Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Милодон
Череп милодона (обрезанный) .jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Pilosa
Семья:† Mylodontidae
Род:† Милодон
Оуэн , 1840 г.
Разновидность:
† М. Дарвини
Биномиальное имя
† Милодон дарвини
Оуэн , 1840 г.

Mylodon - это род вымерших наземных ленивцев, принадлежащих к семейству Mylodontidae , известных из региона Патагония в Чили и Аргентины на юге Южной Америки. При общей длине от 3 до 4 м это один из самых известных и крупных представителей группы. Самые старые находки, вероятно, относятся к нижнему плейстоцену . Однако большая часть окаменелостей датируется периодом верхнего плейстоцена. Одно из самых важных мест на этом этапе - Куэва-дель-Милодон на юге Чили. Вскоре после этого, около 10 200 лет назад, [1] Милодонвымерли. В то время он сосуществовал с первыми человеческими колонистами в Америке. Однако существует мало свидетельств того, что на него охотились люди.

В случае Mylodon известны не только кости и зубы, но также сохранились различные мягкие ткани и покровные структуры. Рацион милодона очень подробно известен благодаря окаменелым фекалиям . Его череп значительно удлинен и, по сравнению с другими крупными милодонтидами, уже, с полностью закрытой носовой дугой. Другие отличительные особенности касаются строения зубов.

Милодон был наземным наземным ленивцем. Густую шерсть с длинной шерстью можно интерпретировать как приспособление к жизни в холодных климатических условиях, которые преобладали на юге Южной Америки в последний холодный период. В этом регионе этому также соответствует диета, основанная преимущественно на травах. Однако широкое распространение Mylodon в регионе пампасов и некоторые особенности черепа показывают, что животные имели гораздо больший экологический диапазон и могли также справляться с более теплыми температурными условиями и, возможно, с смешанной овощной диетой. Некоторые из животных стали жертвами более крупных хищников.

Род описан в 1840 году, обычно признается только один вид. Типовой материал поступает из района Пампасов, где он был собран Чарльзом Дарвином во время его плавания на HMS Beagle . Милодон был одним из первых вымерших ленивцев, на которых проводились генетические исследования.

Открытие [ править ]

Ногти, навоз и кожа, Музей естественной истории, Лондон

Милодон был назван Ричардом Оуэном на основании почти полной нижней челюсти с зубами, которую Чарльз Дарвин обнаружил в консолидированной гравийной скале в Баия-Бланка во время исследовательской экспедиции HMS Beagle . [2] На нескольких участках были обнаружены сохранившиеся шкуры и навоз, которые находятся в таком состоянии сохранности, что люди, которые первыми их обнаружили, считали, что они принадлежат живому животному, а не вымершему виду. Обнаружение свежих образцов кожи и навоза вызвало небольшую волну экспедиций в начале 20-го века, чтобы найти живые образцы этого животного. [3]С тех пор было установлено, что образцам около 10 000 лет, хотя они выглядят свежими из-за экстремального холода и стабильных условий в пещерах, в которых они были обнаружены.

Окаменелости, отнесенные к Mylodon , также были найдены в формации Хуапуа в Боливии. [4] Хорошо сохранившиеся образцы Mylodon останки были обнаружены в Куэва - дель - Milodon сайта в Патагонии , Чили вдоль южного склона Cerro Бенитеса в год 1896. , связанных с костями других ранних Патагонии животных, эти остатки Mylodon дату с эпоха ранее 10 000 лет до нашей эры. [5] Американский музей естественной истории выставлен образцы Mylodon навоза из Аргентины с примечанием , что читает « , сданное на хранениеТеодор Рузвельт ". [6] [7] [8] [9]

Описание [ править ]

Общие [ править ]

Милодон был крупным представителем Mylodontidae . Его общая длина оценивалась примерно в 3-4 метра. В зависимости от размера черепа предполагается вес от 1 до 2 тонн с приблизительной оценкой 1,65 тонны. [10] Таким образом, Милодон имел размер примерно таких же родственных форм, как Глоссотерий или Парамилодон , но был значительно меньше гигантского Лестодона . По телосложению он во многом соответствовал другим крупным наземным ленивцам. [6] [11]

Особенности черепа и зубных рядов [ править ]

