Нейронное связывание - это нейробиологический аспект того, что широко известно как проблема связывания : междисциплинарная сложность создания всеобъемлющей и поддающейся проверке модели единства сознания . «Связывание» относится к интеграции очень разнообразной нейронной информации в формирование связного опыта. Гипотеза нейронного связывания утверждает, что нейронные сигналы объединяются в пары посредством синхронизированных колебаний нейрональной активности, которые объединяются и рекомбинируют, чтобы обеспечить широкий спектр ответов на контекстно-зависимые стимулы . Считается, что эти динамические нейронные сети объясняют гибкость и тонкую реакцию мозга на различные ситуации. [1]Связь этих сетей носит временный характер, порядка миллисекунд, и обеспечивает быструю активность. [2]
Жизнеспособный механизм этого явления должен учитывать (1) трудности согласования глобальной природы участвующих ( экзогенных ) сигналов и их соответствующих ( эндогенных ) ассоциаций, (2) взаимодействие между низшими процессами восприятия и высшими когнитивными процессами, (3) идентификация сигналов (иногда называемая «маркировкой») по мере их обработки и маршрутизации по всему мозгу , и (4) возникновение единства сознания .
Предлагаемые адаптивные функции нейронного связывания включают предотвращение галлюцинаторных явлений, порождаемых одними только эндогенными паттернами, а также избегание поведения, управляемого только непроизвольными действиями . [3]
В этой модели необходимо устранить несколько трудностей. Во-первых, он должен обеспечивать механизм интеграции сигналов в различных областях мозга (как корковых, так и подкорковых ). Он также должен уметь объяснять одновременную обработку несвязанных сигналов, которые хранятся отдельно друг от друга, и интегрированных сигналов, которые необходимо рассматривать как единое целое. [1]
Междисциплинарные корреляты
Изучение проблемы связывания в нейробиологии происходит из гораздо более древнего психологического исследования феномена связывания, уходящего своими корнями в древнее философское исследование тех же проблем. Сегодня неврология и психология тесно взаимосвязаны , что особенно актуально для нейронных связей.
Гештальт-психология и корреляционная критика
Гештальт-психология - это область, которая была переплетена с нейронными связями из-за ее достижений в концептуализации того, как мозг видит объекты, реагирует на стимулы , а затем реагирует на глобальном уровне. С тех пор, как гештальт-психология стала настолько активной, «группировка» стала важной частью понимания нейронных связей. Ученые, которые поддержали эту теорию, были сосредоточены исключительно на идее о том, что механизмы в мозге работают с упреждающим вниманием.
«Группирование» стало особенно важным для нейронного связывания из-за исследований активности гамма-волн в головном мозге. Из моноблочных записей ученых смогли измерить колебательную нейронную активность и смогли улучшить свое понимание группирования или спаривания нейронов. Таким образом, эти пары связаны с гештальтпсихологией и ее теорией, согласно которой объекты видятся независимо от их отдельных частей в более глобальном смысле. Исследование, проведенное Греем, Кенигом, Энгелем и Сингером в 1989 году, показало, что при изучении зрительных клеток коры свет, движущийся в противоположных направлениях, имел низкую связь друг с другом. [4] Однако, когда световые лучи затем были направлены в одном направлении, корреляционная связь была сильнее. В документе, посвященном этой идее, говорится: «Таким образом, коррелированная активность была получена только тогда, когда клетки реагировали на разные аспекты одного и того же« гештальта »». В других исследованиях с использованием ЭЭГ на коже черепа человека также изучалась активность гамма-волн, показывающая, как стимулы выглядят в соответствии с предварительным связыванием. [5]
Чтобы противостоять этому, другая группа ученых (Treisman & Gelade) полагала, что механизмы не работают заранее. Они постулировали, что для правильной привязки необходимо внимание. Поэтому они назвали свою теорию «привязкой внимания». Идея привязки внимания заключается в том, что, когда кто-то направляет свое внимание на объект с множеством функций, он со временем развивает последовательное представление этого объекта и характеристик, которые он имеет. Эти характеристики после обработки посредством внимания могут храниться в кратковременной памяти или как эпизодические воспоминания . [5]
Еще один контраст гештальт-психологическому акценту на нейронную привязку был поднят Л. Ченом. Чен утверждает, что локально-глобальная идея гештальта недостаточна для объяснения нейронной обработки. Вместо этого Чен использует идею о том, что восприятие зависит от « топологических инвариантов, которые описывают геометрическую возможность всей конфигурации стимула». Идея здесь в том, что взгляд на определенный объект создает стимул, который, в свою очередь, запускает созвездие этого объекта, а затем объект становится узнаваемым. [5]
Опровержение идеи Чена состоит в том, что, поскольку каждый объект имеет свое собственное созвездие, а также свой собственный определенный набор нейронов, в мозге не будет достаточно места для всех соответствующих нейронных путей. Это соотношение 1: 1 просто не могло поддерживать многие сложные механизмы человеческого мозга.
