Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Раковины клыков
Временной диапазон: Миссисипи – Недавние[1] [2]
Antalis vulgaris 01.JPG
Панцирь скапопода Antalis vulgaris из Франции
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Учебный класс:Scaphopoda
Bronn , 1862 год.
Заказы
Часть серии по
Ракушки
Shell Island 1985.jpg
Раковины моллюсков
О раковинах моллюсков
Другие ракушки
Dentalium octangulatum
Ископаемое Entalis laevis .
Ожерелье из ракушек Tusk эпохи бронзы ( MHNT ).

В клыка раковины или зубные раковины , технически Scaphopoda / с к æ е ɒ р ə д ə / (The scaphopods / с к æ е ə р ɒ д г / , от древнегреческого σκᾰφης skáphē «лодки» и πούς Pous " foot "), являются членами класса очищенных морских моллюсков, распространенных по всему миру, и являются единственным классом исключительно инфаунальныхморские моллюски. Раковины видов этого класса имеют длину от 0,5 до 15 см. Члены отряда Dentaliida, как правило, значительно крупнее представителей отряда Gadilida .

Эти моллюски живут в мягких субстратах на море (обычно не в приливной зоне ). Из-за этой сублиторальной среды обитания и небольшого размера большинства видов многие любители пляжного отдыха с ними не знакомы; их раковины не так распространены и не так хорошо заметны на пляже, как раковины морских улиток и моллюсков .

Молекулярные данные предполагают, что scaphopods являются сестринской группой по отношению к головоногим моллюскам , хотя филогения моллюсков более высокого уровня остается в некоторой степени нерешенной. [3]

Ориентация [ править ]

Морфологическая форма тела чешуекрылого затрудняет его удовлетворительную ориентацию. В результате исследователи часто расходятся во мнениях относительно того, какое направление является передним / задним, а какое - вентральным / дорсальным. Согласно Шимеку и Штайнеру, «[т] вершина раковины и мантии анатомически расположены на дорсальной стороне, а большое отверстие - на вентральной и передней. Следовательно, вогнутая сторона раковины и внутренние органы анатомически расположены на дорсальной стороне. Выпуклая сторона должна быть разделена на переднюю вентральную и дорсально-заднюю части с анусом в качестве демаркации. Функционально, как и у головоногих , большое отверстие со ступней находится впереди, апикальная область сзади, вогнутая сторона дорсальной и выпуклая сторона вентрально ». [4]

Анатомическая схема Rhabdus rectius

Анатомия [ править ]

Раковины представителей Gadilida обычно стекловидно-гладкие, кроме того, что они довольно узкие и с уменьшенным отверстием. Это наряду с другими структурами их анатомии позволяет им перемещаться с удивительной скоростью через рыхлые отложения, чтобы избежать потенциальных обитающих на дне хищников. С другой стороны, Dentalids, как правило, имеют сильно ребристые и часто довольно грубые раковины. Когда они ощущают вибрации где-то вокруг, их защитная реакция - замирание. Это затрудняет их обнаружение животными, такими как крысиные, которые могут улавливать электрические сигналы, исходящие от мельчайших движений мышц.

Мантии из scaphopod полностью внутри оболочки. Ступня выходит из большего конца раковины и используется для прокалывания грунта. Лопатка располагается в субстрате головой вниз, причем апикальный конец панциря (в задней части тела животного) выступает вверх. Однако этот конец редко появляется выше уровня субстрата, так как это подвергает животное многочисленным хищникам. Большинство взрослых скафоподов живут полностью в субстрате.

Вода поступает в полость мантии через апикальное отверстие и разносится по поверхности тела ресничками . Там нет жабр ; вся поверхность мантийной полости поглощает кислород из воды. В отличие от большинства других моллюсков, здесь нет непрерывного потока воды с отдельным потоком выдыхаемого вещества. Вместо этого дезоксигенированная вода быстро выводится обратно через апикальное отверстие за счет мышечной деятельности каждые десять-двенадцать минут.

Множество мелких щупалец вокруг ступни, называемых каптакулами , просеивают осадок и захватывают кусочки пищи, которые затем переносятся в рот. Во рту есть измельчающая радула, которая разбивает кусочек на более мелкие кусочки для пищеварения. Радулы и хрящевые валики ротовой полости Gadilidae устроены как молнии, где зубы активно раздавливают добычу, многократно открывая и закрывая ее, в то время как радулы и валики Dentaliidae работают как храповик, чтобы втягивать добычу в пищевод, иногда целиком. . Массивная радула чешуекрылых - самый крупный такой орган по сравнению с размерами тела любого моллюска (среди которых, кроме двустворчатых моллюсков,, наличие которого является определяющей характеристикой). Остальная часть пищеварительной системы состоит из пищеварительного дивертикула , пищевода , желудка и кишечника . Пищеварительная железа выделяет ферменты в желудок, но, в отличие от некоторых других моллюсков, сама не переваривает пищу. Анус открывается на вентральной / нижняя часть животного, примерно в середине мантийной полости.