Особенно по конструкции черепа милодон значительно отличался от других родственных форм. Его длина колебалась от 59 до 71,5 см, что значительно больше, чем у глоссотерия или лесодонта . Ширина черепа составляла от 16,5 до 22,5 см, в передней части носа - от 11,3 до 15,5 см. Высота заднего черепа составляла от 14,0 до 19,0 см, а переднего - от 15,0 до 23,5 см. [12] Таким образом, череп был удлиненным и узким, в отличие от Глоссотерия и Лестодона , у которых был короткий и очень широкий череп. Необычайная длина черепа милодонав основном из-за удлинения трибуны. При взгляде сверху трибуна сужается к передней части. Именно здесь можно найти самое важное отличие от большинства других представителей Mylodontidae: носовая кость была длинной и узкой и загибалась вниз в передней части. На переднем конце она соединялась со средней челюстной костью, которая удлинялась придатком и которая, в свою очередь, сливалась с верхней челюстью. Это привело к полностью закрытой носовой дуге у взрослых особей, что в значительной степени неизвестно другим ленивцам. Для сравнения, черепа Глоссотерия и Лестодона , но также и Парамилодона., при осмотре сверху видна область носа, которая была довольно короткой и при взгляде сбоку выглядела явно отрезанной; Крыша черепа у Милодона была в основном прямой., над орбитой могло образоваться лишь небольшое углубление. На теменных участках имелись значительные височные линии, но не сформировался гребень головы. Скуловая дуга тонкая, переднее прикрепление начиналось выше третьего и четвертого коренных зубов. Она не образовывала прочного конца с креплением задней арки. Как это обычно бывает у ленивцев, основание передней дуги состояло из трех отростков: восходящего, горизонтального и нисходящего, причем первый из них был самым длинным. Задняя арка образовывала треугольную пластину. Затылочный бугор согнут под углом 120 ° от крыши черепа. Нижняя сторона затылка находилась примерно на уровне окклюзионной плоскости. Если смотреть сзади, затылок казался почти круглым и не таким вдавленным, как у Glossotherium и Lestodon . [13]Небо было узким и было более или менее треугольным, ориентированным к передней части черепа. Здесь были характерны многочисленные мелкие костные отверстия. Гленоидная ямка, в которую входит сустав нижней челюсти, соответствует таковому у других милодонтов своей слабой формой, но это обеспечивает в целом свободное вращение. [12] [14] [15]

Нижняя челюсть Милодона

Длина нижней челюсти Mylodon колебалась от 42 до 48 см. Она была удлинена, более заметны , чем в Glossotherium и Lestodon , так как в Mylodon площадь перед зубами, в частности, была растянута. Горизонтальное костное тело непрерывно увеличивалось в высоту по направлению к задней части, ниже последнего моляра оно составляло примерно от 10,5 до 12,7 см. Симфиз на переднем конце для соединения двух половин нижней челюсти имел длину около 12,4 см. Здесь нижний край тела нижней челюсти поднимался под углом так, чтобы передний конец симфиза находился выше окклюзионной плоскости зубов. Как и у других ленивцев, симфиз вытянулся вперед, заканчивался слегка закругленным. По трибуне черепа МилодонСимфиз был узким и не таким широким, как у Glossotherium и Lestodon . Отверстие нижней челюсти открывается вскоре после симфиза. Восходящая ветвь начиналась за последним коренным зубом и составляла угол 140 ° к окклюзионной плоскости. Коронный отросток поднялся до 20 см. Напротив, суставной отросток был ниже, примерно на уровне окклюзионной плоскости, что привело к низкому краниально-нижнечелюстному соединению. Отчетливо виден угловой отросток на заднем конце нижней челюсти. Иногда он опускался вниз и оказывался ниже нижнего края горизонтального тела кости. Верхняя часть углового отростка не доходит до окклюзионной плоскости. [12] [14] [15]

Зубной ряд Mylodon сильно отличается от зубных рядов других плацентарных млекопитающих и обычно состоит из пяти верхних зубов и четырех нижних зубов на каждую дугу челюсти, то есть всего 18 зубов. У милодонтов первый зуб часто был клыкообразным, а задние - более молярным . У ленивца такое строение зубов можно назвать оригинальным. Особенностью Mylodon было то, что верхний клыкоподобный зуб каждого ряда был полностью регрессирован, и здесь были обнаружены только четыре коренного зуба на задних зубах. В нижнем ряду зубов передний клыковидный зуб трансформировался в моляриозный. Таким образом, зубной ряд состоял из 16 зубов. Это чем-то напоминаетПарамилодон , у которого верхние клыковидные зубы также отсутствовали, но нижние сохранили свою поразительно заостренную форму. В отличие от этого, у Глоссотерия и Лестодона были оригинальные кариесные зубы. Плоская, лоскутная и сильно изрезанная структура моляризованных зубов может быть подчеркнута как характеристика милодонтов, которая явно отличается от таковой у Megatheriidae и Megalonychidae с их двумя поперечными выступами на зубе. Форма зубов у Mylodon была проще. В верхнем ряду челюстей они имели округлые или овальные очертания, в нижнем ряду - более ромбовидные.-образный контур. Типично более сложная двулопастная конструкция моляров у Glossotherium и Lestodon , вызванная сужением в центре, встречалась только у самого нижнего заднего зуба у Mylodon . В целом ряды зубов расходились вперед, а зубы были очень высоко корончатыми ( гипсодонт ). Верхний ряд зубов растянулся от 10,9 до 13,3 см, нижний - от 12,0 до 15,0 см. [14] [12] [15] [16]

Посткрания [ править ]