Позже было написано больше статей о предварительном переплете. Хотя они не уделяли так много внимания гештальтпсихологии, они были важны для идеи о хищнической способности мозга. Одно такое дополнение к этой теории было сделано Дунканом и Хамфрисом. Они сказали, что некоторые типы функций, пытаясь сформировать изображение, конкурируют друг с другом за «этап распознавания объектов с ограниченными возможностями». Это означает, что определенные части объекта могут быть представлены мозгом разными способами. Затем каждый разный тип функции конкурирует с другими, пытаясь стать функцией, которая отображается для человека. Это может затем объяснить понимание того, как каждый человек рассматривает объект в целом иначе, чем другой человек. Затем они также видят его глобальную функцию в совершенно ином масштабе. [5]
Эту идею дифференциальной группировки также выдвинули Аксентиевич, Эллиотт и Барбер. Их теория основана на различном восприятии геометрического пространства, которое затем может служить «отправной точкой для систематического исследования субъективных свойств определенных классов явлений визуальной и слуховой группировки, таких как видимое движение, группировка в статических двухмерных дисплеях и слуховых». потоковое ". Эта идея показывает, как разные люди воспринимают геометрическое пространство, что может приводить к разным слуховым и визуальным потокам. [5]
Предлагаемые модели
Временный
Гипотеза временной привязки имеет историю в неврологии, которая восходит к началу 1980-х годов. Кристоф фон дер Мальсбург предположил, что нейроны несут два различных сигнала, один из которых представляет собой обычный код скорости в отношении «эффективности» функции, которую он кодирует, а другой - в терминах координации спайков между совокупностями нейронов. [6] Десятилетием позже Фрэнсис Крик и Кристоф Кох разработали модель, объяснив синхронизацию удаленных нейронов временными колебаниями гамма-волны , управляемыми вниманием. [7] К 1995 году Франсиско Варела установил важность роли колебательной фазы в спаривании нейронных сборок. [8]
Гипотеза временной привязки была впервые предложена как способ решения комбинаторной проблемы нейронного связывания, которая подчеркивает невероятно большое количество связей, которые должны быть установлены между нейронами с перекрывающейся функцией и ассоциацией, чтобы достичь степени наблюдаемой сложности в нейронах. нейронная привязка. Современные модели, которые в настоящее время разрабатываются, часто сохраняют структуру временной синхронности из-за этого значительного преимущества, а также сильной экспериментальной поддержки существования глобальных колебаний мозга.
Гамма-диапазон активности
Было широко замечено, что распределенные совокупности нейронов колеблются в пределах гамма-диапазона частот (обычно между 30–80 Гц).
Механизмы фазового сопряжения
Модель Варела описывает выбор ячеистых сборок, иногда называемых резонансными или реверберирующими ( Лоренте де Но ) схемами, как интегрированных в более крупный ансамбль с помощью временной синхронизации всплеска фазы . Это устраняет объяснительную трудность одновременного характера привязки, потому что это позволяет множеству сигналов проходить параллельно в перекрывающемся частотном диапазоне без помех .