Сосудистая система головоногих рудиментарно лишена предсердий сердца, а также соответствующих ктенидий (жабр) и кровеносных сосудов; кровь задерживается в пазухах по всей полости тела и перекачивается по телу за счет ритмичного движения стопы. Сердца , характерная черта всех других групп моллюсков, было рассмотрены полностью утрачены или сведены к тонким складке перикарда ; Однако, по данным более поздних исследований, мускульная, регулярно избивая перианальной пазухи крови является гомологичной к желудочек , и поэтому считается scaphopod сердце. [5] Метаболические отходы выводятся через парунефридии около анального отверстия. Раковины клыков, по-видимому, являются единственными сохранившимися моллюсками, у которых полностью отсутствуют стандартные рено-перикардиальные отверстия моллюсков . Более того, они также кажутся единственными моллюсками с отверстиями, которые напрямую соединяют гемоцель с окружающей водой (через две «водные поры», расположенные рядом с отверстиями нефридиалов). Эти отверстия могут служить для того, чтобы животное могло снизить внутреннее давление путем выброса биологической жидкости (крови) в моменты сильного мышечного сокращения ступни. [6]

Нервная система в целом похожа на нервную систему головоногих . [7] По одной паре церебральных и плевральных ганглиев расположены близко к пищеводу и эффективно образуют мозг животного . Отдельный набор педальных ганглиев находится в стопе, а пара висцеральных ганглиев расположена дальше в теле и соединяется с павильонными ганглиями с помощью длинных соединительных элементов. Также присутствуют радулярные и подрадулярные ганглии, а также статоцисты со статиконией . Scaphopods нет глаз , нет osphradia , [8] и другие различных органов чувств. [9]Однако у чешуекрылых действительно есть гены, участвующие в формировании и функционировании фоторецепторов, что указывает на то, что у них могли быть глаза, которые дегенерировали с течением времени. [10]

Воспроизведение и развитие [ править ]

У Scaphopods есть отдельные полы и внешнее оплодотворение . У них единственная гонада, занимающая большую часть задней части тела, и через нефридиум они сбрасывают свои гаметы в воду.

После оплодотворения из яиц вылупляется свободноживущая личинка трохофоры , которая превращается в личинку велигера, которая больше похожа на взрослую особь, но не имеет большого удлинения, чем взрослое тело. [9] Трехлопастная ступня возникает до метаморфоза, а головные щупальца развиваются после метаморфоза. В отличие от двустворчатых моллюсков, в отличие от двустворчатых моллюсков, на протяжении всего морфогенеза они не имеют. [11]

Экология [ править ]

Раковины клыков живут в донных отложениях, питаясь в основном фораминиферами ; некоторые дополняют это растительными веществами. [12]

Классификация [ править ]

Группа состоит из двух субтаксов: Dentaliida (который может быть парафилетическим) и монофилетического Gadilida . [1]Различия между двумя отрядами тонкие и зависят от размера и деталей радулы, раковины и ступни. В частности, Dentaliids являются физически более крупными из двух семейств и обладают оболочкой, равномерно сужающейся от передней (самой широкой) к задней (самой узкой); у них также есть ступня, состоящая из одной центральной и двух боковых долей, которая при втягивании изгибается внутрь раковины. Гадилиды, с другой стороны, намного меньше, имеют раковину, самая широкая часть которой находится немного позади ее отверстия, а ступня имеет дискообразную форму и окаймлена щупальцами, которые при втягивании переворачиваются внутрь себя (в этом состоянии напоминают ногу. сморщивает, а не диск).

Раковина Calliodentalium semitracheatum (Boissevain, 1906) (экземпляр в MNHN, Париж)

Согласно Мировому регистру морских видов :

  • Денталиида да Коста, 1776 г.
    • семейство Anulidentaliidae Chistikov , 1975 - 3 рода
    • семейство Calliodentaliidae - 1 род
    • семья Dentaliidae Children, 1834 г. - 14 родов
    • семейство Fustiariidae Steiner, 1991 - 1 род
    • семейство Gadilinidae Chistikov , 1975 - 3 рода
    • семейство Laevidentaliidae Palmer, 1974 - 1 род
    • семейство Omniglyptidae Chistikov , 1975 - 1 род
    • семейство Rhabdidae Chistikov , 1975 - 1 род
  • Гадилида Старобогатова, 1974 г.
    • суб-заказ Entalimorpha Steiner, 1992
      • семейство Entalinidae Chistikov , 1979 - 9 родов
    • суб-заказ Gadilimorpha Steiner, 1992
      • семья Gadilidae Stoliczka, 1868 - 8 родов
      • семейство Pulsellidae Scarabino in Boss, 1982 - 3 рода
      • семейство Wemersoniellidae Scarabino , 1986 - 2 рода

Эволюция [ править ]

Летопись окаменелостей [ править ]

Существует хорошая летопись окаменелостей scaphopods, начиная с Миссисипи [13], что делает их самым молодым классом моллюсков.

