Неандертальцы ( / п я Ae п д ər т ɑː л , п eɪ -, - & thetas ; ɔ л / , [7] также неандертальцы , Homo неандертальцы или гомо сапиенс неандертальцы ) [8] являются вымершими виды или подвиды из архаичных людей , которые жил в Евразии примерно 40 000 лет назад. [9] [10] [11] [12]Скорее всего, они вымерли из-за ассимиляции в геном современного человека (доведенного до исчезновения), [13] больших климатических изменений, [14] [15] [16] болезней, [17] [18] или комбинации этих факторов. [16] Они были полностью заменены ранними европейскими современными людьми .
Неандерталец | |
---|---|
Примерная реконструкция скелета неандертальца. Центральная грудная клетка (включая грудину) и части таза принадлежат современному человеку. | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Млекопитающие |
Заказ: | Приматы |
Подотряд: | Haplorhini |
Инфразаказ: | Симиобразные |
Семья: | Гоминиды |
Подсемейство: | Гоминины |
Племя: | Гоминини |
Род: | Гомо |
Разновидность: | † H. neanderthalensis |
Биномиальное имя | |
† Homo neanderthalensis Король , 1864 г. | |
Известный ареал неандертальцев в Европе (синий), Юго-Западной Азии (оранжевый), Узбекистане (зеленый) и в горах Алтая (фиолетовый) | |
Синонимы [6] | |
Гомо
Палеоантроп
Протантроп
Акантроп
|
Неясно, когда линия неандертальцев отделилась от линии современных людей; исследования дали различные интервалы от 315 000 [19] до более 800 000 лет назад. [20] Время расхождения неандертальцев от их предка H. heidelbergensis также неясно. Самые старые потенциальные кости неандертальцев датируются 430 000 лет назад, но их классификация остается неопределенной. [21] Неандертальцы известны по многочисленным окаменелостям, особенно тем, которые были найдены после 130 000 лет назад. [22] В типовом экземпляре , Неандертальская 1 , был найден в 1856 году в долине Неандера в современной Германии. После долгих споров по поводу их достоверности исследователи на протяжении большей части начала 20 века изображали неандертальцев примитивными, глупыми и жестокими. Хотя с тех пор знания и восприятие их в научном сообществе заметно изменились, образ неразвитого архетипа пещерного человека остается преобладающим в массовой культуре. [23] [24]
Считается, что неандертальские технологии были довольно сложными. Он включает в себя мустьерскую промышленность по производству каменных орудий [25] [26] и, возможно, способность разводить огонь [27] [28] и строить пещерные очаги , [29] [30] делать клейкую смолу из бересты , [31] создавать в наименее простая одежда, похожая на одеяла и пончо, [32] плетение [33], мореплавание через Средиземное море [34] [35], использование лекарственных растений [36] [37] [38], а также лечение тяжелых травм, [39] храните пищу, [40] и используйте различные методы приготовления, такие как запекание , кипячение, [41] и копчение . [42] Неандертальцы использовали широкий спектр пищи, в основном копытных млекопитающих , [43] но также и другую мегафауну , [23] [44] растения, [45] [46] [47] мелких млекопитающих, птиц, а также водных и морские ресурсы. [48] Хотя они, вероятно, были высшими хищниками , они все же соревновались с пещерными медведями , пещерными львами , пещерными гиенами и другими крупными хищниками. [49] Ряд примеров символической мысли и искусства палеолита были безрезультатно [50] приписаны неандертальцам, а именно: возможные украшения из костей птиц [51] [52] или раковин [53], коллекции необычных предметов, включая кристаллы и окаменелости. , [54] гравюры, [55] музыкальное произведение, указанное на флейте Дивье Бабе , [56] и испанские наскальные рисунки, [57] датированные ранее 65000 лет назад. [58] [59] Были сделаны некоторые заявления о религиозных убеждениях. [60] Неандертальцы, вероятно, были способны говорить, возможно, артикулировать, хотя сложность их языка неизвестна. [61] [62]
По сравнению с современными людьми неандертальцы имели более крепкое телосложение и пропорционально более короткие конечности. Исследователи часто объясняют эти особенности приспособлениями для сохранения тепла в холодном климате, но они также могли быть приспособлениями для бега в более теплом лесном ландшафте, который часто населяли неандертальцы. [63] Тем не менее, у них были специфические к холоду адаптации, такие как специальное накопление жира [64] и увеличенный нос к теплому воздуху [65] (хотя нос мог быть вызван генетическим дрейфом [66] ). Средний рост неандертальцев составлял около 165 см (5 футов 5 дюймов), а женщин - 153 см (5 футов), как и у современных людей доиндустриального периода. [67] Мозги неандертальцев мужчин и женщин в среднем составляли около 1600 см 3 (98 куб. Дюймов) и 1300 см 3 (79 куб. Дюймов) соответственно, [68] [69] [70], что находится в диапазоне значений для современных люди.
Общая популяция неандертальцев оставалась низкой, размножая слабо вредные гены [71] и препятствуя созданию эффективных сетей на большом расстоянии. Тем не менее, есть свидетельства региональных культур и, следовательно, регулярного общения между сообществами. [72] [73] Они могли часто посещать пещеры и сезонно перемещаться между пещерами. [74] Неандертальцы жили в стрессовой среде с высоким уровнем травматизма, и около 80% умерли в возрасте до 40 лет. [75] В черновом отчете проекта генома неандертальцев 2010 г. представлены доказательства межпородного скрещивания неандертальцев и современных людей . [76] [77] [78] Возможно, это произошло 316–219 тысяч лет назад, [79] но более вероятно 100 000 лет назад и снова 65 000 лет назад. [80] Неандертальцы, похоже, также скрещивались с денисовцами , другой группой архаичных людей, в Сибири. [81] [82] Около 1–4% геномов евразийцев , австрало-меланезийцев , коренных американцев и североафриканцев являются генами неандертальцев, в то время как жители Африки к югу от Сахары не имеют генов неандертальцев или, возможно, около 0,3%. В целом, сегодня выживает около 20% явно неандертальских генов. [83] Хотя многие гены, унаследованные от неандертальцев, могли быть вредными и отобранными, [71] интрогрессия неандертальцев, по- видимому, повлияла на иммунную систему современного человека , [84] [85] [86] [87] и также затронута в некоторых других биологических функциях и структурах [88], но большая часть, по-видимому, является некодирующей ДНК . [89]
Таксономия
Этимология
Неандертальцы были названы в честь долины, то неандертальцы , в котором было найден первым идентифицированный образец. Долина называлась неандертальцем, а на немецком языке этот вид назывался неандерталером до реформы правописания 1901 года . [b] Правописание вида Neandertal иногда встречается на английском языке, даже в научных публикациях, но научное название H. neanderthalensis всегда пишется с th в соответствии с принципом приоритета . Народное название вида на немецком языке всегда Neandertaler («обитатель долины Неандер»), тогда как Neandertal всегда относится к долине. [c] Сама долина была названа в честь немецкого богослова и автора гимнов конца 17 века Иоахима Неандера, который часто бывал в этом районе. [90] Неандертальский может быть выражен с помощью / т / (как в / п я Ae п д ər т ɑː л / ) [93] или стандартное английское произношение я с щелевым / θ / (как / п я æ n d ər θ ɔː l / ). [94] [95]
Неандерталец 1 , типовой образец , был известен как «череп неандертальца» или «череп неандертальца» в антропологической литературе, а человека, реконструированного на основе черепа, иногда называли «неандертальцем». [96] Биномиальное название Homo neanderthalensis - расширение имени «неандерталец» от отдельного экземпляра до всего вида и формальное признание его отличным от человека - было впервые предложено ирландским геологом Уильямом Кингом в статье, прочитанной 33-й британской Научная ассоциация в 1863 году. [97] [98] [99] Однако в 1864 году он рекомендовал классифицировать неандертальцев и современных людей по разным родам, сравнивая черепную коробку неандертальца с мозгом шимпанзе и утверждал, что они «неспособны к моральные и [ теистические [d] ] концепции ». [100]
История исследований
Первые останки неандертальцев - Engis 2 (череп) - были обнаружены в 1829 году голландским натуралистом Филиппом-Шарлем Шмерлингом в Grottes d'Engis , Бельгия, но он подумал, что это ископаемый череп современного человека. [101] В 1848 году Гибралтар 1 из карьера Форбса был подарен Гибралтарскому научному обществу их секретарем лейтенантом Эдмундом Генри Рене Флинтом, но также считался современным человеческим черепом. [102] В 1856 году местный школьный учитель Иоганн Карл Фульротт распознал кости из Кляйне-Фельдхофер-Грот в долине Неандер - Неандерталец 1 ( образец голотипа ) - в отличие от современных людей, [e] и передал их немецкому антропологу Герману Шаафхаузену для изучения в 1857 году. Он включал череп, бедренные кости, правую руку, левую плечевую и локтевую кость , левую подвздошную кость (бедренную кость), часть правой лопатки и части ребер . [100] [103] Следуя книге Чарльза Дарвина « О происхождении видов» , Фульротт и Шаафхаузен утверждали, что кости представляют собой древнюю современную человеческую форму; [24] [100] [104] [105] Шаафхаузен, социальный дарвинист , считал, что люди линейно прогрессируют от дикарей к цивилизованным, и поэтому пришел к выводу, что неандертальцы были варварскими обитателями пещер. [24] Фульротт и Шаафхаузен встретили сопротивление, в частности, со стороны плодовитого патолога Рудольфа Вирхова, который выступал против определения новых видов на основе только одной находки. В 1872 году Вирхов ошибочно интерпретировал характеристики неандертальцев как свидетельство старости , болезней и пороков развития вместо архаичности [106], что остановило исследования неандертальцев до конца века. [24] [104]
К началу 20 века было сделано множество других открытий неандертальцев, сделавших H. neanderthalensis законным видом. Самым влиятельным образцом был La Chapelle-aux-Saints 1 («Старик») из La Chapelle-aux-Saints , Франция. Французский палеонтолог Марселлен Буль является автором нескольких публикаций, в числе первых, которые установили палеонтологию как науку, подробно описав этот образец, но реконструировав его сутулым, обезьяноподобным и лишь отдаленно связанным с современными людьми. «Открытие» пилтдаунского человека в 1912 году (обман), более похожего на современных людей, чем на неандертальцев, использовалось как доказательство существования множества различных и не связанных между собой ветвей примитивных людей и поддерживало реконструкцию Буля H. neanderthalensis как далекого далекого человека. относительный и эволюционный тупик . [24] [107] [108] [109] Он питал популярный образ неандертальцев как варварских, сутулых, вооруженных дубинками примитивов; это изображение воспроизводилось в течение нескольких десятилетий и популяризировалось в научно-фантастических произведениях, таких как « В поисках огня 1911 года» Ж.-Х. Rosny aîné и «Ужасный народ» 1927 года Герберта Уэллса, где они изображены в виде монстров. [24] В 1911 году шотландский антрополог Артур Кейт реконструировал La Chapelle-aux-Saints 1 как непосредственного предшественника современного человека, сидящего рядом с огнем, производящего инструменты, носящего ожерелье и имеющего более человеческую осанку, но это не помогло приобрели большую научную взаимопонимание, и Кейт позже отказался от своей диссертации в 1915 году. [24] [104] [110]
К середине столетия, основываясь на разоблачении пилтдаунского человека как на обман, а также на повторном исследовании Ла Шапель-о-Святых 1 (у которого был остеоартрит, который вызывал сутулость в жизни) и новых открытиях, научное сообщество начало пересматривать свои взгляды. понимание неандертальцев. Обсуждались такие идеи, как поведение, интеллект и культура неандертальцев, и возник их более человеческий образ. В 1939 году американский антрополог Карлтон Кун реконструировал неандертальца в современном деловом костюме и шляпе, чтобы подчеркнуть, что они были бы более или менее неотличимы от современных людей, если бы дожили до настоящего времени. Роман Уильяма Голдинга 1955 года «Наследники» изображает неандертальцев гораздо более эмоциональными и цивилизованными. [24] [23] [109] Однако образ Буля продолжал влиять на произведения до 1960-х годов. В наши дни реконструкции неандертальцев часто очень похожи на человеческие. [104] [109]
Гибридизация между неандертальцами и современными людьми в начале было предложена на ранней стадии, [111] , такие как английский антрополог Томас Хаксли в 1890 году, [112] Датского этнограф Ханс Педер Steensby в 1907 г. [113] и Кун в 1962 году [114] В В начале 2000-х годов были обнаружены предполагаемые гибридные образцы: Lagar Velho 1 [115] [116] [117] [118] и Muierii 1 . [119] Однако подобная анатомия могла быть вызвана скорее адаптацией к подобной среде, чем скрещиванием. [89] Примесь неандертальцев была обнаружена в современных популяциях в 2010 году при картировании первой последовательности генома неандертальца. [76] Это было основано на 3 образцах из пещеры Виндия , Хорватия, которые содержали почти 4% архаичной ДНК (что позволяет практически полностью секвенировать геном). Однако на каждые 200 букв ( пар оснований ) приходилась примерно 1 ошибка из-за неправдоподобно высокой частоты мутаций, вероятно, из-за сохранности образца. В 2012 году британско-американский генетик Грэм Куп выдвинул гипотезу, что вместо этого они нашли доказательства скрещивания различных архаичных человеческих видов с современными людьми, что было опровергнуто в 2013 году секвенированием высококачественного генома неандертальца, сохраненного в пальце ноги из Денисовой пещеры. Сибирь. [89]
Классификация
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогения 2019 года основана на сравнении древних протеомов и геномов с протеомами современных видов. [120] |
Неандертальцы - гоминиды из рода Homo , люди и обычно классифицируются как отдельный вид , H. neanderthalensis , хотя иногда и как подвид современного человека, как H. sapiens neanderthalensis . Это потребовало бы классификации современных людей как H. s. сапиенс . [8]
Большая часть противоречий проистекает из расплывчатости термина «вид», поскольку он обычно используется для различения двух генетически изолированных популяций, но известно, что произошло смешение между современными людьми и неандертальцами. [8] [121] Однако отсутствие у современных людей патрилинейной Y-хромосомы неандертальского происхождения и матрилинейной митохондриальной ДНК (мтДНК), наряду с недостаточной представленностью ДНК неандертальской X-хромосомы , может означать снижение фертильности или частую стерильность некоторых гибридных скрещиваний. , [78] [122] [123] [124] представляют собой частичный биологический репродуктивный барьер между группами и, следовательно, различие между видами. [78]
В 2014 году генетик Сванте Пяабо назвал такие « таксономические войны» неразрешимыми, «поскольку не существует определения видов, полностью описывающего этот случай». [8]
Считается, что неандертальцы были более тесно связаны с денисовцами, чем с современными людьми. Точно так же неандертальцы и денисовцы имеют более недавнего последнего общего предка (LCA), чем у современных людей, на основе ядерной ДНК (яДНК). Однако неандертальцы и современные люди имеют более позднюю митохондриальную LCA (наблюдаемую при изучении мтДНК). Вероятно, это произошло в результате скрещивания после разделения неандертальцев и денисовцев, в результате которого была введена еще одна линия мтДНК. Это включало либо интрогрессию, исходящую от неизвестного архаичного человека в денисовцев [81] [82] [120] [125] [126]], либо интрогрессию от ранее неопознанной современной человеческой волны из Африки в неандертальцев. [127]
Эволюция
В основном считается, что H. heidelbergensis был последним общим предком неандертальцев, денисовцев и современных людей до того, как популяции оказались изолированными в Европе, Азии и Африке соответственно. [129] Таксономическое различие между H. heidelbergensis и неандертальцами в основном основано на разрыве окаменелостей в Европе между 300 и 243 тысячами лет назад на восьмой стадии морских изотопов. «Неандертальцы», по соглашению, представляют собой окаменелости, которые датируются после этого разрыва. [128] [23] [19] Однако кости в Сима-де-лос-Уэсос возрастом 430 тыс. Лет (тыс. Лет назад) могут представлять ранних неандертальцев или близкородственную группу, [21] [130] [131] и 400 000-летнюю Ароейру 3 может представлять собой переходную фазу. Родовые и производные морфы могли существовать одновременно. [132] Также возможно, что в среднем плейстоцене между Западной Европой и Африкой существовал поток генов, скрывающий характеристики неандертальцев в таких образцах, а именно из Чепрано , Италия, и ущелья Сичево , Сербия. [21] Летопись окаменелостей гораздо более полная, начиная с 130 000 лет назад, [133] и образцы этого периода составляют основную часть известных скелетов неандертальцев. [134] [135] Останки зубов из итальянских стоянок Визольяно и Фонтана Рануччо указывают на то, что черты зубов неандертальцев сформировались примерно 450–430 тысяч лет назад в течение среднего плейстоцена . [136]
Существуют две основные гипотезы относительно эволюции неандертальцев после разделения неандертальцев и людей: двухфазная и аккреционная. Двухфазность утверждает, что одно крупное экологическое событие, такое как оледенение Заале, заставило европейского H. heidelbergensis быстро увеличивать размер и выносливость тела, а также претерпевать удлинение головы (фаза 1), что затем привело к другим изменениям в организме. анатомия черепа (2 этап). [117] Однако анатомия неандертальца, возможно, не была полностью обусловлена адаптацией к холодной погоде. [63] Аккреция считает , что Неандертальцы медленно развивались с течением времени от предков H. heidelbergensis , делятся на 4 этапа: ранний предварительные неандертальцы ( MIS 12 , ЭЛЬСТЕР оледенение ), предварительно неандертальцы зепзи Лато (ИСА 11 - 9 , Гольштейн межледниковый ) , ранние неандертальцы (MIS 7- 5 , Заале оледенение - Eemian ), и классические неандертальцы в буквальном смысле слова (MIS 4-3, WURM оледенения ). [128]
Было предложено множество дат разделения неандертальцев и людей. Дата около 250 000 лет назад указывает на то, что « H. helmei » был последним общим предком (LCA), а раскол связан с леваллуазской техникой изготовления каменных орудий. Дата около 400 000 лет назад использует H. heidelbergensis в качестве LCA. 600000 лет назад говорится, что « H. rhodesiensis » была LCA, которая разделилась на современное человеческое происхождение и линию неандертальца / H. heidelbergensis . [137] 800 000 лет назад в качестве LCA использовался предшественник H. , но различные варианты этой модели отодвигают дату назад на 1 миллион лет назад. [21] [137] Однако анализ протеомов эмали H. antecessor в 2020 г. предполагает, что H. antecessor является родственным, но не прямым предком. [138] Исследования ДНК дали различные результаты о времени расхождения между неандертальцем и человеком, такие как 538–315, [19] 553–321, [139] 565–503, [140] 654–475, [137] 690–550, [141] 765–550, [21] [81] 741–317, [142] и 800–520 тысяч лет назад; [143] и стоматологический анализ, проведенный до 800 000 лет назад. [20]
Неандертальцы и денисовцы более тесно связаны друг с другом, чем с современными людьми, то есть раскол между неандертальцами и денисовцами произошел после их раскола с современными людьми. [21] [81] [125] [144] Если предположить, что частота мутаций составляет 1x10 -9 или 0,5x10 -9 на пару оснований (п.н.) в год, раскол неандертальцев / денисовцев произошел примерно в 236–190 или 473–381 тысячах. лет назад соответственно. [81] Используя 1,1x10 −8 на поколение с новым поколением каждые 29 лет, это 744 000 лет назад. Используя 5x10 -10 нуклеотидных сайтов в год, это 644000 лет назад. Если судить по последним датам, раскол, вероятно, уже произошел к тому времени, когда гоминины расселились по Европе, а уникальные черты неандертальцев начали эволюционировать 600–500 тысяч лет назад. [125] Перед разделением неандертальцы / денисовцы (или «неандеровцы»), мигрировавшие из Африки в Европу, по-видимому, скрещивались с неопознанным «суперархическим» человеческим видом, который там уже присутствовал; эти суперархики были потомками очень ранней миграции из Африки около 1,9 млн лет назад. [145]
Демография
Диапазон
Пред- и ранние неандертальцы, жившие до эмского межледниковья (130 000 лет назад), малоизвестны и происходят в основном из западноевропейских поселений. Начиная с 130 000 лет назад, качество летописи окаменелостей резко возрастает у классических неандертальцев, которые зарегистрированы в Западной, Центральной, Восточной и Средиземноморской Европе [22], а также в Юго-Западной , Центральной и Северной Азии вплоть до Горного Алтая. на юге Сибири. С другой стороны, до и ранние неандертальцы, по-видимому, непрерывно оккупировали только Францию, Испанию и Италию, хотя некоторые, по-видимому, покинули эту «центральную область», чтобы сформировать временные поселения на восток (хотя и не покидая Европу). Тем не менее, на юго-западе Франции самая высокая плотность поселений до, ранних и классических неандертальцев. [146]
Самая южная находка была зарегистрирована в пещере Шукба , Левант; [147] сообщения о неандертальцах из североафриканского Джебель-Ирхуда [148] и Хауа-Фтеа [149] были повторно идентифицированы как H. sapiens . Их присутствие восточного записано в Денисовой пещере, Сибири 85 ° E ; человек-маба на юго-востоке Китая , череп, имеет несколько общих физических атрибутов с неандертальцами, хотя они могут быть результатом конвергентной эволюции, а не распространением неандертальцами своего ареала до Тихого океана. [150] Самый северный связаны , как правило , принято было 55 ° N , с однозначными сайтов известных между 50 - 53 ° N , хотя это трудно оценить , потому что ледниковые прогресс уничтожить большинство человеческих останков, и palaeoanthropologist Trine Kellberg Nielsen утверждает , что Отсутствие свидетельств южно-скандинавского заселения (по крайней мере, во время эемского межледниковья) связано с предыдущим объяснением и отсутствием исследований в этой области. [151] [152] Среднепалеолитические артефакты были найдены до 60 ° северной широты на российских равнинах, [153] [154] [155], но они, скорее всего, приписываются современным людям. [156] В исследовании 2017 года утверждалось, что Homo находится на территории Калифорнийского мастодонта Cerutti, возрастом 130000 лет, в Северной Америке, [157] но это в значительной степени считается неправдоподобным. [158] [159] [160]
Неизвестно, как быстро меняющийся климат последнего ледникового периода ( события Дансгаарда-Эшгера ) повлиял на неандертальцев, поскольку периоды потепления будут приводить к более благоприятным температурам, но стимулируют рост лесов и сдерживают мегафауну, тогда как холодные периоды вызывают противоположное. [161] Однако неандертальцы, возможно, предпочли лесной пейзаж. [63] Популяции, возможно, достигли пика в холодные, но не экстремальные периоды, такие как морские изотопные стадии 8 и 6 (соответственно 300 и 191 тысячу лет назад во время оледенения Заале). Возможно, их ареал расширялся и сужался по мере отступления льда и роста, соответственно, во избежание участков вечной мерзлоты , находящихся в определенных зонах убежища во время ледниковых максимумов. [161]
Население
Как и современные люди, неандертальцы, вероятно, произошли от очень небольшой популяции с эффективной популяцией - числом людей, способных рожать или иметь детей - примерно от 3 000 до 12 000 человек. Однако неандертальцы сохранили эту очень небольшую популяцию, размножая мало вредные гены из-за снижения эффективности естественного отбора . [71] [162] Различные исследования с использованием анализа мтДНК дают различные эффективные популяции, [161] например, от 1000 до 5000; [162] От 5 000 до 9 000 остаются постоянными; [163] или от 3 000 до 25 000, постоянно увеличиваясь до 52 000 лет назад, прежде чем исчезнуть до исчезновения. [73] Однако все согласны с низкой численностью населения [161], которая, возможно, составляла менее 1/10 современной человеческой популяции в Западной Европе [164], возможно, потому, что у неандертальцев был гораздо более низкий уровень фертильности. [165] Оценки, согласно которым общая численность населения превышает десятки тысяч [125] , оспариваются. [162] Постоянно низкая популяция может быть объяснена в контексте «Бозеповской ловушки»: емкость популяции ограничена количеством пищи, которую она может получить, что, в свою очередь, ограничено ее технологией. Инновации увеличиваются с ростом населения, но если население слишком мало, инновации не будут происходить очень быстро, и население останется низким. Это согласуется с очевидной стагнацией неандертальских каменных технологий в течение 150 000 лет. [161]
В выборке из 206 неандертальцев, основанной на численности молодых и зрелых взрослых людей по сравнению с другими возрастными демографическими группами, около 80% из них старше 20 лет умерли, не достигнув 40-летнего возраста. Такой высокий уровень смертности, вероятно, был вызван высоким уровнем стресса. среда. [75] Однако также было подсчитано, что возрастные пирамиды неандертальцев и современных людей были одинаковыми. [161] По оценкам, младенческая смертность среди неандертальцев была очень высокой, около 43% в северной Евразии. [166]
Анатомия
Строить
Неандертальцы имели более крепкое и коренастое телосложение, чем современные люди [67], более широкие и бочкообразные грудные клетки; более широкие тазы; [167] [23] и пропорционально короче предплечья и передние конечности. [63] [168]
Исходя из 45 длинных костей неандертальцев, полученных от 14 мужчин и 7 женщин, средний рост составлял от 164 до 168 см (5 футов 5 дюймов) для мужчин и от 152 до 156 см (5 футов) для женщин. [67] Для сравнения, средний рост 28 мужчин и 10 женщин верхнего палеолита составляет соответственно 176 см (5 футов 9 дюймов) и 163 см (5 футов 4 дюйма), хотя этот показатель уменьшается на 10 см (4 дюйма) ближе к конец периода по 21 мужчине и 15 женщинам; [169], а в 1900 году средний показатель составлял 163 см (5 футов 4 дюйма) и 152,7 см (5 футов) соответственно. [170] Летопись окаменелостей показывает, что взрослые неандертальцы варьировались от 147,5 до 177 см (от 4 футов 10 дюймов до 5 футов 10 дюймов) в росте, хотя некоторые из них могли стать намного выше. [171] Что касается веса неандертальца, образцы из 26 особей обнаружили в среднем 77,6 кг (171 фунт) для мужчин и 66,4 кг (146 фунтов) для женщин. [172] При весе 76 кг (168 фунтов) индекс массы тела неандертальцев составил 26,9–28,2, что у современных людей коррелирует с избыточным весом . Это указывает на очень прочную сборку. [67] Неандерталец Lepr ген связан с хранением жира и тепло тела производства подобен тому из мамонта , и так, скорее всего , приспособление для холодного климата. [64]
Шейные позвонки неандертальцев длиннее и толще , чем у современных людей, кредитование стабильности, возможно , из - за различной формы и размера головы. [173] Хотя грудная клетка неандертальца (где находится грудная клетка ) была схожа по размеру с современными людьми, более длинные и прямые ребра приравнивались к расширенной средней-нижней части грудной клетки и более сильному дыханию в нижней части грудной клетки, что свидетельствует о большем размере грудной клетки. диафрагма и, возможно, большая емкость легких . [167] [174] [175] Объем легких Kebara 2 оценивался в 9,04 л (2,39 галлона США). Грудь неандертальца также была более выраженной (расширена спереди назад или спереди назад). Крестца (где таз соединяется с позвоночником ) была более вертикально наклонена, и была размещена ниже по отношению к тазу, в результате чего позвоночника быть менее изогнут (показывает менее лордоз ) и сложить внутрь себя несколько (будет инвагинировать) . Такие модификации позвоночника улучшили бы поперечное (медиолатеральное) сгибание , лучше поддерживая более широкую нижнюю часть грудной клетки. Это состояние может быть нормальным для Homo , при этом состояние более узкой грудной клетки у современных людей является уникальной характеристикой. [167]
Пропорции тела обычно называются «гиперарктическими» в связи с адаптацией к холоду, потому что они похожи на человеческие популяции, которые развились в холодном климате [176] - телосложение неандертальцев больше всего похоже на инуитов и сибирских юпиков среди современных людей. [177] - более короткие конечности означают более высокое сохранение тепла тела. [168] [176] [178] Тем не менее, неандертальцы из более умеренного климата - например, Иберии - все еще сохраняют «гиперарктическое» телосложение. [179] В 2019 году английский антрополог Джон Стюарт и его коллеги предположили, что неандертальцы были адаптированы для бега на короткие дистанции из-за свидетельств того, что неандертальцы предпочитают более теплые лесные районы более холодной степи мамонтов , а также анализ ДНК, указывающий на более высокую долю быстро сокращающихся мышечных волокон у неандертальцев. чем современные люди. Он объяснил свою пропорции тела и больше мышечной массу , как адаптации к спринте , в отличие от выносливости , ориентированные на человек современного телосложения , [63] , как сохранение охота может быть эффективной только в жарком климате , где охотник может бежать жертву точки теплового удара ( гипертермия ). У них были более длинные пяточные кости , [180] что уменьшало их способность к выносливому бегу, а их более короткие конечности имели бы меньший момент в конечностях, позволяя увеличить вращательную силу в запястьях и лодыжках без дополнительного напряжения вращающихся мышц в локтях и локтях. колени, увеличивая скорость сокращения мышц, вызывая более быстрое ускорение. [63] В 1981 году американский палеоантрополог Эрик Тринкаус обратил внимание на это альтернативное объяснение, но счел его менее вероятным. [168] [181]
Лицо
У неандертальцев был уменьшенный подбородок, покатый лоб и большой нос, который также начинался немного выше на лице, чем у современных людей. Череп неандертальца, как правило, более удлиненный и менее шаровидный, чем у современного человека, и имеет затылочную бугорку , [183] или «шиньон», выступ на задней части черепа, хотя он находится в пределах диапазона вариаций для людей, которые иметь это. Это вызвано основанием черепа и временные кости размещаемые выше и в стороне передней части черепа, и более плоской тюбетейки . [184] У них также были большие глаза, которые могли адаптироваться к условиям низкой освещенности. [185]