Критика
Некоторые модели временной привязки подвергались критике за неоправданность в своей далеко идущей спекулятивной природе. [9] Это утверждение обычно делается в пользу более классической модели нейронной функции.
Квантовые модели
Некоторые более поздние модели включают квантовую теорию в качестве компонента основной нейронной динамики, лежащей в основе связывания, из-за сильной объяснительной силы квантовой механики и их заявления о недостаточности существующих моделей для объяснения сложности механизма связывания.
В 2001 году да Роша разработал модель, которая использовала базовую структуру гипотезы временной привязки, при этом глобальная фазовая синхронизация была основным механизмом распространения информации, но при этом подчеркнул важность квантовых вычислений, выполняемых на локальном уровне. [3] Его модель изображает рецептор NMDA как детектор совпадений, предложенный в других теориях. Это физиологический механизм, который ранее подвергался критике за отсутствие в полной теории временного связывания. [9]
Несинхронные модели
Многие вневременные теории пытаются сохранить более классическую концепцию передачи сигналов нейронов, основанную на иерархических структурах . Это зависит от конвергенции сигналов в определенных нейронных цепях, а также от динамической маршрутизации сигнальных путей через специализированные вычислительные подсистемы.
Эти модели могут быть уязвимы для комбинаторных проблем и проблем с подключением, которые возникают как естественное следствие зависимости исключительно от однозначной передачи традиционной информации посредством кодирования пиковой скорости . Эти модели также требуют бесшовного направления и комбинирования сигналов, что предполагает наличие контроллера (предполагается, что это пульвинарные ядра [10] ) или механизма спонтанной самосборки нейронных ансамблей.
Тестовые кейсы
Сенсорный
Большая часть экспериментальных доказательств нейронного связывания традиционно вращалась вокруг сенсорной осведомленности. Сенсорное осознавание достигается путем объединения вещей посредством их когнитивного восприятия и последующего их сегментирования, так что в итоге создается образ. Поскольку в восприятии объекта может быть бесконечное количество возможностей, это была уникальная область исследования. То, как мозг затем собирает определенные вещи вместе через сеть, важно не только с точки зрения глобального восприятия, но и с точки зрения сегментации. В значительной степени сенсорная осведомленность связана с взятием отдельного фрагмента состава объекта и последующим связыванием его общих характеристик, чтобы мозг воспринимал объект в его окончательной форме. Большая часть исследований по пониманию сегментации и того, как мозг воспринимает объект, была проведена путем изучения кошек. Главный вывод этого исследования связан с пониманием гамма-волн, колеблющихся с частотой 40 Гц. Информация была извлечена из исследования с использованием зрительной коры головного мозга кошек. Было показано, что нейроны коры по-разному реагируют на пространственно разные объекты. Эти срабатывания нейронов находились в диапазоне от 40 до 60 Гц, и при наблюдении показали, что они срабатывали синхронно при наблюдении за разными частями объекта. Такие последовательные ответы указывают на тот факт, что мозг выполняет своего рода кодирование, когда он соединяет определенные нейроны вместе в процессе создания формы объекта. Поскольку мозг без присмотра собирает эти сегментированные части вместе, многие философы (например, Зигмунд Фрейд ) теоретически теоретизируют лежащее в основе подсознание, которое помогает формировать каждый аспект наших сознательных мыслительных процессов. [11]
Чтобы эти многократные выстрелы из нескольких областей были объединены в конкретное внешнее событие, необходима помощь спинного таламуса . Не доказано, является ли дорсальный таламус основным организатором, но он соответствует определенному профилю для сбора нейрональной активности и быстрой координации между тем, что происходит в головном мозге и за его пределами. Пространство внутри и вокруг дорсального таламуса, таломокортикальной области, способно генерировать быстрые колебания потенциала мембраны, зависящие от напряжения, которые позволяют ему быстро реагировать на полученные сообщения. Типы каналов, которые покрывают эту область, считаются ГАМКергическими . Поскольку сенсорное восприятие должно быть быстрым, порог натрия и калия в этой области довольно низкий. [11]
Познавательный
Фрэнсис Крик и Кристоф Кох предположили, что конкретная нейронная активность может стимулировать кратковременную память, формируя непрерывное и динамическое сознание.
