История молекулярной эволюции


История молекулярной эволюции начинается в начале 20-го века со «сравнительной биохимии», но область молекулярной эволюции стала самостоятельной в 1960-х и 1970-х годах, после подъема молекулярной биологии . Появление секвенирования белков позволило молекулярным биологам создавать филогении на основе сравнения последовательностей и использовать различия между гомологичными последовательностями в качестве молекулярных часов для оценки времени, прошедшего с момента появления последнего общего предка. В конце 1960-х годов нейтральная теория молекулярной эволюциипредоставили теоретическую основу для молекулярных часов, хотя и часы, и нейтральная теория были противоречивыми, поскольку большинство биологов-эволюционистов твердо придерживались панселективизма , считая естественный отбор единственной важной причиной эволюционных изменений. После 1970-х годов секвенирование нуклеиновых кислот позволило молекулярной эволюции выйти за рамки белков и перейти к высококонсервативным последовательностям рибосомных РНК , что стало основой переосмысления ранней истории жизни .

До появления молекулярной биологии в 1950-х и 1960-х годах небольшое число биологов исследовали возможности использования биохимических различий между видами для изучения эволюции .Альфред Стертевант предсказал существование хромосомных инверсий в 1921 году и вместе с Добжанским построил одну из первых молекулярных филогений 17 штаммов Drosophila Pseudo-obscura на основе накопления хромосомных инверсий, наблюдаемых при гибридизации политенных хромосом. [1] Эрнест Болдуин много работал над сравнительной биохимией , начиная с 1930-х годов, а Марсель Флоркин впервые разработал методы построения филогений .на основе молекулярных и биохимических признаков в 1940-х гг. Однако только в 1950-х годах биологи разработали методы получения биохимических данных для количественного изучения молекулярной эволюции . [2]

Первые исследования в области молекулярной систематики были основаны на иммунологических анализах и методах «отпечатков пальцев» белков. Алан Бойден , опираясь на иммунологические методы Джорджа Наттолла , разработал новые методы, начиная с 1954 года, а в начале 1960-х Кертис Уильямс и Моррис Гудман использовали иммунологические сравнения для изучения филогении приматов . Другие, такие как Лайнус Полинг и его ученики, применили недавно разработанные комбинации электрофореза и бумажной хроматографии к белкам, которые частично перевариваются пищеварительными ферментами .для создания уникальных двумерных моделей, позволяющих проводить детальное сравнение гомологичных белков. [3]

Начиная с 1950-х годов несколько естествоиспытателей также экспериментировали с молекулярными подходами, особенно Эрнст Майр и Чарльз Сибли . В то время как Майр быстро разочаровался в бумажной хроматографии, Сибли успешно применил электрофорез к белкам яичного белка, чтобы решить проблемы систематики птиц, вскоре дополнив его методами гибридизации ДНК , что положило начало долгой карьере, основанной на молекулярной систематике . [4]

Хотя такие ранние биохимические методы нашли неохотное признание в биологическом сообществе, по большей части они не повлияли на основные теоретические проблемы эволюции и популяционной генетики. Это изменится, когда молекулярная биология прольет больше света на физическую и химическую природу генов.

В то время, когда в 1950-х годах молекулярная биология становилась все более популярной, велись давние дебаты — споры о классическом балансе — о причинах гетерозиса , повышения приспособленности, наблюдаемого при ауткроссировании инбредных линий. В 1950 году Джеймс Ф. Кроу предложил два разных объяснения (позже получившие название классической позиции и позиции баланса ), основанные на парадоксе, впервые сформулированном Дж. Б. С. Холдейном .в 1937 г.: влияние вредных мутаций на среднюю приспособленность популяции зависит только от скорости мутаций (а не от степени вреда, причиняемого каждой мутацией), потому что более вредные мутации устраняются естественным отбором быстрее, а менее вредные мутации дольше сохраняются в популяции. Г. Дж. Мюллер назвал это « генетическим грузом ». [5]