Ордовик Rhytiodentalium kentuckyensis был интерпретирован как ранний антецеденте из scaphopods, подразумевая эволюционную последовательность из ribeirioid rostroconch моллюсков , таких как Pinnocaris . Однако конкурирующая гипотеза предполагает девонское / каменноугольное происхождение от неминерализованного предка или от более производного, девонского, конокардиоидного ростроконха. [14]

Филогения [ править ]

По общему мнению, скафоподы являются членами Conchifera , однако их филогенетические отношения с другими членами этого подтипа остаются спорными. Концепция Diasoma предлагает кладу моллюсков и двустворчатых моллюсков, основанную на их общем инфаунальном образе жизни, копании ног и владении мантией и панцирем. Пойета и Руннегар предложили вымершие Rostroconchia в качестве основной группы диасомы. [15] Альтернативная гипотеза предполагает, что головоногие и брюхоногие моллюски являются сестрой скапопод, а гелионеллиды являются стеблевой группой. [16]Обзор глубокой филогении моллюсков, проведенный в 2014 году, обнаружил большую поддержку веслоногих, брюхоногих или головоногих моллюсков, чем веслоногих и двустворчатых моллюсков, таким образом, общие черты тела веслоногих и двустворчатых моллюсков могут быть конвергентными адаптациями из-за схожего образа жизни. [17] Анализ нервной системы головоногих и головоногих показал, что у них схожая структура нервной системы: педальные нервы смещены вентрально, а боковые нервы проходят дорсально. Эти сходства привели к выводу, что веслоногие являются сестрой головоногих, а брюхоногие - сестрами им обоим. [7]

Использование человеком [ править ]