Посткраниальные скелеты гораздо реже в Mylodonчем у других крупных милодонтидных ленивцев. В результате скелет менее хорошо документирован. Были описаны только отдельные элементы позвоночника, такие как атлас и различные грудные позвонки. Плечевая кость была массивной и очень длинной, от 46 до 48 см. Головка сустава диаметром более 10 см выделялась полусферической, но несколько уплощенной с боков формы. Отличительный дельтовиднопекторальной гребень побежал вниз вал, который выступал в качестве опорной точки для мышц плеча. Как и у многих наземных ленивцев, нижний конец членика выдвигался далеко и довел его до ширины почти 26 см. Частично это было вызвано массивным внутренним надмыщелком. Суставные поверхности (capitulum и trochlea) были почти перпендикулярны друг другу и не образовывали такого тупого угла, как у Glossotherium.. Локоть построен изящно. Их длина была около 37 см. Олекранон, то есть верхний суставной отросток, занимал его около 8,1 см, что соответствует примерно 22% от общей длины и значительно меньше, чем у глоссотерия и лестодона . Он был сужен с боков, что также встречается у парамилодона.. Спица во многом напоминала спицу глоссотерия, была компактной и прямой, длиной около 30 см. Голова была овальной формы с выступающей губой. Таз был чрезвычайно широким и имел ширину 114 см между двумя подвздошными костями. Длина бедренной кости составляла от 55 до 59 см. Это было типично для наземных ленивцев, имело плоскую форму. Его ширина значительно уменьшилась на валу, наименьшее значение было достигнуто чуть ниже средней точки. Здесь ширина была около 18 см, толщина около 7,5 см. Концы суставов, с другой стороны, были заметно шире, около 30 см в коленном конце и примерно 26 см в стопе. Бедренная кость достигала голени лишь примерно на половину своей длины, что характерно для милодонтов. Эта кость тоже была явно плоской, ее толщина составляла только половину ширины древка.Малоберцовая кость пока только фрагментирована. Он был втянут на вал и расширен на концах шарнира, причем верхний конец шарнира имел более выраженные изгибы, чем вГлоссотерий . [17] [18] [19]

Рука состояла из пяти пальцев (от I до V), при этом пястная кость срослась с большой многоугольной костью на первом пальце. Это привело к образованию так называемого метакрапального запястного комплекса (сокращенно MCC), который характерен для многих наземных ленивцев. Особенностью запястья является то, что гороховая кость была явно плоской, по форме напоминала глоссотерию , но отличалась от соответствующей кости других милодонтов сферической, орехоподобной или пирамидальной формой. Четвертый палец сформировал самую длинную пястную кость, а пятый палец был лишь немного короче. Соответствующие кости имели длину около 12,5 и 10,7 см. Как с глоссотерием и парамилодоном, вероятно, были когтистыми только три внутренних пальца, но только для второго пальца все костные элементы были задокументированы. Пястная кость была длиной 7,8 см и построена очень изящно. Первая фаланга была чрезвычайно короткой и составляла всего около 2,5 см в длину, вторая - около 4,2 см, а третья - не менее 11,5 см. Он был трубчатым и переходил в выступ, на котором опиралась коготь. Первые фаланги двух наружных пальцев значительно уменьшились в длине. Присутствуют только отдельные корневые кости стопы, например таранная кость. [18]

Покровы [ править ]

Мех и кожа в Museum für Naturkunde, Берлин

Милодон - одно из немногих вымерших млекопитающих, у которого сохранились мумифицированные остатки кожи. Наиболее важным местом для таких находок является Куэва-дель-Милодон в чилийской провинции Эльтима-Эсперанса, где в конце XIX века были обнаружены первые части кожи. [20] [21] Отдельные части имеют длину до 150 см, но усыхают в процессе сушки. Его толщина местами до 1,5 см, но обычно около 1 см. Кожа густо покрыта жесткими, слегка волнистыми волосками, только верхняя часть волос развита, а подшерсток отсутствует. Эта особенность похожа на двухпалых ленивцев, но в меньшей степени, чем у трехпалых ленивцев.), обладающие подшерстком. Длина отдельных волосков колеблется от 5 до 20 см, самые короткие - на затылке, волосы средней длины на спине и очень длинные волосы на конечностях. Их известный цвет варьируется от желтоватого до красновато-коричневого. Стержни волос равномерно трубчатые, на верхнем конце образуют тупые кончики. Как и у современных ленивцев, у волос не было сердцевины (мозгового вещества). В отличие от шерсти двупалого ленивца у них отсутствует характерная продольная ребристость. [20] [21] [22] [23] [24]

Милодонты - единственные представители ленивцев, у которых в кожу врастают костные пластинки. Такие структуры, называемые остеодермами , сегодня в большей степени известны только у броненосцев. В отличие от внешнего панциря броненосцев, костные пластинки милодонтов были разбросаны довольно слабо. Герман Бурмейстер опубликовал первые находки отдельных остеодерм Mylodon еще в 1860-х годах. [25] [26]Остатки кожи, найденные в пещерах Эльтима Эсперанса, дают представление о том, как они были встроены в кожу и распределены по телу. Костные тромбоциты расположены в нижней части кожи, а волосы берут начало в верхней части. Распределение оказалось очень непоследовательным. Некоторые области с плотным массивом остеодерм содержат от 83 до 95 тромбоцитов на 10 см². Для других же цифра очень тонкая. Однако даже при близком расположении остеодермы никогда не объединяются в замкнутую оболочку, а всегда отделены друг от друга отдельными кожными складками. В соответствии с панцирем броненосцев костные пластинки образуют единый слой и не кажутся сложенными друг на друга. Поскольку все остатки кожи были обнаружены изолированными от скелетов тела,Иногда бывает сложно отнести участки кожи с плотным и тонким расположением костных тромбоцитов к определенной части тела. Однако можно предположить, что спина была в значительной степени бронированной, а живот был свободен. На участках с плотным образованием остеодермы они были больше, чем на чистых участках. Костные тромбоцитыМилодоны имели в основном неправильную овальную форму с размерами от 0,5 до 2,5 см в длину, от 0,3 до 1,8 см в ширину и от 0,2 до 1,1 см в толщину, с максимальным весом 2 г. На поверхности были видны отдельные ямочки. [27] В поперечном сечении они состояли из многочисленных пучков волокон, смешанных с твердыми костными пластинками (остеома). Это сделало их структуру намного проще, чем у броненосцев, и, вероятно, им не хватало кератинового слоя, известного у броненосцев. В принципе, остеодермы милодона были сходны с остеодермами других крупных милодонтов. [20] [21] [28] [29] [27] [30]

