяет накоплению ионов в концентрациях, достаточных для того, чтобы произошла кристаллизация. Накопление ионов осуществляется ионными насосами, упакованными в кальцифицирующий эпителий. [2] Ионы кальция поступают из окружающей среды организма через жабры, кишечник и эпителий, транспортируются гемолимфой («кровью») к кальцифицирующему эпителию и хранятся в виде гранул внутри или между клетками, готовые к растворению и перекачке в экстрапаллиальное пространство, когда они необходимы. [2] Органическая матрица образует каркас, который направляет кристаллизацию, а осаждение и скорость кристаллов также контролируются гормонами, вырабатываемыми моллюсками. [2] : 475 Поскольку экстрапаллиальное пространство перенасыщено, матрицу можно рассматривать как препятствующую, а не поощряющую карбонатное отложение; Хотя он действительно действует как точка зарождения кристаллов и контролирует их форму, ориентацию и полиморф, он также прекращает их рост, когда они достигают необходимого размера. [2] Зарождение ядра эндоэпителиальное у Neopilina и Nautilus , но экзоэпителиальное у двустворчатых моллюсков и брюхоногих моллюсков. [13]
В формировании оболочки участвует ряд генов и факторов транскрипции. В целом факторы транскрипции и сигнальные гены глубоко консервативны, но белки в секретоме являются высокопроизводительными и быстро эволюционируют. [14] гравировка служит для обозначения края поля раковины; dpp контролирует форму раковины, а Hox1 и Hox4 участвуют в возникновении минерализации. [15] У эмбрионов брюхоногих моллюсков Hox1 экспрессируется там, где срастается панцирь; [16] однако не наблюдали ассоциации между Hox генами и образованием панциря головоногих моллюсков. [17] Перлюцин увеличивает скорость осаждения карбоната кальция с образованием раковины в насыщенной морской воде; [18] этот белок принадлежит к той же группе белков ( лектины C-типа ), что и те, которые ответственны за образование кристаллов яичной скорлупы и камней поджелудочной железы, но роль лектинов C-типа в минерализации неясна. [18] Перлюцин действует в сочетании с перлюстрином, [18] меньшим родственником люстрина А , белка, отвечающего за эластичность органических слоев, что делает перламутр таким устойчивым к растрескиванию. [19] Люстрин А имеет поразительное структурное сходство с белками, участвующими в минерализации диатомовых водорослей - даже несмотря на то, что диатомовые водоросли используют кремнезем, а не кальцит, для формирования своих панцирей! [20]
Разработка
Область, секретирующая раковину, дифференцируется на очень раннем этапе эмбрионального развития. Часть эктодермы утолщается, затем инвагинирует, образуя «панцирную железу». Форма этой железы связана с формой раковины взрослого человека; у брюхоногих это простая ямка, тогда как у двустворчатых моллюсков она образует бороздку, которая в конечном итоге станет линией шарнира между двумя раковинами, где они соединены связкой. [2] Железа впоследствии выпячивается у моллюсков, которые производят внешнюю оболочку. [2] Во время инвагинации периостракум, который будет формировать каркас для развивающейся оболочки, образуется вокруг отверстия инвагинации, позволяя отложить оболочку при выворачивании железы. [2] Во время формирования оболочки экспрессируется широкий спектр ферментов, включая карбоангидразу, щелочную фосфатазу и ДОФА-оксидазу (тирозиназу) / пероксидазу. [2]
Форма раковины моллюска ограничена экологией организма. У моллюсков, экология которых меняется от личиночной к взрослой форме, морфология раковины также претерпевает заметные изменения при метаморфозе. [14] Раковина личинки может иметь совершенно иной минералогический состав, чем у взрослой раковины, возможно, образованная из аморфного кальцита, в отличие от взрослой раковины арагонита. [2]
У тех моллюсков с оболочкой, которые имеют неопределенный рост , раковина неуклонно растет на протяжении всей жизни моллюска за счет добавления карбоната кальция к переднему краю или отверстию. Таким образом, панцирь постепенно становится длиннее и шире, приобретая все более спиралевидную форму, чтобы лучше приспособиться к растущему животному внутри. Раковина утолщается по мере роста, поэтому остается прочной для своего размера.