Большой нос и околоносовые пазухи у неандертальцев обычно объясняется тем, что воздух нагревается при входе в легкие и сохраняет влагу (гипотеза «носового радиатора»); [186], но пазухи обычно уменьшены у адаптированных к холоду существ, и, возможно, большой нос был вызван генетическим дрейфом . Кроме того, пазухи не очень большие и сопоставимы по размеру с таковыми у современного человека. [66] [186] Однако размер носовых пазух не является важным фактором для дыхания холодным воздухом, и их фактическая функция неясна, поэтому они не могут быть хорошим индикатором эволюционного давления для развития такого носа. [187] Кроме того, компьютерная реконструкция носа неандертальца и предсказанные паттерны мягких тканей показывают некоторое сходство с таковыми у современных арктических народов, что потенциально означает, что носы обеих популяций конвергентно эволюционировали для дыхания холодным, сухим воздухом. [65]
У неандертальцев был выступ челюсти ( прогнатизм ), который когда-то упоминался как реакция на большую силу укуса, о чем свидетельствует интенсивный износ передних зубов неандертальцев (гипотеза о «передней зубной нагрузке»), но аналогичные тенденции ношения наблюдаются и у современных людей. . Он также мог развиться, чтобы соответствовать более крупным зубам в челюсти, которые лучше сопротивлялись бы износу и истиранию [186] [188], а повышенный износ передних зубов по сравнению с задними зубами, вероятно, является следствием многократного использования. Образцы износа зубов неандертальцев больше всего похожи на таковые у современных инуитов. [186] Резцы большие и имеют форму лопатки , и, по сравнению с современными людьми, наблюдалась необычайно высокая частота тауродонтизма , состояния, при котором коренные зубы стали больше из-за увеличенной пульпы (сердцевины зуба). Когда-то считалось, что тауродонтизм был отличительной чертой неандертальцев, которая давала некоторые механические преимущества или проистекала из многократного использования, но, скорее всего, был просто продуктом генетического дрейфа. [189] В настоящее время считается, что сила укуса неандертальцев и современных людей примерно одинакова, [186] около 285 Н (64 фунта силы) и 255 Н (57 фунтов силы) у современных мужчин и женщин соответственно. [190]
Мозг
Неандертальская череп в среднем 1600 см 3 (98 в 3 ) для мужчин и 1300 см 3 (79 в 3 ) для женщин, [68] [69] [70] в пределах возможного диапазона современных людей, [191] , который, по в настоящее время в среднем 1270 см 3 (78 дюймов 3 ) для мужчин и 1130 см 3 (69 дюймов 3 ) для женщин. [192] Для 28 современных человеческих образцов от 190 до 25 тысяч лет назад средний размер составлял около 1478 кубических сантиметров (90,2 кубических дюйма) без учета пола, а размер современного человеческого мозга, как предполагается, уменьшился со времен верхнего палеолита. [193] Самый большой мозг неандертальца, Амуд-1 , имел размер 1736 см 3 (105,9 из 3 ), что является одним из самых больших, когда-либо зарегистрированных у гоминидов. [194] Младенцы неандертальца и человека имеют размер около 400 см 3 (24 в 3 ). [195]
У неандертальцев затылочная доля - рабочее зрение - было намного больше, чем у современных людей, и, аналогично, у них были большие глаза, вероятно, в результате адаптации к условиям более низкой освещенности в Европе. Больше мозговой ткани было посвящено поддержанию и контролю тела, и, следовательно, когнитивные области мозга были пропорционально меньше, чем у современных людей [185], включая мозжечок (оперативная мышечная память и, возможно, язык, внимание, рабочая память , социальная память). способности и мышление), теменные доли ( зрительно-пространственная функция и эпизодическая память ), височные доли (понимание языка и ассоциации с эмоциями), орбитофронтальная кора (принятие решений) и обонятельная луковица (обоняние). [196]
Цвет волос и кожи
Недостаток солнечного света, скорее всего, привел к распространению более светлой кожи у неандертальцев [197], хотя светлая кожа у современных европейцев не была особенно распространенной до, возможно, бронзового века . [198] Генетически BNC2 присутствовал у неандертальцев, что связано со светлым цветом кожи; однако также присутствовал второй вариант BNC2, связанный с более темным цветом кожи в британском биобанке . [197] Вероятно, цвет кожи неандертальца варьировался от региона к региону. ДНК трех хорватских неандертальцев показывает, что у них были более темные волосы, кожа и цвет глаз, чем у современных европейцев. [199]
У современных людей цвет кожи и волос регулируется гормоном , стимулирующим меланоциты, который увеличивает соотношение эумеланина (черный пигмент) и феомеланина (красный пигмент), кодируемого геном MC1R. У современных людей существует 5 известных вариантов гена, которые вызывают потерю функции и связаны со светлой кожей и цветом волос, а также еще один неизвестный вариант у неандертальцев (вариант R307G), который может быть связан с бледной кожей и рыжими волосами. Вариант R307G был идентифицирован у неандертальца из Монти Лессини , Италия, и, возможно, Куэва-дель-Сидрон, Испания. [200] Однако, как и у современных людей, красный, вероятно, не был очень распространенным цветом волос, потому что этот вариант не присутствует у многих других секвенированных неандертальцев. [197]
Метаболизм
Максимальная естественная продолжительность жизни и время наступления зрелости, менопаузы и беременности были, скорее всего, очень похожи на современные люди. [161] Однако была выдвинута гипотеза, что неандертальцы созревали быстрее, чем современные люди, исходя из скорости роста зубов и зубной эмали , [201] [202], хотя это не подтверждается возрастными биомаркерами . [75] Основными различиями в созревании являются атласная кость на шее, а также средние грудные позвонки, сросшиеся у неандертальцев примерно на 2 года позже, чем у современных людей, но это, скорее, было вызвано разницей в анатомии, а не скоростью роста. [203] [204]
Как правило, модели потребности неандертальцев в калориях сообщают о значительно более высоких потребностях, чем у современных людей, потому что они обычно предполагают, что у неандертальцев были более высокие базальные скорости метаболизма (BMR) из-за более высокой мышечной массы, более быстрого роста и большей выработки тепла телом против холода; [205] [206] [207] и более высокие уровни дневной физической активности (ДФА) из-за больших ежедневных расстояний в пути во время кормодобывания. [206] [207] Однако, используя высокий BMR и PAL, американский археолог Брайан Хокетт подсчитал, что беременная неандерталец потребляла бы 5 500 калорий в день, что потребовало бы сильной зависимости от мяса крупной дичи; такая диета привела бы к многочисленным недостаткам или отравлению питательными веществами, поэтому он пришел к выводу, что это несправедливые предположения. [207]
Неандертальцы, возможно, были более активны в условиях тусклого освещения, чем при дневном свете, потому что они жили в регионах с сокращенным дневным временем, охотились на крупную дичь (такие хищники обычно охотятся ночью, чтобы улучшить тактику засад) и имели большие глаза и нейронные центры обработки изображений. Генетически дальтонизм (который может улучшить мезопическое зрение ) обычно коррелирует с популяциями северных широт, а у неандертальцев из пещеры Виндия в Хорватии были некоторые замены в генах опсина, которые могли повлиять на цветовое зрение. Однако функциональные последствия этих замен неубедительны. [208] Происходящие от неандертальца аллели около ASB1 и EXOC6 связаны с тем, что он вечерний человек , нарколепсия и дневной сон. [197]
Патология
У неандертальцев высокий уровень травматических повреждений: по оценкам, 79–94% образцов демонстрируют признаки излеченной серьезной травмы, из которых 37–52% получили тяжелые травмы, а 13–19% получили травмы, не достигнув совершеннолетия. [209] Одним из ярких примеров является Шанидар 1 , у которого наблюдаются признаки ампутации правой руки, вероятно, из-за несращения после перелома кости в подростковом возрасте, остеомиелита (костная инфекция) левой ключицы , аномальной походки , проблем со зрением в левый глаз и возможная потеря слуха [210] (возможно , ухо пловца ). [211] В 1995 году Тринкаус подсчитал, что около 80% скончались от полученных травм и умерли, не дожив до 40 лет, и, таким образом, предположил, что неандертальцы использовали рискованную стратегию охоты (гипотеза «наездника родео»). [75] Тем не менее, частота черепно-мозговых травм существенно не различается между неандертальцами и современными людьми среднего палеолита (хотя у неандертальцев, похоже, был более высокий риск смертности), [212] есть несколько экземпляров умерших как современных людей верхнего палеолита, так и неандертальцев. после 40 лет [165], и в целом у них наблюдается схожая картина травм. В 2012 году Тринкаус пришел к выводу, что неандертальцы вместо этого наносили себе вред так же, как современные люди, например, в результате межличностного насилия. [213] Исследование, проведенное в 2016 году на 124 образцах неандертальцев , показало, что высокий уровень травматизма был вызван нападениями животных , и обнаружило, что около 36% образцов были жертвами нападений медведя , 21% нападений больших кошек и 17% нападений волков ( всего 92 положительных случая, 74%). Не было случаев нападения гиен, хотя гиены, тем не менее, все же, вероятно, нападали на неандертальцев, по крайней мере, оппортунистически. [214] Такое интенсивное хищничество, вероятно, произошло из-за общих столкновений из-за конкуренции за пищу и пространство пещер, а также из-за охоты неандертальцев на этих хищников. [214]
Низкая популяция привела к низкому генетическому разнообразию и, вероятно, инбридингу, что снизило способность популяции отфильтровывать вредные мутации ( инбридинговая депрессия ). Однако неизвестно, как это повлияло на генетическое бремя одного неандертальца и, следовательно, вызвало ли это более высокий уровень врожденных дефектов, чем у современных людей. [215] Однако известно, что 13 обитателей пещеры Сидрон в совокупности имели 17 различных врожденных дефектов, вероятно, из-за инбридинга или рецессивных расстройств . [216] Вероятно, из-за преклонного возраста (60 или 70 лет) у Ла Шапель-о-Сэйнтс 1 были признаки болезни Бааструпа , поражающей позвоночник, и остеоартрита. [217] Шанидару 1, который, вероятно, умер в возрасте 30-40 лет, был диагностирован самый древний случай диффузного идиопатического гиперостоза скелета (DISH), дегенеративного заболевания, которое может ограничивать движение, что, если оно верно, будет указывать на умеренно высокий уровень заболеваемости. ставка для неандертальцев старшего возраста. [218]
Неандертальцы, вероятно, были подвержены нескольким инфекционным заболеваниям и паразитам. Современные люди, вероятно, передали им болезни; одним из возможных кандидатов являются желудочные бактерии Helicobacter pylori . [219] Современный вариант вируса папилломы человека 16А может происходить от неандертальской интрогрессии. [220] Неандерталец в Куэва-дель-Сидрон, Испания, демонстрирует признаки желудочно- кишечной инфекции Enterocytozoon bieneusi . [221] Кости ног французской феррасси 1 имеют поражения, которые соответствуют периоститу - воспалению ткани, покрывающей кость, - вероятно, в результате гипертрофической остеоартропатии , которая в первую очередь вызвана инфекцией грудной клетки или раком легких . [222] неандертальцы имели более низкую полость скорость , чем у современных людей, несмотря на некоторые группы населения , потребляющие обычно вызывающие кариес продукты в большом количестве, что может свидетельствовать отсутствие полости вызывающих бактерий полости рта, а именно стрептококками . [223]
Двое 250 000-летних детей-неандертальцев из Пайре , Франция, представляют самые ранние известные случаи воздействия свинца на любого гоминина. Они подверглись воздействию в двух разных случаях: от еды или питья зараженной пищи или воды, или от вдыхания дыма с примесью свинца от огня. В пределах 25 км (16 миль) от участка есть две свинцовые шахты. [224]
Культура
Социальная структура
Групповая динамика
Неандертальцы, вероятно, жили более редко рассредоточенными группами, чем современные люди [161], но считается, что размер группы в среднем составлял от 10 до 30 особей, как и у современных охотников-собирателей. [29] Надежные доказательства группового состава неандертальцев получены из Куэва-дель-Сидрон, Испания, и следы в Ле-Розель, Франция: [171] на первом изображены 7 взрослых, 3 подростка, 2 подростка и младенец; [225], тогда как последнее, исходя из размера следа, показывает группу от 10 до 13 членов, из которых подростки и подростки составляли 90%. [171]
Зубы ребенка-неандертальца, проанализированные в 2018 году, показали, что его отняли от груди через 2,5 года, как и у современных охотников-собирателей, и он родился весной, что согласуется с современными людьми и другими млекопитающими, циклы рождения которых совпадают с циклами окружающей среды. [224] Британский археолог Пол Петтитт, из-за различных заболеваний, вызванных сильным стрессом в раннем возрасте, таких как задержка роста , предположил, что детей обоих полов заставляли работать сразу после отлучения от груди; [166] и Тринкаус сказали, что по достижении подросткового возраста можно было ожидать, что человек присоединится к охоте на крупную и опасную дичь. [75] Однако травма кости сравнима с травмой современных инуитов, что может предполагать аналогичное детство неандертальцев и современных людей. [226] Кроме того, такая задержка роста могла также быть результатом суровых зим и приступов нехватки пищевых ресурсов. [224]
Участки, показывающие свидетельства наличия не более трех человек, могли представлять нуклеарные семьи или временные кемпинги для групп специального назначения (например, отряда охоты). [29] Группы, вероятно, перемещались между определенными пещерами в зависимости от сезона, на что указывают остатки сезонных материалов, таких как определенные продукты, и возвращались в одни и те же места поколение за поколением. Некоторые сайты могли использоваться более 100 лет. [227] Пещерные медведи, возможно, сильно конкурировали с неандертальцами за пространство для пещер, и, начиная с 50 000 лет назад, наблюдается сокращение популяции пещерных медведей (хотя их вымирание произошло задолго до того, как вымерли неандертальцы). [228] [229] Хотя обычно считается, что неандертальцы были обитателями пещер, а «домашняя база» - пещера, поселения под открытым небом рядом с современными обитаемыми пещерными системами в Леванте могут указывать на мобильность между пещерами и базами под открытым небом в этом регионе. область. Доказательства существования долгосрочных поселений под открытым небом известны из памятников Эйн-Кашиш в Израиле [230] [231] и Молдовы I в Украине. Хотя неандертальцы, по-видимому, обладали способностью населять различные среды, в том числе равнины и плато, открытые территории неандертальцев обычно интерпретируются как места для забоя и разделки мяса, а не жилые помещения. [74]
Межгрупповые отношения
Канадский этноархеолог Брайан Хайден подсчитал, что самоподдерживающаяся популяция, которая избегает инбридинга, состоит примерно из 450–500 особей, что потребовало бы взаимодействия этих групп с 8–53 другими группами, но более вероятно, что более консервативная оценка с учетом низкой плотности населения. [29] Анализ мтДНК неандертальцев Куэва-дель-Сидрон, Испания, показал, что трое взрослых мужчин принадлежали к одной материнской линии, в то время как три взрослых женщины принадлежали к разным. Это предполагает патрилокальное проживание (женщина переехала из своей группы, чтобы жить с мужем). [232] Тем не менее, ДНК неандертальца из Денисовой пещеры, России, показывает , что у нее была инбридинга коэффициент 1 / 8 (ее родители были либо сводными братьями и сестрами с общей матерью, двойных двоюродных , дядей и племянницей или тетей и племянник, или дедушка и внучка, или бабушка и внук) [81] и жители Куэва-дель-Сидрон демонстрируют несколько дефектов, которые могли быть вызваны инбридингом или рецессивными расстройствами. [216]
Учитывая, что большинство артефактов неандертальцев было добыто не более чем в 5 км (3,1 мили) от главного поселения, Хайден считал маловероятным, что эти полосы взаимодействуют очень часто [29], и картирование мозга неандертальцев, их небольшого размера группы и плотности населения может указывать на то, что у них была ограниченная способность к межгрупповому взаимодействию и торговле. [185] Однако несколько неандертальских артефактов в поселении могли происходить на расстоянии 20, 30, 100 и 300 км (12,5, 18,5, 60 и 185 миль) от них. Основываясь на этом, Хайден также предположил, что сформировались макробанды, которые функционировали так же, как группы охотников-собирателей с низкой плотностью населения Западной пустыни Австралии. Макро-диапазоны в совокупности охватывают 13 000 км 2 (5 000 кв. Миль), при этом каждая полоса требует 1 200–2800 км 2 (460–1 080 кв. Миль), поддерживая прочные союзы для объединения сетей или для того, чтобы справиться с более скудными временами и врагами. [29] Точно так же британский антрополог Эйлунед Пирс и кипрский археолог Теодора Муциу предположили, что неандертальцы, возможно, были способны формировать географически обширные этнолингвистические племена, насчитывающие более 800 человек, основываясь на транспортировке обсидиана на расстояние до 300 км от источника. к тенденциям, наблюдаемым в отношении расстояния переноса обсидиана и размера племени у современных охотников-собирателей. Однако, вероятно, из-за значительно меньшей численности населения, их модель также сообщила, что неандертальцы не были бы столь же эффективны в поддержании сетей дальней связи, как современные люди. [233] Хайден отметил очевидное кладбище шести или семи человек в Ла Феррасси , Франция, которое у современных людей обычно используется как свидетельство существования корпоративной группы, которая поддерживала определенную социальную идентичность и контролировала некоторые ресурсы, торговлю, производство и скоро. Ла Феррасси также расположен на одном из самых богатых маршрутов миграции животных в Европе плейстоцена. [29]
Генетический анализ показывает, что существовало по крайней мере 3 отдельные географические группы - Западная Европа, Средиземноморское побережье и восток Кавказа - с некоторой миграцией между этими регионами. [73] Пост-эемские западноевропейские мустьерские каменные породы также можно в общих чертах сгруппировать в 3 отдельных макрорегиона: мустьерский период ашельской традиции на юго-западе, Микокьен на северо-востоке и мустьерский период с двухсторонними орудиями (MBT) между первыми двумя. MBT может фактически представлять взаимодействие и слияние двух разных культур. [72] Южные неандертальцы демонстрируют региональные анатомические отличия от северных собратьев: менее выступающая челюсть, более короткий промежуток между коренными зубами и более высокая челюстная кость. [234] Все это вместо этого предполагает, что сообщества неандертальцев регулярно взаимодействовали с соседними сообществами в пределах региона, но не так часто за его пределами. [72]
Тем не менее, в течение длительных периодов времени есть свидетельства крупномасштабной межконтинентальной миграции. Ранние образцы из пещеры Мезмайская на Кавказе [126] и Денисовой пещеры в горах Сибирского Алтая [79] генетически отличаются от образцов, найденных в Западной Европе, тогда как более поздние образцы из этих пещер имеют генетический профиль, более похожий на западноевропейские образцы неандертальцев, чем на более ранние экземпляры из тех же мест, что свидетельствует о миграции на большие расстояния и замене популяции с течением времени. [79] [126] Точно так же артефакты и ДНК из пещер Чагырская и Окладникова , также в Горном Алтае, напоминают артефакты и ДНК неандертальцев в Восточной Европе на расстоянии примерно 3000–4000 км (1900–2 500 миль) больше, чем артефакты и ДНК более старые неандертальцы из Денисовой пещеры, что предполагает два различных миграционных события в Сибирь. [235] Похоже, что неандертальцы сильно пострадали от сокращения численности населения во время MIS 4 (71–57 тысяч лет назад), и распространение микокских традиций могло указывать на то, что Центральная Европа и Кавказ были заселены сообществами из зоны убежища либо на востоке страны. Франция или Венгрия (окраина микокских традиций), которые расселились по рекам Прут и Днестр . [236]
Есть также свидетельства межгруппового конфликта: скелет из Ла-Рош-а-Пьеро , Франция, демонстрирующий заживший перелом на верхней части черепа, очевидно вызванный глубоким ранением лезвия [237], и еще один скелет из пещеры Шанадир, Ирак, обнаруженный как имеют характерное для огнестрельного оружия поражение ребра. [238]
Социальная иерархия
Иногда предполагается, что, поскольку они были охотниками на сложную крупную дичь и жили небольшими группами, в современных обществах охотников-собирателей не было разделения труда по половому признаку. То есть, мужчины, женщины и дети должны были участвовать в охоте, а не мужчины, которые охотились вместе с женщинами и детьми. Однако у современных охотников-собирателей, чем выше зависимость от мяса, тем выше разделение труда. [29] Кроме того, характер ношения зубов у мужчин и женщин-неандертальцев предполагает, что они обычно использовали свои зубы для ношения предметов, но у мужчин больше износа на верхних зубах, а у женщин - на нижних, что предполагает некоторые культурные различия в задачах. [239]
Высказывается спорное предположение, что некоторые неандертальцы носили декоративную одежду или украшения, такие как шкура леопарда или перья хищника, чтобы показать высокий статус в группе. Хайден предположил, что небольшое количество найденных могил неандертальцев было связано с тем, что только высокопоставленные члены могли получить тщательно продуманное захоронение, как в случае с некоторыми современными охотниками-собирателями. [29] Тринкаус предположил, что пожилым неандертальцам были даны особые погребальные обряды, поскольку они длились так долго, учитывая высокий уровень смертности. [75] В качестве альтернативы, многие другие неандертальцы могли быть захоронены, но могилы проникли и разрушили медведи. [240] Учитывая, что было обнаружено 20 могил неандертальцев в возрасте до 4 лет - более трети всех известных могил - умершим детям, возможно, уделяли больше внимания во время захоронения, чем другим возрастным демографическим группам. [226]
Глядя на скелеты неандертальцев, извлеченные из нескольких естественных укрытий в скалах, Тринкаус сказал, что, хотя неандертальцы были зарегистрированы как имеющие несколько травм, связанных с травмами, ни у одного из них не было значительной травмы ног, которая могла бы затруднить движение. Он предположил, что самооценка в культуре неандертальцев проистекает из предоставления группе пищи; изнурительная травма лишила бы этого чувства собственного достоинства и привела бы к почти немедленной смерти, а люди, которые не могли идти в ногу с группой, переходя из пещеры в пещеру, оставались позади. [75] Однако есть примеры людей с тяжелыми травмами, которых лечат в течение нескольких лет, а забота о наиболее уязвимых в сообществе восходит к H. heidelbergensis . [39] [226] Учитывая высокий уровень травматизма, вполне возможно, что такая альтруистическая стратегия так долго обеспечивала их выживание как вида. [39]
Еда
Охота и собирательство
Когда-то неандертальцев считали падальщиками , но теперь они считаются высшими хищниками . [241] [242] В 1980 году была выдвинута гипотеза, что две груды черепов мамонтов в Ла-Котт-де-Сен-Брелад , Нормандские острова, у основания оврага, были свидетельством охоты на мамонтов (заставившей их броситься с уступа), [243], но это оспаривается. [244] Живя в лесной среде, неандертальцы, вероятно, были охотниками из засад , приближаясь к своей цели - первоклассному взрослому - и атаковали ее коротким рывком, вонзая копье с близкого расстояния. [63] [245] На молодых или раненых животных могли охотиться с использованием ловушек, снарядов или преследования. [245] Тем не менее, они смогли адаптироваться к различным средам обитания. [48] [244] Похоже, они ели в основном то, что было в изобилии в непосредственной близости от них [50], причем степные сообщества (обычно за пределами Средиземного моря) почти полностью питались мясом крупной дичи, а лесные сообщества потребляли широкий спектр растений и мелких животных, а также прибрежные сообщества, собирающие водные ресурсы. Напротив, современные люди, похоже, использовали более сложные стратегии извлечения пищи и, как правило, имели более разнообразную диету. [246] Тем не менее, неандертальцам все равно пришлось бы придерживаться достаточно разнообразной диеты, чтобы предотвратить дефицит питательных веществ и белковое отравление , особенно зимой, когда они, по-видимому, ели в основном нежирное мясо. Любая пища с высоким содержанием других необходимых питательных веществ, не содержащихся в нежирном мясе, была бы жизненно важными компонентами их рациона, например, богатый жирами мозг [39], богатые углеводами и многочисленные подземные запасающие органы (включая корни и клубни) [247]. ] или, как современные инуиты, содержимое желудков травоядных жертв. [248]
Что касается мяса, то они, по-видимому, питались преимущественно копытными млекопитающими , а именно благородным оленем и северным оленем, поскольку эти двое были самой многочисленной дичью [43], но также и другой мегафауной плейстоцена, такой как горный козел , кабан , зубр , мамонт, прямоклык. слон , шерстистый носорог и так далее. [23] [44] [249] Имеются свидетельства направленной пещерной охоты и охоты на бурого медведя как во время спячки , так и вне ее , а также забоя. [250] Анализ костного коллагена неандертальцев из пещеры Виндия, Хорватия, показывает, что почти все их потребности в белке получены из мяса животных. [44] В некоторых пещерах есть свидетельства регулярного употребления в пищу кроликов и черепах. На территориях Гибралтара есть останки 143 различных видов птиц, многие из которых обитают на земле, такие как перепел , кукурузный сухарь , жаворонок и хохлатый жаворонок . [48] Неандертальцы также эксплуатировали морские ресурсы на Пиренейском, Итальянском и Пелопоннесском полуостровах, где они ходили вброд или ныряли за моллюсками , [48] [251] [252] еще 150 000 лет назад в Куэва-Бахондильо , Испания, аналогично рыболовный отчет современного человека. [253] В Vanguard Cave , Гибралтар, жители потребляли средиземноморский тюлень - монах , короткий белобочка , афалина , обыкновенный тунец , морской лещ и фиолетовый морской еж ; [48] [254] и в Грута-да-Фигейра-Брава , Португалия, есть свидетельства крупномасштабного промысла моллюсков, крабов и рыбы. [255] Доказательства пресноводного рыболовства были обнаружены в Гротте ди Кастелчивита , Италия, на форель , голавль и угорь ; [252] Abri du Maras , Франция, для голавля и европейского окуня ; Пайре, Франция; [256] и пещера Кударо , Россия, для черноморского лосося . [257]
Остатки съедобных растений и грибов обнаружены в нескольких пещерах. [46] Неандертальцы из Куэва-дель-Сидрон, Испания, судя по зубному камню, вероятно, питались без мяса грибами, кедровыми орехами и мхом, что указывает на то, что они были лесными фуражирами. [221] Остатки из пещеры Амуд , Израиль, указывают на то, что диета состояла из инжира, плодов пальм, различных злаков и съедобных трав. [47] Несколько травм костей в суставах ног могли свидетельствовать о привычном приседании, которое, если и имело место, скорее всего, происходило во время сбора пищи. [258] Зубной камень из Гротте-де-Спи , Бельгия, указывает на то, что жители питались тяжелым мясом, включая шерстистых носорогов и овец- муфлонов , а также регулярно ели грибы. [221] Фекалии неандертальцев из Эль-Сальта , Испания, датированные 50 000 лет назад - самые старые зарегистрированные остатки фекалий человека - демонстрируют повышенный уровень копростанола (переваренный холестерин, указывающий на тяжелую диету) и повышенный стигмастанол (происходящий из растительного вещества). [259] Свидетельства наличия приготовленной растительной пищи - в основном бобовых и, в гораздо меньшей степени, желудей - были обнаружены в пещере Кебара в Израиле, жители которой, возможно, собирают растения весной и осенью и охотятся в любое время года, кроме осени, хотя пещера вероятно, был заброшен в конце лета - начале осени. [37] В пещере Шанидар, Ирак, неандертальцы собирали растения в разные сезоны сбора урожая, что указывает на то, что они запланировали возвращение в этот район для сбора урожая определенных растений, и что у них сложное поведение при сборе пищи как для мяса, так и для растений. [45]
Готовка еды
Неандертальцы, вероятно, могли использовать широкий спектр техник приготовления пищи, таких как жарка , и они могли разогревать или варить суп, тушеное мясо или бульон . [41] Обилие фрагментов костей животных в поселениях может указывать на получение жировых запасов из кипящего костного мозга , возможно, взятых у животных, которые уже умерли от голода. Эти методы значительно увеличили бы потребление жиров, что было основной пищевой потребностью сообществ с низким содержанием углеводов и высоким потреблением белка. [41] [260] Размер зубов неандертальца имел тенденцию к уменьшению после 100 000 лет назад, что могло указывать на возросшую зависимость от приготовления пищи или появления варки, метода, который смягчил бы пищу. [261]
В Куэва-дель-Сидрон, Испания, неандертальцы, вероятно, готовили и, возможно, коптили пищу [42], а также использовали определенные растения, такие как тысячелистник и ромашка , в качестве ароматизатора [41], хотя эти растения, возможно, вместо этого использовались из-за их лечебных свойств. [36] В пещере Горхэм , Гибралтар, неандертальцы, возможно, жарили сосновые шишки, чтобы получить доступ к кедровым орехам . [48]
В Grotte дю Лазарет , Франция, в общей сложности 23 красных оленей, 6 козлов, 3 зубра и 1 косуля , по всей видимости, были охотились в одном осеннего сезона охоты, когда сильные мужчины и женщины оленей стада будет группироваться для колейности . Похоже, что все туши были перевезены в пещеру, а затем зарезаны. Поскольку это такое большое количество пищи, которое нужно съесть до порчи, возможно, эти неандертальцы вылечили и сохранили ее до наступления зимы. Возраст 160000 лет - это древнейшее возможное свидетельство хранения пищи. [40] Большое количество мяса и жира, которые могли быть собраны в целом из типичных предметов добычи (а именно, мамонтов), также может указывать на способность хранить пищу. [262] Что касается моллюсков, неандертальцам нужно было есть, готовить или каким-либо образом сохранять их вскоре после сбора, поскольку моллюски портятся очень быстро. В Куэва-де-лос-Авионес , Испания, остатки съедобных водорослей, поедающих моллюсков, связанных с водорослью Jania rubens, могут указывать на то, что, как и в некоторых современных обществах охотников-собирателей, собранные моллюски содержались в пропитанных водой водорослях, чтобы они оставались живыми и свежими до употребления. . [263]