Таксономия [ править ]

К ближайшим родственникам милодона относятся наземные ленивцы из родов Glossotherium и Paramylodon . Последний род часто путают с глоссотерием , но парамилодон - отдельный род, который был ограничен плейстоценом Северной Америки. [15] Глоссотерий также имеет долгую историю таксономических путаниц с Mylodon , и в настоящее время единственным признанным видом является Mylodon darwini . Когда-то считалось, что мегатерии размером со слона являются близкими родственниками, но признаны принадлежащими к отдельному семейству ( Megatheriidae ).

Ниже приведено филогенетическое древо Mylodontidae, основанное на Boscaini et al 2019. [31]

Mylodontidae 
 
 

 Урумакотерий

 
 

 Псевдопрепотерий

 
 
 
 
 

 Пароктодонтотерий

 
 

 Октодонтотерий

 
 
 
 

 Бриевабрадис

 
 
 
 
 

 Lestodon

 
 

 Боливартерий

 
 
 
 

 Thinobadistes

 
 
 

 Sphenotherus

 
 

 Лестобрадис

 
 
 
 
 
 

 Плевролестодон

 
 
 
 

 "Глоссотерий" чападмаленс

 
 

 Симомилодон

 
 
 
 
 
 

 Киюмилодон

 
 

 Милодон

 
 
 

 Парамилодон

 
 
 

 Глоссотерий

 
 
 
 
 
 
 
 

Недавние результаты молекулярных последовательностей, полученные с использованием коллагена [32] и митохондриальной ДНК [33], извлеченных из окаменелостей, показывают, что ближайшими живыми родственниками Mylodon являются двупалые ленивцы из рода Choloepus . Это открытие стало неожиданностью, поскольку морфологический анализ ранее предполагал, что двупалые ленивцы были близки к карибским ленивцам и мегалониксам , которые теперь рассматриваются как две отдельные и далекие ветви эволюционного древа ленивцев.


Палеобиология [ править ]

Модель природного памятника Куэва-дель-Милодон, окаменелости которого были найдены в 1896 году.

В mylodontids ( в частности , Mylodon сам по себе), часто считается быть выражен травоядными из - за их зубную структуру с плоскими жевательными поверхностями на мольном-подобные зубам. Этому также способствуют высокие (гипсодонтовые) зубные коронки и широкий рот с многочисленными формами. Копытные животные в основном используются в качестве аналогичных примеров, у которых формы с высокими зубными коронками и широкогубыми ртами обычно являются травоядными, например, различные виды крупного рогатого скота, лошади или белые носороги. Напротив, те, у кого низкие коронки зубов и узкая морда, такие как дуикер или черный носорог, питаются в основном селективно из различных листьев и другой мягкой растительной пищи. В отличие от других крупных милодонтидных ленивцев, таких как Глоссотерий , Парамилодон или Лестодон., устье Милодона относительно узкое. Особенностью является закрытая носовая дуга, которая сильно шероховата в передней части и, таким образом, предлагает точки прикрепления мышц для подвижной верхней губы. Нечто подобное можно сказать об отдельных углублениях в области подглазничного отверстия, которые также служили отправными точками для отдельных мышечных тяжей в области носа и губ. Возможно, Милодон был более приспособлен к диете со смешанной растительностью, которую подбирали с помощью подвижной верхней губы. Утрата передних зубов в верхнем ряду зубов также приводит к предположению, что, как и у крупного рогатого скота, на средней челюстной кости была роговидная структура, которую можно было использовать для ощипывания пищи. [34] [14]