Вторичная потеря
У некоторых брюхоногих моллюсков потеря панциря достигается за счет сброса личиночной раковины; у других брюхоногих и головоногих моллюсков раковина теряется или деминерализуется в результате резорбции ее карбонатного компонента тканью мантии. [21]
Белки оболочки
Сотни [14] растворимых [22] и нерастворимых [23] белков контролируют образование оболочки. Они секретируются в экстрапалиальное пространство мантией, которая также секретирует гликопротеины, протеогликаны, полисахариды и хитин, составляющие органический матрикс оболочки. [2] Нерастворимые белки, как правило, считаются играющими более важную / основную роль в контроле кристаллизации. [22] Органический матрикс раковин обычно состоит из β-хитина и фиброина шелка. [24] Перлюцин способствует отложению карбонатов и обнаруживается на границе хитинового и арагонитового слоев в некоторых раковинах. [18] Кислый матрикс раковины, по-видимому, необходим для образования раковины, по крайней мере, у головоногих моллюсков; матрица в неминерализованном гладиусе кальмара базовая. [25]
У устриц и, возможно, у большинства моллюсков перламутровый слой имеет органический каркас из белка MSI60, который имеет структуру, немного напоминающую шелк паука, и образует листы; [23] призматический слой использует MSI31 для построения своей структуры. Это тоже формирует бета-гофрированные листы. [23] Поскольку кислые аминокислоты, такие как аспарагиновая кислота и глутаминовая кислота, являются важными медиаторами биоминерализации, белки оболочки, как правило, богаты этими аминокислотами. [26] Аспарагиновая кислота, которая может составлять до 50% белков каркаса оболочки, наиболее распространена в кальцитовых слоях, а также широко присутствует в арагонитовых слоях. Белки с высоким содержанием глутаминовой кислоты обычно связаны с аморфным карбонатом кальция. [24]
Растворимый компонент матрицы оболочки в своей растворимой форме препятствует кристаллизации, но когда он прикрепляется к нерастворимому субстрату, он позволяет зародышеобразование кристаллов. Переходя от растворенной формы к прикрепленной и обратно, белки могут производить всплески роста, создавая структуру кирпичной стены оболочки. [2]
Химия
Формирование раковины у моллюсков, по-видимому, связано с секрецией аммиака, который происходит из мочевины. Присутствие иона аммония повышает pH экстрапалиальной жидкости, способствуя отложению карбоната кальция. Этот механизм был предложен не только для моллюсков, но и для других неродственных минерализующих линий. [27]
Состав
Слои карбоната кальция в оболочке обычно бывают двух типов: внешний меловидный призматический слой и внутренний перламутровый, пластинчатый или перламутровый слой. Слои обычно содержат вещество, называемое конхиолином , часто для того, чтобы помочь связать кристаллы карбоната кальция вместе. Конхиолин состоит в основном из хинона -tanned белков .
Периостракум и призматический слой секретируются краевой полосой клеток, так что оболочка растет по ее внешнему краю. Напротив, перламутровый слой происходит от основной поверхности мантии. [28]
Некоторые оболочки содержат пигменты, которые включены в структуру. Именно этим объясняются яркие цвета и узоры, которые можно увидеть на некоторых видах морских ракушек и на раковинах некоторых тропических наземных улиток. Эти пигменты оболочки иногда включают такие соединения, как пирролы и порфирины .
Раковины почти всегда состоят из полиморфов карбоната кальция - кальцита или арагонита. Во многих случаях, например в панцирях многих морских брюхоногих моллюсков, различные слои панциря состоят из кальцита и арагонита. У некоторых видов, обитающих вблизи гидротермальных источников, сульфид железа используется для создания раковины. Моллюски никогда не используют фосфат [10], за исключением Cobcrephora , родство которого с моллюсками не определено. [11]
Оболочки представляют собой композитные материалы из карбоната кальция ( кальцита или арагонита ) и органических макромолекул (в основном белков и полисахаридов). Раковины могут иметь множество ультраструктурных мотивов, наиболее распространенными из которых являются перекрестно-пластинчатый (арагонит), призматический (арагонит или кальцит), однородный (арагонит), слоистый (арагонит) и перламутровый (арагонит). Хотя перламутр не самый распространенный, он является наиболее изученным типом слоя.
