Nectridea - это название вымершего отряда лепоспондиловых четвероногих из каменноугольного и пермского периодов, включая таких животных, как Diplocaulus . По внешнему виду они напоминали бы современных тритонов или водных саламандр , хотя не являются близкими родственниками современных земноводных . [1] У них были длинные уплощенные хвосты, облегчающие плавание, а также многочисленные особенности позвонков.
Nectridea | |
---|---|
Скелет и модель диплокаулуса . | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Подкласс: | † Лепоспондили |
Узел : | † Холоспондили |
Заказ: | † Nectridea Miall, 1875 г. |
Подгруппы | |
Описание
Nectrideans - это разнообразная группа четвероногих, включая водных Urocordylidae , предположительно наземных Scincosauridae и причудливых рогатых представителей Diplocaulidae (также известных как Keraterpetonidae), в том числе Diplocaulus с «головой бумеранга» , одного из самых известных родов доисторических животных. амфибии (в традиционном понимании этого слова). К тому времени, когда самые ранние известные некридиане появились в летописи окаменелостей позднего карбона, они уже делились до этих семейств, что указывает на то, что базальные некридиане неизвестны. Эти разные семейства объединяет в первую очередь особенности позвоночника, а не черепа.
Позвонки
Во многих группах ранних четвероногих каждый позвонок образован тремя частями: промежуточным центром спереди, плевроцентром сзади и пластинчатым нервным позвоночником, выступающим из вершины позвонков, который может располагаться между двумя или двумя позвонками. сливается с плевроцентром. У нектридов присутствуют только плевроцентры, а нервные отростки полностью сливаются с ними. Их позвонки также имеют дополнительный набор суставов, соединяющих позвонки (апофизы), чуть выше типичного набора (зигапофизы). Кроме того, их хвостовые (хвостовые) позвонки также имеют гемальные шипы, которые выступают из основания каждого позвонка. В то время как у большинства ранних четвероногих были наклонные гемальные шипы, расположенные между позвонками, гемальные шипы нектридов имеют полностью вертикальную ориентацию и сливаются с плевроцентрами, прямо напротив нервных шипов. И нервные отростки, и гемальные отростки хвоста имеют характерную веерообразную форму. В целом некридианы имеют довольно короткие тела и длинные, похожие на весло, хвосты, предназначенные для плавания. [2] [1]
Другие особенности
Почти у всех ранних четвероногих есть три венечных кости, выстилающие внутренний край каждой стороны челюсти. Однако у некридов есть только один. Их ключичные лопатки (надплечья) широкие и с коротким задним удлинением, а скапулокоракоиды (лопатки) слабо окостеневшие. [2]
У них также были хорошо развитые задние конечности с полным набором из пяти пальцев на каждой. Их передние конечности были немного уменьшены, но не в такой степени, как у микрозавров и других лепоспондилов. Хотя Urocordylus сохранил пять пальцев, у большинства нектридианов было только четыре, как у современных земноводных. [2] [3]
Палеобиология
И диплокаулиды, и урокордилиды считаются полностью водными, хотя только диплокаулиды имеют каналы боковой линии на черепе . Однако это не означает, что у урокордилид отсутствовали боковые линии, так как некоторые современные амфибии обладают этим органом без каких-либо признаков скелета. Сцинкозавриды имеют гораздо более окостеневшие конечности и более тонкие хвосты, чем другие нектриды, и обычно считаются наземными. Однако сообщалось, что у некоторых на черепе есть линии ям, которые могут указывать на то, что они были земноводными, а не чисто наземными. [4]
Следы окаменелостей четвероногих, отдыхающих на дне озера, известные как Hermundurichnus fornicatus, могли быть приписаны диплокаулусу или подобному ему животному. Этот след указывает на то, что нижняя сторона некридианцев была покрыта небольшими ромбовидными чешуйками и что «рога» черепа были соединены с телом лоскутами кожи. [5]
Классификация
В течение последнего столетия были некоторые разногласия по поводу точной классификации Nectridea и даже по поводу того, является ли она действительной монофилетической кладой. Несколько старших исследования считают nectrideans очень базальный тетрапод, связанный с ихтиостеги или colosteids . Однако большинство исследований обычно относят некридов к подклассу Lepospondyli . Aistopoda , группа безногих лепоспондилов, часто была связана с определенными семействами нектридов, но не со всем отрядом в целом. Например, Андерсон (2001) позиционировал диплокаулид как близких родственников аистопод с урокордилидами, а сцинкозавриды - как все более примитивные члены группы. С другой стороны, Ruta et al . (2003) утверждали, что урокордилиды были ближе к аистоподам. Поскольку аистоподы не обладают большинством нектридов, они традиционно исключались из группы. Однако это сделало бы Nectridea недопустимой парафилетической группой, поскольку аистоподы, возможно, произошли от некридов, сами не считаются нектридиями. [6]
Ниже приводится кладограмма из исследования Ruta et al. (2003):
| «Нектридея» |
Рекомендации
- ^ a b Милнер, Эндрю Р. (1993). «Палеозойские родственники лизамфибий». Герпетологические монографии . 7 : 8–27. DOI : 10.2307 / 1466948 . JSTOR 1466948 .
- ^ а б в Кэрролл, Р.Л. (2009). Подъем амфибий . Издательство Университета Джона Хопкинса.
- ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Лондон: Marshall Editions. п. 54. ISBN 1-84028-152-9.
- ^ Валлен, Грегуар; Лорен, Мишель. «Морфология черепа и сходство Microbrachis, а также переоценка филогении и образа жизни первых земноводных» . Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (1): 56–72. DOI : 10.1671 / 5.1 .
- ^ Локки, Мартин; Мейер, Кристиан (2000). Следы динозавров и другие ископаемые следы Европы . Издательство Колумбийского университета.
- ^ Марчелло Рута, Майкл И. Коутс и Дональд LJ Quicke (2003). «Возвращение к ранним отношениям четвероногих» (PDF) . Биологические обзоры . 78 (2): 251–345. DOI : 10.1017 / S1464793102006103 . PMID 12803423 .
- Альберг, П.Е. и Милнер, А.Р. 1994: происхождение и ранняя диверсификация четвероногих. Природа: т. 368, 7 апреля, стр. 507–514.
- Андерсон, Дж. С. 1998: Филогенетический анализ Leposondyli (Tetrapoda). Журнал палеонтологии позвоночных. Vol. 18, # 3, доп. к № 3, стр. 24A
- Кэрролл Р.Л., 1988: Палеонтология и эволюция позвоночных. WH Freeman and Company, Нью-Йорк, 1988, 698.
- Кэрролл Р.Л., 1988: Приложение. 594-648. в Carroll, RL, 1988: Палеонтология и эволюция позвоночных. Фриман и компания WH, Нью-Йорк, 1988, 698.
- Кэрролл Р.Л. 1996: Выявление закономерностей макроэволюции. Природа: т. 381, 2 мая, стр. 19–20.
- Clack, JA, 1998: Новое четвероногое животное из раннего карбона с смешанным набором признаков группы кроны. Природа: т. 394, 2 июля, стр. 66–69.
- Шубин, Н., 1998 [превью]: Эволюционная вырезка и вставка. Природа: т. 394, 2 июля, стр. 12–13.
- Валлин, Г. и Лаурин, М., 2004: Морфология черепа и родство Microbrachis, а также переоценка филогении и образа жизни первых земноводных. Журнал палеонтологии позвоночных: Vol. 24, # 1, с. 56–72
Внешние ссылки
- Nectridae Phylogeny.