Вся передняя черепная структура Mylodon относительно прочная, в сочетании с частично окостеневшей носовой перегородкой, можно предположить, что при измельчении пищи действовали относительно высокие силы жевания. В отличие от иногда огромных представителей Megatheriidaeсустав между нижней челюстью и черепом у милодонтов был относительно низким, примерно на жевательном уровне зубов. В результате уменьшающееся плечо жевательной мышцы испытывает через структуру скуловой дуги, в основном нисходящего отростка, определенную компенсацию, так что должны были быть лишь незначительные отличия от Megatheria в отношении силы прикуса. Расширенный нижнечелюстной сустав обеспечивает широкую свободу движений при жевании. Однако этому препятствует скуловая дуга, которая не закрыта и поэтому могла лишь в ограниченной степени противостоять противодействующим силам жевательной мышцы и крыловидной мышцы. Таким образом, можно предположить, что у Mylodon преобладали жевательные движения, направленные вперед и назад . [34] [14]Плоские коронки зубов обеспечивают сравнительно небольшой размер всей доступной жевательной поверхности. У Mylodon это хорошие 1320 мм², соответствующие другим милодонтам того же размера. Индийский носорог, сравнимый по размерам, с другой стороны, имеет значение от 2660 до 5190 мм² в два или четыре раза больше. Аналогичная ситуация и с бегемотом, общая площадь поверхности которого составляет от 3290 до 5410 мм². Малая общая окклюзионная поверхность зубов у Милодонавероятно, привело к довольно низкой способности переваривать пищу во рту. Это может привести либо к высокой скорости ферментации в желудочно-кишечном тракте, либо к очень медленному метаболизму. Последнее относится к сегодняшним ленивцам. Это связано с длительным прохождением пищи, до недели, через большой многокамерный желудок. Можно предположить, что это касается и вымерших ленивцев. Возможно, это сделало желудок милодонтов функциональным эквивалентом сложного желудка жвачных животных, в результате чего длительное время прохождения пищи обеспечивало эффективное пищеварение, в котором могли бы быть обеспечены еще более труднодоступные питательные вещества, например, из продуктов с более высоким содержанием содержание волокна.Такая пищеварительная система могла бы уменьшить количество обработанной пищи во рту и, таким образом, в конечном итоге также сбалансировать небольшую общую торговую площадь с милодоном.[35] [36]

Реставрация Mylodon darwini с экскрементами и фрагментом кожи.

Прямой анализ используемых пищевых ресурсов возможен, в том числе, благодаря многочисленным остаткам навоза в виде копролитов. Их можно найти не только на Куэва-дель-Милодон в чилийской части Патагонии, но и в других пещерах. Копролиты Mylodon имеют диаметр до 18 см. [37]Исследования растительных остатков показали от 80 до 95% сладких трав и от 5 до 20% кислых трав. С другой стороны, травянистые растения можно было обнаружить только в следах. Соответственно, Милодон вел, по крайней мере, в юго-западной Патагонии, диету, состоящую почти исключительно из трав. Пища отражается в палеообитании, так как анализ пыльцы показывает, что ландшафт в то время был похож на тундру и, следовательно, был почти свободен от деревьев и имелся лишь несколько невысоких кустов. Случайные признаки ложных буков интерпретируются как пыльца, переносимая ветром. [38] [39] [40]

Передвижение [ править ]

В целом крупные милодонты - наземные животные. Нижняя часть задней лапы, которая очень коротка по сравнению с верхней, также встречается у Mylodon , голень которого составляет 27 см в длину и только половину длины бедренной кости - 59 см. Для сравнения, Megatheriidae обладают значительно более длинными участками голени, примерно равными пропорциям Pyramiodontherium, с голенью длиной от 47 см до бедренной кости длиной 49 см. Возможно, эти различия в строении задних конечностей приводят к гораздо более быстрому передвижению у мегатерий по сравнению с милодонтами. [41] Как и другие большие наземные ленивцы, рука Милодона.вошел в контакт с землей внешним боковым краем и, таким образом, сел повернутым. На это указывают длинные пястные кости наружных пальцев и уменьшающееся количество фаланг на них. Специальное положение рук защищало длинные когти внутренних пальцев, которые не касались земли при ходьбе. Функционально похожее, но принципиально другое положение руки можно найти в протоке лодыжки у современного большого муравьеда, живущего далеко от него. Локтевой сустав был направлен немного наружу, когда он стоял на четырех ногах, и, таким образом, руки были слегка наклонены внутрь, что очевидно по положению податливости локтевого отростка. Руки слегка остановились на ширине локтя. Такая ориентация рук может эффективно поддерживать большую массу Mylodon.. В результате руки также будут на одной линии с ступнями, что также передают, среди прочего, следы от Парамилодона . Ограниченная с боков суставная поверхность головки бедренной кости сильно ограничивала подвижность задних конечностей. То же относится и к предплечью, прямая спица с удлиненной в боковом направлении головкой которого не допускает серьезных вращательных движений. Эти особенности можно интерпретировать как приспособление к чисто земному образу жизни. Наконец, отмечены точки прикрепления мышц на первом шейном позвонке, которые более развиты, чем, например, у Парамилодона . Соответственно, поверхности затылочных суставов также несколько дальше друг от друга. Оба могут быть интерпретированы как означающие, что более массивный черепМилодон , вызванный удлинением области морды, требовал большей поддержки мышц. [17] [18]

У некоторых милодонтов Южной Америки, таких как глоссотерий , реконструируется частично роющий образ жизни, который, среди прочего, является результатом строения передней ноги. Индикатором этого является верхний суставной отросток (локтевой кости) локтевой кости. Чем длиннее олекранон, тем выше плечо предплечья, так как для мышц предплечья доступна большая поверхность прикрепления. У глоссотерия локтевой кости занимают до 35% общей длины локтевой кости. Полученная в результате способность копать была бы сравнима со способностью броненосцев Толипетов , которые редко строят собственные норы, но могут это делать. [42] Предыдущие анализы на Mylodonпривел к гораздо более короткому локтевому отростку, который составляет всего около 22% от общей длины локтевой кости. Однако тот факт, что пропорциональные оценки Mylodon относятся к не полностью выращенному экземпляру, является проблематичным. [43] Другие подсказки могут быть получены из конструкции руки. У Mylodon , например, пястные кости второго и третьего луча очень тонкие, в отличие от глоссотерия.. Слабо выраженный центральный луч, по-видимому, не поддерживает рытье, поскольку он обычно наиболее сильно развит у подземных млекопитающих. Однако дистальная суставная фасетка третьей пястной кости плоская, что означает, что средний палец обычно жесткий и устойчивый. Та же самая суставная поверхность на второй пястной кости значительно более округлая и, таким образом, поддерживает большую подвижность пальца при захвате. Это, очевидно, привело к функциональным различиям между отдельными лучами руки. Редкие признаки износа на последней фаланге, которые несколько раз выделяются из Куэва-дель-Милодон, могут служить дополнительным индикатором копания. [18] [43]