Размер
У большинства очищенных моллюсков раковина достаточно велика, чтобы все мягкие части могли при необходимости втягиваться внутрь для защиты от хищников или от высыхания. Однако существует много видов брюхоногих моллюсков, у которых раковина несколько уменьшена или значительно уменьшена, так что она обеспечивает некоторую степень защиты только висцеральной массе, но недостаточно велика, чтобы позволить втягиваться другим мягким частям. Это особенно распространено в opisthobranchs и в некоторых из pulmonates , например , в полу-слизней .
У некоторых брюхоногих моллюсков нет панциря или есть только внутренняя оболочка или внутренние известковые гранулы, и эти виды часто называют слизнями . Полуслизни - это пульмональные слизни с сильно уменьшенной внешней оболочкой, которая в некоторых случаях частично покрыта мантией.
Форма
Форма раковины моллюсков контролируется как факторами транскрипции (такими как заживление и декапентаплегия ), так и скоростью развития. Считается, что упрощение формы раковины относительно легко развиться, и многие линии брюхоногих моллюсков независимо потеряли сложную спиралевидную форму. Однако повторная намотка требует многих морфологических модификаций и встречается гораздо реже. Несмотря на это, это все еще возможно; он известен по одной линии, которая разворачивалась не менее 20 миллионов лет, прежде чем изменить время его развития, чтобы восстановить свернутую морфологию. [29]
По крайней мере, у двустворчатых моллюсков форма меняется в процессе роста, но характер роста остается неизменным. В каждой точке вокруг отверстия оболочки скорость роста остается постоянной. Это приводит к тому, что разные области растут с разной скоростью, и, таким образом, скручивается оболочка и изменяется ее форма - ее выпуклость и форма отверстия - предсказуемым и последовательным образом. [30]
Форма раковины имеет экологический, а также генетический компонент; клоны брюхоногих моллюсков могут иметь различную морфологию раковины. Действительно, внутривидовая изменчивость может быть во много раз больше, чем межвидовая изменчивость. [31]
Для описания формы раковины моллюска используется ряд терминов; у моллюсков без створок эндогастральные оболочки скручиваются назад (от головы), тогда как экзогастральные оболочки скручиваются вперед; [32] эквивалентными терминами у двустворчатых моллюсков являются опистогират и просогират соответственно. [33]
Перламутр
Перламутр , широко известный как перламутр, образует внутренний слой структуры раковины у некоторых групп брюхоногих и двустворчатых моллюсков, в основном у более древних семейств, таких как верховые улитки ( Trochidae ) и жемчужные устрицы ( Pteriidae ). Как и другие известковые слои оболочки, перламутр создается эпителиальными клетками (образованными эктодермой зародышевого слоя ) ткани мантии. Однако перламутр, похоже, не представляет собой модификацию других типов скорлупы, поскольку в нем используется особый набор белков. [34]
Эволюция
Летопись окаменелостей показывает, что все классы моллюсков произошли около 500 миллионов лет назад [35] от панцирного предка, выглядящего чем-то вроде современного моноплакофорана, и что модификации формы раковины в конечном итоге привели к формированию новых классов и образов жизни. [36] Однако растущее количество молекулярных и биологических данных указывает на то, что по крайней мере некоторые особенности раковины эволюционировали много раз независимо друг от друга. [37] Перламутровый слой раковин представляет собой сложную структуру, но вместо того, чтобы быть трудной для развития, он на самом деле возникал много раз конвергентно. [37] Гены, используемые для контроля его образования, сильно различаются между таксонами: менее 10% (не связанных с домашним хозяйством) генов, экспрессируемых в панцирях, производящих перламутр брюхоногих моллюсков, также обнаруживаются в эквивалентных панцирях двустворчатых моллюсков: и большинство этих общих генов также обнаруживаются в минерализующих органах линии дейтеростома. [6] Независимое происхождение этого признака дополнительно подтверждается кристаллографическими различиями между кладами: ориентация осей отложенных арагонитовых «кирпичиков», составляющих перламутровый слой, различна у каждой из моноплакофор, брюхоногих и двустворчатых моллюсков. [6]
Раковины моллюсков (особенно те, которые образованы морскими видами) очень долговечны и очень долго переживают мягкотелых животных, которые их производят (иногда тысячи лет, даже не окаменев). Большинство раковин морских моллюсков довольно легко окаменевают, а ископаемые раковины моллюсков восходят к кембрийскому периоду. Большое количество раковины иногда образует осадок, и в течение геологического времени может спрессоваться в известняковые отложения.