Соревнование
Конкуренция со стороны крупных хищников ледникового периода была довольно высокой. Пещерные львы, вероятно, нападали на лошадей, крупных оленей и дикий рогатый скот; и леопардов в первую очередь олени и косули; что сильно перекликалось с диетой неандертальцев. Чтобы защитить добычу от таких свирепых хищников, неандертальцы могли участвовать в групповой демонстрации криков, размахивания руками или бросания камней; или быстро собрали мясо и бросили добычу. Однако в Гротте-де-Шпи, Бельгия, останки волков, пещерных львов и пещерных медведей, которые были основными хищниками того времени, указывают на то, что неандертальцы в какой-то степени охотились на своих конкурентов. [49]
Неандертальцы и пещерные гиены могли служить примером дифференциации ниш и активно избегали конкуренции друг с другом. Хотя оба они в основном нацелены на одни и те же группы существ - оленей, лошадей и крупный рогатый скот, неандертальцы в основном охотились на первых, а пещерных гиен - на двух последних. Кроме того, останки животных из пещер неандертальцев указывают на то, что они предпочитали охотиться на первоклассных особей, тогда как пещерные гиены охотились на более слабую или более молодую добычу, а пещеры пещерных гиен имеют более высокое изобилие останков хищников. [43] Тем не менее, есть свидетельства того, что пещерные гиены крали еду и останки из лагерей неандертальцев и собирали мусор на мертвых телах неандертальцев. [264]
Каннибализм
Есть несколько примеров каннибализма неандертальцев в пределах их ареала. [265] [266] Первый пример был найден в Крапине , Хорватия, в 1899 г. [109], а другие образцы были найдены в Куэва-дель-Сидрон [234] и Зафаррайя в Испании; и французский Grotte de Moula-Guercy , [267] Les Pradelles и La Quina . У пяти каннибализированных неандертальцев в Грот-де-Гойе , Бельгия, есть свидетельства того, что верхние конечности были расчленены , нижние конечности раздроблены, а также раздроблены (вероятно, для извлечения костного мозга), грудная полость выпотрошена , а челюсть расчленена. Есть также свидетельства того, что мясники использовали некоторые кости для ретуширования своих инструментов. Обработка мяса неандертальцев в Grottes de Goyet аналогична обработке лошадей и северных оленей. [265] [266] Около 35% неандертальцев в Марильяк-ле-Франке , Франция, демонстрируют явные признаки резни, а наличие переваренных зубов указывает на то, что тела были брошены и съедены падальщиками, вероятно, гиенами. [268]
Эти каннибалистические тенденции были объяснены либо как ритуальное очищение от плоти , либо как очищение перед погребением (для предотвращения падальщиков или неприятного запаха), актом войны или просто ради еды. Из-за небольшого числа случаев и большего количества порезов на людоедах, чем на животных (что указывает на неопытность), каннибализм, вероятно, не был очень распространенной практикой, и это могло происходить только во времена крайней нехватки пищи, как в несколько случаев в зарегистрированной истории человечества . [266]
Изобразительное искусство
Личное украшение
Известно, что неандерталец использовал охру, пигмент глинистой земли . Охра хорошо задокументирована от 60 до 45 тысяч лет назад в стоянках неандертальцев, причем самый ранний образец датируется 250-200 тысячами лет назад из Маастрихт-Бельведер , Нидерланды (аналогичный период охры обнаружен у H. sapiens ). [269] Была выдвинута гипотеза, что он функционировал как краска для тела, и анализ пигментов из Пеш-де-л'Азе, Франция, показывает, что они были нанесены на мягкие материалы (такие как шкуры или человеческая кожа). [270] Однако современные охотники-собиратели, помимо краски для тела, также используют охру в медицине, для дубления шкур, в качестве пищевого консерванта и репеллента от насекомых, поэтому ее использование в качестве декоративной краски для неандертальцев является спекулятивным. [269] Контейнеры, по-видимому, использовавшиеся для смешивания охристых пигментов, были найдены в Peștera Cioarei , Румыния, что может указывать на модификацию охры исключительно в эстетических целях. [271]
Известно, что неандертальцы собирали предметы уникальной формы, и предполагается, что они превратили их в подвески, такие как окаменелая раковина морской улитки Aspa marginata, возможно, окрашенная в красный цвет из Гротта-ди-Фумане , Италия, перенесенная на расстояние более 100 км (62 миль) к месту около 47 500 лет назад; [272] 3 раковины, датируемые примерно 120–115 тысяч лет назад, пробитые сквозь умбо, принадлежащие грубой моллюске , Glycymeris insubrica и Spondylus gaederopus из Куэва-де-лос-Авионес, Испания, первые две связаны с красным и желтым пигменты, последний представляет собой смесь гематита и пирита от красного до черного ; и раковина королевского гребешка со следами оранжевой смеси гетита и гематита из Куэва Антон , Испания. Первооткрыватели последних двух утверждают, что пигмент был нанесен на внешнюю поверхность, чтобы она соответствовала естественной яркой внутренней окраске. [53] [263] раскопаны с 1949 по 1963 год из французского Grotte дю Ренне , шательперонская культура бусы из зубов животных, раковин и слоновой кости были найдены связаны с костями неандертальцев, но датировка является неопределенным и шательперонская культура артефактам фактически были обработаны с помощью современных людей и просто переотложены с останками неандертальцев. [273] [274] [275] [276]
В частности, гибралтарские палеоантропологи Клайв и Джеральдин Финлейсон предполагают, что неандертальцы использовали различные части птиц в качестве художественных средств, особенно черные перья. [277] В 2012 году Финлейсоны и его коллеги исследовали 1699 участков по всей Евразии и утверждали, что хищные и врановые - виды, обычно не потребляемые какими-либо человеческими видами, были чрезмерно представлены и демонстрируют переработку только костей крыльев вместо более плотного туловища, и, таким образом, являются свидетельством выщипывания больших маховых перьев для использования в качестве личного украшения. Они особо отметили мерзкого стервятника , красноклювого кулика , пустельгу , малую пустельгу , альпийского кукара , грача , галку и орлана-белохвоста на стоянках среднего палеолита. [278] Другие птицы, представившие доказательства модификаций неандертальцев, - это беркут , сизый голубь , обыкновенный ворон и бородатый гриф . [279] Самым ранним заявлением об украшениях из птичьих костей является количество когтей орлана-белохвоста возрастом 130 000 лет, найденных в тайнике недалеко от Крапины, Хорватия, предположительно в 2015 году, как ожерелья. [280] [281] Подобное ожерелье из когтей испанского имперского орла, которому 39 000 лет, было зарегистрировано в 2019 году в Кова-Форада в Испании, хотя и из спорного слоя Châtelperronian. [282] В 2017 г. были обнаружены 17 костей ворона, украшенных надрезами, из каменного укрытия Заскальная VI , Украина, датированные 43–38 тыс. Лет назад. Поскольку выемки более или менее равноудалены друг от друга, они являются первыми модифицированными птичьими костями, которые не могут быть объяснены простой бойней, и для которых аргумент о замысле дизайна основан на прямых доказательствах. [51]
Обнаруженная в 1975 году так называемая маска Ла Рош-Котара , в основном плоский кусок кремня с костью, проткнутой через отверстие в средней части, датируемой 32, 40 или 75 тысячами лет назад [283], предположительно чтобы напоминать верхнюю половину лица, а кость представляет глаза. [284] [285] Спорный вопрос, представляет ли он лицо или даже считается ли оно искусством. [286] В 1988 году американский археолог Александр Маршак предположил, что неандерталец из Grotte de L'Hortus , Франция, носил шкуру леопарда в качестве личного украшения, чтобы указать на повышенный статус в группе, основываясь на найденных черепах, фалангах и хвостовых позвонках леопарда . [29] [287]
Абстракция
Из стоянок нижнего и среднего палеолита Европы и Ближнего Востока было сообщено о 63 каменных объектах с предполагаемыми гравюрами из 27 различных памятников, из которых 20 находятся на кремневых кортексах из 11 памятников, 7 - на плитах из 7 памятников и 36 - на гальке из 13 сайтов. Тем не менее, ведутся споры о том, были ли они сделаны с символическим намерением. [55] В 2012 году на полу пещеры Горхэма в Гибралтаре были обнаружены глубокие царапины , датируемые более 39 000 лет назад, которые первооткрыватели интерпретировали как неандертальское абстрактное искусство . [288] [289] Царапины также могли быть нанесены медведем. [240]
В 2018 году некоторые красные точки, диски, линии и ручные трафареты на стенах пещер испанских Ла Пасьега , Мальтравьезо и Донья Тринидад были датированы возрастом более 66000 лет назад, по крайней мере, за 20000 лет до прибытия современные люди в Западной Европе. Это указывало бы на неандертальское авторство, и аналогичная иконография, записанная на других западноевропейских памятниках, таких как Les Merveilles , Франция, и Cueva del Castillo , Испания, потенциально также могла иметь неандертальское происхождение. [58] [59] [290] Однако датировка этих испанских пещер и, следовательно, принадлежность к неандертальцам, оспаривается. [57]
Известно, что неандертальцы собирали множество необычных объектов, таких как кристаллы или окаменелости, без какого-либо реального функционального назначения или каких-либо признаков повреждения, вызванного их использованием. Неясно, были ли эти предметы просто взяты из-за их эстетических качеств или им было придано какое-то символическое значение. Это в основном кристаллы кварца , а также другие минералы, такие как церуссит , железный колчедан , кальцит и галенит . Некоторые находки содержат модификации, такие как зуб мамонта с разрезом и окаменелая раковина нуммулита с выгравированным крестом из Таты, Венгрия ; большая плита с 18 купальниками, выдолбленными из могилы в Ла Феррасси, Франция; [54] и жеода из Petera Cioarei, Румыния, покрытая красной охрой. [291] Ряд ископаемых раковин также известен из стоянок французских неандертальцев, таких как ринхонеллиды и тараэбратулина из Комб-Гренала ; белемнит клюва от Grottes де Canalettes ; полип от Grotte де l'Hyène ; морской еж из Ла Гонтери-Булунэ ; и ринхонелла , перовая звезда и белемнитовый клюв из спорного слоя Шательперрония Grotte du Renne. [54]
Музыка
Предполагаемые фрагменты костной флейты неандертальца, изготовленные из длинных костей медведя, были зарегистрированы в Поточка-зиялка , Словения, в 1920-х гг., И в Исталлош-ку-барланге , Венгрия, [292] и Мокришка-яма , Словения, в 1985 г .; но теперь их приписывают современной человеческой деятельности. [293] [294] Флейта Дивье Бабе из Словении, возраст которой 43 тысячи лет , некоторые исследователи приписывают неандертальцам, а канадский музыковед Роберт Финк сказал, что оригинальная флейта имела диатоническую или пентатоническую гамму. [295] Однако дата также совпадает с датой современной иммиграции людей в Европу, что означает, что также возможно, что она не была произведена неандертальцами. [296] В 2015 году зоолог Каюс Дидрих утверждал, что это была вовсе не флейта, а отверстия были проделаны гиеной-падальщиком из-за отсутствия отметок от строгания, [294] но в 2018 году словенский археолог Матия Терк и его коллеги возразили, что маловероятно, что проколы были сделаны зубами, а следы от порезов не всегда присутствуют на костных канавках. [56]
Технология
Несмотря на очевидную стагнацию в области каменных инноваций неандертальцев на 150 тысяч лет [161], есть свидетельства того, что неандертальские технологии были более сложными, чем считалось ранее. [61] Однако высокая частота потенциально изнурительных травм могла помешать появлению очень сложных технологий, поскольку серьезная травма помешала бы специалисту эффективно обучать новичка. [209]
Инструментальное производство
Неандертальцы изготавливали каменные орудия труда и связаны с мустьерской промышленностью. [25] Мустьер также связан с североафриканским H. sapiens еще 315 000 лет назад [297] и был обнаружен в Северном Китае около 47–37 тысяч лет назад. [298] Он развился около 300 000 лет назад с техникой леваллуа, которая возникла непосредственно из предшествующей ашельской индустрии (изобретена H. erectus около 1,8 млн лет назад). Леваллуа упростил контроль формы и размера чешуек, и, как трудный для изучения и неинтуитивный процесс, техника леваллуа, возможно, передавалась напрямую от поколения к поколению, а не посредством чисто наблюдательного обучения . [26] Существуют различные региональные варианты мустьерских промышленностей, такие как: Квина подтипы и Л-Феррасьте в Charentian промышленности на юго - западе Франции, ашельская-традиция Мустьерской подтипы А и В вдоль европейских берегов Атлантики и северо - западных, [299] микокская индустрия промышленности стран Центральной и Восточной Европы и связанного с ним варианта Sibiryachikha в сибирских горах Алтая, [235] зазубренные мустьерская промышленности в Западной Европе, Скребло промышленности вокруг гор Загрос и чешуйчатый тесак промышленности в Кантабрии , Испания, и обе стороны из Пиренеев . В середине 20-го века французский археолог Франсуа Бордес спорил с американским археологом Льюисом Бинфордом, чтобы объяснить это разнообразие («дебаты Бордеса-Бинфорда»), причем Бордес утверждал, что они представляют уникальные этнические традиции, а Бинфорд - что они были вызваны различными средами ( по сути, форма против функции). [299] Последнее мнение указывало бы на более низкую степень изобретательности по сравнению с современными людьми, адаптируя одни и те же инструменты к разным условиям, а не создавая новые технологии. [50] Непрерывная последовательность заселения хорошо задокументирована в Grotte du Renne, Франция, где каменную традицию можно разделить на леваллуазско-шарантийскую, дискоидно-зубчатую (43,3 ± 0,929–40,9 ± 0,719 тыс. Лет назад), леваллуазскую мустьерскую. (40,2 ± 1,5–38,4 ± 1,3 тыс. Лет назад) и Шательперроний (40,93 ± 0,393–33,67 ± 0,450 тыс. Лет назад). [300]
Châtelperronian в центральной Франции и на севере Испании - это отрасль, отличная от мустьерской, и предполагается, что она представляет культуру неандертальцев, заимствовавших (или путем аккультурации ) техник изготовления инструментов у иммигрантов современных людей, изготовления костяных орудий и украшений. Создатели, возможно, были переходной культурой между неандертальцем мустье и современным человеком ориньяк . [301] [302] [303] [304] [305] Однако неандертальская атрибуция Châtelperronian оспаривается, и вместо этого он мог быть произведен современными людьми. [306] До иммиграции единственным свидетельством использования костных орудий неандертальцев были лиссуары из ребер животных, которые натирали о шкуру, чтобы сделать ее более эластичной или водонепроницаемой, хотя это также могло свидетельствовать о том, что современные люди иммигрировали раньше, чем ожидалось. В 2013 г. два лиссуара из оленьих ребер возрастом 51,4–41,1 тыс. Лет были зарегистрированы в Печ-де-л'Азе и близлежащем районе Абри-Пейрони во Франции. [303] [89] [89] В 2020 году из Абри Пейрони было зарегистрировано еще 5 лиссуаров, сделанных из зубров или ребер бизона, один датируется примерно 51 400 лет назад, а остальные четыре - 47,7–41,1 тысячи лет назад. Это указывает на то, что технология использовалась в этом регионе долгое время. Поскольку останки северных оленей были наиболее многочисленными, использование бычьих ребер в меньшем количестве может указывать на конкретное предпочтение бычьих ребер. О потенциальных лиссуарах также сообщалось из Гросс-Гротте , Германия (сделанный из мамонта) и Грот-де-Каналетт, Франция (благородный олень). [307] Резкие переходы , аналогичные мустьерской / шательперонская культура могут также просто представляют собой естественное новшество, как Quina- Нерон перехода 50000 лет назад отличая технологии , как правило , связанные с современными людьми , такими как bladelets и микролиты . Другие неоднозначные переходные культуры включают итальянскую улуццианскую промышленность [308] и балканскую сзелетскую промышленность. [309]
Есть некоторые споры о том, было ли у неандертальцев оружие дальнего действия. [310] [311] Рана на шее африканского дикого осла из Умм-эль-Тлеля , Сирия, вероятно, была нанесена тяжелым копьем с леваллуазским острием [312], а у неандертальцев сообщалось о травмах костей, связанных с обычным метанием. [310] [311] Некоторые наконечники копий из Абри-дю-Мара, Франция, могли быть слишком хрупкими, чтобы их можно было использовать в качестве колющих копий, что, возможно, предполагает их использование в качестве дротиков . [256]
Известно, что неандертальцы в 10 прибрежных районах Италии (а именно, Grotta del Cavallo и Grotta dei Moscerini ) и в пещере Каламакия в Греции изготавливали скребки из гладких раковин моллюсков и, возможно, прикрепляли их к деревянной ручке. Вероятно, они выбрали этот вид моллюсков, потому что у него самая прочная раковина. В Grotta dei Moscerini около 24% раковин были собраны живыми с морского дна, а это означает, что этим неандертальцам приходилось переходить вброд или нырять на мелководье, чтобы собрать их. В гроте Санта-Лючия , Италия, в кампанской вулканической дуге неандертальцы собирали пористую вулканическую пемзу , которую современные люди, вероятно, использовали для полировки наконечников и игл. Пемзы связаны с инструментами из скорлупы. [252]
В Абри-дю-Марас, Франция, скрученные волокна и трехслойный фрагмент корда из коровых волокон, связанный с неандертальцами, показывают, что они производили веревки и веревки, но неясно, насколько широко была распространена эта технология, потому что материалы, использованные для их изготовления (например, как шерсть животных, шкуры, жилы или растительные волокна) биоразлагаемы и плохо сохраняются. Эта технология может свидетельствовать о наличии хотя бы базовых знаний о ткачестве и вязании узлов , что сделало бы возможным производство сетей, контейнеров, упаковки, корзин, приспособлений для переноски, галстуков, ремней, ремней безопасности, одежды, обуви, кроватей, постельных принадлежностей, циновок, напольных покрытий. , кровля, стены и ловушки, и были важны в ремеслах, рыбной ловле и мореплавании. Датируемый 52–41 тысячей лет назад, фрагмент шнура является самым старым прямым доказательством волоконной технологии, хотя перфорированные бусины из ракушек из Куэва Антон, которым 115 тысяч лет, возможно, нанизанные вместе, чтобы сделать ожерелье, являются самым старым косвенным свидетельством. [33] [256] Британский археолог Ребекка Рэгг Сайкс осторожно поддерживает подлинность находки, но отмечает, что веревка была настолько слабой, что выполняла ограниченные функции. Одна из возможностей - это нить для прикрепления или нанизывания небольших предметов. [313] Археологические данные показывают, что неандертальцы обычно использовали шкуры животных и бересту, возможно, использовали их для изготовления контейнеров для приготовления пищи, хотя это основано в основном на косвенных доказательствах , поскольку ни одна из них не окаменелость хорошо. [261] Возможно, неандертальцы из пещеры Кебара, Израиль, использовали панцири черепахи со шпорами в качестве контейнеров. [314]
На итальянском участке Поггетти Векки есть свидетельства того, что они использовали огонь для обработки веток самшита, чтобы сделать палки для копания , что является обычным орудием в обществах охотников-собирателей. [315]
Пожар и строительство
На многих мустьерских участках есть свидетельства пожара, некоторые продолжались в течение длительного периода времени, хотя неясно, были ли они способны зажечь огонь или просто уничтожены природными лесными пожарами. Косвенные доказательства способности зажигания огня включают остатки пирита на паре дюжин бифасов из позднего мустье (около 50 000 лет назад) на северо-западе Франции (что может указывать на то, что они использовались в качестве целесообразных брикетов ), а также сбор диоксида марганца поздними неандертальцами, который может снизить температура горения древесины. [27] [28] [316] Они также были способны зонировать области для определенных видов деятельности, таких как рубка, разделка, очаги и складирование дров. На многих участках неандертальцев отсутствуют свидетельства такой активности, возможно, из-за естественной деградации местности в течение десятков тысяч лет, например, в результате проникновения медведей после того, как поселение покинули поселение. [240]
В ряде пещер обнаружены следы очагов . Неандертальцы, вероятно, учитывали циркуляцию воздуха при создании очагов, поскольку отсутствие надлежащей вентиляции для одного очага может сделать пещеру непригодной для проживания за несколько минут. [30] Каменное убежище Абрик Романи , Испания, указывает на восемь равномерно расположенных очагов, выстроенных в линию у каменной стены, которые, вероятно, использовались для сохранения тепла во время сна, с одним человеком, спящим по обе стороны от огня. [29] [30] В Куэва-де-Боломор , Испания, с очагами, выстроенными у стены, дым поднимался вверх к потолку и выводил наружу пещеру. В Грот-дю-Лазаре, Франция, зимой дым, вероятно, вентилировался естественным путем, поскольку температура внутри пещеры была выше, чем температура снаружи; аналогично пещера, вероятно, была заселена только зимой. [30]
В 1990 году в большой камере на расстоянии более 300 м (980 футов) от входа в Grotte de Bruniquel , Франция , были обнаружены две кольцевые структуры, возрастом 176 000 лет, сделанные из осколков сталагмита , шириной несколько метров . Одно кольцо было 6,7 × 4,5 м (22 × 15 футов) с кусками сталагмита в среднем 34,4 см (13,5 дюйма) в длину, а другое - 2,2 × 2,1 м (7,2 × 6,9 футов) с кусками в среднем 29,5 см (11,6 в). Были также 4 другие груды кусков сталагмита общей стоимостью 112 м (367 футов) или 2,2 т (2,4 коротких тонны) кусков сталагмита. Свидетельства использования огня и обожженных костей также предполагают деятельность человека. Скорее всего, для строительства сооружения потребовалась группа неандертальцев, но фактическое назначение камеры неясно. Строительство сложных структур так глубоко в пещере является беспрецедентным в археологических отчетах и указывает на сложные технологии освещения и строительства, а также на хорошее знакомство с подземными средами. [317]
На территории под открытым небом Молдова I, возрастом 44 000 лет, в Украине есть свидетельства наличия кольцеобразного жилища размером 7 м × 10 м, сделанного из костей мамонта, предназначенного для длительного проживания нескольких неандертальцев. строительство заняло много времени. Судя по всему, в нем были очаги, кухонные зоны и кремневая мастерская, а также сохранились следы работы по дереву. Считается, что современные люди верхнего палеолита на российских равнинах также строили свои дома из костей мамонта. [74]
Кора дегтя
Неандерталец производил клейкую смолу из бересты , возможно, используя смолы на растительной основе для стружки . [318] Долгое время считалось, что берестяная смола требует сложного рецепта и, таким образом, демонстрирует сложные когнитивные навыки и культурную передачу. Однако исследование 2019 года показало, что это можно сделать, просто сжигая бересту на гладких вертикальных поверхностях, таких как плоский наклонный камень. [31]
Одежда
Неандертальцы, вероятно, были способны выжить в том же диапазоне температур, что и современные люди, во время сна: около 32 ° C (90 ° F) в обнаженном виде на открытом воздухе и скорости ветра 5,4 км / ч (3,4 миль в час), или 27–28 ° C ( 81–82 ° F) в закрытом помещении без одежды. Поскольку температура окружающей среды была заметно ниже этой - в среднем во время эемского межледниковья 17,4 ° C (63,3 ° F) в июле и 1 ° C (34 ° F) в январе, а затем опускались до -30 ° C (-22 ° F). Е) в самые холодные дни - датский физик Бент Соренсен выдвинул гипотезу, что неандертальцам требовалась сшитая на заказ одежда, способная предотвращать попадание воздуха на кожу. Особенно во время длительных путешествий (например, на охоте) могла потребоваться специальная обувь, полностью закрывающая ступни. [319]
Тем не менее, в отличие от костяных швейных игл и шил, которые, как предполагается, использовались современными людьми, единственными известными неандертальскими инструментами, которые могли быть использованы для создания одежды, были скребки для шкуры , которые могли делать предметы, похожие на одеяла или пончо, и нет прямых доказательств того, что они могли производить приталенную одежду. [32] [320] Косвенное свидетельство того, что неандертальцы шили одежду, включает способность изготавливать веревку, которая может указывать на способность ткачества, [256] и плюсневую кость лошади с естественным заострением из Куэва-де-лос-Авионес, Испания, которая, как предполагалось, была Используется как шило, перфорируя окрашенные шкуры, исходя из наличия оранжевых пигментов. [263] В любом случае, неандертальцам пришлось бы покрывать большую часть своего тела, а современные люди покрывали бы 80–90%. [320] [321]
Поскольку известно, что примесь человека / неандертальца произошла на Ближнем Востоке, и ни один современный вид вшей не произошел от своих неандертальских собратьев (вши обитают только в одежде), возможно, что неандертальцы (и / или люди) в более жарком климате этого не сделали. носить одежду, или неандертальские вши были узкоспециализированными. [321]
Мореплавание
Остатки каменных орудий среднего палеолита на греческих островах указывают на раннее мореплавание неандертальцев в Ионическом море, возможно, начавшееся еще 200–150 тысяч лет назад. Самые старые каменные артефакты с Крита датируются 130–107 тыс. Лет назад, Кефалония - 125 тыс. Лет назад, Закинф - 110–35 тыс. Лет назад. Создатели этих артефактов, вероятно, использовали простые тростниковые лодки и совершали однодневные переходы туда и обратно. [34] Другие средиземноморские острова с такими останками включают Сардинию , Мелос , Алоннис , [35] и Наксос (хотя Наксос, возможно, был связан с сушей), [322] и, возможно, они пересекли Гибралтарский пролив . [35] Если эта интерпретация верна, способность неандертальцев строить лодки и перемещаться в открытых водах говорит об их продвинутых когнитивных и технических навыках. [35] [322]
Медицина
Учитывая их опасную охоту и обширные скелеты, свидетельствующие об исцелении, неандертальцы, похоже, прожили жизнь, состоящую из частых травм и выздоровлений. Хорошо заживающие переломы многих костей указывают на установку шин . Лица с серьезными травмами головы и ребер (которые могли вызвать массивную кровопотерю) указывают на то, что у них были какие-то способы перевязки крупных ран, например, повязки из кожи животных. В целом, похоже, что они избежали серьезных инфекций, что свидетельствует о хорошем долгосрочном лечении таких ран. [39]
Их знания о лекарственных растениях были сопоставимы с знаниями современных людей. [39] Человек , в Куэва - дель - Sidrón, Испания, кажется, был лечащих на флюс , используя тополь -Какой содержит салициловую кислоту , то активный ингредиент в аспирин -И там были также следы антибиотика -продуцирующих пеницилл золотистый . [221] Они также могли использовать тысячелистник и ромашку, и их горький вкус, который должен действовать как отпугивающий фактор, поскольку он может указывать на яд, означает, что это, вероятно, было преднамеренное действие. [36] В Кебаре, Израиль, остатки растений , которые исторически использовались для их целебных свойств были найдены, в том числе общей виноградной лозы , на фисташки в скипидаре дерева персидского , Ervil семян и дубовых желудей. [37]
Язык
В 1971 году учёный-когнитивист Филип Либерман реконструировал голосовой тракт неандертальца как похожий на голосовой тракт новорожденного и неспособный издавать носовые звуки , потому что у них был большой рот и, следовательно, не было необходимости в опускающейся гортани, чтобы полностью уместить язык во рту. Затем он пришел к выводу, что они анатомически неспособны воспроизводить звуки / a / , / i / , / u / , / ɔ / , / g / и / k / и, таким образом, не обладают способностью к артикулированной речи, хотя все еще могут говорить. на уровне выше, чем у нечеловеческих приматов. [323] [324] [325] Однако отсутствие опущенной гортани не обязательно означает снижение гласной способности. [326] Открытие в 1983 г. неандертальской подъязычной кости, используемой для производства речи у людей, в Кебаре 2, которая почти идентична человеческой, предполагает, что неандертальцы были способны говорить, а у предков гомининов Сима де лос Уэсос были человеческие подъязычные кости и ухо. кости, что может свидетельствовать о ранней эволюции голосового аппарата современного человека. Однако подъязычная кость не дает окончательного представления об анатомии голосового тракта. [62] Последующие исследования реконструируют голосовой аппарат неандертальцев как сопоставимый с таковым современного человека, с аналогичным вокальным репертуаром. [327] В 2015 году Либерман заявил, что неандертальцы были способны к синтаксическому языку, но, тем не менее, не могли овладеть каким-либо человеческим диалектом. [328]
Степень сложности языка установить трудно, но, учитывая, что неандертальцы достигли определенной технической и культурной сложности и скрестились с людьми, разумно предположить, что они были, по крайней мере, достаточно четко сформулированы, сравнимы с современными людьми. Несколько сложный язык - возможно, использующий синтаксис - был, вероятно, необходим для выживания в их суровых условиях, когда неандертальцам нужно было общаться на такие темы, как локации, охота и собирательство, а также методы изготовления инструментов. [61] [329] [330] Ген FOXP2 у современных людей связан с речью и языковым развитием. FOXP2 присутствует у неандертальцев [331], но не является современным человеческим вариантом этого гена. [332] Неврологически неандертальцы обладали расширенной зоной Брока - операцией по формулированию предложений и пониманием речи - но 11 из 48 генов, кодирующих языковые мозговые волны, имели разные паттерны метилирования между неандертальцами и современными людьми. Это может указывать на более сильную способность современных людей выражать язык, чем у неандертальцев. [333]