Хищники и паразиты [ править ]

Доказано , что многочисленные костные изменения в находках Mylodon, особенно в южной и юго-западной Патагонии, были вызваны хищными животными. Сюда входят, прежде всего, останки Куэва-дель-Милодон на юго-западе Чили. Некоторые пещеры в непосредственной близости от них, такие как Cueva Lago Sofía 4 и Cueva Chica, интерпретируются как скопления хищников. [44] [45]То же самое относится к Куэва-дель-Пума или Куэва-Фелл в районе Пали-Айке на юге Чили. Некоторые из пещер в основном содержат более мелкие скелетные элементы, такие как кости рук и ног или костные пластины, что указывает на то, что только часть туши была перенесена в убежище. Во многих случаях невозможно определить, является ли это результатом прямого кормления или сбора мусора. Другие пещеры, в свою очередь, содержали большее количество молодых животных Mylodon . [46] [47] Крупнейшие хищники того времени - пума и ягуар , а также саблезубый кот Smilodon populator и вымерший медведь Arctotherium.. Последние два могли реконструировать массу тела более 400 кг, при этом размер добычи саблезубой кошки принимался от 1 до 2 т, что делает смилодона вероятным хищником милодона . [48] [46] [47] [49]

В различных копролитах, продуцируемых Mylodon , яйца нематод сохраняются. Яйца имеют овальную форму, длину почти 50 мкм и толщину 29 мкм. [50] Кроме того, можно было обнаружить отдельных жуков. [37]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Fiedal, Стюарт (2009). «Внезапные смерти: хронология вымирания мегафауны в конце плейстоцена» (PDF) . В Хейнсе, Гэри (ред.). Вымирание мегафауны в Америке в конце плейстоцена . Springer . С. 21–37. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-8793-6_2 . ISBN 978-1-4020-8792-9.
  2. ^ Р. Оуэн (1840). Зоология плавания бигля. Часть 1, Ископаемые млекопитающие. Стр. 63 - 73 .
  3. ^ "Патагония; волнующая история Хескета-Причарда об исследованиях на Дальнем Юге" . Нью-Йорк Таймс . 20 декабря 1902 . Проверено 22 ноября 2008 .
  4. ^ Mylodon в Fossilworks .org
  5. ^ C. Майкл Хоган (2008) Куэва - дель - Milodon , мегалитические портал
  6. ^ а б Белл, CM (2002). «Слоны свисали с деревьев? - гигантские ленивцы Южной Америки». Геология сегодня . 18 (2): 63–66 (см. Стр. 66). DOI : 10.1046 / j.1365-2451.2002.00334.x .
  7. ^ Рузвельт, TR (1915-01-04). «Письмо Теодора Рузвельта Джорджу Герберту Шервуду» . theodorerooseveltcenter.org . Государственный университет Дикинсона . Проверено 12 октября 2019 .
  8. ^ "Коллекции Рузвельта" . amnh.org/exhibitions . AMNH . Проверено 12 октября 2019 .
  9. ^ Уоррен, Д. (2016-05-28). «Земляной ленивец» . Очерки безделья . Проверено 12 октября 2019 .
  10. ^ Пер Кристиансен и Ричард А. Фаринья; 2003 "Массовая оценка двух ископаемых наземных ленивцев (Mammalia, Xenarthra, Mylodontidae)". Senckenbergiana Biologica. 83 (1), 95-101
  11. ^ Analia М. Forasiepi, Агустин Мартинелли и Хорхе Бланко; 2007 "Бестиарий ископаемых: млекопитающие плейстоцена Аргентины". Буэнос айрес. 1–181 (стр. 60–61)
  12. ^ a b c d Диего Брандони, Бренда С. Ферреро и Эрнесто Брунетто. Mylodon darwini Owen (Xenarthra, Mylodontinae) из позднего плейстоцена Месопотамии, Аргентина, с замечаниями об индивидуальной изменчивости, палеобиологии, палеобиогеографии и палеосреде. Журнал палеонтологии позвоночных 30 (5): 1547-1558. 2010 doi : 10.1080 / 02724634.2010.501449 сентябрь 2010 г.
  13. ^ Лучано Брамбилла и Дамиан А. Ибарра: затылочная область Mylodontidae позднего плейстоцена в Аргентине. Boletín del Instituto de Fisiografía y Geología 88, 2018, стр. 1–9
  14. ^ a b c d e М. Сусана Барго и Серджио Ф. Бискайно: Палеобиология плейстоценовых наземных ленивцев (Xenarthra, Tardigrada): биомеханика, морфогеометрия и экоморфология в применении к жевательному аппарату. Ameghiniana 45 (1), 2008, стр. 175-196.
  15. ^ а б в г McAfee, RK (2007). Переоценка таксономии и родства ленивцев Myodontinae, Glossotherium и Paramylodon (Mammalia: Xenarthra: Tardigrada). Кандидат наук. Диссертация, Университет Северного Иллинойса.