Большая часть летописи окаменелостей моллюсков состоит из их раковин, поскольку раковина часто является единственной минерализованной частью моллюска (однако также см. Aptychus и operculum ). Раковины обычно сохраняются в виде карбоната кальция - обычно любой арагонит псевдоморфен кальцитом. [38] Арагонит может быть защищен от перекристаллизации, если вода удерживается углеродистым материалом, но он не накапливался в достаточном количестве до каменноугольного периода; следовательно, арагонит старше каменноугольного периода практически неизвестен: но первоначальную кристаллическую структуру иногда можно определить при удачных обстоятельствах, например, если водоросль плотно покрывает поверхность раковины или фосфатная плесень быстро образуется во время диагенеза. [38]
Аплакофора без панциря имеет хитиновую кутикулу, которая похожа на каркас раковины; Было высказано предположение, что дубление этой кутикулы в сочетании с экспрессией дополнительных белков могло бы установить эволюционную стадию для секреции известковой раковины у аплакофороподобного предкового моллюска. [39]
Раковина моллюсков была интернализована во многих линиях, в том числе у жестковоидных головоногих и многих линий брюхоногих. Деторсия брюхоногих моллюсков приводит к образованию внутренней оболочки и может быть вызвана относительно незначительными модификациями развития, например, вызванными воздействием высоких концентраций платины. [40]
Формирование паттерна
В формировании паттерна процессы в раковин моллюсков были смоделированы успешно используют одномерные реакционно-диффузионные системы , в частности системы Гирера-Мейнхардт , которая в значительной степени опирается на модели Тьюринга . [41]
Разновидности
Моноплакофора
Перламутровый слой раковин моноплакофора, по-видимому, претерпел некоторые изменения. В то время как нормальный перламутр и часть перламутрового слоя одного вида моноплакофора ( Veleropilina zografi ) состоит из «кирпичных» кристаллов арагонита, у моноплакофора эти кирпичи больше похожи на слоистые листы. [7] C- ось перпендикулярна к стенке оболочки, а ось параллельно направлению роста. Предполагается, что этот слоистый арагонит произошел от перламутрового слоя, с которым его исторически путали, но он представляет собой новинку среди моллюсков. [7]
Хитоны
Оболочки хитонов состоят из восьми перекрывающихся известковых створок , окруженных поясом.
Брюхоногие моллюски
У некоторых морских родов в ходе нормального роста животное проходит периодические стадии покоя, когда панцирь не увеличивается в размерах, а вместо этого образуется сильно утолщенная и укрепленная губа. Когда эти структуры образуются многократно с нормальным ростом между стадиями, свидетельства этой модели роста видны на внешней стороне скорлупы, и эти необычные утолщенные вертикальные области называются варикозом , единичным « варикозным расширением ». Варикозные расширения типичны для некоторых семейств морских брюхоногих, включая Bursidae , Muricidae и Ranellidae .
Наконец, брюхоногие моллюски с определенным паттерном роста могут создавать единственную и конечную структуру губ по достижении зрелости, после чего рост прекращается. К ним относятся каури ( Cypraeidae ) и панцири шлема ( Cassidae ), оба с загнутыми губами, настоящие раковины ( Strombidae ), у которых появляются расширяющиеся губы, и многие наземные улитки , у которых появляются структуры зубов или суженные отверстия при достижении полного размера.