Когнитивная привязка связана с различными состояниями человеческого сознания . Два из наиболее изученных состояний сознания - это бодрствование и быстрый сон . Было проведено множество исследований, электрофизиологически показывающих, что эти два состояния очень похожи по своей природе. Это побудило некоторых теоретиков нейронного связывания изучить способы когнитивной осведомленности в каждом состоянии. Некоторые наблюдения даже привели этих ученых к предположению, что, поскольку во время быстрого сна происходит слабое познание, усиленные таламокортикальные реакции показывают действие обработки в предсознательном бодрствовании. [12]
Таламуса и коры головного мозга являются важными анатомическими особенностями когнитивной и сенсорной осведомленности. Понимание того, как эти нейроны возбуждаются и взаимодействуют друг с другом в каждом из этих состояний (REM и бодрствование), имеет первостепенное значение для понимания осведомленности и ее связи с нейронными связями.
В состоянии бодрствования нейронная активность животных подвержена изменениям в зависимости от текущей среды. Изменения в окружающей среде действуют как форма стресса для мозга, поэтому, когда сенсорные нейроны затем активируются синхронно, они акклиматизируются к новому состоянию. Затем это новое состояние можно переместить в гиппокамп, где оно может быть сохранено для дальнейшего использования. По словам Джеймса Ньюмана и Энтони А. Грейса в их статье «Связь через время», эта идея выдвигается: «Гиппокамп является основным реципиентом нижневременных выходов и, как известно, является субстратом для консолидации рабочих воспоминаний. долговременные, эпизодические воспоминания ". [13]
Регистрация «эпизодов» затем используется для «потоковой передачи», которая может опосредовать выборочную синхронизацию определенной информации, повторно поступающей на сенсорное восприятие. Потоковая передача и построение эпизодических воспоминаний были бы невозможны, если бы нейронная связь не связала бессознательно два синхронных колебания.
Сочетание этих колебаний может помочь ввести правильный сенсорный материал. Если эти парные колебания не новы, то когнитивно эти срабатывания можно будет легко понять. Если будут новые выстрелы, мозгу придется привыкнуть к новому пониманию. [13]
В REM-сне единственное резкое отличие от состояния бодрствования состоит в том, что мозг не имеет фактического количества сенсорных импульсов при бодрствовании, поэтому в когнитивном отношении здесь не так много осознания, хотя активность «мозгового глаза» все еще довольно значительный и очень похожий на состояние бодрствования. Исследования показали, что во время сна все еще возникают колебания с частотой 40 Гц. Эти увольнения происходят из-за воспринимаемых стимулов во сне. " [13]
Обучение / память
Опиц утверждает, что связывание различных областей мозга осуществляется через гиппокамп . Реляционные связи, или отношения между отдельными объектами, концепциями и воспоминаниями, очень гибкие, потому что цели могут быть объединены множеством различных способов, чтобы справиться с текущей ситуацией, а гиппокамп гарантирует, что эти части организованы в единое целое. [14] В частности, гиппокамп участвует в связывании, которое связано с эпизодической памятью , рабочей памятью и овладением языком . По словам Опитца, это жизнеспособно, потому что гиппокамп соответствует всем критериям, чтобы быть пригодным для регуляции реляционного связывания, и, исходя из его паттернов активности, вполне вероятно, что он вовлечен.
Клинические последствия
Аутизм
Некоторые исследователи предположили клиническую связь между трудностями нервного связывания и расстройствами аутистического спектра . [15] Было высказано предположение, что существует уровень недостаточной взаимосвязи между определенными областями аутичного мозга, особенно теми областями, которые связаны с социальным познанием . Они также предполагают, что внутри определенных ансамблей нейронных клеток может быть избыточная взаимосвязь. Исследователи предположили, что эти проблемы с когерентностью нейронных сетей вызывают характерные симптомы аутизма, а именно нарушение социального познания / взаимодействия и повторяющееся поведение.