Нейробиолог Андрей Вышедский утверждал, что неандертальцам не хватало ментального синтеза , поведенческой способности современного человека создавать эффективные бесконечные идеи, используя конечное количество слов. Это отличительная черта поведенческой современности , которая, по его мнению, возникла спонтанно около 70 000 лет назад («Революция верхнего палеолита»). [334] Однако поведенческая современность рассматривается как процесс, начатый намного раньше, потенциально уже 400 000 лет назад, [335] и, возможно, также проявлялся у неандертальцев. [330] [336] [52]
Религия
Похороны
Утверждения о том, что неандертальцы проводили похороны своих умерших с символическим значением [337] , сильно оспариваются и являются спекулятивными. [338] [339] [340] Хотя неандертальцы действительно хоронили своих мертвецов, по крайней мере, изредка - что может объяснить обилие ископаемых останков - [50], это не свидетельствует о религиозной вере в жизнь после смерти, поскольку такое захоронение могло иметь также имели несимволические мотивы, такие как сильные эмоции [341] или предотвращение уборки мусора. [334]
Дебаты о похоронах неандертальцев ведутся с момента открытия в 1908 году La Chapelle-aux-Saints 1 в небольшой неестественной дыре в пещере на юго-западе Франции, которая, как очень спорно утверждается, была захоронена в символической манере. [338] [342] [343] Другая могила в пещере Шанидар, Ирак, была связана с пыльцой нескольких цветов, которые, возможно, цвели во время осаждения - тысячелистника, золототысячника , амброзии , виноградного гиацинта , сосны и сосны. мальвы . [344] Лечебные свойства растений побудили американского археолога Ральфа Солецки утверждать, что похороненный человек был каким-то лидером, целителем или шаманом , и что «Ассоциация цветов с неандертальцами добавляет совершенно новое измерение в наши знания о его человечности, что указывает на то, что у него была «душа» ». [345] Однако также возможно, что пыльца была отложена небольшим грызуном после его смерти. [346]
Могилы детей и младенцев, в частности, ассоциируются с погребальным инвентарем, таким как артефакты и кости. Могила новорожденного из Ла Феррасси, Франция, была найдена с тремя кремневыми скребками, а младенец из пещеры Дедерие
Сирии был найден с кремнем треугольной формы на груди. 10-месячный ребенок из пещеры Амуд в Израиле был связан с нижней челюстью благородного оленя, вероятно, специально помещенной туда, поскольку останки других животных теперь превращены в фрагменты. Тешик-Таш 1 из Узбекистана ассоциировался с кругом рогов горного козла, а известняковая плита утверждала, что поддерживала голову. [226] У ребенка из Киик-Коба , Крым, Украина, был кремневый отщеп с какой-то целенаправленной гравировкой, что, вероятно, потребовало большого мастерства. [55] Тем не менее, они являются доказательством символического значения, поскольку значение и ценность погребального инвентаря неясны. [226]Культы
Когда-то утверждалось, что кости пещерного медведя, особенно череп, в некоторых европейских пещерах были расположены в определенном порядке, что указывает на древний культ медведя, который убивал медведей, а затем церемониально размещал кости. Это согласуется с ритуалами современных людей-арктических охотников-собирателей, связанных с медведями, но предполагаемая особенность устройства также может быть хорошо объяснена естественными причинами, [60] [341], а предвзятость может быть представлена как существование медведя. культ соответствовал идее о том, что тотемизм был самой ранней религией, что приводило к необоснованной экстраполяции свидетельств. [347]
Также когда-то считалось, что неандертальцы ритуально охотились, убивали и каннибализировали других неандертальцев и использовали череп в качестве основы некоторых церемоний. [266] В 1962 году итальянский палеонтолог Альберто Блан полагал, что череп из Гротта Гваттари , Италия, имел доказательства быстрого удара по голове - свидетельство ритуального убийства - и точного и преднамеренного надреза у основания для доступа к мозгу. Он сравнил его с жертвами хедхантеров в Малайзии и на Борнео [348], выдвигая его как свидетельство культа черепа. [341] Однако теперь считается, что это было результатом хищничества пещерных гиен. [349] Несмотря на то, что неандертальцы, как известно, практиковали каннибализм, существуют несущественные доказательства, позволяющие предположить ритуальное очищение от плоти. [265]
В 2019 году гибралтарские палеоантропологи Стюарт, Джеральдин и Клайв Финлейсон, а также испанский археолог Франсиско Гусман предположили, что золотой орел имеет знаковое значение для неандертальцев, как это показано в некоторых современных человеческих обществах, поскольку они сообщили, что кости золотого орла имеют явно высокий уровень доказательств. модификации по сравнению с костями других птиц. Затем они предложили некий «культ солнечной птицы», где беркут был символом власти. [279] [52]
Скрещивание
Скрещивание с современными людьми
Первая последовательность генома неандертальца была опубликована в 2010 году и убедительно указала на скрещивание между неандертальцами и ранними современными людьми. [76] [351] [352] [353] Геномы всех популяций за пределами Сахары содержат ДНК неандертальцев. [76] [78] [354] [355] Существуют различные оценки пропорции: 1–4% у современных евразийцев, [76] 3,4–7,9%, [356] Одно исследование с использованием метода IBDmix пришло к выводу, что все геномы современных людей из проекта « 1000 геномов », включая африканцев, имели гены неандертальцев (при этом количество ДНК неандертальцев у азиатов составляло 55 мегабаз (МБ) или 1,8%, у европейцев - 51 МБ или около 1,7%, [357] и У африканцев около 17 МБ или 0,3% их генома, [358] в то время как предыдущие результаты показали, что у африканцев значительно меньше мегабаз - в предыдущем лакхе от 0,026 МБ для людей ишан до 0,5 МБ для народов Лухья ). Африканцы делят 7,2% своей неандертальской примеси исключительно с европейцами, что значительно выше, чем 2%, которые африканцы делят исключительно с выходцами из Восточной Азии. 1,8–2,4% у современных европейцев и 2,3–2,6% у современных жителей Восточной Азии. [359] Однако некоторые ученые, такие как генетик Дэвид Райх , оспаривают выводы исследования, предполагающие широко распространенную примесь неандертальцев среди африканцев к югу от Сахары. [360] Досельскохозяйственные европейцы, по-видимому, имели такой же процентный показатель, что и современные жители Восточной Азии, и это число могло уменьшиться в первых из-за разбавления группой людей, которые отделились до неандертальской интрогрессии. [89] Такой низкий процент указывает на нечастое скрещивание. [361] Однако, возможно, скрещивание было более распространено с другой популяцией современных людей, которая не внесла вклад в современный генофонд. [89] Из унаследованного генома неандертальцев 25% у современных европейцев и 32% у современных жителей Восточной Азии могут быть связаны с вирусным иммунитетом. [362] В целом, около 20% генома неандертальца, по-видимому, выжило в генофонде современного человека. [83]
Однако из-за своей небольшой популяции и, как следствие, снижения эффективности естественного отбора, неандертальцы накопили несколько слабо вредных мутаций, которые были введены и медленно выбраны из гораздо большей человеческой популяции; исходная гибридизированная популяция, возможно, испытала снижение приспособленности до 94% по сравнению с современными людьми. По этому показателю неандертальцы могли значительно улучшить физическую форму. [71] Исследование 2017 года, посвященное архаичным генам в Турции, обнаружило ассоциации с глютеновой болезнью , серьезностью малярии и синдромом Костелло . [363] Тем не менее, некоторые гены, возможно, помогли современным европейцам адаптироваться к окружающей среде; вариант Val92Met гена MC1R, который может быть слабо связан с рыжими волосами, [364] может происходить от неандертальцев [365], хотя это оспаривается, поскольку вариант был редок у неандертальцев [197], а светлая кожа у современных людей не стали преобладающими вплоть до голоцена. [198] Некоторые гены, связанные с иммунной системой, по- видимому, были затронуты интрогрессией, которая могла способствовать миграции [85], например, OAS1 , [366] STAT2 , [367] TLR6 , TLR1 , TLR10 , [368] и несколько связанные с иммунным ответом . [84] [f] Кроме того, гены неандертальцев также вовлечены в структуру и функцию мозга, [g] кератиновые волокна , метаболизм сахара , сокращение мышц, распределение телесного жира, толщину эмали и мейоз ооцитов . [88] Тем не менее, большая часть выжившей интрогрессии, по-видимому, представляет собой некодирующую («мусорную») ДНК с небольшим количеством биологических функций. [89]
Из-за отсутствия мтДНК неандертальского происхождения (которая передается от матери к ребенку) в современных популяциях [124] [141] [370] было высказано предположение, что потомство неандертальских женщин, спаривавшихся с современными мужчинами, было либо редкие, отсутствующие или бесплодные - то есть смесь происходит от потомства неандертальцев с современными человеческими женщинами. [77] [122] [370] [371] [89] Из-за отсутствия у современных людей Y-хромосом, полученных из неандертальцев (которые передаются от отца к сыну), также было высказано предположение, что гибриды, которые способствовали предками современных популяций были преимущественно женщины, либо Y-хромосома неандертальца была несовместима с H. sapiens и вымерла. [372] [89]
Согласно картированию неравновесия по сцеплению , последний поток гена неандертальца в современный геном человека произошел 86–37 тыс. Лет назад, но, скорее всего, 65–47 тыс. Лет назад. [373] Считается, что гены неандертальцев, которые внесли свой вклад в сегодняшний геном человека, произошли от скрещивания на Ближнем Востоке, а не во всей Европе. Тем не менее, скрещивание по-прежнему происходило без вклада в современный геном [89]. В 2015 году было обнаружено, что современный человеческий Oase 2 возрастом около 40 000 лет имел 6–9% ( точечная оценка 7,3%) ДНК неандертальцев, что указывает на предка неандертальца. на четыре-шесть поколений раньше, но эта гибридная румынская популяция, по-видимому, не внесла существенного вклада в геномы более поздних европейцев. [350] В 2016 году ДНК неандертальцев из Денисовой пещеры выявила свидетельства скрещивания 100 000 лет назад, а скрещивание с более ранним расселением H. sapiens могло произойти еще 120 000 лет назад в таких местах, как Левант. [80] Самые ранние останки H. sapiens за пределами Африки встречаются в пещере Мислия 194–177 тысяч лет назад, а Схул и Кафзех - 120–90 тысяч лет назад. [374] Люди Кафзе жили примерно в то же время, что и неандертальцы из соседней пещеры Табун. [375] Неандертальцы из немецкой Hohlenstein-Stadel имеют глубоко расходящуюся мтДНК по сравнению с более поздними неандертальцами, возможно, из-за интрогрессии мтДНК человека между 316 и 219 тысячами лет назад или просто потому, что они были генетически изолированы. [79] Как бы то ни было, эти первые события скрещивания не оставили никаких следов в геномах современного человека. [376]
Противники модели скрещивания утверждают, что генетическое сходство - это всего лишь остаток общего предка, а не скрещивание, [377] хотя это маловероятно, поскольку не может объяснить, почему у африканцев к югу от Сахары нет ДНК неандертальцев. [352] Антрополог Джон Д. Хоукс утверждал, что генетическое сходство с неандертальцами может быть результатом как общего происхождения, так и скрещивания, в отличие от одного или другого. [378]
Скрещивание с денисовцами
Хотя яДНК подтверждает, что неандертальцы и денисовцы более тесно связаны друг с другом, чем с современными людьми, неандертальцы и современные люди имеют более позднего общего предка мтДНК, передаваемого по материнской линии, возможно, из-за скрещивания между денисовцами и некоторыми неизвестными человеческими видами. Неандертальцы возрастом 400 тысяч лет из Сима-де-лос-Уэсос на севере Испании, если посмотреть на мтДНК, более тесно связаны с денисовцами, чем с неандертальцами. Несколько неандертальских окаменелостей в Евразии того же периода времени часто группируются в H. heidelbergensis , некоторые из которых могут быть реликтовыми популяциями более ранних людей, которые могли скрещиваться с денисовцами. [380] Это также используется для объяснения образца немецкого неандертальца возрастом примерно 124 000 лет с мтДНК, которая отделилась от других неандертальцев (за исключением Sima de los Huesos) около 270 000 лет назад, тогда как его геномная ДНК указала на расхождение менее 150 000 лет назад. [79]
Секвенирование генома денисовца из Денисовой пещеры показало, что 17% его генома происходит от неандертальцев. [82] Эта ДНК неандертальца больше напоминала ДНК неандертальца возрастом 120 000 лет из той же пещеры, чем ДНК неандертальцев из пещеры Виндия в Хорватии или пещеры Мезмайская на Кавказе, что позволяет предположить, что скрещивание было местным. [81]
Для 90 000-летней Денисовой 11 было обнаружено, что ее отец был денисовцем, родственником более недавних жителей региона, а ее мать - неандертальцем, родственником более поздних европейских неандертальцев в пещере Виндия, Хорватия. Учитывая, насколько мало известно денисовских костей, открытие гибрида первого поколения указывает на то, что скрещивание между этими видами было очень распространенным явлением, и миграция неандертальцев через Евразию, вероятно, произошла где-то после 120000 лет назад. [381]
Вымирание
Переход
Какой бы ни была причина их вымирания, неандертальцы были заменены современными людьми, на что указывает почти полная замена технологии мустьерского камня среднего палеолита современными человеческими каменными технологиями верхнего палеолита ориньякского периода по всей Европе (переход от среднего к верхнему палеолиту) с 41 до 39 тысяч. много лет назад. [9] [10] [12] [382] Тем не менее, предполагается, что иберийские неандертальцы существовали примерно 35 000 лет назад, на что указывает диапазон дат переходных каменных комплексов - шательперронский, улуцкий , протоавриньякский и ранний ориньякский. Последние два приписываются современным людям, но первые два имеют неподтвержденное авторство, потенциально являясь продуктом сожительства неандертальца и современного человека и культурной передачи. Кроме того, появление ориньякцев к югу от реки Эбро датируется примерно 37 500 лет назад, что вызвало гипотезу «Граница Эбро», согласно которой река представляет собой географический барьер, препятствующий современной иммиграции людей и, таким образом, продлевающий существование неандертальцев. [383] [384] Тем не менее, датировка Иберийского перехода является спорной, поскольку спорное время составляет 43–40,8 тысяч лет назад в Куэва-Бахондильо, Испания. [385] [386] [387] [388] Châtelperronian появился на северо-востоке Иберии около 42,5–41,6 тысяч лет назад. [383]
Некоторые неандертальцы в Гибралтаре были датированы гораздо более поздними периодами - например, Зафаррайя (30 000 лет назад) [389] и Пещера Горхэма (28 000 лет назад) [390], что может быть неточным, поскольку они были основаны на неоднозначных артефактах, а не на прямом датировании. . [12] Утверждение о выживании неандертальцев в полярном убежище в Уральских горах [154] слабо подтверждается каменными орудиями мустье, датируемыми 34–31 тысячу лет назад из северосибирской стоянки Бызовая, в то время, когда современные люди, возможно, еще не имели колонизировал северные пределы Европы; [156] однако современные человеческие останки известны из близлежащего городища Мамонтовая Курья, датируемого 40 000 лет назад. [391] Косвенное датирование останков неандертальцев из Мезмайской пещеры сообщило о дате около 30 000 лет назад, но прямое датирование вместо этого дало 39,7 ± 1,1 тысячи лет назад, что больше соответствует тенденциям, наблюдаемым в остальной Европе. [11]
Самым ранним признаком иммиграции современного человека в Европу верхнего палеолита является индустрия богунизма на Балканах, начавшаяся 48000 лет назад, вероятно, происходящая из индустрии Левантийского Эмира [309], а самые ранние кости в Европе датируются примерно 45–43 тысячами лет назад в Болгарии. [392] Италия, [393] и Великобритания. [394] Эта волна современных людей пришла на смену неандертальцам. [9] Однако у неандертальцев и H. sapiens гораздо более длительная история контактов. Доказательства ДНК указывают на контакт H. sapiens с неандертальцами и примесью еще 120–100 тысяч лет назад. Повторный анализ в 2019 году фрагментов черепа из греческой пещеры Апидима возрастом 210 000 лет, предположительно принадлежавший неандертальцу, пришел к выводу, что они принадлежали современному человеку, а череп неандертальца, датируемый 170 000 лет назад из пещеры, указывает на то, что H. sapiens были заменены неандертальцами. пока не вернется около 40 000 лет назад. [395] Это отождествление было опровергнуто исследованием 2020 года. [396] Археологические данные свидетельствуют о том, что неандертальцы вытеснили современных людей на Ближний Восток примерно от 100 000 лет назад до примерно 60–50 тысяч лет назад. [89]
Причина
Современные люди
Исторически сложилось так, что современные человеческие технологии значительно превосходят технологии неандертальцев, предлагая более эффективное оружие и стратегии выживания, а неандертальцы просто вымерли, потому что они не могли конкурировать. [13]
Открытие интрогрессии неандертальца и современного человека вызвало возрождение многорегиональной гипотезы , согласно которой современный генетический состав всех людей является конечным результатом сложного генетического контакта между несколькими различными популяциями людей, рассредоточенными по всему миру. Согласно этой модели, неандертальцы и другие архаичные люди недавнего времени были просто ассимилированы в современный человеческий геном, то есть они были фактически выведены на свет. [13]
Изменение климата
Их окончательное исчезновение совпадает с событием Генриха 4, периодом интенсивной сезонности; более поздние события Генриха также связаны с массовыми культурными переворотами, когда европейское человеческое население сократилось. [14] [15] Это изменение климата, возможно, привело к депопуляции нескольких регионов неандертальцев, как и предыдущие всплески холода, но вместо этого эти районы были заселены иммигрантами, что привело к вымиранию неандертальцев. [397]
Было также высказано предположение, что изменение климата было основной движущей силой, поскольку их низкая численность населения сделала их уязвимыми для любых изменений окружающей среды, при этом даже небольшое снижение показателей выживаемости или рождаемости могло быстро привести к их исчезновению. [398] Однако неандертальцы и их предки пережили несколько ледниковых периодов за сотни тысяч лет своего проживания в Европе. [246] Также предполагается, что около 40 000 лет назад, когда популяции неандертальцев, возможно, уже сокращались из-за других факторов, кампанское извержение игнимбритов в Италии могло привести к их окончательной гибели, поскольку оно привело к похолоданию на 2–4 ° C в течение некоторого времени. год и кислотные дожди еще несколько лет. [16] [399]
Болезнь
Современные люди, возможно, заразили неандертальцев африканскими болезнями, способствуя их исчезновению. Отсутствие иммунитета, усугубленное и без того малочисленной популяцией, было потенциально разрушительным для популяции неандертальцев, а низкое генетическое разнообразие могло также сделать меньшее количество неандертальцев естественным иммунитетом к этим новым заболеваниям (гипотеза «дифференциальной устойчивости к патогенам»). Однако по сравнению с современными людьми у неандертальцев было аналогичное или более высокое генетическое разнообразие для 12 генов главного комплекса гистосовместимости (MHC), связанных с адаптивной иммунной системой , что ставит под сомнение эту модель. [18]
Низкая популяция и инбридинговая депрессия могли вызвать дезадаптивные врожденные дефекты, которые могли способствовать их снижению ( мутационный распад ). [216]
В конце 20-го века в Новой Гвинее из-за каннибалистической погребальной практики люди форе были уничтожены заразной губчатой энцефалопатией , в частности куру , очень опасным заболеванием, распространяющимся при попадании в организм прионов, обнаруженных в тканях мозга. Однако люди с 129 вариантом гена PRNP были естественно невосприимчивы к прионам. Изучение этого гена привело к открытию того, что вариант 129 был широко распространен среди всех современных людей, что могло указывать на широко распространенный каннибализм в какой-то момент в доисторической истории человечества. Поскольку известно, что неандертальцы в какой-то степени практиковали каннибализм и сосуществовали с современными людьми, британский палеоантрополог Саймон Анддаун предположил, что современные люди передали неандертальцам губкообразную болезнь куру, и, поскольку вариант 129, похоже, отсутствует у неандертальцев он быстро их убил. [17] [400]
В популярной культуре
Неандертальцев изображали в популярной культуре, в том числе в литературе, визуальных средствах массовой информации и комедии. Архетип « пещерного человека » часто издевается над неандертальцами и изображает их как примитивных, горбатых, волочащихся костяшками пальцев, вооруженных дубинками, хрюкающих, несоциальных персонажей, движимых исключительно животным инстинктом. «Неандерталец» тоже можно использовать как оскорбление. [23]
В литературе они иногда изображаются как невежда или чудовищный, например, в Уэллсе жуть Народе и Элизабет Маршалл Томас « The Animal жена , но иногда с цивилизованной , но незнакомой культурой, как и в William Голдинга Наследников , Бджорн Кертен » ы Танец тигра , и Жан М. Ауэль « Клан пещерного медведя» и ее серия «Дети Земли» . [24]
Смотрите также
- Денисовец - азиатский архаичный человек
- Ранние миграции людей
- Европейские ранние современные люди
- Homo floresiensis - архаический человек из Флореса, Индонезия.
- Homo luzonensis - архаический человек из Лусона, Филиппины.
- Homo naledi - архаичный южноафриканский человек с маленьким мозгом
Заметки с пояснениями
- ↑ После добычи известняка пещера обрушилась и была потеряна к 1900 году. В 1997 году она была вновь открыта археологами Ральфом Шмитцем и Юргеном Тиссеном . [90]
- ^ Немецкое написание Thal («долина») было актуальным до 1901 года, но с тех пор было Tal . (Немецкое существительное родственно английскому dale .) Немецкая фонема / t / часто произносилась как th с 15 по 19 века, но написание Tal стало стандартизированным с реформой немецкой орфографии 1901 года и старым написанием немецких имен неандертальцев. для долины и неандертальца для вида были изменены на написание без h . [91] [92]
- ^ В Меттманне , «Долина Неандера», есть местная особенность использования устаревших написаний с th , например, с Неандертальским музеем (но название на английском [для немецкого потребуется Neandertalermuseum ]), неандертальской станцией (Bahnhof Neanderthal ), и некоторые другие редкие случаи, предназначенные для туристов. Помимо этого, городское соглашение должно использовать th при обращении к виду. [92]
- ^ Кинг сделал опечатку и сказал "теософский".
- ^ Кости были обнаружены работниками Вильгельма Beckershoff и Фридриха Вильгельма Пипер . Первоначально рабочие выбросили кости как мусор, но затем Бекершофф сказал им, чтобы они хранили кости. Пайпер попросил Фулротта подойти к пещере и исследовать кости, которые, по мнению Бекершофа и Пипера, принадлежали пещерному медведю . [90]
- ^ OAS1 [366] и STAT2 [367] связаны с борьбой с вирусными инфекциями ( интерферонами ), а перечисленные toll-подобные рецепторы (TLR) [368] позволяют клеткам идентифицировать бактериальные, грибковые или паразитарные патогены. Африканское происхождение также связано с более сильной воспалительной реакцией. [84]
- ^ Более высокие уровни генов, полученных из неандертальцев, связаны сформой затылочной и теменной костей, напоминающей форму неандертальцев, а также с модификациями зрительной коры и интрапариетальной борозды (связанной с визуальной обработкой). [369]
- ^ Homo floresiensis произошел в неизвестном месте от неизвестных предков и достиг отдаленных частей Индонезии . Homo erectus распространился из Африки в Западную Азию, затем в Восточную Азию и Индонезию; его присутствие в Европе сомнительно, но оно дало начало Homo antecessor , найденному в Испании . Homo heidelbergensis произошел от Homo erectus в неизвестном месте и распространился по Африке, Южной Азии и Южной Европе (другие ученые интерпретируют окаменелости, названные здесь heidelbergensis , как поздние прямоходящие ). Современные люди распространились из Африки в Западную Азию, а затем в Европу и Южную Азию, в конечном итоге достигнув Австралии и Америки. Помимо неандертальцев и денисовцев,справа указантретий поток генов архаического африканского происхождения. [379] В таблице отсутствует суперархическая (которая расходилась с эректусом 1,9 млн лет назад) интрогрессия в общего предка неандертальца / денисовца. [145]
Цитаты
- ^ a b Геккель, Э. (1895). Systematische Phylogenie: Wirbelthiere (на немецком языке). Г. Реймер. п. 601.
- ^ Швальбе, Г. (1906). Studien zur Vorgeschichte des Menschen [ Исследования предыстории человека ] (на немецком языке). Штутгарт, Э. Нэгеле. DOI : 10.5962 / bhl.title.61918 . hdl : 2027 / uc1.b4298459 .
- ^ Клаач, Х. (1909). «Preuves que l ' Homo Mousteriensis Hauseri appartient au type de Neandertal» [Доказательства принадлежности Homo Mousteriensis Hauseri к неандертальскому типу]. L'Homme Préhistorique (на французском языке). 7 : 10–16.
- ^ Ромео, Луиджи (1979). Ecce Homo !: словарь человека . Издательская компания Джона Бенджамина. п. 92. ISBN 978-90-272-2006-6.
- ^ а б в г д McCown, T .; Кейт, А. (1939). Каменный век горы Кармель. Ископаемые останки человека из леваллуассо-мустье . 2 . Clarenden Press.
- ^ Szalay, FS; Делсон, Э. (2013). Эволюционная история приматов . Академическая пресса. п. 508. ISBN 978-1-4832-8925-0.
- ^ Уэллс, Дж. (2008). Словарь произношения Longman (3-е изд.). Пирсон Лонгман. ISBN 978-1-4058-8118-0.
- ^ а б в г Паабо, С. (2014). Неандерталец: в поисках потерянных геномов . Нью-Йорк: Основные книги. п. 237.
- ^ а б в Higham, T .; Douka, K .; Wood, R .; Рэмси, CB; Brock, F .; Basell, L .; Лагеря, М .; Arrizabalaga, A .; Baena, J .; Barroso-Ruíz, C .; К. Бергман; C. Boitard; П. Боскато; М. Капаррос; NJ Conard; C. Draily; А. Фромент; Б. Гальван; П. Гамбассини; А. Гарсия-Морено; С. Гримальди; П. Хезартс; Б. Холт; М.-Дж. Ириарте-Чьяпуссо; А. Елинек; Жорда Пардо; Ж.-М. Майлло-Фернандес; А. Маром; Дж. Марото; М. Менендес; Л. Мец; Э. Морин; А. Морони; Ф. Негрино; Э. Панагопулу; М. Пересани; С. Пирсон; М. де ла Расилья; Дж. Риэль-Сальваторе; А. Рончителли; Д. Сантамария; П. Семаль; Л. Слимак; Дж. Солер; Н. Солер; А. Вильялуэнга; Р. Пинхаси; Р. Якоби (2014). «Сроки и пространственно-временные паттерны исчезновения неандертальцев». Природа . 512 (7514): 306–309. Bibcode : 2014Natur.512..306H . DOI : 10,1038 / природа13621 . ЛВП : 1885/75138 . PMID 25143113 . S2CID 205239973 .
Мы показываем, что мустье [традиция изготовления орудий у неандертальцев] закончилась через 41 030–39 260 калиброванных лет назад (с вероятностью 95,4%) по всей Европе. Мы также демонстрируем, что последующие «переходные» археологические отрасли, одна из которых была связана с неандертальцами (шательперронский), заканчиваются в то же время.
- ^ а б Хайэм, Т. (2011). «Европейские радиоуглеродные даты среднего и верхнего палеолита часто старше, чем кажутся: проблемы с более ранними датами и некоторые лекарства». Античность . 85 (327): 235–249. DOI : 10.1017 / s0003598x00067570 . S2CID 163207571 .
Немногие события европейской предыстории более важны, чем переход от древнего человека к современному около 40 000 лет назад, период, который, к сожалению, близок к пределу радиоуглеродного датирования. Эта статья показывает, что до 70 процентов самых старых радиоуглеродных дат в литературе могут быть слишком молодыми из-за загрязнения современным углеродом.
- ^ а б Pinhasi, R .; Хайэм, TFG; Голованова, Л.В.; Дороничев, В.Б. (2011). «Пересмотренный возраст поздней оккупации неандертальцев и конец среднего палеолита на Северном Кавказе» . Труды Национальной академии наук . 108 (21): 8611–8616. Bibcode : 2011PNAS..108.8611P . DOI : 10.1073 / pnas.1018938108 . PMC 3102382 . PMID 21555570 .
Прямая дата окаменелости (39 700 ± 1100 14 C л.н.) хорошо согласуется с функцией распределения вероятностей, указывая с высокой степенью вероятности, что неандертальцы не выжили в пещере Мезмайская после 39 тыс. Лет назад. [...] Это ставит под сомнение предыдущие утверждения о выживании поздних неандертальцев на Северном Кавказе. [...] Наши результаты подтверждают отсутствие надежно датированных окаменелостей неандертальцев моложе ≈40 тыс. Лет назад в любом другом регионе Западной Евразии, включая Кавказ.
- ^ а б в Galván, B .; Hernández, CM; Mallol, C .; Mercier, N .; Sistiaga, A .; Солер В. (2014). «Новое свидетельство исчезновения ранних неандертальцев на Пиренейском полуострове». Журнал эволюции человека . 75 : 16–27. DOI : 10.1016 / j.jhevol.2014.06.002 . PMID 25016565 .
- ^ а б в Вилла, P .; Робрукс, В. (2014). «Гибель неандертальцев: археологический анализ современного комплекса человеческого превосходства» . PLOS ONE . 9 (4): e96424. Bibcode : 2014PLoSO ... 996424V . DOI : 10.1371 / journal.pone.0096424 . PMC 4005592 . PMID 24789039 .
- ^ а б Bradtmöller, M .; Pastoors, A .; Weninger, B .; Венингер, Г. (2012). «Модель повторной замены - быстрое изменение климата и динамика населения в Европе позднего плейстоцена». Четвертичный интернационал . 247 : 38–49. Bibcode : 2012QuInt.247 ... 38B . DOI : 10.1016 / j.quaint.2010.10.015 .
- ^ а б Wolf, D .; Кольб, Т .; Алькарас-Кастаньо, М .; Генрих, С. (2018). «Ухудшение климата и гибель неандертальцев во внутренней Иберии» . Научные отчеты . 8 (1): 7048. Bibcode : 2018NatSR ... 8.7048W . DOI : 10.1038 / s41598-018-25343-6 . PMC 5935692 . PMID 29728579 .
- ^ а б в Черный, BA; Neely, RR; Манга, М. (2015). «Кампанский игнимбритовый вулканизм, климат и окончательный упадок неандертальцев» (PDF) . Геология . 43 (5): 411–414. Bibcode : 2015Geo .... 43..411B . DOI : 10.1130 / G36514.1 .
- ^ a b Underdown, S. (2008). "A potential role for transmissible spongiform encephalopathies in Neanderthal extinction". Medical Hypotheses. 71 (1): 4–7. doi:10.1016/j.mehy.2007.12.014. PMID 18280671.