Головоногие моллюски
Наутилусы - единственные сохранившиеся головоногие моллюски, у которых есть внешняя раковина. (Для получения информации об очень большом вымершем подклассе головоногих моллюсков, пожалуйста, см. Аммониты .) У каракатиц , кальмаров , спирул , кальмаров-вампиров и кольчатых осьминогов есть маленькие внутренние раковины. Самки осьминогов рода Argonauta выделяют специальный тонкий, как бумага, футляр для яиц, в котором они частично находятся, и это обычно считается «скорлупой», хотя она не прикреплена к телу животного.
Двустворчатые моллюски
Оболочка двустворчатых моллюсков состоит из двух частей, двух створок, которые соединены шарниром и соединены связкой.
Скафоподы
Раковина многих скапопод («раковины клыка») по форме напоминает бивень миниатюрного слона , за исключением того, что он полый и открыт с обоих концов.
Повреждение снарядов в коллекциях
Будучи структурой, состоящей в основном из карбоната кальция, раковины моллюсков уязвимы для воздействия кислых паров. Это может стать проблемой, когда снаряды хранятся или выставляются на обозрение и находятся рядом с неархивными материалами, см. Болезнь Байна .
Смотрите также
- Статьи о подгруппах раковин моллюсков:
- Панцирь брюхоногих моллюсков
- Морская ракушка
- Музей ракушек Бейли-Мэтьюз
- Поверхность ракушки , математическая конструкция
- Скульптура (моллюск)
- Белок раковины брахиопод, статьи Маргарет Джоуп
Заметки
- ^ В США часто пишут раковину моллюска ; Написание «моллюск» предпочитают Бруска и Бруска. Беспозвоночные (2-е изд.).
- Но для другого эссе о написании слов «моллюск» и «моллюск» с более историческим анализом см. Статью Гэри Розенберга по адресу: [1]
Рекомендации
- ^ Giribet, G .; Окусу, А, А .; Линдгрен, АР, АР; Хафф, ЮЗ, ЮЗ; Schrödl, M, M .; Нисигучи, МК, МК (май 2006 г.). «Доказательства клады, состоящей из моллюсков с последовательно повторяющимися структурами: моноплакофораны родственны хитонам» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–7728. Bibcode : 2006PNAS..103.7723G . DOI : 10.1073 / pnas.0602578103 . PMC 1472512 . PMID 16675549 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м Марин, Ф .; Люке, Г. (2004). «Белки раковины моллюсков». Comptes Rendus Palevol . 3 (6–7): 469–492. DOI : 10.1016 / j.crpv.2004.07.009 .
- ^ Холли, Деннис (2016). Общая зоология: исследование животного мира . Издательство Dog Ear Publishing. п. 345. ISBN 9781457542121.
- ^ Пойета-младший, Джон. «Моллюски» (PDF) . Палеонтологическое общество .
- ^ а б Марин, Ф .; Люке, Г. (2005). «Биоминерализация моллюсков: белковые компоненты оболочки Pinna nobilis L». Материалы Наука и техника: C . 25 (2): 105–111. DOI : 10.1016 / j.msec.2005.01.003 .
- ^ а б в г Джексон, Д .; McDougall, C .; Woodcroft, B .; Moase, P .; Rose, R .; Кубе, М .; Reinhardt, R .; Рохсар, Д .; Montagnani, C .; Joubert, C .; Piquemal, D .; Дегнан, БМ (2010). «Параллельная эволюция генетических наборов перламутра у моллюсков». Молекулярная биология и эволюция . 27 (3): 591–608. DOI : 10.1093 / molbev / msp278 . PMID 19915030 .
- ^ а б в Checa, A .; Рамирес-Рико, Дж .; Гонсалес-Сегура, А .; Санчес-Навас, А. (2009). «Перламутр и ложный перламутр (листовой арагонит) у сохранившихся моноплакофоранов (= Tryblidiida: Mollusca)». Die Naturwissenschaften . 96 (1): 111–122. Bibcode : 2009NW ..... 96..111C . DOI : 10.1007 / s00114-008-0461-1 . PMID 18843476 . S2CID 10214928 .