  16. ^ М. Сусана Барго, Херардо Де Юлиис и Серхио Ф. Вискайно; 2006 "Гипсодонтия у наземных ленивцев плейстоцена". Acta Palaeontologica Polonica . 51 (1): 53-61
  17. ^ a b Лукас Краглиевич: Contribución al conocimiento de Mylodon darwini Owen y especies afines. Revista del Museo de La Plata 34, 1934, стр. 255–292.
  18. ^ a b c d Роберт К. Макафи: Описание новых посткраниальных элементов Mylodon darwinii Owen 1839 (Mammalia: Pilosa: Mylodontinae) и функциональной морфологии передних конечностей. Амегиниана 53 (4), 2016, стр. 418-443
  19. ↑ Хосе А. Аро, Адан А. Таубер и Херонимо М. Краповицкас: кости грудного члена (грудной пояс и передние конечности) Mylodon darwinii Owen (Xenarthra, Mylodontidae) из позднего плейстоцена Центральной Аргентины и их филогенетические последствия. Paläontologische Zeitschrift 91, 2017, стр. 439–457, DOI: 10.1007 / s12542-017-0350-z
  20. ^ a b c Франческо П. Морено и Артур Смит Вудворд: На участке кожи млекопитающих, названном Neomylodon listai , из пещеры недалеко от бухты Консуэло, залив Последней Надежды, Патагония. Труды Зоологического общества 1899 г., стр. 144–156.
  21. ^ a b c Отто Норденшельд (с участием других авторов): Научные результаты шведской экспедиции на земли Магеллана 1895-1897 годов под руководством доктора Отто Норденшельда. Том II: Зоология. Стокгольм, 1899, стр. 1–170 (особенно стр. 149–170)
  22. ↑ Эйнар Лённберг: на замечательном куске кожи из Куэва Эберхардт, залив Последней Надежды, Патагония. Труды Зоологического общества 1900, стр. 379-383.
  23. ^ Артур Смит Вудворд: О некоторых остатках Grypotherium (Neomylodon) listai и связанныеними млекопитающими из пещеры недалеко Консуэла Co, Патагония. Труды Зоологического общества, 1900, с. 64–79.
  24. ^ RG Ridewood: О структуре волос Mylodon Listai и других южноамериканских Edentata. Четвертичный обзор микроскопической науки 44, 1901, стр. 393-411
  25. ↑ Герман Бурмейстер: кожанные доспехи в Милодоне. Архив анатомии, физиологии и научной медицины 1865, стр. 334–336.
  26. ^ Герман Бурмейстер: Фауна Аргентины. Примера вечеринка. Mamiferos fósiles. Lista de los mamiferos fósiles del terreno diluviano. Anales del Museo Público de Buenos Aires 1, 1867, стр. 87–300 (стр. 173).
  27. ^ a b Роберт В. Хилл: Сравнительная анатомия и гистология остеодерм Xenarthran. Журнал морфологии 267, 2005, стр. 1441-1460.
  28. ^ Патрисио Лопес-Мендоса и Франсиско Мена-Ларраин: Вымершие кожные кости наземного ленивца и их роль в тафономических исследованиях пещер: случай Баньо Нуэво-1 (Центральная Патагония Анд, Чили). Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 28, 2011, стр. 519-532
  29. ^ Вильгельм Бранко: Применение рентгеновских лучей в палеонтологии. Трактаты Королевской прусской академии наук, Берлин, 1906 г., стр. 1–55.
  30. ^ Х. Грегори Макдональд: Обзор присутствия остеодерм у ленивцев: последствия для остеодерм как плезиоморфного характера ксенартры. Journal of Mammalogy 25, 2018, стр. 485-493, DOI: 10.1007 / s10914-017-9415-8
  31. ^ Альберто Боскайни, Франсуа Пухос и Тимоти Дж. Годен: переоценка филогении Mylodontidae (Mammalia, Xenarthra) и расхождения милодонтинных и лестодонтиновых ленивцев. Zoologica Scripta 48 (6), 2019, стр. 691-710, DOI: 10.1111 / zsc.12376
  32. ^ Presslee, S .; Слейтер, ГДж; Pujos, F .; Forasiepi, AM; Fischer, R .; Molloy, K .; Mackie, M .; Olsen, СП; Kramarz, A .; Taglioretti, M .; Scaglia, F .; Lezcano, M .; Lanata, JL; Southon, J .; Feranec, R .; Bloch, J .; Hajduk, A .; Мартин, FM; Gismondi, RS; Reguero, M .; de Muizon, C .; Greenwood, A .; Чайт, БТ; Пенкман, К .; Коллинз, М .; Макфи, RDE (2019). «Палеопротеомика решает отношения ленивцев». Природа, экология и эволюция . 3 (7): 1121–1130. DOI : 10.1038 / s41559-019-0909-Z . PMID 31171860 . 