- ^ a b Sullivan, A. P.; de Manuel, M.; Marques-Bonet, T.; Perry, G. H. (2017). "An evolutionary medicine perspective on Neandertal extinction" (PDF). Journal of Human Evolution. 108: 62–71. doi:10.1016/j.jhevol.2017.03.004. PMID 28622932.
- ^ a b c Stringer, C. (2012). "The status of Homo heidelbergensis (Schoetensack 1908)". Evolutionary Anthropology. 21 (3): 101–107. doi:10.1002/evan.21311. PMID 22718477. S2CID 205826399.
- ^ a b Gómez-Robles, A. (2019). "Dental evolutionary rates and its implications for the Neanderthal–modern human divergence". Science Advances. 5 (5): eaaw1268. Bibcode:2019SciA....5.1268G. doi:10.1126/sciadv.aaw1268. PMC 6520022. PMID 31106274.
- ^ a b c d e f Meyer, M.; Arsuaga, J.; de Filippo, C.; Nagel, S. (2016). "Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins". Nature. 531 (7595): 504–507. Bibcode:2016Natur.531..504M. doi:10.1038/nature17405. PMID 26976447. S2CID 4467094.
- ^ a b Klein, R. G. (1983). "What Do We Know About Neanderthals and Cro-Magnon Man?". Anthropology. 52 (3): 386–392. JSTOR 41210959.
- ^ a b c d e f g Papagianni & Morse 2013.
- ^ a b c d e f g h i Drell, J. R. R. (2000). "Neanderthals: a history of interpretation". Oxford Journal of Archaeology. 19 (1): 1–24. doi:10.1111/1468-0092.00096. S2CID 54616107.
- ^ a b Shaw, I.; Jameson, R., eds. (1999). A Dictionary of Archaeology. Blackwell. p. 408. ISBN 978-0-631-17423-3.
- ^ a b Lycett, S. J.; von Cramon-Taubadel, N. (2013). "A 3D morphometric analysis of surface geometry in Levallois cores: patterns of stability and variability across regions and their implications". Journal of Archaeological Science. 40 (3): 1508–1517. doi:10.1016/j.jas.2012.11.005.
- ^ a b Sorensen, A. C.; Claud, E.; Soressi, M. (2018). "Neandertal fire-making technology inferred from microwear analysis". Scientific Reports. 8 (1): 10065. Bibcode:2018NatSR...810065S. doi:10.1038/s41598-018-28342-9. ISSN 2045-2322. PMC 6053370. PMID 30026576.
- ^ a b Brittingham, A.; Hren, M. T.; Hartman, G.; Wilkinson, K. N.; Mallol, C.; Gasparyan, B.; Adler, D. S. (2019). "Geochemical Evidence for the Control of Fire by Middle Palaeolithic Hominins". Scientific Reports. 9 (1): 15368. Bibcode:2019NatSR...915368B. doi:10.1038/s41598-019-51433-0. PMC 6814844. PMID 31653870.
- ^ a b c d e f g h i j k Hayden, B. (2012). "Neandertal social structure?". Oxford Journal of Archaeology. 31 (1): 1–26. doi:10.1111/j.1468-0092.2011.00376.x.
- ^ a b c d Kedar, Yafit; Barkai, Ran (2019). "The Significance of Air Circulation and Hearth Location at Paleolithic Cave Sites". Open Quaternary. 5 (1): 4. doi:10.5334/oq.52.
- ^ a b Schmidt, P.; Blessing, M.; Rageot, M.; Iovita, R.; Pfleging, J.; Nickel, K. G.; Righetti, L.; Tennie, C. (2019). "Birch tar production does not prove Neanderthal behavioral complexity". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (36): 17707–17711. doi:10.1073/pnas.1911137116. PMC 6731756. PMID 31427508.
- ^ a b Hoffecker, J. F. (2009). "The spread of modern humans in Europe". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (38): 16040–16045. Bibcode:2009PNAS..10616040H. doi:10.1073/pnas.0903446106. PMC 2752585. PMID 19571003.
- ^ a b Hardy, B. L.; Moncel, M.-H.; Kerfant, C.; et al. (2020). "Direct evidence of Neanderthal fibre technology and its cognitive and behavioral implications". Scientific Reports. 10 (4889): 4889. Bibcode:2020NatSR..10.4889H. doi:10.1038/s41598-020-61839-w. PMC 7145842. PMID 32273518.
- ^ a b Ferentinos, G.; Gkioni, M.; Geraga, M.; Papatheodorou, G. (2012). "Early seafaring activity in the southern Ionian Islands, Mediterranean Sea". Journal of Archaeological Science. 39 (7): 2167–2176. Bibcode:2011JQS....26..553S. doi:10.1016/j.jas.2012.01.032.
- ^ a b c d Strasser, T. F.; Runnels, C.; Wegmann, K. W.; Panagopoulou, E. (2011). "Dating Palaeolithic sites in southwestern Crete, Greece". Journal of Quaternary Science. 26 (5): 553–560. Bibcode:2011JQS....26..553S. doi:10.1016/j.jas.2012.01.032.
- ^ a b c Buckley, S.; Hardy, K.; Huffman, M. (2013). "Neanderthal Self-Medication in Context". Antiquity. 87 (337): 873–878. doi:10.1017/S0003598X00049528. S2CID 160563162.
- ^ a b c Lev, E.; Kislev, M. E.; Bar-Yosef, O. (2005). "Mousterian vegetal food in Kebara Cave, Mt. Carmel". Journal of Archaeological Science. 32 (3): 475–484. doi:10.1016/j.jas.2004.11.006.
- ^ Power, Robert C.; Salazar-García, Domingo C.; Rubini, Mauro; Darlas, Andrea; Harvati, Katerina; Walker, Michael; Hublin, Jean-Jacques; Henry, Amanda G. (June 1, 2018). "Dental calculus indicates widespread plant use within the stable Neanderthal dietary niche". Journal of Human Evolution. 119: 27–41. doi:10.1016/j.jhevol.2018.02.009. hdl:10550/65536. ISSN 0047-2484. PMID 29685752.
- ^ a b c d e f Spikins, P.; Needham, A.; Wright, B. (2019). "Living to fight another day: The ecological and evolutionary significance of Neanderthal healthcare". Quaternary Science Reviews. 217: 98–118. Bibcode:2019QSRv..217...98S. doi:10.1016/j.quascirev.2018.08.011.
- ^ a b c Valensi, P.; Michel, V.; et al. (2013). "New data on human behavior from a 160,000 year old Acheulean occupation level at Lazaret cave, south-east France: An archaeozoological approach". Quaternary International. 316: 123–139. Bibcode:2013QuInt.316..123V. doi:10.1016/j.quaint.2013.10.034.
- ^ a b c d Krief, S.; Daujeard, C.; Moncel, M.; Lamon, N.; Reynolds, V. (2015). "Flavouring food: the contribution of chimpanzee behaviour to the understanding of Neanderthal calculus composition and plant use in Neanderthal diets". Antiquity. 89 (344): 464–471. doi:10.15184/aqy.2014.7. S2CID 86646905.
- ^ a b Hardy, K.; Buckley, S.; Collins, M. J.; Estalrrich, A. (2012). "Neanderthal Medics? Evidence for Food, Cooking, and Medicinal Plants Entrapped in Dental Calculus". The Science of Nature. 99 (8): 617–626. Bibcode:2012NW.....99..617H. doi:10.1007/s00114-012-0942-0. PMID 22806252. S2CID 10925552.
- ^ a b c d Dusseldorp, G. L. (2013). "Neanderthals and cave hyenas: co-existence, competition or conflict?" (PDF). In Clark, J. L.; Speth, J. D. (eds.). Zooarchaeology and modern human origins. Vertebrate paleobiology and paleoanthropology. Springer Science+Business Media Dordrecht. pp. 191–208. doi:10.1007/978-94-007-6766-9_12. ISBN 978-94-007-6765-2.
- ^ a b c Richards, M. P.; Pettitt, P. B.; Trinkaus, E.; Smith, F. H.; Paunović, M.; Karavanić, I. (2000). "Neanderthal diet at Vindija and Neanderthal predation: The evidence from stable isotopes". Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (13): 7663–7666. Bibcode:2000pnas...97.7663r. doi:10.1073/pnas.120178997. JSTOR 122870. PMC 16602. PMID 10852955.
- ^ a b Henry, A. G.; Brooks, A. S.; Piperno, D. R. (2011). "Microfossils in calculus demonstrate consumption of plants and cooked foods in Neanderthal diets (Shanidar III, Iraq; Spy I and II, Belgium)". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (2): 486–491. Bibcode:2011PNAS..108..486H. doi:10.1073/pnas.1016868108. PMC 3021051. PMID 21187393.
- ^ a b Shipley, G. P.; Kindscher, K. (2016). "Evidence for the paleoethnobotany of the Neanderthal: a review of the literature". Scientifica. 2016: 1–12. doi:10.1155/2016/8927654. PMC 5098096. PMID 27843675.
- ^ a b Madella, M.; Jones, M. K.; Goldberg, P.; Goren, Y.; Hovers, E. (2002). "The Exploitation of plant resources by Neanderthals in Amud Cave (Israel): the evidence from phytolith studies". Journal of Archaeological Science. 29 (7): 703–719. doi:10.1006/jasc.2001.0743. S2CID 43217031.
- ^ a b c d e f Brown 2011.
- ^ a b Shipman 2015, pp. 120–143.
- ^ a b c d Tattersall 2015.
- ^ a b d’Errico, F.; Tsvelykh, A. (2017). "A decorated raven bone from the Zaskalnaya VI (Kolosovskaya) Neanderthal site, Crimea". PLOS ONE. 12 (3): e0173435. Bibcode:2017PLoSO..1273435M. doi:10.1371/journal.pone.0173435. PMC 5371307. PMID 28355292.
- ^ a b c Finlayson 2019.
- ^ a b Hoffman, D. L.; Angelucci, D. E.; Villaverde, V.; Zapata, Z.; Zilhão, J. (2018). "Symbolic use of marine shells and mineral pigments by Iberian Neandertals 115,000 years ago". Science Advances. 4 (2): eaar5255. Bibcode:2018SciA....4.5255H. doi:10.1126/sciadv.aar5255. PMC 5833998. PMID 29507889.
- ^ a b c Moncel, M.-H.; Chiotti, L.; Gaillard, C.; Onoratini, G.; Pleurdeau, D. (2012). "Non utilitarian objects in the Palaeolithic: emergence of the sense of precious?". Archaeology, Ethnology, and Anthropology of Eurasia. 401: 25–27. doi:10.1016/j.aeae.2012.05.004.
- ^ a b c Majkić, A.; d’Errico, F.; Stepanchuk, V. (2018). "Assessing the significance of Palaeolithic engraved cortexes. A case study from the Mousterian site of Kiik-Koba, Crimea". PLOS ONE. 13 (5): e0195049. Bibcode:2018PLoSO..1395049M. doi:10.1371/journal.pone.0195049. PMC 5931501. PMID 29718916.
- ^ a b Turk, M.; Turk, I.; Dimkaroski, L. (2018). "The Mousterian musical instrument from the Divje Babe I Cave (Slovenia): Arguments on the material evidence for Neanderthal musical behaviour". L'Anthropologie. 122 (4): 1–28. doi:10.1016/j.anthro.2018.10.001.
- ^ a b Aubert, M.; Brumm, A.; Huntley, J. (2018). "Early dates for 'Neanderthal cave art' may be wrong". Journal of Human Evolution. 125: 215–217. doi:10.1016/j.jhevol.2018.08.004. PMID 30173883.
- ^ a b Pike, A. W.; Hoffmann, D. L.; Pettitt, P. B.; García-Diez, M.; Zilhão, J. (2017). "Dating Palaeolithic cave art: Why U–Th is the way to go" (PDF). Quaternary International. 432: 41–49. Bibcode:2017QuInt.432...41P. doi:10.1016/j.quaint.2015.12.013.
- ^ a b Hoffmann, D. L.; Standish, C. D.; García-Diez, M.; Pettitt, P. B.; Milton, J. A.; Zilhão, J.; Alcolea-González, J. J.; Cantalejo-Duarte, P.; Collado, H.; de Balbín, R.; Lorblanchet, M.; Ramos-Muñoz, J.; Weniger, G.-C.; Pike, A. W. G. (2018). "U-Th dating of carbonate crusts reveals Neandertal origin of Iberian cave art". Science. 359 (6378): 912–915. Bibcode:2018Sci...359..912H. doi:10.1126/science.aap7778. PMID 29472483.
- ^ a b Wunn, I. (2000). "Beginning of religion". Numen. 47 (4): 417–452. doi:10.1163/156852700511612.
- ^ a b c Dediu, D.; Levinson, S. C. (2018). "Neanderthal language revisited: not only us". Current Opinion in Behavioral Sciences. 21: 49–55. doi:10.1016/j.cobeha.2018.01.001. hdl:21.11116/0000-0000-1667-4. S2CID 54391128.
- ^ a b D’Anastasio, R.; Wroe, S.; Tuniz, C.; Mancini, L.; Cesana, D. T. (2013). "Micro-biomechanics of the Kebara 2 hyoid and its implications for speech in Neanderthals". PLOS ONE. 8 (12): e82261. Bibcode:2013PLoSO...882261D. doi:10.1371/journal.pone.0082261. PMC 3867335. PMID 24367509.
- ^ a b c d e f g Stewart, J.R.; García-Rodríguez, O.; Knul, M.V.; Sewell, L.; Montgomery, H.; Thomas, M.G.; Diekmann, Y. (2019). "Palaeoecological and genetic evidence for Neanderthal power locomotion as an adaptation to a woodland environment". Quaternary Science Reviews. 217: 310–315. Bibcode:2019QSRv..217..310S. doi:10.1016/j.quascirev.2018.12.023.
- ^ a b Kislev, M.; Barkai, R. (2018). "Neanderthal and woolly mammoth molecular resemblance". Human Biology. 90 (2): 115–128. doi:10.13110/humanbiology.90.2.03. PMID 33951886. S2CID 106401104.
- ^ a b de Azevedo, S.; González, M. F.; Cintas, C.; Ramallo, V.; Quinto-Sánchez, M.; Márquez, F.; Hünemeier, T.; Paschetta, C.; Ruderman, A.; Navarro, P.; Pazos, B. A.; Silva de Cerqueira, C. C.; Velan, O.; Ramírez-Rozzi, F.; Calvo, N.; Castro, H. G.; Paz, R. R.; González-José, R. (2017). "Nasal airflow simulations suggest convergent adaptation in Neanderthals and modern humans". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (47): 12442–12447. doi:10.1073/pnas.1703790114. PMC 5703271. PMID 29087302.
- ^ a b Rae, T. C.; Koppe, T.; Stringer, C. B. (2011). "The Neanderthal face is not cold adapted". Journal of Human Evolution. 60 (2): 234–239. doi:10.1016/j.jhevol.2010.10.003. PMID 21183202.
- ^ a b c d Helmuth, H. (1998). "Body height, body mass and surface area of the Neanderthals". Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie. 82 (1): 1–12. JSTOR 25757530. PMID 9850627.
- ^ a b Stringer, C. (1984). "Human evolution and biological adaptation in the Pleistocene". In Foley, R. (ed.). Hominid evolution and community ecology. Academic Press. ISBN 978-0-12-261920-5.
- ^ a b Holloway, R. L. (1985). "The poor brain of Homo sapiens neanderthalensis: see what you please". In Delson, E. (ed.). Ancestors: The hard evidence. Alan R. Liss. ISBN 978-0-471-84376-4.
- ^ a b Amano, H.; Kikuchi, T.; Morita, Y.; Kondo, O.; Suzuki, H.; et al. (2015). "Virtual Reconstruction of the Neanderthal Amud 1 Cranium" (PDF). American Journal of Physical Anthropology. 158 (2): 185–197. doi:10.1002/ajpa.22777. hdl:10261/123419. PMID 26249757.
- ^ a b c d Juric, I.; Aeschbacher, S.; Coop, G. (2016). "The strength of selection against Neanderthal introgression". PLOS Genetics. 12 (11): e1006340. doi:10.1371/journal.pgen.1006340. PMC 5100956. PMID 27824859.
- ^ a b c Ruebens, K. (2013). "Regional behaviour among late Neanderthal groups in Western Europe: A comparative assessment of late Middle Palaeolithic bifacial tool variability". Journal of Human Evolution. 65 (4): 341–362. doi:10.1016/j.jhevol.2013.06.009. PMID 23928352.
- ^ a b c d Fabre, V.; Condemi, S.; Degioanni, A. (2009). "Genetic Evidence of Geographical Groups among Neanderthals". PLOS ONE. 4 (4): e5151. Bibcode:2009PLoSO...4.5151F. doi:10.1371/journal.pone.0005151. PMC 2664900. PMID 19367332.
- ^ a b c Demay, L.; Péan, S.; Patou-Mathis, M. (2012). "Mammoths used as food and building resources by Neanderthals: Zooarchaeological study applied to layer 4, Molodova I (Ukraine)" (PDF). Quaternary International. 276–277: 212–226. Bibcode:2012QuInt.276..212D. doi:10.1016/j.quaint.2011.11.019.
- ^ a b c d e f g Trinkaus, E. (1995). "Neanderthal mortality patterns". Journal of Archaeological Science. 22 (1): 121–142. doi:10.1016/S0305-4403(95)80170-7.
- ^ a b c d e Green, R. E.; Krause, J.; Briggs, A. W.; Maricic, T.; Stenzel, U.; Kircher, M.; Patterson, N.; Li, H.; Zhai, W.; Fritz, M. H. Y.; Hansen, N. F.; Durand, E. Y.; Malaspinas, A. S.; Jensen, J. D.; Marques-Bonet, T.; Alkan, C.; Prüfer, K.; Meyer, M.; Burbano, H. A.; Good, J. M.; Schultz, R.; Aximu-Petri, A.; Butthof, A.; Hober, B.; Hoffner, B.; Siegemund, M.; Weihmann, A.; Nusbaum, C.; Lander, E. S.; Russ, C.; Novod, N.; Affourtit, J.; Egholm, M.; Verna, C.; Rudan, P.; Brajkovic, D.; Kucan, Z.; Gusic, I.; Doronichev, V. B.; Golovanova, L. V.; Lalueza-Fox, C.; de la Rasilla, M.; Fortea, J.; Rosas, A.; Schmitz, R. W.; Johnson, P. L. F.; Eichler, E. E.; Falush, D.; Birney, E.; Mullikin, J. C.; Slatkin, M.; Nielsen, R.; Kelso, J.; Lachmann, M.; Reich, D.; Pääbo, S. (2010). "A draft sequence of the Neandertal genome". Science. 328 (5979): 710–722. Bibcode:2010Sci...328..710G. doi:10.1126/science.1188021. PMC 5100745. PMID 20448178.
- ^ a b Sankararaman, S.; Mallick, S.; Patterson, N.; Reich, D. (2016). "The combined landscape of Denisovan and Neanderthal ancestry in present-day humans". Current Biology. 26 (9): 1241–1247. doi:10.1016/j.cub.2016.03.037. PMC 4864120. PMID 27032491.
- ^ a b c d Sankararaman, S.; Mallick, S.; Dannemann, M.; Prüfer, K.; Kelso, J.; Pääbo, S.; Patterson, N.; Reich, D. (2014). "The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans". Nature. 507 (7492): 354–357. Bibcode:2014Natur.507..354S. doi:10.1038/nature12961. PMC 4072735. PMID 24476815.
- ^ a b c d e Peyrégne, S.; Slon, V.; Mafessoni, F.; et al. (2019). "Nuclear DNA from two early Neandertals reveals 80 ka of genetic continuity in Europe". Science Advances. 5 (6): eaaw5873. Bibcode:2019SciA....5.5873P. doi:10.1126/sciadv.aaw5873. PMC 6594762. PMID 31249872.
- ^ a b Kuhlwilm, M. (2016). "Ancient gene flow from early modern humans into eastern Neanderthals". Nature. 530 (7591): 429–433. Bibcode:2016Natur.530..429K. doi:10.1038/nature16544. PMC 4933530. PMID 26886800.
- ^ a b c d e f g Prüfer, K.; et al. (2014). "The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains". Nature. 505 (7481): 43–49. Bibcode:2014Natur.505...43P. doi:10.1038/nature12886. PMC 4031459. PMID 24352235.
- ^ a b c Pennisi, E. (2013). "More genomes from Denisova Cave show mixing of early human groups". Science. 340 (6134): 799. Bibcode:2013Sci...340..799P. doi:10.1126/science.340.6134.799. PMID 23687020.
- ^ a b Vernot, B.; Akey, J. M. (2014). "Resurrecting surviving Neandertal lineages from modern human genomes". Science. 343 (6174): 1017–1021. Bibcode:2014Sci...343.1017V. doi:10.1126/science.1245938. PMID 24476670. S2CID 23003860.
- ^ a b c Nédélec, Y.; Sanz, J.; Baharian, G.; et al. (2016). "Genetic ancestry and natural selection drive population differences in immune responses to pathogens". Cell. 167 (3): 657–669. doi:10.1016/j.cell.2016.09.025. PMID 27768889.
- ^ a b Ségurel, L.; Quintana-Murci, L. (2014). "Preserving immune diversity through ancient inheritance and admixture". Current Opinion in Immunology. 30: 79–84. doi:10.1016/j.coi.2014.08.002. PMID 25190608.
- ^ Zeberg, Hugo; Pääbo, Svante (March 2, 2021). "A genomic region associated with protection against severe COVID-19 is inherited from Neandertals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 118 (9): e2026309118. doi:10.1073/pnas.2026309118. ISSN 0027-8424. PMC 7936282. PMID 33593941. S2CID 231943450.
- ^ Zeberg, Hugo; Pääbo, Svante (September 30, 2020). "The major genetic risk factor for severe COVID-19 is inherited from Neanderthals". Nature. 587 (7835): 610–612. Bibcode:2020Natur.587..610Z. doi:10.1038/s41586-020-2818-3. ISSN 1476-4687. PMID 32998156. S2CID 222148977.
- ^ a b Dolgova, O.; Lao, O. (2018). "Evolutionary and Medical Consequences of Archaic Introgression into Modern Human Genomes". Genes. 9 (7): 358. doi:10.3390/genes9070358. PMC 6070777. PMID 30022013.
- ^ a b c d e f g h i j k l Reich 2018.
- ^ a b c Schmitz, R. W.; Serre, D.; Bonani, G.; et al. (2002). "The Neandertal type site revisited: Interdisciplinary investigations of skeletal remains from the Neander Valley, Germany". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (20): 13342–13347. Bibcode:2002PNAS...9913342S. doi:10.1073/pnas.192464099. PMC 130635. PMID 12232049.
- ^ Howell, F. C. (1957). "The evolutionary significance of variation and varieties of 'Neanderthal' man". The Quarterly Review of Biology. 32 (4): 330–347. doi:10.1086/401978. JSTOR 2816956. PMID 13506025. S2CID 10857962.
- ^ a b "Neandertal oder Neanderthal? Was ist denn nun richtig?" [Neandertal or Neanderthal? So which is actually right?]. Kreisstadt Mettmann. Retrieved February 1, 2017.
Heute sollten Ortsbezeichnungen das 'Neandertal' ohne 'h' bezeichnen. Alle Namen, die sich auf den prähistorischen Menschen beziehen, führen das 'h'. (Nowadays, place names should refer to the Neander Valley ['Neandertal'] without an 'h'. All names referring to the prehistoric humans have the 'h'.)
- ^ "Neanderthal". Collins English Dictionary. Retrieved February 18, 2020.
- ^ "Neanderthal". Merriam-Webster Dictionary. Retrieved February 18, 2020.
- ^ "Neanderthal". American Heritage Dictionary. Retrieved February 18, 2020.
- ^ Vogt, K. C. (1864). Lectures on Man: His Place in Creation, and in the History of the Earth. London: Longman, Green, Longman and Roberts. pp. 302, 473.
- ^ King, W. (1864). "On the Neanderthal Skull, or reasons for believing it to belong to the Clydian Period and to a species different from that represented by man". Report of the British Association for the Advancement of Science, Notices and Abstracts, Newcastle-upon-Tyne, 1863: 81–82 – via Biodiversity Heritage Library.
- ^ Murray, J.; Nasheuer, H. P.; Seoighe, C.; McCormack, G. P.; Williams, D. M.; Harper, D. A. T. (2015), "The contribution of William King to the early development of palaeoanthropology", Irish Journal of Earth Sciences, 33: 1–16, doi:10.3318/ijes.2015.33.1, JSTOR 10.3318/ijes.2015.33.1
- ^ Winner, A. K. (1964). "Terminology". Current Anthropology. 5 (2): 119–122. doi:10.1086/200469. JSTOR 2739959. S2CID 224796921.
- ^ a b c King, W. (1864). "The reputed fossil man of the Neanderthal" (PDF). Quarterly Journal of Science. 1: 96.
- ^ Schmerling, P. (1834). Recherches sur les ossemens fossiles découverts dans les cavernes de la province de Liége [Research on the fossil specimens discovered in the caves of Liège]. P. J. Collardin. pp. 30–32.
- ^ Menez, A. (2018). "Custodian of the Gibraltar skull: the history of the Gibraltar Scientific Society". Earth Sciences History. 37 (1): 34–62. doi:10.17704/1944-6178-37.1.34.
- ^ Schaaffhausen, H. (1858). "Zur Kenntnis der ältesten Rassenschädel" [Acknowledging the oldest racial skull]. Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin (in German): 453–478.
- ^ a b c d Schlager, S.; Wittwer-Backofen, U. (2015). "Images in paleonthropology: facing our ancestors". In Henke, W.; Tattersall, I. (eds.). Handbook of paleoanthropology. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. pp. 1019–1027. doi:10.1007/978-3-642-39979-4_70. ISBN 978-3-642-39978-7.
- ^ Fuhlrott, J. C. (1859). "Menschliche Überreste aus einer Felsengrotte des Düsselthales" [Human remains from a rock grotto in Düsseltal] (PDF). Verh Naturhist Ver Preuss Rheinl (in German). 16: 131–153.
- ^ Virchow, R. (1872). "Untersuchung des Neanderthal-Schädels" [Examinations on the Neandertal skull]. Verh Berl Anthrop Ges (in German). 4: 157–165.
- ^ Boule, M. (1911). L'homme fossile de La Chapelle-aux-Saints [Fossil man from La Chapelle-aux-Saints] (in French). Masson. pp. 1–62.
- ^ Van Reybrouck, D. (2002). "Boule's error: on the social context of scientific knowledge". Antiquity. 76 (291): 158–164. doi:10.1017/S0003598X00089936. S2CID 164060946.
- ^ a b c d Langdon, J. H. (2016). "Case Study 18. Neanderthals in the Mirror: Imagining our Relatives". The Science of Human Evolution: Getting it Right. Springer. ISBN 978-3-319-41584-0.
- ^ Sommer, M. (2006). "Mirror, mirror on the wall: Neanderthal as image and 'distortion' in early 20th-century French science and press" (PDF). Social Studies of Science. 36 (2): 207–240. doi:10.1177/0306312706054527. S2CID 145778787.
- ^ Cairney, C. T. (1989). Clans and Families of Ireland and Scotland, an Ethnography of the Gael. McFarland. p. 14. ISBN 978-0-89950-362-2.
- ^ Huxley, T. (1891). "The Aryan question and pre-historic man". The Popular Science Monthly. 38: 512–516.
- ^ Steensby, H. P. (1907). "Racestudier i Danmark" [Race Studies in Denmark] (PDF). Geographical Journal (in Danish). Geografisk Tidsskrift. 9.
- ^ Coon, C. S. (1962). "The origin of races". Science. Knopf. 140 (3563): 548–549. doi:10.1126/science.140.3563.208. PMID 14022816.
- ^ Tattersall, I.; Schwartz, J. H. (1999). "Hominids and hybrids: The place of Neanderthals in human evolution". Proceedings of the National Academy of Sciences. 96 (13): 7117–19. Bibcode:1999PNAS...96.7117T. doi:10.1073/pnas.96.13.7117. JSTOR 48019. PMC 33580. PMID 10377375.
- ^ Duarte, C.; Maurício, J.; Pettitt, P. B.; Souto, P.; Trinkaus, E.; van der Plicht, H.; Zilhão, J. (1999). "The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (13): 7604–7609. Bibcode:1999PNAS...96.7604D. doi:10.1073/pnas.96.13.7604. PMC 22133. PMID 10377462.
- ^ a b Hublin, J. J. (2009). "The origin of Neandertals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (38): 16022–16027. Bibcode:2009PNAS..10616022H. doi:10.1073/pnas.0904119106. JSTOR 40485013. PMC 2752594. PMID 19805257.
- ^ Harvati, K.; Frost, S. R.; McNulty, K. P. (2004). "Neanderthal taxonomy reconsidered: implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences". Proceedings of the National Academy of Sciences. 101 (5): 1147–52. Bibcode:2004PNAS..101.1147H. doi:10.1073/pnas.0308085100. PMC 337021. PMID 14745010.
- ^ Soficaru, A.; Dobos, A.; Trinkaus, E. (2006). "Early modern humans from the Peștera Muierii, Baia de Fier, Romania". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (46): 17196–17201. Bibcode:2006PNAS..10317196S. doi:10.1073/pnas.0608443103. JSTOR 30052409. PMC 1859909. PMID 17085588.
- ^ a b Chen, F.; Welker, F.; Shen, C. (2019). "A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau". Nature. 569 (7, 756): 409–412. Bibcode:2019Natur.569..409C. doi:10.1038/s41586-019-1139-x. PMID 31043746. S2CID 141503768.
- ^ Hofreiter, M. (2011). "Drafting human ancestry: what does the Neanderthal genome tell us about hominid evolution? Commentary on Green et al. (2010)". Human Biology. 83 (1): 1–11. doi:10.3378/027.083.0101. PMID 21453001. S2CID 15005225.