- ^ Рупперт, Е.Е., Фокс, Р.С., и Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. С. 284–291 . ISBN 978-0-03-025982-1.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- ^ Портер, С.М. (июнь 2007 г.). «Химия морской воды и ранняя биоминерализация карбонатов». Наука . 316 (5829): 1302. Bibcode : 2007Sci ... 316.1302P . DOI : 10.1126 / science.1137284 . ISSN 0036-8075 . PMID 17540895 . S2CID 27418253 .
- ^ а б Йохельсон, Э.Л. (1975). «Обсуждение ранних кембрийских« моллюсков » » (PDF) . Журнал геологического общества . 131 (6): 661–662. Bibcode : 1975JGSoc.131..661. . DOI : 10.1144 / gsjgs.131.6.0661 . S2CID 219540340 .
- ^ а б Чернс, Л. (2004). «Раннепалеозойская диверсификация хитонов (Polyplacophora, Mollusca) на основе новых данных из силурия Готланда, Швеция». Летая . 37 (4): 445–456. DOI : 10.1080 / 00241160410002180 .
- ^ Уилт, FH; Киллиан, CE; Ливингстон, Б.Т. (2003). «Развитие известковых элементов скелета у беспозвоночных». Дифференциация . 71 (4–5): 237–250. DOI : 10,1046 / j.1432-0436.2003.7104501.x . PMID 12823225 .
- ^ Scheltema, A; Шандер, С. (2010). Acta Zoologica . в прессе. Отсутствует или пусто
|title=
( справка ) - ^ а б в Джексон, диджей; Wörheide, G .; Дегнан, БМ (2007). «Динамическое выражение древних и новых генов раковины моллюсков во время экологических переходов» . BMC Evolutionary Biology . 7 : 160. DOI : 10.1186 / 1471-2148-7-160 . PMC 2034539 . PMID 17845714 .
- ^ Иидзима, М .; Takeuchi, T .; Сарашина, И .; Эндо, К. (2008). «Паттерны экспрессии engrailed и dpp у брюхоногих моллюсков Lymnaea stagnalis ». Гены развития и эволюция . 218 (5): 237–251. DOI : 10.1007 / s00427-008-0217-0 . PMID 18443822 . S2CID 1045678 .
- ^ Hinman, VF; О'Брайен, EK; Ричардс, GS; Дегнан, Б.М. (2003). «Экспрессия передних Hox генов во время личиночного развития брюхоногих моллюсков Haliotis asinina ». Эволюция и развитие . 5 (5): 508–521. DOI : 10.1046 / j.1525-142X.2003.03056.x . PMID 12950629 . S2CID 12910942 .
- ^ Самади, Л .; Штайнер, Г. (2009). «Участие Hox генов в морфогенезе оболочки в инкапсулированном развитии брюхоногих моллюсков верхней оболочки ( Gibbula varia L.)». Гены развития и эволюция . 219 (9–10): 523–530. DOI : 10.1007 / s00427-009-0308-6 . PMID 19949812 . S2CID 26031156 .
- ^ а б в г Weiss, I .; Kaufmann, S .; Mann, K .; Фриц, М. (2000). «Очистка и характеристика перлюцина и перлюстрина, двух новых белков из оболочки моллюска Haliotis laevigata». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 267 (1): 17–21. DOI : 10.1006 / bbrc.1999.1907 . PMID 10623567 .
- ^ Джексон, Д .; McDougall, C .; Грин, К .; Simpson, F .; Wörheide, G .; Дегнан, Б. (2006). «Быстро развивающийся секретом строит и моделирует морскую раковину» . BMC Biology . 4 : 40. DOI : 10.1186 / 1741-7007-4-40 . PMC 1676022 . PMID 17121673 .
- ^ Шен, X .; Белчер, AM; Hansma, PK; Стаки, Г.Д.; Морс, DE (1997). «Молекулярное клонирование и характеристика люстрина А, матричного белка из панциря и перламутра Haliotis rufescens». Журнал биологической химии . 272 (51): 32472–81. DOI : 10.1074 / jbc.272.51.32472 . PMID 9405458 . S2CID 25630810 .