Раковины Dentalium hexagonum и Dentalium pretiosum были нанизаны на нить и использовались туземцами Тихоокеанского Северо-Запада в качестве ракушечных денег . Раковины Dentalium также использовались для изготовления поясов и головных уборов в натуфийской культуре Ближнего Востока и являются возможным показателем раннего социального расслоения. [18]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Штайнер, Г. (1992). «Филогения и классификация Scaphopoda». Журнал изучения моллюсков . 58 (4): 385–400. DOI : 10.1093 / mollus / 58.4.385 .
  2. ^ Рейнольдс, Патрик Д. (2002). «Скафопода». Моллюсковая радиация - малоизвестные отрасли . Успехи в морской биологии. 42 . С. 137–236. DOI : 10.1016 / S0065-2881 (02) 42014-7 . ISBN 9780120261420. PMID  12094723 .
  3. ^ Giribet, G .; Окусу, А, А .; Линдгрен, АР, АР; Хафф, ЮЗ, ЮЗ; Schrödl, M, M .; Нисигучи, МК, МК (май 2006 г.). «Доказательства клады, состоящей из моллюсков с последовательно повторяющимися структурами: моноплакофораны родственны хитонам» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–7728. Bibcode : 2006PNAS..103.7723G . DOI : 10.1073 / pnas.0602578103 . PMC 1472512 . PMID 16675549 .  
  4. ^ Шимек, Рональд; Штайнер, Герхард (1997). "Глава 6". Микроскопическая анатомия беспозвоночных . Том 6B: Mollusca II. Wiley-Liss, Inc. стр. 719.
  5. ^ Патрик Д. Рейнольдс. Scaphopoda: Раковины бивня. В: Чарльз Ф. Штурм, Тимоти А. Пирс, Анхель Вальдес. Моллюски: руководство по их изучению, сбору и сохранению. Бока Ратон: Universal Publishers, 2006. стр. 229–238, здесь: стр. 231.
  6. ^ DR Khanna; ПР Ядав (1 января 2004 г.). Биология Mollusca . Открытие. п. 198. ISBN 978-81-7141-898-5.
  7. ^ a b Самнер-Руни, Лорен Х .; Шредль, Михаэль; Лодде-Бенш, Ева; Линдберг, Дэвид Р .; Heß, Мартин; Бреннан, Джерард П .; Зигварт, Джулия Д. (2015). «Нейрофилогенетический подход обеспечивает новое понимание эволюции Scaphopoda: нейрофилогенетический подход в Scaphopoda». Эволюция и развитие . 17 (6): 337–346. DOI : 10.1111 / ede.12164 . PMID 26487042 . 
  8. ^ Чарльз Ф. Штурм; Тимоти А. Пирс; Анхель Вальдес (2006). Моллюски: руководство по их изучению, сбору и сохранению . Универсальный. п. 2. ISBN 978-1-58112-930-4.
  9. ^ a b Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 432–434. ISBN 0-03-056747-5.
  10. ^ Wollesen, Тим; Макдугалл, Кармел; Арендт, Детлев (2019-10-19). «Остатки глаз предков личинок у безглазого моллюска? Молекулярная характеристика фоторецепторов у scaphopod Antalis entalis» . EvoDevo . 10 (1): 25. DOI : 10,1186 / s13227-019-0140-7 . ISSN 2041-9139 . PMC 6800502 . PMID 31641428 .   
  11. ^ Ваннингер, Андреас; Haszprunar, Герхард (2001). «Экспрессия закрепленного белка во время образования зародышевой оболочки бивня-оболочки Antalis entalis (Mollusca, Scaphopoda)». Эволюция и развитие . 3 (5): 312–321. DOI : 10.1046 / j.1525-142X.2001.01034.x . ISSN 1525-142X . PMID 11710763 .  
  12. ^ Guralnick, R .; Смит, К. (1999). «Исторический и биомеханический анализ интеграции и диссоциации в питании моллюсков, с особым акцентом на настоящих блюдец (Patellogastropoda: Gastropoda)». Журнал морфологии . 241 (2): 175–195. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-4687 (199908) 241: 2 <175 :: AID-JMOR7> 3.0.CO; 2-0 . PMID 10420163 . 
  13. ^ Эллис Л. Йохельсон; Ройал Х. Мейпс; Дорис Хайдельбергер (2007). «Загадочная окаменелость моллюска из девона в Германии: головоногие или головоногие?». Paläontologische Zeitschrift . 81 (2): 118–122. DOI : 10.1007 / BF02988386 .
  14. ^ Пил, JS (2004). « Pinnocaris и происхождение scaphopods». Acta Palaeontologica Polonica . 49 (4): 543–550.
  15. ^ Pojeta - младший, Джон; Раннегар, Брюс (1976). «Палеонтология моллюсков ростроконхов и ранняя история типа Mollusca» . Профессиональная бумага. DOI : 10,3133 / pp968 https://semanticscholar.org/paper/46b38d845fc41d7fb38054d063e79aafe6f21871 . Отсутствует или пусто |title=( справка )
  16. ^ Stöger, I .; Зигварт, JD; Kano, Y .; Knebelsberger, T .; Маршалл, BA; Schwabe, E .; Шредль, М. (2013). «Продолжающиеся дебаты о глубокой филогении моллюсков: свидетельства наличия сериала (Mollusca, Monoplacophora + Polyplacophora)» . BioMed Research International . 2013 : 407072. дои : 10,1155 / 2013/407072 . ISSN 2314-6133 . PMC 3856133 . PMID 24350268 .   
  17. ^ Шредль, Майкл; Стёгер, Изабелла (25 декабря 2014 г.). «Обзор глубокой филогении моллюсков: старые маркеры, интегративные подходы, сохраняющиеся проблемы». Журнал естественной истории . 48 (45–48): 2773–2804. DOI : 10.1080 / 00222933.2014.963184 . ISSN 0022-2933 . 
  18. ^ Крэбтри, Пэм Дж .; Кампана, Дуглас В., ред. (21.06.2005). Изучение предыстории: как археология открывает наше прошлое (2-е изд.). п. 233. ISBN. 0-07-297814-7.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Полный обзор см. В Reynolds, PD (2002). «Скафопода». Моллюсковая радиация - малоизвестные отрасли . Успехи в морской биологии. 42 . С. 137–236. DOI : 10.1016 / S0065-2881 (02) 42014-7 . ISBN 9780120261420. PMID  12094723 .
  • Scarabino V. 1995. - Scaphopoda тропического Тихого и Индийского океанов, с описанием 3 новых родов и 42 новых видов, в BOUCHET P. (ed.), Résultats des Campagnes MUSORSTOM, Volume 14. Mémoires du Muséum National d'Histoire naturelle 167: 189-379
  • Штайнер Г. и Кабат А. 2004. Каталог названий видовой группы современных и ископаемых Scaphopoda (Mollusca). Зоосистема 26 (4): 549-726
  • Steiner, G .; Кабат, АР (2001). Каталог надвидовых таксонов Scaphopoda (Mollusca). Зоосистема. 23 (3): 433-460