- ^ a b Currat, M.; Excoffier, L. (2004). "Modern humans did not admix with Neanderthals during their range expansion into Europe". PLOS Biology. 2 (12): e421. doi:10.1371/journal.pbio.0020421. PMC 532389. PMID 15562317.
- ^ Mendez, Fernando L.; Poznik, G. David; Castellano, Sergi; Bustamante, Carlos D. (2016). "The divergence of Neandertal and modern human Y chromosomes". American Journal of Human Genetics. 98 (4): 728–734. doi:10.1016/j.ajhg.2016.02.023. PMC 4833433. PMID 27058445.
- ^ a b Serre, D.; Langaney, A.; Chech, M.; Teschler-Nicola, M.; Paunovic, M.; Mennecier, P.; Hofreiter, M.; Possnert, G.; Pääbo, S. (2004). "No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans". PLOS Biology. 2 (3): e57. doi:10.1371/journal.pbio.0020057. PMC 368159. PMID 15024415.
- ^ a b c d Rogers, A. R.; Bohlender, R. J.; Huff, C. D. (2017). "Early history of Neanderthals and Denisovans". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (37): 9859–9863. doi:10.1073/pnas.1706426114. PMC 5604018. PMID 28784789.
- ^ a b c Hajdinjak, M.; Fu, Q.; Hübner, A. (2018). "Reconstructing the genetic history of late Neanderthals". Nature. 555 (7698): 652–656. Bibcode:2018Natur.555..652H. doi:10.1038/nature26151. PMC 6485383. PMID 29562232.
- ^ Posth, C.; Wißing, C.; Kitagawa, K.; et al. (2017). "Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals". Nature Communications. 8: 16046. Bibcode:2017NatCo...816046P. doi:10.1038/ncomms16046. PMC 5500885. PMID 28675384.
- ^ a b c Dean, D.; Hublin, J.-J.; Holloway, R.; Ziegler, R. (1998). "On the phylogenetic position of the pre-Neandertal specimen from Reilingen, Germany". Journal of Human Evolution. 34 (5): 485–508. doi:10.1006/jhev.1998.0214. PMID 9614635. S2CID 6996233.
- ^ Ko, K. W. (2016). "Hominin interbreeding and the evolution of human variation". Journal of Biological Research-Thessaloniki. 23: 17. doi:10.1186/s40709-016-0054-7. PMC 4947341. PMID 27429943.
- ^ Bischoff, J. L.; Shamp, D. D.; Aramburu, A.; et al. (2003). "The Sima de los Huesos hominids date to beyond U/Th equilibrium (>350kyr) and perhaps to 400–500kyr: new radiometric dates". Journal of Archaeological Science. 30 (3): 275–280. doi:10.1006/jasc.2002.0834.
- ^ Arsuaga, J. L.; Martínez, I.; Gracia, A.; Lorenzo, C. (1997). "The Sima de los Huesos crania (Sierra de Atapuerca, Spain). A comparative study". Journal of Human Evolution. 33 (2–3): 219–281. doi:10.1006/jhev.1997.0133. PMID 9300343.
- ^ Daura, J.; Sanz, M.; Arsuaga, J. L.; Hoffman, D. L. (2017). "New Middle Pleistocene hominin cranium from Gruta da Aroeira (Portugal)". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (13): 3397–3402. doi:10.1073/pnas.1619040114. PMC 5380066. PMID 28289213.
- ^ Stringer 1993, pp. 65–70.
- ^ Vandermeersch, B.; Garralda, M. D. (2011). "Neanderthal geographical and chronological variation". In S. Condemi; G.-C. Weniger (eds.). Continuity and discontinuity in the peopling of Europe. Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology. Springer Netherlands. pp. 113–125. doi:10.1007/978-94-007-0492-3_10. ISBN 978-94-007-0491-6.
- ^ Richter, J. (2011). "When did the Middle Paleolithic begin?". In Conard, N. J.; Richter, J. (eds.). Neanderthal lifeways, subsistence and technology: one hundred and fifty years of Neanderthal study. Vertebrate paleobiology and paleoanthropology. 19. Springer. pp. 7–14. doi:10.1007/978-94-007-0415-2_2. ISBN 978-94-007-0414-5.
- ^ Zanolli, C.; Martinón-Torres, M.; Bernardini, F.; et al. (2018). "The Middle Pleistocene (MIS 12) human dental remains from Fontana Ranuccio (Latium) and Visogliano (Friuli-Venezia Giulia), Italy. A comparative high resolution endostructural assessment". PLOS ONE. 13 (10): e0189773. Bibcode:2018PLoSO..1389773Z. doi:10.1371/journal.pone.0189773. PMC 6169847. PMID 30281595.
- ^ a b c Endicott, P.; Ho, S. Y. W.; Stringer, C. (2010). "Using genetic evidence to evaluate four palaeoanthropological hypotheses for the timing of Neanderthal and modern human origins" (PDF). Journal of Human Evolution. 59 (1): 87–95. doi:10.1016/j.jhevol.2010.04.005. PMID 20510437.
- ^ Welker, F.; et al. (2020). "The dental proteome of Homo antecessor". Nature. 580 (7802): 235–238. Bibcode:2020Natur.580..235W. doi:10.1038/s41586-020-2153-8. PMC 7582224. PMID 32269345. S2CID 214736611.
- ^ Briggs, A. W.; Good, J. M.; Green, R. E. (2009). "Targeted retrieval and analysis of five Neandertal mtDNA genomes" (PDF). Science. 325 (5, 938): 318–321. Bibcode:2009Sci...325..318B. doi:10.1126/science.1174462. PMID 19608918. S2CID 7117454. Archived from the original (PDF) on March 7, 2019.
- ^ Hajdinjak, Mateja; Fu, Qiaomei; Hübner, Alexander; Petr, Martin; Mafessoni, Fabrizio; Grote, Steffi; Skoglund, Pontus; Narasimham, Vagheesh; Rougier, Hélène; Crevecoeur, Isabelle; Semal, Patrick; Soressi, Marie; Talamo, Sahra; Hublin, Jean-Jacques; Gušić, Ivan; Kućan, Željko; Rudan, Pavao; Golovanova, Liubov V.; Doronichev, Vladimir B.; Posth, Cosimo; Krause, Johannes; Korlević, Petra; Nagel, Sarah; Nickel, Birgit; Slatkin, Montgomery; Patterson, Nick; Reich, David; Prüfer, Kay; Meyer, Matthias; Pääbo, Svante; Kelso, Janet (March 1, 2018). "Reconstructing the genetic history of late Neanderthals". Nature. 555 (7698): 652–656. Bibcode:2018Natur.555..652H. doi:10.1038/nature26151. ISSN 1476-4687. PMC 6485383. PMID 29562232.
- ^ a b Krings, M.; Stone, A.; Schmitz, R. W.; Krainitzki, H.; Stoneking, M.; Pääbo, S. (1997). "Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans". Cell. 90 (1): 19–30. doi:10.1016/s0092-8674(00)80310-4. hdl:11858/00-001M-0000-0025-0960-8. PMID 9230299. S2CID 13581775.
- ^ Krings, M.; Geisert, H.; Schmitz, R. W.; Krainitzki, H.; Pääbo, S. (1999). "DNA sequence of the mitochondrial hypervariable region II from the Neandertal type specimen". Proceedings of the National Academy of Sciences. 96 (10): 5581–5585. Bibcode:1999PNAS...96.5581K. doi:10.1073/pnas.96.10.5581. PMC 21903. PMID 10318927.
- ^ Green, R. E.; Malaspinas, A. S.; Krause, J.; Briggs, A. W. (2008). "A complete Neandertal mitochondrial genome sequence determined by high-throughput sequencing". Cell. 134 (3): 416–426. doi:10.1016/j.cell.2008.06.021. PMC 2602844. PMID 18692465.
- ^ Sawyer, S.; Renaud, G.; Viola, B.; Hublin, J. J. (2015). "Nuclear and mitochondrial DNA sequences from two Denisovan individuals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (51): 15696–15700. Bibcode:2015PNAS..11215696S. doi:10.1073/pnas.1519905112. PMC 4697428. PMID 26630009.
- ^ a b Rogers, A. R.; Harris, N. S.; Achenbach, A. A. (2020). "Neanderthal-Denisovan ancestors interbred with a distantly related hominin". Science Advances. 6 (8): eaay5483. Bibcode:2020SciA....6.5483R. doi:10.1126/sciadv.aay5483. PMC 7032934. PMID 32128408.
- ^ Serangeli, J.; Bolus, M. (2008). "Out of Europe - The dispersal of a successful European hominin form" (PDF). Quartär. 55: 83–98.
- ^ Callander, J. (2004). "Dorothy Garrod's excavations in the Late Mousterian of Shukbah Cave in Palestine reconsidered". Proceedings of the Prehistoric Society. 70: 207–231. doi:10.1017/S0079497X00001171. S2CID 191630165.
- ^ Smith, T. M.; Tafforeau, P.; Reid, D. J.; et al. (2007). "Earliest evidence of modern human life history in North African early Homo sapiens". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (15): 6128–6133. Bibcode:2007PNAS..104.6128S. doi:10.1073/pnas.0700747104. PMC 1828706. PMID 17372199.
- ^ Douka, K.; J., Zenobia; Lane, C.; et al. (2014). "The chronostratigraphy of the Haua Fteah cave (Cyrenaica, northeast Libya)". Journal of Human Evolution. 66: 39–63. doi:10.1016/j.jhevol.2013.10.001. PMID 24331954.
- ^ Wu, X.-J.; Bruner, E. (2016). "The endocranial anatomy of Maba 1". American Journal of Physical Anthropology. 160 (4): 633–643. doi:10.1002/ajpa.22974. PMID 26972814.
- ^ Nielsen, T. K.; Benito, B. M.; et al. (2017). "Investigating Neanderthal dispersal above 55°N in Europe during the Last Interglacial Complex". Quaternary International. 431: 88–103. Bibcode:2017QuInt.431...88N. doi:10.1016/j.quaint.2015.10.039.
- ^ Nielsen, T. K.; Riede, F. (2018). "On research history and Neanderthal occupation at its northern margins". European Journal of Archaeology. 21 (4): 506–527. doi:10.1017/eaa.2018.12. S2CID 165849999.
- ^ Pavlov, P.; Roebroeks, W.; Svendsen, J. I. (2004). "The Pleistocene colonization of northeastern Europe: a report on recent research". Journal of Human Evolution. 47 (1–2): 3–17. doi:10.1016/j.jhevol.2004.05.002. PMID 15288521.
- ^ a b Slimak, L.; Svendsen, J. I.; Mangerud, J.; Plisson, H. (2011). "Late Mousterian persistence near the Arctic Circle". Science. 332 (6031): 841–845. Bibcode:2011Sci...332..841S. doi:10.1126/science.1203866. JSTOR 29784275. PMID 21566192. S2CID 24688365.
- ^ Slimak, L. (2012). "Response to 'Comment on Late Mousterian persistence near the Arctic Circle". Science. 335 (6065): 167. Bibcode:2012Sci...335..167S. doi:10.1126/science.1210211. PMID 22246757.
- ^ a b Zwyns, N. (2012). "Comment on Late Mousterian persistence near the Arctic Circle". Science. 335 (6065): 167. Bibcode:2012Sci...335..167Z. doi:10.1126/science.1209908. PMID 22246757.
- ^ Holan, S. R.; Deméré, T. A.; Fisher, D. C.; Fullager, R.; Paces, J. B.; Jefferson, G. T. (2017). "A 130,000-year-old archaeological site in southern California, USA". Nature. 544 (7651): 479–483. Bibcode:2017Natur.544..479H. doi:10.1038/nature22065. PMID 28447646.
- ^ Sutton, M. Q.; Parkinson, J.; Rosen, M. D. (2019). "Observations regarding the Cerutti Mastodon". PaleoAmerica. 5 (1): 8–15. doi:10.1080/20555563.2019.1589409. S2CID 155596679.
- ^ Eren, M. I.; Bebber, M. R. (2019). "The Cerutti Mastodon site and experimental archaeology's quiet coming of age". Antiquity. 93 (369): 796–797. doi:10.15184/aqy.2019.50. S2CID 197853460.
- ^ Ferrel, P. M. (2019). "The Cerutti Mastodon site reinterpreted with reference to freeway construction plans and methods". PaleoAmerica. 5 (1): 1–7. doi:10.1080/20555563.2019.1589663. S2CID 167172979.
- ^ a b c d e f g h i Bocquet-Appel, J.; Degioanni, A. (2013). "Neanderthal Demographic Estimates". Current Anthropology. 54: 202–214. doi:10.1086/673725. S2CID 85090309.
- ^ a b c Mafessoni, F.; Prüfer, K. (2017). "Better support for a small effective population size of Neandertals and a long shared history of Neandertals and Denisovans". Proceedings of the National Academy of Sciences. 114 (48): 10256–10257. doi:10.1073/pnas.1716918114. PMC 5715791. PMID 29138326.
- ^ Lalueza-Fox, C.; Sampietro, M. L.; Caramelli, D.; Puder, Y. (2013). "Neandertal evolutionary genetics: mitochondrial DNA data from the iberian peninsula". Molecular Biology and Evolution. 22 (4): 1077–1081. doi:10.1093/molbev/msi094. PMID 15689531.
- ^ Mellars, P.; French, J. C. (2011). "Tenfold population increase in Western Europe at the Neandertal-to-modern human transition". Science. 333 (6042): 623–627. Bibcode:2011Sci...333..623M. doi:10.1126/science.1206930. PMID 21798948. S2CID 28256970.
- ^ a b Trinkaus, E. (2011). "Late Pleistocene adult mortality patterns and modern human establishment". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (4): 1267–1271. Bibcode:2011PNAS..108.1267T. doi:10.1073/pnas.1018700108. PMC 3029716. PMID 21220336.
- ^ a b Pettitt, R. B. (2000). "Neanderthal Lifecycles: Developmental and Social Phases in the Lives of the Last Archaics". World Archaeology. 31 (3): 351–366. doi:10.1080/00438240009696926. JSTOR 125106. PMID 16475295. S2CID 43859422.
- ^ a b c Gómez-Olivencia, A.; Barash, A.; García-Martínez, D.; et al. (2018). "3D virtual reconstruction of the Kebara 2 Neandertal thorax". Nature Communications. 9 (4387): 4387. Bibcode:2018NatCo...9.4387G. doi:10.1038/s41467-018-06803-z. PMC 6207772. PMID 30377294.
- ^ a b c Trinkaus, E. (1981). "Neanderthal limb proportions and cold adaptation". In Stringer, C. B. (ed.). Aspects of human evolution. Taylor and Francis Ltd.
- ^ Formicola, V.; Giannecchini, M. (1998). "Evolutionary trends of stature in Upper Paleolithic and Mesolithic Europe". Journal of Human Evolution. 36 (3): 325. doi:10.1006/jhev.1998.0270. PMID 10074386.
- ^ Roser, M.; Appel, C.; Ritchie, H. (2013). "Human Height". Our World in Data. Retrieved June 16, 2020.
- ^ a b c Duveau, J.; Berillon, G.; Verna, C.; Laisné, G.; Cliquet, D. (2019). "The composition of a Neandertal social group revealed by the hominin footprints at Le Rozel (Normandy, France)". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (39): 19409–19414. doi:10.1073/pnas.1901789116. PMC 6765299. PMID 31501334.
- ^ Froehle, A. W.; Churchill, S. E. (2009). "Energetic competition between Neandertals and anatomically modern humans" (PDF). PaleoAnthropology: 96–116.
- ^ Gómez-Olivencia, A.; Been, E.; Arsuaga, J. L.; Stock, J. T. (2013). "The Neandertal vertebral column 1: the cervical spine". Journal of Human Evolution. 64 (6): 604–630. doi:10.1016/j.jhevol.2013.02.008. PMID 23541382.
- ^ García-Martínez, D.; Bastir, M.; Huguet, R. (2017). "The costal remains of the El Sidrón Neanderthal site (Asturias, northern Spain) and their importance for understanding Neanderthal thorax morphology". Journal of Human Evolution. 111: 85–101. doi:10.1016/j.jhevol.2017.06.003. hdl:10261/158977. PMID 28874276.
- ^ Gómez-Olivencia, A.; Holliday, T.; Madelaine, M. (2018). "The costal skeleton of the Regourdou 1 Neandertal". Journal of Human Evolution. 130: 151–171. doi:10.1016/j.jhevol.2017.12.005. PMID 29496322.
- ^ a b Weaver, T. D. (2009). "The meaning of Neandertal skeletal morphology". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (38): 16, 028–16, 033. doi:10.1073/pnas.0903864106. PMC 2752516. PMID 19805258.
- ^ Holliday, T. W. (1997). "Postcranial evidence of cold adaptation in European Neandertals". American Journal of Physical Anthropology. 104 (2): 245–258. doi:10.1002/(SICI)1096-8644(199710)104:2<245::AID-AJPA10>3.0.CO;2-#. PMID 9386830.
- ^ De Groote, I. (2011). "The Neanderthal lower arm". Journal of Human Evolution. 61 (4): 396–410. doi:10.1016/j.jhevol.2011.05.007. PMID 21762953.
- ^ Walker, M. J.; Ortega, J.; Parmová, K.; López, M. V.; Trinkaus, E. (2011). "Morphology, body proportions, and postcranial hypertrophy of a Neandertal female from the Sima de las Palomas, southeastern Spain". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (25): 10, 087–10, 091. Bibcode:2011PNAS..10810087W. doi:10.1073/pnas.1107318108. PMC 3121844. PMID 21646528.
- ^ Raichlen, D.; Armstrong, H.; Lieberman, D. E. (2011). "Calcaneus length determines running economy: Implications for endurance running performance in modern humans and Neandertals". Journal of Human Evolution. 60 (3): 299–308. doi:10.1016/j.jhevol.2010.11.002. PMID 21269660.
- ^ Lee, S. S. M.; Piazza, S. J. (2009). "Built for speed: musculoskeletal structure and sprinting ability" (PDF). Journal of Experimental Biology. 212 (22): 3700–3707. doi:10.1242/jeb.031096. PMID 19880732. S2CID 10139786. Archived from the original (PDF) on December 14, 2019.
- ^ "Cro-Magnons conquered Europe, but left Neanderthals alone". PLOS Biology. 2 (12): e449. 2004. doi:10.1371/journal.pbio.0020449. PMC 532398.
- ^ Gunz, P.; Tilot, A. K.; Wittfeld, K.; Teumer, A.; Shapland, C. Y.; van Erp, T. G. M.; Dannemann, M.; Vernot, B.; Neubauer, S.; Guadalupe, T.; Fernández, G.; Brunner, H. G.; Enard, W.; Fallon, J.; Hosten, N.; Völker, U.; Profico, A.; Di Vincenzo, F.; Manzi, G.; Kelso, J.; St. Pourcain, B.; Hublin, J.-J.; Franke, B.; Pääbo, S.; Macciardi, F.; Grabe, H. J.; Fisher, S. E. (2019). "Neandertal introgression sheds light on modern human endocranial globularity". Current Biology. 29 (1): 120–127. doi:10.1016/j.cub.2018.10.065. PMC 6380688. PMID 30554901.
- ^ Gunz, P.; Harvati, K. (2007). "The Neanderthal "chignon": variation, integration, and homology". Journal of Human Evolution. 52 (3): 262–274. doi:10.1016/j.jhevol.2006.08.010. PMID 17097133.
- ^ a b c Pearce, E.; Stringer, C.; Dunbar, R. I. M. (2013). "New insights into differences in brain organization between Neanderthals and anatomically modern humans". Proceedings of the Royal Society B. 280 (1758): 20130168. doi:10.1098/rspb.2013.0168. PMC 3619466. PMID 23486442.
- ^ a b c d e Clement, A. F.; Hillson, S. W.; Aiello, L. C. (2012). "Tooth wear, Neanderthal facial morphology and the anterior dental loading hypothesis". Journal of Human Evolution. 62 (3): 367–376. doi:10.1016/j.jhevol.2011.11.014. PMID 22341317.
- ^ Holton, N. E.; Yokley, T. R.; Franciscus, R. G. (2011). "Climatic adaptation and Neandertal facial evolution: A comment on Rae et al. (2011)". Journal of Human Evolution. 61 (5): 624–627. doi:10.1016/j.jhevol.2011.08.001. PMID 21920585.
- ^ O'Connor, C. F.; Franciscus, R. G.; Holton, N. E. (2005). "Bite force production capability and efficiency in Neandertals and modern humans". American Journal of Physical Anthropology. 127 (2): 129–151. doi:10.1002/ajpa.20025. PMID 15558614.
- ^ Benazzi, S.; Nguyen, H. H.; Kullmer, O.; Hublin, J.-J. (2014). "Exploring the biomechanics of taurodontism". Journal of Anatomy. 226 (2): 180–188. doi:10.1111/joa.12260. PMC 4304574. PMID 25407030.
- ^ Takaki, P.; Vieira, M.; Bommarito, S. (2014). "Maximum bite force analysis in different age groups". International Archives of Otorhinolaryngology. 18 (3): 272–276. doi:10.1055/s-0034-1374647. PMC 4297017. PMID 25992105.
- ^ Beals, K.; Smith, C.; Dodd, S. (1984). "Brain size, cranial morphology, climate, and time machines" (PDF). Current Anthropology. 12 (3): 301–30. doi:10.1086/203138. S2CID 86147507.
- ^ Allen, J. S.; Damasio, H.; Grabowski, T. J. (2002). "Normal neuroanatomical variation in the human brain: an MRI-volumetric study". American Journal of Physical Anthropology. 118 (4): 341–358. doi:10.1002/ajpa.10092. PMID 12124914. S2CID 21705705.
- ^ Balzeau, A.; Grimaud-Hervé, D.; Detroit, F.; Holloway, R. L. (2013). "First description of the Cro-Magnon 1 endocast and study of brain variation and evolution in anatomically modern Homo sapiens". Bulletins et Mémoires de la Société d anthropologie de Paris. 25 (1–2): 11–12. doi:10.1007/s13219-012-0069-z. S2CID 14675512.
- ^ Amano, H.; Kikuchi, T.; Morita, Y.; Kondo, O.; Suzuki, H.; Ponce de Leon, M. S.; Zollikofer, C.P.E.; Bastir, M.; Stringer, C.; Ogihara, N. (2015). "Virtual Reconstruction of the Neanderthal Amud 1 Cranium" (PDF). American Journal of Physical Anthropology. 158 (2): 185–197. doi:10.1002/ajpa.22777. hdl:10261/123419. PMID 26249757.
- ^ Ponce de León, M. S.; Golovanova, L.; Doronichev, V. (2008). "Neanderthal brain size at birth provides insights into the evolution of human life history". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (37): 13764–13768. doi:10.1073/pnas.0803917105. PMC 2533682. PMID 18779579.
- ^ Kochiyama, T.; Ogihara, N.; Tanabe, H. C. (2018). "Reconstructing the Neanderthal brain using computational anatomy". Scientific Reports. 8 (6296): 6296. Bibcode:2018NatSR...8.6296K. doi:10.1038/s41598-018-24331-0. PMC 5919901. PMID 29700382.
- ^ a b c d e Dannemann, M.; Kelso, J. (2017). "The contribution of Neanderthals to phenotypic variation in modern humans". The American Journal of Human Genetics. 101 (4): 578–589. doi:10.1016/j.ajhg.2017.09.010. PMC 5630192. PMID 28985494.
- ^ a b Allentoft, M. E.; Sikora, M. (2015). "Population genomics of Bronze Age Eurasia". Nature. 522 (7, 555): 167–172. Bibcode:2015Natur.522..167A. doi:10.1038/nature14507. PMID 26062507. S2CID 4399103.
- ^ Cerqueira, C. C.; Piaxão-Côrtes, V. R.; Zambra, F. M. B.; Hünemeier, T.; Bortolini, M. (2012). "Predicting Homo pigmentation phenotype through genomic data: From neanderthal to James Watson". American Journal of Human Biology. 24 (5): 705–709. doi:10.1002/ajhb.22263. PMID 22411106. S2CID 25853632.
- ^ Lalueza-Fox, C.; Rompler, H.; Caramelli, D.; Staubert, C.; Catalano, G.; Hughes, D.; Rohland, N.; Pilli, E.; Longo, L.; Condemi, S.; de la Rasilla, M.; Fortea, J.; Rosas, A.; Stoneking, M.; Schoneberg, T.; Bertranpetit, J.; Hofreiter, M. (2007). "A melanocortin 1 receptor allele suggests varying pigmentation among Neanderthals". Science. 318 (5855): 1453–1455. Bibcode:2007Sci...318.1453L. doi:10.1126/science.1147417. PMID 17962522. S2CID 10087710.
- ^ Smith, T. M.; Tafforeau, P.; Reid, D. J. (2010). "Dental evidence for ontogenetic differences between modern humans and Neanderthals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (49): 20923–20928. Bibcode:2010PNAS..10720923S. doi:10.1073/pnas.1010906107. PMC 3000267. PMID 21078988.
- ^ Guatelli-Steinberg, D. (2009). "Recent studies of dental development in Neandertals: Implications for Neandertal life histories". Evolutionary Biology. 18 (1): 9–20. doi:10.1002/evan.20190. S2CID 84273699.
- ^ Rosas, A.; Ríos, L.; Estalrrich, A.; et al. (2017). "The growth pattern of Neandertals, reconstructed from a juvenile skeleton from El Sidrón (Spain)". Science. 357 (6537): 1282–1287. Bibcode:2017Sci...357.1282R. doi:10.1126/science.aan6463. PMID 28935804.
- ^ DeSilva, J. M. (2018). "Comment on 'The growth pattern of Neandertals, reconstructed from a juvenile skeleton from El Sidrón (Spain)'". Science. 359 (6380): eaar3611. doi:10.1126/science.aar3611. PMID 29590012.
- ^ Froehle, A. W.; Churchill, S. E. (2009). "Energetic competition between Neanderthals and anatomically modern humans" (PDF). Paleoanthropology: 96–116.
- ^ a b Snodgrass, J. J.; Leonard, W. R. (2009). "Neandertal energetics revisited: insights into population dynamics and life history evolution" (PDF). Paleoanthropology: 220–237. doi:10.4207/PA.2009.ART31. S2CID 16044193. Archived from the original (PDF) on August 1, 2020.
- ^ a b c Hockett, B. (2012). "The consequences of Middle Paleolithic diets on pregnant Neanderthal women". Quaternary International. 264: 78–82. Bibcode:2012QuInt.264...78H. doi:10.1016/j.quaint.2011.07.002.
- ^ Taylor, J. S.; Reimchen, T. E. (2016). "Opsin gene repertoires in northern archaic hominids". Genome. 59 (8): 541–549. doi:10.1139/gen-2015-0164. hdl:1807/73317. PMID 27463216.
- ^ a b Nakahashi, W. (2017). "The effect of trauma on Neanderthal culture: A mathematical analysis". Homo. 68 (2): 83–100. doi:10.1016/j.jchb.2017.02.001. PMID 28238406.
- ^ Trinkaus, E.; Villotte, S (2017). "External auditory exostoses and hearing loss in the Shanidar 1 Neandertal". PLOS ONE. 12 (10): e0186684. Bibcode:2017PLoSO..1286684T. doi:10.1371/journal.pone.0186684. PMC 5650169. PMID 29053746.
- ^ Trinkaus, E.; Samsel, M.; Villotte, S. (2019). "External auditory exostoses among western Eurasian late Middle and Late Pleistocene humans". PLOS ONE. 14 (8): e0220464. Bibcode:2019PLoSO..1420464T. doi:10.1371/journal.pone.0220464. PMC 6693685. PMID 31412053.
- ^ Beier, J.; Anthes, N.; Wahl, J.; Harvati, K. (2018). "Similar cranial trauma prevalence among Neanderthals and Upper Palaeolithic modern humans". Nature. 563 (7733): 686–690. Bibcode:2018Natur.563..686B. doi:10.1038/s41586-018-0696-8. PMID 30429606. S2CID 53306963.
- ^ Trinkaus, E. (2012). "Neandertals, early modern humans, and rodeo riders". Journal of Archaeology. 39 (2): 3691–3693. doi:10.1016/j.jas.2012.05.039.
- ^ a b Camarós, E.; Cueto, M.; Lorenzo, C.; Villaverde, V. (2016). "Large carnivore attacks on hominins during the Pleistocene: a forensic approach with a Neanderthal example". Archaeological and Anthropological Sciences. 8 (3): 635–646. doi:10.1007/s12520-015-0248-1. hdl:10550/54275. S2CID 82001651.
- ^ Sánchez-Quinto, F.; Lalueza-Fox, C. (2015). "Almost 20 years of Neanderthal palaeogenetics: adaptation, admixture, diversity, demography and extinction". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 370 (1660): 20130374. doi:10.1098/rstb.2013.0374. PMC 4275882. PMID 25487326.
- ^ a b c Ríos, L.; Kivell, T. L.; Lalueza-Fox, C.; Estalrrich, A. (2019). "Skeletal anomalies in the Neandertal family of El Sidrón (Spain) support a role of inbreeding in Neandertal extinction". Scientific Reports. 9 (1): 1697. Bibcode:2019NatSR...9.1697R. doi:10.1038/s41598-019-38571-1. PMC 6368597. PMID 30737446.
- ^ Haeusler, M.; Trinkaus, E.; Fornai, C.; Müller, J.; Bonneau, N.; Boeni, T.; Frater, N. (2019). "Morphology, pathology, and the vertebral posture of the La Chapelle-aux-Saints Neandertal". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (11): 4923–4927. doi:10.1073/pnas.1820745116. PMC 6421410. PMID 30804177.
- ^ Crubézy, E.; Trinkaus, E. (1992). "Shanidar 1: a case of hyperostotic disease (DISH) in the middle Paleolithic". American Journal of Physical Anthropology. 89 (4): 411–420. doi:10.1002/ajpa.1330890402. PMID 1463085.