- ^ Furuhashi, T .; Schwarzinger, C .; Миксик, И .; Смрз, М .; Беран, А. (2009). «Эволюция раковины моллюсков с обзором гипотезы кальцификации раковины». Сравнительная биохимия и физиология Б . 154 (3): 351–371. DOI : 10.1016 / j.cbpb.2009.07.011 . PMID 19665573 .
- ^ а б Белчер, AM; Wu, XH; Christensen, RJ; Hansma, PK; Стаки, Г.Д.; Морс, DE (1996). «Контроль переключения кристаллической фазы и ориентации растворимыми белками раковин моллюсков». Природа . 381 (6577): 56–58. Bibcode : 1996Natur.381 ... 56B . DOI : 10.1038 / 381056a0 . S2CID 4285912 .
- ^ а б в Sudo, S .; Fujikawa, T .; Nagakura, T .; Окубо, Т .; Sakaguchi, K .; Tanaka, M .; Накашима, К .; Такахаши, Т. (1997). «Структуры белков каркаса раковин моллюсков». Природа . 387 (6633): 563–564. Bibcode : 1997Natur.387..563S . DOI : 10.1038 / 42391 . PMID 9177341 . S2CID 205030740 .
- ^ а б Готлив, Б .; Addadi, L .; Вайнер, С. (2003). «Кислые белки раковин моллюсков: в поисках индивидуальных функций». ChemBioChem: Европейский журнал химической биологии . 4 (6): 522–529. DOI : 10.1002 / cbic.200200548 . PMID 12794863 . S2CID 29967464 .
- ^ Дофин, Ю. (1996). «Органический матрикс панцирей головоногих моллюсков: молекулярные массы и изоэлектрические свойства растворимого матрикса в связи с процессами биоминерализации». Морская биология . 125 (3): 525–529. doi : 10.1007 / BF00353265 (неактивен 31 мая 2021 г.).CS1 maint: DOI неактивен с мая 2021 г. ( ссылка )
- ^ Тонг, H .; Ma, W .; Wang, L .; Wan, P .; Hu, J .; Цао, Л. (2004). «Контроль кристаллической фазы, формы, размера и агрегации карбоната кальция с помощью процесса индуцирования L-аспарагиновой кислоты». Биоматериалы . 25 (17): 3923–3929. DOI : 10.1016 / j.biomaterials.2003.10.038 . PMID 15020169 .
- ^ Лост, Роберт А. (1979). «Улетучивание и поглощение аммиака наземными брюхоногими моллюсками: сравнение видов без панциря и без панциря». Физиологическая зоология . 52 (4): 461–469. DOI : 10.1086 / physzool.52.4.30155937 . JSTOR 30155937 . S2CID 87142440 .
- ^ «Покровы (моллюски).» Encyclopdia Britannica. 2009. DVD Encyclopædia Britannica Ultimate Reference Suite 2006 г.
- ^ Collin, R .; Чиприани, Р. (2003). «Закон Долло и повторная эволюция свертывания оболочки» . Труды Королевского общества B . 270 (1533): 2551–2555. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2517 . PMC 1691546 . PMID 14728776 .
- ^ Убуката, Т. (2003). «Модель скорости роста вокруг отверстия и формы раковины у двустворчатых моллюсков: теоретическое морфологическое исследование». Палеобиология . 29 (4): 480–491. DOI : 10,1666 / 0094-8373 (2003) 029 <0480: POGRAA> 2.0.CO; 2 . ISSN 0094-8373 .
- ^ Самади; Дэйвид; Ярн (2000). «Вариация формы раковины в клональной Snail Melanoides tuberculata и ее последствия для интерпретации серии ископаемых». Эволюция . 54 (2): 492–502. DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2000) 054 [0492: vossit] 2.0.co; 2 . JSTOR 2640856 . PMID 10937226 .
- ^ http://www.palaeos.com/Invertebrates/Molluscs/BasalMollusca/Conchifera/Helcionelloida.html#exo-endo. Архивировано 11 июля 2010 г. на Wayback Machine.