  33. ^ Delsuc, F .; Куч, М .; Гибб, GC; Карпинский, Э .; Hackenberger, D .; Szpak, P .; Мартинес, JG; Мид, JI; Макдональд, HG; Макфи, RDE; Billet, G .; Hautier, L .; Пойнар, HN (2019). «Древние митогеномы раскрывают историю эволюции и биогеографию ленивцев» . Текущая биология . 29 (12): 2031–2042.e6. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.05.043 . PMID 31178321 . 
  34. ^ a b М. Сусана Барго, Нестор Толедо и Серхио Ф. Вискайно: Морда южноамериканских плейстоценовых наземных ленивцев (Xenarthra, Tardigrada). Журнал морфологии 267, 2006, стр. 248-263.
  35. ^ Серхио Ф. Бискайно, М. Сусана Барго и Гильермо Х. Кассини: Площадь окклюзионной поверхности зубов в зависимости от массы тела, пищевых привычек и других биологических особенностей у ископаемых ксенартранов. Ameghiniana 43 (1), 2006, стр. 11-26.
  36. ^ Серхио Ф. Бискайно: Зубы «беззубых»: новинки и ключевые инновации в эволюции ксенартранов (Mammalia, Xenarthra). Палеобиология 35 (3), 2009, стр. 343-366.
  37. ^ a b Луис Альберто Борреро и Фабиана Мария Мартин: Тафономические наблюдения наземных костей и навоза ленивца из Куэва-дель-Милодон, Ультима Эсперанса, Чили: 100 лет истории исследований. Quaternary International 278, 2012, стр. 3-11
  38. ^ Вера Маркграф: Вымирание фауны позднего плейстоцена в Южной Патагонии. Science 228, 1985, стр. 1110-409.
  39. ^ Кальвин Дж. Хойссер, Луис А. Борреро и Хосе А. Ланата: Поздняя ледниковая растительность в Куэва-дель-Милодон. Anales del Instituto de la Patagonia (серия Ciencias Naturales) 21, 1992, стр. 97-102
  40. ^ Родриго Вилья-Мартинес и Патрисио И. Морено: Пыльцевые свидетельства изменений южной окраины западных ветров в юго-западной Патагонии за последние 12 600 лет. Quaternary Research 68, 2007, стр. 400-409.
  41. ^ Херардо Де Юлиис, Гильермо Х. Ре и Серхио Ф. Бискайно: Toro Negro megatheriine (Mammalia, Xenarthra): новый вид Pyramiodontherium и обзор Plesiomegatherium. Журнал палеонтологии позвоночных 24 (1), 2004 г., стр. 214-227
  42. ^ М. Сусана Барго, Серджио Ф. Вискайно, Фернандо М. Арчуби и Р. Эрнесто Бланко: пропорции, сила и раскапывание костей конечностей у некоторых луханских (поздний плейстоцен-ранний голоцен) милодонтидных наземных ленивцев (Mammalia, Xenarthra). Журнал палеонтологии позвоночных 20 (3), 2000, стр. 601-610
  43. ^ a b Хосе А. Аро, Адан А. Таубер и Херонимо М. Краповицкас: Манус Mylodon darwinii Owen (Tardigrada, Mylodontidae) и его филогенетические последствия. Журнал палеонтологии позвоночных 36 (5), 2016, стр. E1188824, DOI: 10.1080 / 02724634.2016.1188824
  44. ↑ Луис А. Борреро, Фабиана М. Мартин и Альфредо Прието: La Cueva Lago Sofía 4, Ultima Esperanza, Чили: U madriguera felina del Pleistoceno tardío. Anales del Instituto de la Patagonia 25, 1997, стр. 103-122.
  45. ^ Фабиана Мартин, Мануэль Сан Роман, Флавиа Морелло, Доминик Тодиско, Франсиско Дж. Превости и Луис А. Борреро: Земля наземных ленивцев: недавние исследования в Куэва-Чика, Ультима Эсперанса, Чили. Quaternary International 305 (2013) 56-66
  46. ^ a b Фабиана М. Мартин: Хрустящие кости кошачьих в конце плейстоцена в Фуэго-Патагонии, Чили. Journal of Taphonomy 6 (3/4), 2008, стр. 337-372.
  47. ^ а б Луис Альберто Борреро: Неуловимые доказательства: Археологические данные о вымершей мегафауне Южной Америки. В: Г. Хейнс (ред.): Мегафаунальные вымирания в Америке в конце плейстоцена. Springer Science + Business Media BV, 2009 г., стр. 145–168.
  48. ^ Альдо Manzuetti, Daniel Perea, Вашингтон Джонс, Мартин Ubilla и Андреса Rinderknecht: очень большой саблезубый кот черепа из Уругвая (позднего плейстоцена - раннего голоцена, Dolores свита): размер тела и палеобиологические последствия. Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии, 2020, DOI: 10.1080
  49. ^ Франсиско Дж. Превости и Фабиана М. Мартин, Палеоэкология гильдии хищников млекопитающих Южной Патагонии в течение последнего плейстоцена: экоморфология, стабильные изотопы и тафономия. Quaternary International 305, 2013, стр. 74-84
  50. ^ Рауль А. Рингелет: Restos de вероятных huevos de nematodes en el estiercol del edentado extinguido Mylodon listai (Ameghino). Ameghiniana 1 (1/2); 1957, стр. 15-16