Есть одно важное свидетельство того, что при аутизме возникают нарушения связи. Известно, что аутичный мозг очень быстро развивается в раннем возрасте, и это может вызвать проблемы в развитии корковых связей. Было высказано предположение, что это раннее чрезмерное развитие может быть причиной нарушения связи при аутизме. Исследования с использованием тензорной диффузионной визуализации аутичного мозга согласуются с этой идеей, поскольку они показывают снижение миелинизации (см .: миелин ) в областях мозга, которые имеют дело с социальным познанием и теорией разума, или способностью человека понимать, о чем может думать другой человек. . Это является дополнительным доказательством недостаточной связи аутичного мозга.
Шизофрения
Также возможно, что проблемы со связыванием сменяются сломанным психическим состоянием, характерным для шизофрении . Больные шизофренией испытывают «распад сознания», который включает галлюцинации, бред и в целом расстройство мышления. Предполагается, что эта психическая дезорганизация вызвана лежащей в основе нейронной дезорганизацией из-за неупорядоченного связывания, которая затем еще больше осложняется возникновением сложных психических процессов в этом неупорядоченном состоянии. [16] По сути, это можно рассматривать как патологический рост нервной сложности мозга. Диссоциативные симптомы и неорганизованная речь, связанные с шизофренией, согласуются с этой идеей. Также возможно, что неупорядоченное связывание между регуляторными механизмами мозга приводит к отсутствию синхронизированной активации его нейронных сетей.
Анестезия
Более глубокое понимание механизмов, лежащих в основе сознания на биохимическом уровне, имеет практическое значение, которое распространяется на разработку более эффективных и надежных анестетиков . [3] Этот метод особенно полезен для изучения сознания из-за хорошо известной способности анестетика вызывать бессознательное состояние. Часто это происходит в один момент, создавая впечатление коллапса сознательной связности. Стюарт Хамерофф - известный анестезиолог, продвигающий этот метод в развитии науки о сознании.
Смотрите также
- Проблема привязки
- Связывающий нейрон
- Рецидивирующий таламо-кортикальный резонанс
- Трудная проблема сознания
- Сознание
- Внимание
Рекомендации
- ^ a b Senkowski, D .; Т. Р. Шнайдер; Джей Джей Фокс; А.К. Энгель (2008). «Межмодальное связывание через нейронную когерентность: последствия для мультисенсорной обработки». Тенденции в неврологии . 31 (8): 401–409. DOI : 10.1016 / j.tins.2008.05.002 . PMID 18602171 .
- ^ Rippon i, G .; Дж. Брок; К. Браун; Дж. Баучер (2007). «Нарушение связи в мозгу аутистов: вызовы для« новой психофизиологии » ». Международный журнал психофизиологии . 63 (2): 164–172. DOI : 10.1016 / j.ijpsycho.2006.03.012 . PMID 16820239 .
- ^ а б в да Роша, AF; А. Перейра мл .; FAB Coutinho (октябрь 2001 г.). «Канал N-метил-D-аспартата и сознание: от обнаружения совпадений сигналов до квантовых вычислений». Прогресс нейробиологии . 64 (1): 555–573. DOI : 10.1016 / S0301-0082 (00) 00069-1 . PMID 11311462 .
- ^ Грей, Чарльз М .; Кениг, Питер; Энгель, Андреас К .; Певица, Вольф (1989). «Колебательные реакции зрительной коры головного мозга кошек демонстрируют межколоночную синхронизацию, которая отражает глобальные свойства стимула». Природа . 338 (6213): 334–337. DOI : 10.1038 / 338334a0 . ISSN 0028-0836 . PMID 2922061 .
- ^ а б в г д Muller, Hermann J .; Марк А. Эллиот; Кристоф С. Мюллер; Аксель Меклингер (2001). «Нейронная связь пространства и времени: введение». Визуальное познание . 8 (3–5): 273–285. DOI : 10.1080 / 13506280143000007 .