- ^ Боумен Бейли, Джек (2009). «Терминология ориентации раковины среди двустворчатых моллюсков (Mollusca): проблемы и предлагаемые решения». Журнал палеонтологии . 83 (3): 493–495. DOI : 10.1666 / 08-111.1 . S2CID 85827916 .
- ^ Мари, B .; Joubert, C .; Tayale, A .; Zanella-Cleon, I .; Belliard, C .; Piquemal, D .; Cochennec-Laureau, N .; Марин, Ф .; Gueguen, Y .; Монтаньяни, К. (2012). «Различные секреторные репертуары контролируют процессы биоминерализации призмы и отложения перламутра раковины жемчужной устрицы» . Труды Национальной академии наук . 109 (51): 20986–20991. Bibcode : 2012PNAS..10920986M . DOI : 10.1073 / pnas.1210552109 . PMC 3529032 . PMID 23213212 .
- ^ Хью и Маргарита Стикс, Роберт Такер Эбботт (1991), Раковина: пятьсот миллионов лет вдохновенного дизайна ; Рекламная книга Bdd CoISBN 978-0792447160
- ^ например Yochelson, EL; Цветок, RH; Вебер, Г. Ф. (1973), "Подшипник нового позднего кембрия monoplacophoran род Knightoconus на происхождение головоногого", Lethaia , 6 (3): 275-309, DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1973.tb01199.x
- ^ а б Марин, ФДР; Luquet, G .; Мари, B .; Медакович, Д. (2007). Белки раковины моллюсков: первичная структура, происхождение и эволюция . Актуальные темы биологии развития. 80 . С. 209–76. DOI : 10.1016 / S0070-2153 (07) 80006-8 . ISBN 9780123739148. PMID 17950376 .
- ^ а б Раннегар, Б. (1985). «Микроструктуры раковин кембрийских моллюсков воспроизводятся фосфатом». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 9 (4): 245–257. DOI : 10.1080 / 03115518508618971 .
- ^ Бидхэм, GE; Труман, ER (1968). «Кутикула Aplacophora и ее эволюционное значение в Mollusca». Журнал зоологии . 154 (4): 443–451. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1968.tb01676.x .
- ^ Osterauer, R .; Marschner, L .; Betz, O .; Гербердинг, М .; Sawasdee, B .; Cloetens, P .; Haus, N .; Конечно, B .; Triebskorn, R .; Кёлер, HR (2010). «Превращение улиток в слизней: индуцированные изменения плана тела и формирование внутренней раковины». Эволюция и развитие . 12 (5): 474–483. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2010.00433.x . PMID 20883216 . S2CID 45424787 .
- ^ Мейнхардт, Х. (2003). Алгоритмическая красота морских раковин (3-е расширенное изд.). Спрингер, Гейдельберг, Нью-Йорк. ISBN 978-3540440109.
дальнейшее чтение
- Эбботт Р. Такер и С. Питер Дэнс, Сборник морских ракушек, полный цветной справочник по более чем 4200 морским раковинам в мире . 1982, EP Dutton, Inc, Нью-Йорк, ISBN 0-525-93269-0
- Эбботт Р. Такер, « Морские ракушки мира: руководство по наиболее известным видам» , 1985, Golden Press, Нью-Йорк, ISBN 0-307-24410-5
- Эбботт, Р. Такер, 1986. « Морские ракушки Северной Америки» , издательство St. Martin's Press, Нью-Йорк, США. ISBN 1-58238-125-9
- Эбботт, Р. Такер, 1974. Американские ракушки . Второе издание. Ван Ностранд Райнхольд, Нью-Йорк, ISBN 0-442-20228-8
- Эбботт, Р. Такер, 1989, Компендиум наземных раковин: цветной справочник по более чем 2 000 наземных раковин в мире , американские малакологи, Мэдисон Паблишинг Ассошиэйтс Инк, Нью-Йорк. ISBN 0-915826-23-2
Внешние ссылки
- Конхологи Америки
- Раковины пресноводных видов