- ^ Houldcroft, C. J.; Underdown, S. J. (2016). "Neanderthal genomics suggests a pleistocene time frame for the first epidemiologic transition" (PDF). American Journal of Physical Anthropology. 160 (3): 379–388. doi:10.1002/ajpa.22985. PMID 27063929.
- ^ Pimenoff, V. N.; de Oliveira, C. M.; Bravo, I. G. (2017). "Transmission between archaic and modern human ancestors during the evolution of the oncogenic human papillomavirus 16". Molecular Biology and Evolution. 34 (1): 4–19. doi:10.1093/molbev/msw214. PMC 5854117. PMID 28025273.
- ^ a b c d Weyrich, L. S.; Duchene, S.; Soubrier, J.; et al. (2017). "Neanderthal behaviour, diet, and disease inferred from ancient DNA in dental calculus". Nature. 544 (7650): 357–361. Bibcode:2017Natur.544..357W. doi:10.1038/nature21674. hdl:10261/152016. PMID 28273061. S2CID 4457717.
- ^ Fennel, K. J.; Trinkaus, E. (1997). "Bilateral Femoral and Tibial Periostitis in the La Ferrassie 1 Neanderthal". Journal of Archaeological Science. 24 (11): 985–995. doi:10.1006/jasc.1996.0176.
- ^ Soltysiak, A. (2012). "Comment: low dental caries rate in Neandertals: the result of diet or the oral flora composition?". Homo. 63 (2): 110–113. doi:10.1016/j.jchb.2012.02.001. PMID 22409830.
- ^ a b c Smith, T. A.; Austin, C.; Green, D. R.; et al. (2018). "Wintertime stress, nursing, and lead exposure in Neanderthal children". Science Advances. 4 (10): eaau9483. Bibcode:2018SciA....4.9483S. doi:10.1126/sciadv.aau9483. PMC 6209393. PMID 30402544.
- ^ Rosas, A.; Estalrrich, A.; García-Vargas, S.; García-Tabernero, A.; Huguet, R.; Lalueza-Fox, C.; de la Rasilla, M. (2013). "Identification of Neandertal individuals in fragmentary fossil assemblages by means of tooth associations: The case of El Sidrón (Asturias, Spain)". Comptes Rendus Palevol. 12 (5): 279–291. doi:10.1016/j.crpv.2013.06.003.
- ^ a b c d e Spikins, P.; Hitchens, G.; Needham, A.; et al. (2014). "The Cradle of Thought: Growth, Learning, Play and Attachment in Neanderthal Children" (PDF). Oxford Journal of Archaeology. 33 (2): 111–134. doi:10.1111/ojoa.12030.
- ^ Farizy, C. (1994). "Spatial patterning of Middle Paleolithic sites". Journal of Anthropological Archaeology. 13 (2): 153–160. doi:10.1006/jaar.1994.1010.
- ^ Fortes, G. G.; Grandal-d'Anglade, A.; Kolbe, B. (2016). "Ancient DNA reveals differences in behaviour and sociality between brown bears and extinct cave bears" (PDF). Molecular Ecology. 25 (19): 4907–4918. doi:10.1111/mec.13800. PMID 27506329. S2CID 18353913.
- ^ Stiller, M.; Baryshnikov, G.; Bocherens, H. (2010). "Withering Away—25,000 Years of Genetic Decline Preceded Cave Bear Extinction". Molecular Biology and Evolution. 27 (5): 975–978. doi:10.1093/molbev/msq083. PMID 20335279.
- ^ Ekshtain, R.; Malinsky-Buller, A.; Greenbaum, N.; et al. (2019). "Persistent Neanderthal occupation of the open-air site of 'Ein Qashish, Israel". PLOS ONE. 14 (6): e0215668. Bibcode:2019PLoSO..1415668E. doi:10.1371/journal.pone.0215668. PMC 6594589. PMID 31242180.
- ^ Been, E.; Hovers, E.; Ekshtain, R. (2017). "The first Neanderthal remains from an open-air Middle Palaeolithic site in the Levant". Scientific Reports. 7 (2958): 2958. Bibcode:2017NatSR...7.2958B. doi:10.1038/s41598-017-03025-z. PMC 5462778. PMID 28592838.
- ^ Lalueza-Fox, C.; Rosas, A.; Estalrrich, A. (2011). "Genetic evidence for patrilocal mating behavior among Neandertal groups". Proceedings of the National Academy of Sciences. 108 (1): 250–253. doi:10.1073/pnas.1011553108. PMC 3017130. PMID 21173265.
- ^ Pearce, E.; Moutsiou, T. (2015). "Using obsidian transfer distances to explore social network maintenance in late Pleistocene hunter-gatherers". Journal of Anthropology and Archaeology. 36: 12–20. doi:10.1016/j.jaa.2014.07.002. PMC 4157217. PMID 25214705.
- ^ a b Rosas, A.; Bastir, M.; Martínez-Maza, C. (2006). "Paleobiology and comparative morphology of a late Neandertal sample from El Sidrón, Asturias, Spain". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (51): 19266–19271. Bibcode:2006PNAS..10319266R. doi:10.1073/pnas.0609662104. PMC 1748215. PMID 17164326.
- ^ a b Kolobova, Kseniya A.; Roberts, Richard G.; Chabai, Victor P.; et al. (2020). "Archaeological evidence for two separate dispersals of Neanderthals into southern Siberia". PNAS. 117 (6): 2979–2885. doi:10.1073/pnas.1918047117. PMC 7022189. PMID 31988114.
- ^ Picin, A.; Hajdinjak, M.; Nowaczewska, W. (2020). "New perspectives on Neanderthal dispersal and turnover from Stajnia Cave (Poland)". Scientific Reports. 10 (14778): 14778. Bibcode:2020NatSR..1014778P. doi:10.1038/s41598-020-71504-x. PMC 7479612. PMID 32901061.
- ^ Zollikofer, C. P. E.; Ponce de Leon, M. S.; Vandermeersch, B.; Leveque, F. (2002). "Evidence for interpersonal violence in the St. Cesaire Neanderthal". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (9): 6444–6448. Bibcode:2002PNAS...99.6444Z. doi:10.1073/pnas.082111899. PMC 122968. PMID 11972028.
- ^ Churchill, S. E.; Franciscus, R. G.; McKean-Peraza, H. A.; Daniel, J. A.; Warren, B. R. (2009). "Shanidar 3 Neandertal rib puncture wound and Paleolithic weaponry". Journal of Human Evolution. 57 (2): 163–178. doi:10.1016/j.jhevol.2009.05.010. PMID 19615713.
- ^ Estalrrich, A.; Rosas, A. (2015). "Division of labor by sex and age in Neandertals: an approach through the study of activity-related dental wear". Journal of Human Evolution. 80: 51–63. doi:10.1016/j.jhevol.2014.07.007. PMID 25681013.
- ^ a b c Camarós, E.; Cueto, M.; Teira, L.; Münzel, S. C. (2017). "Bears in the scene: Pleistocene complex interactions with implications concerning the study of Neanderthal behavior". Quaternary International. 435: 237–246. Bibcode:2017QuInt.435..237C. doi:10.1016/j.quaint.2015.11.027.
- ^ Bocherens, H.; Drucker, D. G.; Billiou, D.; Patou-Mathis, M.; Vandermeersch, B. (2005). "Isotopic evidence for diet and subsistence pattern of the Saint-Césaire I Neanderthal: Review and use of a multi-source mixing model". Journal of Human Evolution. 49 (1): 71–87. doi:10.1016/j.jhevol.2005.03.003. PMID 15869783.
- ^ Jaouen, K.; et al. (2019). "Exceptionally high δ15N values in collagen single amino acids confirm Neandertals as high-trophic level carnivores". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (11): 4928–4933. doi:10.1073/pnas.1814087116. PMC 6421459. PMID 30782806.
- ^ Scott, K. (1980). "Two hunting episodes of middle Palaeolithic age at La Cotte de Saint‐Brelade, Jersey (Channel Islands)". World Archaeology. 12 (2): 137–152. doi:10.1080/00438243.1980.9979788.
- ^ a b Scott, B.; Bates, M.; Bates, C. R.; Conneller, C. (2015). "A new view from La Cotte de St Brelade, Jersey". Antiquity. 88 (339): 13–29. doi:10.1017/S0003598X00050195.
- ^ a b Marín, J.; Saladié, P.; Rodríguez-Hidalgo, A.; Carbonell, E. (2017). "Neanderthal hunting strategies inferred from mortality profiles within the Abric Romaní sequence". PLOS ONE. 12 (11): e0186970. Bibcode:2017PLoSO..1286970M. doi:10.1371/journal.pone.0186970. PMC 5699840. PMID 29166384.
- ^ a b El Zaatari, S.; Grine, F. E.; Ungar, P. S.; Hublin, J.-J. (2016). "Neandertal versus Modern Human Dietary Responses to Climatic Fluctuations". PLOS ONE. 11 (4): e0153277. Bibcode:2016PLoSO..1153277E. doi:10.1371/journal.pone.0153277. PMC 4847867. PMID 27119336.
- ^ Hardy, B. L. (2010). "Climatic variability and plant food distribution in Pleistocene Europe: Implications for Neanderthal diet and subsistence". Quaternary Science Reviews. 29 (5–6): 662–679. Bibcode:2010QSRv...29..662H. doi:10.1016/j.quascirev.2009.11.016.
- ^ Buck, L. T.; Stringer, C. B. (2014). "Having the stomach for it: a contribution to Neanderthal diets?" (PDF). Quaternary Science Reviews. 96: 161–167. Bibcode:2014QSRv...96..161B. doi:10.1016/j.quascirev.2013.09.003.
- ^ Fiorenza, L.; Benazzi, S.; Tausch, J.; Kullmer, O.; Bromage, T. G.; Schrenk, F. (2011). Rosenberg, Karen (ed.). "Molar macrowear reveals Neanderthal eco-geographic dietary variation". PLOS ONE. 6 (3): e14769. Bibcode:2011PLoSO...614769F. doi:10.1371/journal.pone.0014769. PMC 3060801. PMID 21445243.
- ^ Romandini, M.; Terlato, G.; Nannini, N. (2018). "Bears and humans, a Neanderthal tale. Reconstructing uncommon behaviors from zooarchaeological evidence in southern Europe". Journal of Archaeological Science. 90: 71–91. doi:10.1016/j.jas.2017.12.004. hdl:11392/2381729.
- ^ Colonese, A. C.; Mannino, M. A.; Mayer, DE (2011). "Marine mollusc exploitation in Mediterranean prehistory: an overview". Quaternary International. 239 (1–2): 86–103. Bibcode:2011QuInt.239...86C. doi:10.1016/j.quaint.2010.09.001.
- ^ a b c Villa, P.; Soriano, S.; Pollarolo, L. (2020). "Neandertals on the beach: Use of marine resources at Grotta dei Moscerini (Latium, Italy)". PLOS ONE. 15 (1): e0226690. Bibcode:2020PLoSO..1526690V. doi:10.1371/journal.pone.0226690. PMC 6961883. PMID 31940356.
- ^ Cortés-Sánchez, M.; Morales-Muñiz, A.; et al. (2011). "Earliest known use of marine resources by Neanderthals". PLOS ONE. 6 (9): e24026. Bibcode:2011PLoSO...624026C. doi:10.1371/journal.pone.0024026. PMC 3173367. PMID 21935371.
- ^ Stringer, C. B.; Finlayson, C.; Barton, R. N. E. (2008). "Neanderthal exploitation of marine mammals in Gibraltar". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (38): 14319–14324. Bibcode:2008PNAS..10514319S. doi:10.1073/pnas.0805474105. PMC 2567146. PMID 18809913.
- ^ Zilhão, J.; Angelucci, D. E.; Igreja, M. A.; et al. (2020). "Last Interglacial Iberian Neandertals as fisher-hunter-gatherers" (PDF). Science. 367 (6485): eaaz7943. doi:10.1126/science.aaz7943. PMID 32217702. S2CID 214671143.
- ^ a b c d Hardy, B. L.; Moncel, M.-H.; Daujeard, C.; et al. (2013). "Impossible Neanderthals? Making string, throwing projectiles and catching small game during Marine Isotope Stage 4 (Abri du Maras, France)". Quaternary Science Reviews. 82: 23–40. Bibcode:2013QSRv...82...23H. doi:10.1016/j.quascirev.2013.09.028.
- ^ Bocherens, H.; Baryshnikov, G.; Van Neer, W. (2014). "Were bears or lions involved in salmon accumulation in the Middle Palaeolithic of the Caucasus? An isotopic investigation in Kudaro 3 cave". Quaternary International. 339–340: 112–118. Bibcode:2014QuInt.339..112B. doi:10.1016/j.quaint.2013.06.026.
- ^ Trinkaus, E. (1975). "Squatting among the Neandertals: A problem in the behavioral interpretation of skeletal morphology". Journal of Archaeological Science. 2 (4): 327–351. doi:10.1016/0305-4403(75)90005-9.
- ^ Sistiaga, A.; et al. (2014). "The Neanderthal meal: A new perspective using faecal biomarkers". PLOS ONE. 9 (6): e101045. Bibcode:2014PLoSO...9j1045S. doi:10.1371/journal.pone.0101045. PMC 4071062. PMID 24963925.
- ^ Daugeard, C. (2008). "Exploitation du milieu animal par les Néandertaliens dans le Sud-Est de la France" [Exploitation of the environment by Neanderthals in the southeast of France]. Bulletin de la Société préhistorique française (in French). 106 (4): 818–819.
- ^ a b Speth, J. D. (2015). "When did humans learn to boil?" (PDF). PaleoAnthropology: 54–67.
- ^ Agam, A.; Barkai, R. (2018). "Elephant and mammoth hunting during the Paleolithic: a review of the relevant archaeological, ethnographic and ethno-historical records". Quaternary. 1 (3): 19. doi:10.3390/quat1010003.
- ^ a b c Zilhão, J.; Angelucci, D. E.; Badal-García, E. (2010). "Symbolic use of marine shells and mineral pigments by Iberian Neandertals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (3): 1023–1028. Bibcode:2010PNAS..107.1023Z. doi:10.1073/pnas.0914088107. PMC 2824307. PMID 20080653.
- ^ Diedrich, C. G. (2010). "The Crocuta crocuta spelaea (Goldfuss 1823) population and its prey from the Late Pleistocene Teufelskammer Cave hyena den besides the famous Paleolithic Neandertal Cave (NRW, NW Germany)". Historical Biology. 23 (2–3): 237–270. doi:10.1080/08912963.2010.530348. S2CID 128758869.
- ^ a b c Rougier, H.; Crevecoeur, I.; Beauval, C. (2016). "Neandertal cannibalism and Neandertal bones used as tools in Northern Europe". Scientific Reports. 6 (29, 005): 29005. Bibcode:2016NatSR...629005R. doi:10.1038/srep29005. PMC 4933918. PMID 27381450.
- ^ a b c d Yravedra, J.; Yustos, M. (2015). "Cannibalism in the Neanderthal world: an exhaustive revision". Journal of Taphonomy. 13 (1): 33–52.
- ^ Defleur, A.; White, T.; Valensi, P.; Slimak, L. (1999). "Neanderthal cannibalism at Moula-Guercy, Ardèche, France". Science. 286 (5437): 128–131. doi:10.1126/science.286.5437.128. PMID 10506562.
- ^ Maureille, B.; Sandrine, C.; Beauval, C.; Mann, A. E. (2017). "The challenges of identifying partially digested human teeth: first description of Neandertal remains from the Mousterian site of Marillac (Marillac-le-Franc, Charente, France) and implications for palaeoanthropological research". Paleo. 28: 201–212. doi:10.4000/paleo.3448.
- ^ a b Roebroeks, W.; Sier, M. J.; Nielsen, T. K.; et al. (2012). "Use of red ochre by early Neandertals". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (6): 1889–1894. Bibcode:2012PNAS..109.1889R. doi:10.1073/pnas.1112261109. PMC 3277516. PMID 22308348.
- ^ d'Errico, F.; Vanhaeren, M.; Henshilwood, C. (2009). "From the origin of language to the diversification of languages: What archaeology and paleoanthropology say?". Becoming Eloquent: Advances in the emergence of language, human cognition, and modern cultures. John Benjamins Publishing Company. p. 25. ISBN 978-90-272-3269-4.
- ^ Marin, C.; Moncele, M.-H.; Anghelinu, M.; Cârciumaru, R. (2002). "The Cioarei-Boroșteni Cave (Carpathian Mountains, Romania): Middle Palaeolithic finds and technological analysis of the lithic assemblages". Antiquity. 76 (293): 681–690. doi:10.1017/S0003598X00091122.
- ^ Peresani, M.; Vanhaeren, M.; Quaggiotto, E.; et al. (2013). "An ochered fossil marine shell from the Mousterian of Fumane Cave, Italy". PLOS ONE. 8 (7): e68572. Bibcode:2013PLoSO...868572P. doi:10.1371/journal.pone.0068572. PMC 3707824. PMID 23874677.
- ^ Higham, T.; Jacobi, R.; Julien, M.; David, F.; Basell, L.; Wood, R.; Davies, W.; Ramsey, C. B. (2010). "Chronology of the Grotte du Renne (France) and implications for the context of ornaments and human remains within the Chatelperronian". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (47): 20234–20239. Bibcode:2010PNAS..10720234H. doi:10.1073/pnas.1007963107. PMC 2996711. PMID 20956292.
- ^ Mellars, P. (2010). "Neanderthal symbolism and ornament manufacture: The bursting of a bubble?". Proceedings of the National Academy of Sciences. 107 (47): 20147–20148. Bibcode:2010PNAS..10720147M. doi:10.1073/pnas.1014588107. PMC 2996706. PMID 21078972.
- ^ J.-J. Hublin; S. Talamo; M. Julien; F. David; N. Connet; P. Bodu; B. Vandermeersch; M.P. Richards (2012). "Radiocarbon dates from the Grotte du Renne and Saint-Césaire support a Neandertal origin for the Châtelperronian". Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 109 (46): 18743–18748. Bibcode:2012PNAS..10918743H. doi:10.1073/pnas.1212924109. PMC 3503158. PMID 23112183.
- ^ F. Welkera; M. Hajdinjak; S. Talamo; K. Jaouen; M. Dannemann; F. David; M. Julien; M. Meyer; J. Kelso; I. Barnes; S. Brace; P. Kamminga; R. Fischer; B.M. Kessler; J.R. Stewart; S. Pääbo; M.J. Collins; J.-J. Hublin (2016). "Palaeoproteomic evidence identifies archaic hominins associated with the Châtelperronian at the Grotte du Renne". Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 113 (40): 11162–11167. doi:10.1073/pnas.1605834113. PMC 5056053. PMID 27638212.
- ^ Finlayson 2019, pp. 129–132.
- ^ Finlayson, C.; Brown, K.; Blasco, R.; Rosell, J.; Negro, J. José; Bortolotti, G. R.; Finlayson, G.; Sánchez Marco, A.; Giles Pacheco, F.; Rodríguez Vidal, J.; Carrión, J. S.; Fa, D. A.; Rodríguez Llanes, J. M. (2012). "Birds of a feather: Neanderthal exploitation of raptors and corvids". PLOS ONE. 7 (9): e45927. Bibcode:2012PLoSO...745927F. doi:10.1371/journal.pone.0045927. PMC 3444460. PMID 23029321.
- ^ a b Finlayson, S.; Finlayson, G.; Guzman, F. G.; Finlayson, C. (2019). "Neanderthals and the cult of the sun bird". Quaternary Science Reviews. 217: 217–224. Bibcode:2019QSRv..217..217F. doi:10.1016/j.quascirev.2019.04.010.
- ^ Radovčić, D.; Sršen, A. O.; Radovčić, J.; Frayer, D. W.; Petraglia, M. D. (2015). "Evidence for Neandertal Jewelry: Modified White-Tailed Eagle Claws at Krapina". PLOS ONE. 10 (3): e0119802. Bibcode:2015PLoSO..1019802R. doi:10.1371/journal.pone.0119802. PMC 4356571. PMID 25760648.
- ^ Callaway, E. (2015). "Neanderthals wore eagle talons as jewellery". Nature. doi:10.1038/nature.2015.17095. S2CID 191368693.
- ^ Rodríguez-Hidalgo, A.; Morales, J. I.; Cebrià, A.; et al. (2019). "The Châtelperronian Neanderthals of Cova Foradada (Calafell, Spain) used imperial eagle phalanges for symbolic purposes". Science Advances. 5 (11): eaax1984. Bibcode:2019SciA....5.1984R. doi:10.1126/sciadv.aax1984. PMC 6824858. PMID 31701003.
- ^ Marquet, J.; Lorblanchet, M.; Oberlin, C.; Thamo-Bozso, E.; Aubry, T. (2016). "New dating of the "mask" of La Roche-Cotard (Langeais, Indre-et-Loire, France)". Paleo Revue d'Archéologie Préhistorique. 27: 253–263.
- ^ Marquet, J.-C.; Lorblanchet, M. (2003). "A Neanderthal face? The proto-figurine from La Roche-Cotard, Langeais (Indre-et-Loire, France)". Antiquity. 77 (298): 661–670. doi:10.1017/s0003598x00061627. ISSN 0003-598X. S2CID 162609308.
- ^ Pettitt, P. B. (2003). "Is this the infancy of art? Or the art of an infant? A possible Neanderthal face from La Roche-Cotard, France" (PDF). Before Farming. 11 (3). Archived from the original (PDF) on October 2, 2011.
- ^ "But is it art?". Science. 302 (5652): 1890a–1890. 2003. doi:10.1126/science.302.5652.1890a. S2CID 149146480.
- ^ Marshack, A. (1988). "The Neanderthals and the human capacity for symbolic thought". In Otte, M. (ed.). L'Homme de Néandertal: la pensée [Neanderthal man: thought]. 5. Université de Liège. p. 71.
- ^ E. Callaway (2014). "Neanderthals made some of Europe's oldest art". Nature News. doi:10.1038/nature.2014.15805. S2CID 163840392.
- ^ Rodríguez-Vidal, J.; d'Errico, F.; Pacheco, F. G. (2014). "A rock engraving made by Neanderthals in Gibraltar". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (37): 13301–13306. Bibcode:2014PNAS..11113301R. doi:10.1073/pnas.1411529111. PMC 4169962. PMID 25197076.
- ^ Marris, E. (2018). "Neanderthal artists made oldest-known cave paintings". Nature News. doi:10.1038/d41586-018-02357-8.
- ^ Cârciumaru, M.; Niţu, E.-C.; Cîrstina, O. (2015). "A geode painted with ochre by the Neanderthal man". Comptes Rendus Palevol. 14 (2): 31–41. doi:10.1016/j.crpv.2014.05.003.
- ^ Dobosi, V. T. (1985). "Jewelry, musical instruments and exotic objects from the Hungarian Palaeolithic". Folia Archaeologica. 36: 7–29.
- ^ Withalm, G. (2004). "New Evidence for cave bear hunting from Potočka Zijalka Cave, Slovenia". Mitteilungen der Kommission für Quartärforschung der Österreichischen Akademie der Wissenschaften. 13: 219–234.
- ^ a b Diedrich, C. G. (2015). "'Neanderthal bone flutes': simply products of Ice Age spotted hyena scavenging activities on cave bear cubs in European cave bear dens". Royal Society Open Science. 2 (4): 140022. Bibcode:2015RSOS....240022D. doi:10.1098/rsos.140022. PMC 4448875. PMID 26064624.
- ^ Fink, R. (1997). "Neanderthal flute: oldest musical instrument: matches notes of do, re, mi scale: musicological analysis". Crosscurrents (183): 1–9. ISBN 978-0-912424-12-5.
- ^ Brodar, Mitja (September 26, 2008). ""Piščalka" iz Divjih bab ni neandertalska" [The Divje Babe "Flute" is not Neanderthal] (in Slovenian). Archived from the original on July 28, 2011.
- ^ Richter, D.; Grün, R.; Joannes-Boyau, R.; Steele; et al. (2017). "The age of the hominin fossils from Jebel Irhoud, Morocco, and the origins of the Middle Stone Age". Nature. 546 (7657): 293–296. Bibcode:2017Natur.546..293R. doi:10.1038/nature22335. PMID 28593967. S2CID 205255853.
- ^ Li, F.; Kuhn, S. L.; Chen, F. (2018). "The easternmost Middle Paleolithic (Mousterian) from Jinsitai Cave, North China". Journal of Human Evolution. 114: 76–84. doi:10.1016/j.jhevol.2017.10.004. PMID 29447762.
- ^ a b Rolland, N.; Dibble, H. L. (1990). "A new synthesis of Middle Paleolithic variability". American Antiquity. 55 (3): 480–499. doi:10.2307/281279. JSTOR 281279.
- ^ Rocca, R.; Connet, N.; Lhomme, V. (2017). "Before the transition? The final middle Palaeolithic lithic industry from the Grotte du Renne (layer XI) at Arcy-sur-Cure (Burgundy, France)". Comptes Rendus Palevol. 16 (8): 878–893. doi:10.1016/j.crpv.2017.04.003.
- ^ Roussel, M.; Soressi, M.; Hublin, J.-J. (2016). "The Châtelperronian conundrum: Blade and bladelet lithic technologies from Quinçay, France". Journal of Human Evolution. 95: 13–32. doi:10.1016/j.jhevol.2016.02.003. PMID 27260172.
- ^ Hublin, J.-J.; Talamo, S.; Julien, M.; David, F.; Connet, N.; Bodu, P.; Vandermeersch, B.; Richards, M. P. (2012). "Radiocarbon dates from the Grotte du Renne and Saint-Césaire support a Neandertal origin for the Châtelperronian". Proceedings of the National Academy of Sciences. 190 (46): 18743–18748. Bibcode:2012PNAS..10918743H. doi:10.1073/pnas.1212924109. PMC 3503158. PMID 23112183.
- ^ a b Soressi, M.; McPherron, S. P.; Lenoir, M.; et al. (2013). "Neandertals made the first specialized bone tools in Europe". Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (35): 14186–14190. Bibcode:2013PNAS..11014186S. doi:10.1073/pnas.1302730110. PMC 3761603. PMID 23940333.
- ^ Caron, F.; d'Errico, F.; Del Moral, P.; Santos, F.; Zilhâo, J. (2011). "The reality of Neandertal symbolic behavior at the Grotte du Renne, Arcy-sur-Cure, France". PLOS ONE. 6 (6): e21545. Bibcode:2011PLoSO...621545C. doi:10.1371/journal.pone.0021545. PMC 3126825. PMID 21738702.
- ^ Mellars, P.; Gravina, B.; Ramsey, C. B. (2007). "Confirmation of Neanderthal/modern human interstratification at the Chatelperronian type-site". Proceedings of the National Academy of Sciences. 104 (9): 3657–3662. Bibcode:2007PNAS..104.3657M. doi:10.1073/pnas.0608053104. PMC 1805566. PMID 17360698.
- ^ Gravina, B.; Bachellerie, F.; Caux, S. (2018). "No reliable evidence for a Neanderthal-Châtelperronian association at La Roche-à-Pierrot, Saint-Césaire". Scientific Reports. 8 (1): 15134. Bibcode:2018NatSR...815134G. doi:10.1038/s41598-018-33084-9. PMC 6181958. PMID 30310091.
- ^ Martisius, N. L.; Welker, F.; Dogandžić, T.; et al. (2020). "Non-destructive ZooMS identification reveals strategic bone tool raw material selection by Neandertals". Scientific Reports. 10 (1): 7746. Bibcode:2020NatSR..10.7746M. doi:10.1038/s41598-020-64358-w. PMC 7210944. PMID 32385291.
- ^ Villa, P.; Pollarolo, L.; Conforti, J.; et al. (2018). "From Neandertals to modern humans: new data on the Uluzzian". PLOS ONE. 13 (5): e0196786. Bibcode:2018PLoSO..1396786V. doi:10.1371/journal.pone.0196786. PMC 5942857. PMID 29742147.
- ^ a b Hoffecker, J. F. (2009). "The spread of modern humans in Europe". Proceedings of the National Academy of Sciences. 106 (38): 16040–16045. Bibcode:2009PNAS..10616040H. doi:10.1073/pnas.0903446106. PMC 2752585. PMID 19571003.
- ^ a b Milks, A.; Parker, D.; Pope, M. (2019). "External ballistics of Pleistocene hand-thrown spears: experimental performance data and implications for human evolution". Scientific Reports. 9 (1): 820. Bibcode:2019NatSR...9..820M. doi:10.1038/s41598-018-37904-w. PMC 6347593. PMID 30683877.
- ^ a b Faivre, J.-P.; Maureille, B.; Bayle, P.; Crevecoeur, I. (2014). "Middle Pleistocene human remains from Tourville-la-Rivière (Normandy, France) and their archaeological context". PLOS ONE. 9 (10): e104111. Bibcode:2014PLoSO...9j4111F. doi:10.1371/journal.pone.0104111. PMC 4189787. PMID 25295956.
- ^ Boëda, Eric; Geneste, J. M.; Griggo, C.; Mercier, N.; Muhesen, S.; Reyss, J. L.; Taha, A.; Valladas, H. (2015). "A Levallois point embedded in the vertebra of a wild ass (Equus africanus): hafting, projectiles and Mousterian hunting weapons". Antiquity. 73 (280): 394–402. CiteSeerX 10.1.1.453.29. doi:10.1017/S0003598X00088335.
- ^ Sykes 2020, pp. 260-261.
- ^ Speth, J. D.; Tchernov, E. (2002). "Middle Paleolithic tortoise use at Kebara Cave (Israel)". Journal of Archaeological Science. 29 (5): 471–483. doi:10.1006/jasc.2001.0740.
- ^ Aranguren, B.; Revedin, A.; Amico, N.; Cavulli, F.; Giachi, G.; Grimaldi, S.; Macchioni, N.; Santaniello, F. (2018). "Wooden tools and fire technology in the early Neanderthal site of Poggetti Vecchi (Italy)". Proceedings of the National Academy of Sciences. 115 (9): 2054–2059. doi:10.1073/pnas.1716068115. PMC 5834685. PMID 29432163.