- ^ фон дер Мальсбург, К. (1981). «Корреляционная теория функции мозга». MPI Biophysical Chemistry .
- ^ Crick, F .; К. Кох (1990). «Каркас сознания» . Природа Неврологии . 6 (2): 119–26. DOI : 10.1038 / nn0203-119 . PMID 12555104 .
- ^ Варела, FJ (1995). «Резонансные клеточные сборки: новый подход к когнитивным функциям и нейронной синхронности». Биологические исследования .
- ^ а б Shadlen, Michael N .; Дж. Энтони Мовшон (сентябрь 1999 г.). «Без привязки к синхронности: критическая оценка гипотезы временной привязки». Нейрон . 24 (1): 67–77. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (00) 80822-3 . PMID 10677027 .
- ^ Ольсхаузен, BA; Чандерсон (ноябрь 1993 г.). «Нейробиологическая модель визуального внимания и инвариантного распознавания образов, основанная на динамической маршрутизации информации» . Журнал неврологии . 13 (11): 4700–4719. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.13-11-04700.1993 .
- ^ а б Энгель, Андреас К .; Паскаль Фрис; Питер Кониг; Майкл Брехт; Вольф-певец (1999). «Временная привязка, бинокулярное соперничество и сознание». Сознание и познание . 8 (2): 128–151. DOI : 10.1006 / ccog.1999.0389 . PMID 10447995 .
- ^ Паре, Денис; Родольфо Ллинас (ноябрь 1994 г.). «Сознательные и предсознательные процессы с точки зрения нейрофизиологии цикла сна и бодрствования». Нейропсихология . 33 (9): 1155–1164. DOI : 10.1016 / 0028-3932 (95) 00055-8 .
- ^ а б в Ньюман, Ньюман; Энтони А. Грейс (1999). «Связывание во времени: селективное управление лобной и гиппокампальной системами, модулирующими рабочую память и состояния внимания». Сознание и познание . 8 (2): 196–212. DOI : 10.1006 / ccog.1999.0392 .
- ^ Опиц, Бертрам (2010). «Механизмы нейронного связывания в обучении и памяти» (PDF) . Неврология и биоповеденческие обзоры . 34 (7): 1036–1046. DOI : 10.1016 / j.neubiorev.2009.11.001 .
- ^ Brock, J .; CC Brown; Дж. Буше; Дж. Риппон (2002). «Гипотеза дефицита временной привязки аутизма» (PDF) . Развитие и психопатология . 14 (2): 209–224. DOI : 10.1017 / s0954579402002018 . PMID 12030688 .
- ^ Боб, Петр (2012). «Сознание, шизофрения и сложности». Исследование когнитивных систем . 13 : 87–94. DOI : 10.1016 / j.cogsys.2011.05.001 .
дальнейшее чтение
- Энгель, Андреас К .; Wolf Singer (январь 2001 г.). «Временная привязка и нейронные корреляты сенсорной осведомленности». Тенденции в когнитивных науках . 5 (1): 16–25. DOI : 10.1016 / S1364-6613 (00) 01568-0 . PMID 11164732 .
- Ward LM (декабрь 2003 г.). «Синхронные нейронные колебания и когнитивные процессы». Trends Cogn. Sci . 7 (12): 553–9. DOI : 10.1016 / j.tics.2003.10.012 . PMID 14643372 .
- Россант, К; Leijon, S; Магнуссон, АК; Бретт, Р. (2011). «Чувствительность зашумленных нейронов к совпадающим входам» . Журнал неврологии . 31 (47): 17193–206. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2482-11.2011 . PMC 6623863 . PMID 22114286 .
- Muller, HJ; М.А. Эллиотт; CS Herrmann; А. Меклингер (2001). «Нейронная связь пространства и времени: введение». Визуальное познание . 8 (3–5): 273–285. DOI : 10.1080 / 13506280143000007 .