- ^ Heyes, P. J.; Anastasakis, K.; de Jong, W.; van Hoesel, A.; Roebroeks, W.; Soressi, M. (2016). "Selection and Use of Manganese Dioxide by Neanderthals". Scientific Reports. 6 (1): 22,159. Bibcode:2016NatSR...622159H. doi:10.1038/srep22159. PMC 4770591. PMID 26922901.
- ^ Jaubert, J.; Verheyden, S.; Genty, D.; Soulier, M.; Cheng, H.; Blamart, D.; Burlet, C.; Camus, H.; Delaby, S.; Deldicque, D.; Edwards, R. L.; Ferrier, C.; Lacrampe-Cuyaubère, F.; Lévêque, F.; Maksud, F.; Mora, P.; Muth, X.; Régnier, É.; Rouzaud, J.-N.; Santos, F. (2016). "Early Neanderthal constructions deep in Bruniquel Cave in southwestern France". Nature. 534 (7605): 111–114. Bibcode:2016Natur.534..111J. doi:10.1038/nature18291. PMID 27251286. S2CID 205249458.
- ^ Degano, I.; Soriano, S.; Villa, P.; Pollarolo, L.; Lukejko, J. J.; Jacobs, Z.; Douka, K.; Vitagliano, S.; Tozzi, C. (2019). "Hafting of Middle Paleolithic tools in Latium (central Italy): new data from Fossellone and Sant'Agostino caves". PLOS ONE. 14 (6): e0213473. Bibcode:2019PLoSO..1413473D. doi:10.1371/journal.pone.0213473. PMC 6586293. PMID 31220106.
- ^ Sørensen, B. (2009). "Energy use by Eem Neanderthals". Journal of Archaeological Science. 36 (10): 2201–2205. doi:10.1016/j.jas.2009.06.003.
- ^ a b Collard, M.; Tarle, L.; Sandgathe, D.; Allan, A. (2016). "Faunal evidence for a difference in clothing use between Neanderthals and early modern humans in Europe". Journal of Anthropological Archaeology. 44: 235–246. doi:10.1016/j.jaa.2016.07.010. hdl:2164/9989.
- ^ a b Wales, N. (2012). "Modeling Neanderthal clothing using ethnographic analogues". Journal of Human Evolution. 63 (6): 781–795. doi:10.1016/j.jhevol.2012.08.006. PMID 23084621.
- ^ a b Carter, T.; Contreras, D. A.; Holcomb, J.; Mihailović, D. D. (2019). "Earliest occupation of the Central Aegean (Naxos), Greece: Implications for hominin and Homo sapiens' behavior and dispersals". Science Advances. 5 (10): eaax0997. Bibcode:2019SciA....5..997C. doi:10.1126/sciadv.aax0997. PMC 6795523. PMID 31663021.
- ^ Lieberman, P.; Crelin, E. S. (1971). "On the speech of Neanderthal man". Linguistic Inquiry. 2 (2): 203–222. doi:10.1515/9783110819434-007. JSTOR 4177625.
- ^ Lieberman, P. (1992). "On Neanderthal Speech and Neanderthal Extinction". Current Anthropology. 33 (4): 409–410. doi:10.1086/204092. S2CID 144005974.
- ^ Lieberman, P. (2007). "Current views on Neanderthal speech capabilities: A reply to Boe et al. (2002)". Journal of Phonetics. 35 (4): 552–563. doi:10.1016/j.wocn.2005.07.002.
- ^ Boë, L.-J.; Heim, J.-L.; Honda, K.; Maeda, S. (2002). "The potential Neandertal vowel space was as large as that of modern humans". Journal of Phonetics. 30 (3): 465–484. doi:10.1006/jpho.2002.0170. S2CID 16685699.
- ^ Boë, L.J.; Heim, J.L.; Honda, K.; Maeda, S.; Badin, P.; Abry, C. (2007). "The vocal tract of newborn humans and Neanderthals: Acoustic capabilities and consequences for the debate on the origin of language. A reply to Lieberman". Journal of Phonetics. 35 (4): 564–581. doi:10.1016/j.wocn.2007.06.006.
- ^ Lieberman, P. (2015). "Language did not spring forth 100,000 years ago". PLOS Biology. 13 (2): e1002064. doi:10.1371/journal.pbio.1002064. PMC 4332681. PMID 25679377.
- ^ Johansson, S. (2015). "Language abilities in Neanderthals". Annual Review of Linguistics. 1: 311–322. doi:10.1146/annurev-linguist-030514-124945.
- ^ a b Whiting, K.; Konstantakos, L.; Sadler, G.; Gill, C. (2018). "Were Neanderthals Rational? A Stoic Approach". Humanities. 7 (2): 39. doi:10.3390/h7020039.
- ^ Krause, J.; Lalueza-Fox, C.; Orlando, L. (2007). "The derived FOXP2 variant of modern humans was shared with Neandertals". Current Biology. 17 (21): 1, 908–1, 912. doi:10.1016/j.cub.2007.10.008. hdl:11858/00-001M-0000-000F-FED3-1. PMID 17949978. S2CID 9518208.
- ^ Mozzi, A.; Forni, D.; Clerici, M.; Pozzoli, U.; Mascheretti, S. (2016). "The evolutionary history of genes involved in spoken and written language: beyond FOXP2". Scientific Reports. 6: 22157. Bibcode:2016NatSR...622157M. doi:10.1038/srep22157. PMC 4766443. PMID 26912479.
- ^ Murphy, E.; Benítez-Burraco, A. (2017). "Paleo-oscillomics: inferring aspects of Neanderthal language abilities from gene regulation of neural oscillations" (PDF). Journal of Anthropological Sciences. 96 (96): 111–124. doi:10.4436/JASS.96010. PMID 30566085.
- ^ a b Vyshedskiy, A. (2017). "Language evolution to revolution: from a slowly developing finite communication system with many words to infinite modern language". Research Ideas and Outcomes. 5: e38546. bioRxiv 10.1101/166520. doi:10.3897/rio.5.e38546.
- ^ Kissel, M.; Fuentes, A. (2018). "'Behavioral modernity' as a process, not an event, in the human niche". Time and Mind. 11 (2): 163–183. doi:10.1080/1751696X.2018.1469230. S2CID 165770309.
- ^ Sterelny, K. (2011). "From hominins to humans: how sapiens became behaviourally modern". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 366 (1566): 809–822. doi:10.1098/rstb.2010.0301. PMC 3048993. PMID 21320896.
- ^ Stringer 1993, pp. 158–60.
- ^ a b Rendu, W.; Beauval, C.; Crevecoeur, I.; Bayle, P.; Balzeau, A.; Bismuth, T.; Bourguignon, L.; Delfour, G.; Faivre, J.-P.; Lacrampe-Cuyaubère, F.; Muth, X.; Pasty, S.; Semal, P.; Tavormina, C.; Todisco, D.; Turq, A.; Maureille, B. (2016). "Let the dead speak…comments on Dibble et al.'s reply to 'Evidence supporting an intentional burial at La Chapelle-aux-Saints'". Journal of Archaeological Science. 69: 12–20. doi:10.1016/j.jas.2016.02.006.
- ^ Gargett, R. H. (1989). "Grave Shortcomings: The Evidence for Neandertal Burial". Current Anthropology. 30 (2): 157–190. doi:10.1086/203725. S2CID 146781901.
- ^ Gargett, R. H. (1999). "Middle Palaeolithic burial is not a dead issue: the view from Qafzeh, Saint-Césaire, Kebara, Amud, and Dederiyeh". Journal of Human Evolution. 37 (1): 27–90. doi:10.1006/jhev.1999.0301. PMID 10375476. S2CID 40037076.
- ^ a b c Wunn, I. (2001). "Cave bear worship in the Paleolithic" (PDF). Cadernos do Laboratorio Xeolóxico de Laxe. 26: 457–463.
- ^ Rendu, W.; Beauval, C.; Crevecoeur, I.; Bayle, P.; Balzeau, A.; Bismuth, T.; Bourguignon, L.; Delfour, G.; Faivre, J. P.; Lacrampe-Cuyaubère, F.; Tavormina, C.; Todisco, D.; Turq, A.; Maureille, B. (2014). "Evidence supporting an intentional Neandertal burial at La Chapelle-aux-Saints". Proceedings of the National Academy of Sciences. 111 (1): 81–86. Bibcode:2014PNAS..111...81R. doi:10.1073/pnas.1316780110. PMC 3890882. PMID 24344286.
- ^ Dibble, H.; Aldeias, V.; Goldberg, P.; Sandgathe, D.; Steele, T. E. (2015). "A critical look at evidence from La Chapelle-aux-Saints supporting an intentional burial". Journal of Archaeological Science. 53: 649–657. doi:10.1016/j.jas.2014.04.019.
- ^ Leroi-Gourhan, A. (1975). "The flowers found with Shanidar IV, a Neanderthal burial in Iraq". Science. 190 (4214): 562–564. Bibcode:1975Sci...190..562L. doi:10.1126/science.190.4214.562. S2CID 140686473.
- ^ Solecki, R. S. (1975). "Shanidar IV: a Neanderthal flower burial in northern Iraq". Science. 190 (4217): 880–881. Bibcode:1975Sci...190..880S. doi:10.1126/science.190.4217.880. S2CID 71625677.
- ^ Sommer, J. D. (1999). "The Shanidar IV 'flower burial': a re-evaluation of Neanderthal burial ritual". Cambridge Archaeological Journal. 9 (1): 127–129. doi:10.1017/s0959774300015249.
- ^ Carroll, M. P. (1986). "The bear cult that wasn't: a study in the psychohistory of anthropology". Journal of Psychoanalytic Anthropology. 19 (1): 19–34.
- ^ Blanc, A. C. (1962). "Some evidence for the early ideologies of man". In Washburn, S. L. (ed.). Social life of early man. Routledge. pp. 124–126. ISBN 978-1-136-54361-6.
- ^ White, T. D.; Toth, N.; Chase, P. G. (1991). "The question of ritual cannibalism at Grotta Guattari". Current Anthropology. 32 (7): 118–138. doi:10.1086/203931. JSTOR 2743640. S2CID 144628134.
- ^ a b Fu, Q.; Hajdinjak, M.; Moldovan, O. T.; Constantin, S.; Mallick, S.; Skoglund, Pontus; Patterson, N.; Rohland, N.; Lazaridis, I.; Nickel, B.; Viola, B.; Prüfer, Kay; Meyer, M.; Kelso, J.; Reich, D; Pääbo, S. (2015). "An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor". Nature. 524 (7564): 216–219. Bibcode:2015Natur.524..216F. doi:10.1038/nature14558. PMC 4537386. PMID 26098372.
- ^ Sankararaman, S.; Patterson, N.; Li, H.; Pääbo, S.; Reich, D; Akey, J. M. (2012). "The date of interbreeding between Neandertals and modern humans". PLOS Genetics. 8 (10): e1002947. arXiv:1208.2238. Bibcode:2012arXiv1208.2238S. doi:10.1371/journal.pgen.1002947. PMC 3464203. PMID 23055938.
- ^ a b Yang, M. A.; Malaspinas, A. S.; Durand, E. Y.; Slatkin, M. (2012). "Ancient structure in Africa unlikely to explain Neanderthal and non-African genetic similarity". Molecular Biology and Evolution. 29 (10): 2, 987–2, 995. doi:10.1093/molbev/mss117. PMC 3457770. PMID 22513287.
- ^ Sánchez-Quinto, F.; Botigué, L. R.; Civit, S.; Arenas, C.; Ávila-Arcos, M. C.; Bustamante, C. D.; Comas, D.; Lalueza-Fox, C.; Caramelli, D. (2012). "North African Populations Carry the Signature of Admixture with Neandertals". PLOS ONE. 7 (10): e47765. Bibcode:2012PLoSO...747765S. doi:10.1371/journal.pone.0047765. PMC 3474783. PMID 23082212.
- ^ Yotova, V.; Lefebvre, J.-F.; Moreau, C.; Gbeha, E.; Hovhannesyan, K.; Bourgeois, S.; Bédarida, S.; Azevedo, L.; Amorim, A.; Sarkisian, T.; Avogbe, P. H.; Chabi, N.; Dicko, M. H.; Kou' Santa Amouzou, E. S.; Sanni, A.; Roberts-Thomson, J.; Boettcher, B.; Scott, R. J.; Labuda, D. (2011). "An X-Linked haplotype of Neandertal origin is present among all non-African populations". Molecular Biology and Evolution. 28 (7): 1957–1962. doi:10.1093/molbev/msr024. PMID 21266489.
- ^ Fu, Q.; Li, H.; Moorjani, P.; Jay, F.; Slepchenko, S. M.; Bondarev, A. A.; Johnson, P. L. F.; Aximu-Petri, A.; Prüfer, K.; de Filippo, C.; Meyer, M.; Zwyns, Ni.; Salazar-García, D. C.; Kuzmin, Y. V.; Keates, S. G.; Kosintsev, P. A.; Razhev, D. I.; Richards, M. P.; Peristov, N. V.; Lachmann, M.; Douka, K.; Higham, T. F. G.; Slatkin, M.; Hublin, J.-J.; Reich, D.; Kelso, J.; Viola, T. B.; Pääbo, S. (2014). "Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia". Nature. 514 (7523): 445–449. Bibcode:2014Natur.514..445F. doi:10.1038/nature13810. PMC 4753769. PMID 25341783.
- ^ Lohse, Konrad; Frantz, Laurent A. F. (2013). "Maximum likelihood evidence for Neandertal admixture in Eurasian populations from three genomes". Populations and Evolution. 1307: 8263. arXiv:1307.8263. Bibcode:2013arXiv1307.8263L.
- ^ Katherine J. Wu (February 4, 2020). "Modern Humans May Have More Neanderthal DNA Than Previously Thought". Smithsonian Magazine. Retrieved March 10, 2020.
- ^ Michael Price (January 30, 2020). "Africans carry surprising amount of Neanderthal DNA". Science Magazine. Retrieved March 10, 2020.
- ^ Prüfer, K.; de Filippo, C.; Grote, S.; Mafessoni, F.; Korlević, P.; Hajdinjak, M.; et al. (2017). "A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia". Science. 358 (6363): 655–658. Bibcode:2017Sci...358..655P. doi:10.1126/science.aao1887. PMC 6185897. PMID 28982794.
- ^ Zimmer, Carl (January 31, 2020). "Neanderthal Genes Hint at Much Earlier Human Migration From Africa". The New York Times. Retrieved January 31, 2020.
- ^ Pääbo, S. (2015). "The diverse origins of the human gene pool". Nature Reviews Genetics. 16 (6): 313–314. doi:10.1038/nrg3954. PMID 25982166. S2CID 5628263.
- ^ Enard, D.; Petrov, D. A. (2018). "Evidence that RNA viruses drove of adaptive introgression between Neanderthals and modern humans". Cell. 175 (2): 360–371. doi:10.1016/j.cell.2018.08.034. PMC 6176737. PMID 30290142.
- ^ Taskent, R. O.; Alioglu, N. D.; Fer, E.; et al. (2017). "Variation and functional impact of Neanderthal ancestry in Western Asia". Genome Biology and Evolution. 9 (12): 3516–3624. doi:10.1093/gbe/evx216. PMC 5751057. PMID 29040546.
- ^ Zorina-Lichtenwalter, K.; Lichtenwalter, RN.; Zaykin, DV.; et al. (2019). "A study in scarlet: MC1R as the main predictor of red hair and exemplar of the flip-flop effect". Human Molecular Genetics. 28 (12): 2093–2106. doi:10.1093/hmg/ddz018. PMC 6548228. PMID 30657907.
- ^ Ding, Q.; Hu, Y.; Xu, S.; Wang, C.-C.; Li, H.; Zhang, R.; Yan, S.; Wang, J.; Jin, L. (2014). "Neanderthal origin of the haplotypes carrying the functional variant Val92Met in the MC1R in modern humans". Molecular Biology and Evolution. 31 (8): 1994–2003. doi:10.1093/molbev/msu180. PMID 24916031.
- ^ a b Mendez, F. L.; Watkins, J. C.; Hammer, M. F. (2013). "Neandertal origin of genetic variation at the cluster of OAS immunity genes" (PDF). Molecular Biology and Evolution. 30 (4): 798–801. doi:10.1093/molbev/mst004. PMID 23315957. S2CID 2839679. Archived from the original (PDF) on February 23, 2019.
- ^ a b Mendez, F. L.; Watkins, J. C.; Hammer, M. F. (2012). "A haplotype at STAT2 introgressed from Neanderthals and serves as a candidate of positive selection in Papua New Guinea". American Journal of Human Genetics. 91 (2): 265–274. doi:10.1016/j.ajhg.2012.06.015. PMC 3415544. PMID 22883142.
- ^ a b Dannemann, M.; Andrés, A. A.; Kelso, J. (2016). "Introgression of Neandertal- and Denisovan-like haplotypes contributes to adaptive variation in human toll-like receptors". American Journal of Human Genetics. 98 (1): 22–33. doi:10.1016/j.ajhg.2015.11.015. PMC 4716682. PMID 26748514.
- ^ Gregory, M. D.; Kippenhan, J. S.; Eisenberg, D. P.; et al. (2017). "Neanderthal-Derived Genetic Variation Shapes Modern Human Cranium and Brain". Scientific Reports. 7 (1): 6308. Bibcode:2017NatSR...7.6308G. doi:10.1038/s41598-017-06587-0. PMC 5524936. PMID 28740249.
- ^ a b Luo, S.; Valencia, C. A.; Zhang, J.; Lee, N.-C.; Slone, J.; Gui, B.; Wang, X.; Li, Z.; Dell, S.; Brown, J.; Chen, S. M.; Chien, Y.-H.; Hwu, W.-L.; Fan, P.-C.; Wong, L.-J.; Atwal, P. S.; Huang, T. (2018). "Biparental inheritance of mitochondrial DNA in humans". Proceedings of the National Academy of Sciences. 115 (51): 13039–13044. doi:10.1073/pnas.1810946115. PMC 6304937. PMID 30478036.
- ^ Mason, P. H.; Short, R. V. (2011). "Neanderthal-human hybrids". Hypothesis. 9: e1.
- ^ Mendez, F. L.; Poznik, G. D.; Castellano, S.; Bustamante, C. D. (2016). "The Divergence of Neandertal and Modern Human Y Chromosomes". American Journal of Human Genetics. 98 (4): 728–734. doi:10.1016/j.ajhg.2016.02.023. PMC 4833433. PMID 27058445.
- ^ Sankararaman, S.; Patterson, N.; Li, H.; Pääbo, S.; Reich, D. (2012). "The Date of Interbreeding between Neandertals and Modern Humans". PLOS Genetics. 8 (10): e1002947. arXiv:1208.2238. Bibcode:2012arXiv1208.2238S. doi:10.1371/journal.pgen.1002947. PMC 3464203. PMID 23055938.
- ^ Hershkovitz, I.; Weber, G. W.; Quam, R.; Duval, M.; Grün, R. (2018). "The earliest modern humans outside Africa". Science. 359 (6374): 459. Bibcode:2018Sci...359..456H. doi:10.1126/science.aap8369. PMID 29371468.
- ^ McDermott, F.; Grün, R.; Stringer, C. B.; Hawkesworth, C. J. (1993). "Mass-spectrometric U-series dates for Israeli Neanderthal/early modern hominid sites". Nature. 363 (6426): 252–255. Bibcode:1993Natur.363..252M. doi:10.1038/363252a0. PMID 8387643. S2CID 4234812.
- ^ Pagani, L. (2016). "Genomic analyses inform on migration events during the peopling of Eurasia". Nature. 538 (7624): 238–242. Bibcode:2016Natur.538..238P. doi:10.1038/nature19792. PMC 5164938. PMID 27654910.
- ^ Lowery, Robert K.; Uribe, Gabriel; Jimenez, Eric B.; Weiss, Mark A.; Herrera, Kristian J.; Regueiro, Maria; Herrera, Rene J. (2013). "Neanderthal and Denisova genetic affinities with contemporary humans: Introgression versus common ancestral polymorphisms". Gene. 530 (1): 83–94. doi:10.1016/j.gene.2013.06.005. PMID 23872234.
- ^ Hawks, J. D. (2013). "Significance of Neandertal and Denisovan genomes in human evolution". Annual Review of Anthropology. 42: 433–49. doi:10.1146/annurev-anthro-092412-155548.
- ^ Stringer, C. (2012). "Evolution: what makes a modern human". Nature. 485 (7396): 33–35. Bibcode:2012Natur.485...33S. doi:10.1038/485033a. PMID 22552077. S2CID 4420496.
- ^ Pääbo, S. (2014). "A mitochondrial genome sequence of a hominin from Sima de los Huesos" (PDF). Nature. 505 (7483): 403–406. Bibcode:2014Natur.505..403M. doi:10.1038/nature12788. PMID 24305051. S2CID 4456221.
- ^ Warren, Matthew (2018). "Mum's a Neanderthal, dad's a Denisovan: first discovery of an ancient-human hybrid". Nature News. 560 (7719): 417–418. Bibcode:2018Natur.560..417W. doi:10.1038/d41586-018-06004-0. PMID 30135540.
- ^ Agusti, J.; Rubio-Campillo, X. (2017). "Were Neanderthals responsible for their own extinction?". Quaternary International. 431: 232–237. Bibcode:2017QuInt.431..232A. doi:10.1016/j.quaint.2016.02.017.
- ^ a b Zilhão, J.; Anesin, D.; Aubry, T.; et al. (2017). "Precise dating of the Middle-to-Upper Paleolithic transition in Murcia (Spain) supports late Neandertal persistence in Iberia". Heliyon. 3 (1): E00435. doi:10.1016/j.heliyon.2017.e00435. PMC 5696381. PMID 29188235.
- ^ Morales, J. I; Cebrià, A.; Burguet-Coca, A.; et al. (2019). "The Middle-to-Upper Paleolithic transition occupations from Cova Foradada (Calafell, NE Iberia)". PLOS ONE. 14 (5): e0215832. Bibcode:2019PLoSO..1415832M. doi:10.1371/journal.pone.0215832. PMC 6522054. PMID 31095578.
- ^ Cortés-Sánches, M.; Jiménez-Espejo, F. J.; Simón-Vallejo, M. D.; Stringer, C.; et al. (2019). "An early Aurignacian arrival in southwestern Europe". Nature Ecology & Evolution. 3 (2): 207–212. doi:10.1038/s41559-018-0753-6. PMID 30664696. S2CID 58571988.
- ^ Anderson, L.; Reynolds, N.; Teyssandier, N. (2019). "No reliable evidence for a very early Aurignacian in Southern Iberia". Nature Ecology and Evolution. 3 (5): 713. doi:10.1038/s41559-019-0885-3. PMID 30988496. S2CID 115153460.
- ^ de la Peña, P. (2019). "Dating on its own cannot resolve hominin occupation patterns". Nature Ecology and Evolution. 3 (5): 712. doi:10.1038/s41559-019-0886-2. PMID 30988497. S2CID 116861216.
- ^ Cortés-Sánches, M.; Jiménez-Espejo, F. J.; Simón-Vallejo, M. D.; Stringer, C.; et al. (2019). "Reply to 'Dating on its own cannot resolve hominin occupation patterns' and 'No reliable evidence for a very early Aurignacian in Southern Iberia'". Nature Ecology and Evolution. 3 (5): 714–715. doi:10.1038/s41559-019-0887-1. PMID 30988498. S2CID 115153407.
- ^ Fontugne, M.; Reyss, J. L.; Ruis, C. B.; Lara, P. M. (1995). "The Mousterian site of Zafarraya (Granada, Spain): dating and implications on the palaeolithic peopling processes of Western Europe". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. 321 (10): 931–937.
- ^ Finlayson, C.; Pacheco, F. G. (2006). "Late survival of Neanderthals at the southernmost extreme of Europe". Nature. 443 (7, 113): 850–853. Bibcode:2006Natur.443..850F. doi:10.1038/nature05195. PMID 16971951. S2CID 4411186.
- ^ Pavlov, P.; Svendsen, J. I.; Indrelid, S. (2001). "Human presence in the European Arctic nearly 40,000 years ago". Nature. 413 (6, 851): 64–67. Bibcode:2001Natur.413...64P. doi:10.1038/35092552. PMID 11544525. S2CID 1986562.
- ^ Hublin, J.-J.; Sirakov, N.; et al. (2020). "Initial Upper Palaeolithic Homo sapiens from Bacho Kiro Cave, Bulgaria" (PDF). Nature. 581 (7808): 299–302. Bibcode:2020Natur.581..299H. doi:10.1038/s41586-020-2259-z. PMID 32433609. S2CID 218592678.
- ^ Benazzi, S.; Douka, K.; Fornai, C.; Bauer, C.C.; Kullmer, O.; Svoboda, J.Í.; Pap, I.; Mallegni, F.; Bayle, P.; Coquerelle, M.; Condemi, S.; Ronchitelli, A.; Harvati, K.; Weber, G.W. (2011). "Early dispersal of modern humans in Europe and implications for Neanderthal behaviour". Nature. 479 (7374): 525–528. Bibcode:2011Natur.479..525B. doi:10.1038/nature10617. PMID 22048311. S2CID 205226924.
- ^ Higham, T.; Compton, T.; Stringer, C.; Jacobi, R.; Shapiro, B.; Trinkaus, E.; Chandler, B.; Gröning, F.; Collins, C.; Hillson, S.; o’Higgins, P.; Fitzgerald, C.; Fagan, M. (2011). "The earliest evidence for anatomically modern humans in northwestern Europe". Nature. 479 (7374): 521–524. Bibcode:2011Natur.479..521H. doi:10.1038/nature10484. PMID 22048314. S2CID 4374023.
- ^ Harvati, K.; et al. (2019). "Apidima Cave fossils provide earliest evidence of Homo sapiens in Eurasia". Nature. 571 (7766): 500–504. doi:10.1038/s41586-019-1376-z. PMID 31292546. S2CID 195873640.
- ^ de Lumley, M.-A.; Guipert, G.; de Lumley, H.; Protopapa, N.; Pitsios, T. (2020). "Apidima 1 and Apidima 2: Two anteneandertal skulls in the Peloponnese, Greece". L'Anthropologie. 124 (1): 102743. doi:10.1016/j.anthro.2019.102743.
- ^ Staubwasser, M.; Drăgușin, V.; Onac, B. P. (2018). "Impact of climate change on the transition of Neanderthals to modern humans in Europe". Proceedings of the National Academy of Sciences. 115 (37): 9116–9121. Bibcode:2018PNAS..115.9116S. doi:10.1073/pnas.1808647115. PMC 6140518. PMID 30150388.
- ^ Degioanni, A.; Bonenfant, C.; Cabut, S.; Condemi, S. (2019). "Living on the edge: Was demographic weakness the cause of Neanderthal demise?". PLOS ONE. 14 (5): e0216742. Bibcode:2019PLoSO..1416742D. doi:10.1371/journal.pone.0216742. PMC 6541251. PMID 31141515.
- ^ Marti, A.; Folch, A.; Costa, A.; Engwell, S. (2016). "Reconstructing the plinian and co-ignimbrite sources of large volcanic eruptions: A novel approach for the Campanian Ignimbrite". Scientific Reports. 6 (21220): 1–11. Bibcode:2016NatSR...621220M. doi:10.1038/srep21220. PMC 4756320. PMID 26883449.
- ^ Liberski, P. (2013). "Kuru: a journey back in time from Papua New Guinea to the Neanderthals' extinction". Pathogens. 2 (3): 472–505. doi:10.3390/pathogens2030472. PMC 4235695. PMID 25437203.
Общая библиография
- Brown, K.; Fa, D. A.; Finlayson, G.; Finlayson, C. (2011). "Small game and marine resource exploitation by Neanderthals: the evidence from Gibraltar". Trekking the shore: changing coastlines and the antiquity of coastal settlement. Interdisciplinary contributions to archaeology. Springer. ISBN 978-1-4419-8218-6.
- Finlayson, C. (2019). The smart Neanderthal: bird catching, cave art, and the cognitive revolution. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-251812-5.CS1 maint: ref duplicates default (link)
- Papagianni, D.; Morse, M. A. (2013). "Still with us?". Neanderthals rediscovered: how modern science is rewriting their story. Thames and Hudson. ISBN 978-0-500-77311-6.CS1 maint: ref duplicates default (link)
- Reich, D. (2018). "Encounters with Neanderthals". Who we are and how we got here: ancient DNA and the new science of the human past. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-882125-0.CS1 maint: ref duplicates default (link)
- Shipman, P. (2015). "How humans and their dogs drove Neanderthals to extinction". The invaders: how humans and their dogs drove Neanderthals to extinction. Harvard University Press. ISBN 978-0-674-42538-5. JSTOR j.ctvjf9zbs.CS1 maint: ref duplicates default (link)
- Stringer, C.; Gamble, C. (1993). In Search of the Neanderthals. Thames and Hudson. ISBN 978-0-500-05070-5.
- Sykes, Rebecca Wragg (2020). Kindred: Neanderthal Life, Love, Death and Art. London, UK: Bloomsbury Sigma. ISBN 978-1-4729-3749-0.
- Tattersall, I. (2015). "Neanderthals, DNA, and creativity". The strange case of the Rickety Cossack: and other cautionary tales from human evolution. St. Martin's Publishing Group. ISBN 978-1-4668-7943-0.CS1 maint: ref duplicates default (link)
Внешние ссылки
- "Homo neanderthalensis". The Smithsonian Institution. February 14, 2010.
- Human Timeline (Interactive) – Smithsonian, National Museum of Natural History (August 2016).
- "Neanderthal DNA". International Society of Genetic Genealogy. Archived from the original on June 17, 2006.: Includes Neanderthal mtDNA sequences
- GenBank records for H. s. neanderthalensis maintained by the National Center for Biotechnology Information (NCBI)