Opisthobranchs ( / ə р ɪ с & thetas ; ə ˌ б г æ ŋ к с , - & thetas ; oʊ - / [2] ) в настоящее время неофициальное название для большой и разнообразной группой специализированных сложных брюхоногих , которые используются для быть объединены в подклассе Опистобранхия . Этот таксон больше не считается представителем монофилетической группы. [3]
Опистобранхия | |
---|---|
Notodoris minor | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Моллюска |
Класс: | Брюхоногие |
Подкласс: | Гетеробранхий |
Неформальная группа : | Опистобранхия Милн-Эдвардс, 1848 г. |
Включенные группы | |
клады Cephalaspidea |
Euopisthobranchia - это таксон, содержащий пересмотренную коллекцию опистобранхий, и этот таксон считается монофилетическим. Euopisthobranchia не включает некоторые «традиционные» опистобранхи, такие как Sacoglossa и Acochlidiacea . [4] Подкласс Heterobranchia теперь включает все виды, которые раньше относили к Opisthobranchia, а также все виды Pulmonata .
Подкласс Opisthobranchia включал виды отряда Cephalaspidea (пузырчатые раковины и слизни с головным щитом ), сакоглоссаны , анаспидовые морские зайцы , пелагические морские ангелы , морские бабочки и многие семейства Nudibranchia . [3]
Opisthobranch означает « жабры позади» (и справа) от сердца . Напротив, прозобранх означает жабры впереди (от сердца). Для опистобранхов характерны две пары щупалец и одна жабра позади и справа от сердца. Опистобранхии известны еще в каменноугольном периоде . [5]
Таксономия
Согласно системе классификации 1931 года, разработанной Йоханнесом Тиле , класс Gastropoda был разделен на три подкласса; Prosobranchia , Pulmonata и Opisthobranchia. Два последних позже были объединены в единый заказ. [6]
Текущая классификация брюхоногих моллюсков более тонкая и включает следующие подклассы: [7]
- Подкласс Caenogastropoda
- Подкласс Cocculiniformia
- Подкласс Heterobranchia
- Подкласс Neomphalina
- Подкласс Neritimorpha
- Подкласс Patellogastropoda
- Подкласс Vetigastropoda
- Подкласс Gastropoda incertae sedis
Как немонофилетический таксон
Еще в 1985 году предполагалось, что Opisthobranchia были парафилетическими , на основании морфологических данных и дала начало Pulmonata , группе также ранга подкласса. [8]
Поскольку Pulmonata является родственной группой таксона опистобранхий , некоторые авторы утверждали, что Opisthobranchia, следовательно, не является монофилетической группой и больше не может считаться действительным таксоном. Опистобранхи теперь включены в подкласс Heterobranchia , хотя многие руководства и веб-сайты по-прежнему используют старую классификацию.
Филогенетическое исследование, опубликованное в ноябре 2004 г. [9], дало новые определения семи основных ветвей Opisthobranchia.
Однако в 2005 году исследование последовательностей генов рРНК не смогло разрешить монофилию и парафилию Opisthobranchia [10]. Последующая таксономическая классификация в 2005 году опровергла Opisthobranchia как действительную кладу , переклассифицировав ее как неформальную группу внутри Heterobranchia . [3] Соответственно, в статьях больше не используется термин Opisthobranchia, а вместо него используется Heterobranchia, чтобы подчеркнуть другую концепцию. [4]
К 2011 г. «опистобранхии» были объявлены искусственными и устаревшими и были заменены новыми филогенетическими гипотезами. [11] От концепции отказались. Теперь он включает в себя «нижнюю гетеробранхию», Acteonimorpha , Ringipleura , Umbraculida , Cephalaspidea , Runcinida , Aplysiida , Pteropoda и Sacoglossa . [12]
Линнеевская таксономия
Отряд Opisthobranchia Milne-Edwards , 1848 - морские слизни
- Подотряд Cephalaspidea P. Fischer, 1883 - пули и пузырьковые оболочки головного щита.
- Подотряд Sacoglossa H. von Ihering , 1876 - сокососущие слизни и двустворчатые брюхоногие моллюски.
- Подотряд Aplysiomorpha P. Fischer, 1883 - морские зайцы.
- Подотряд Notaspidea P. Fischer, 1883 - боковые жаберные слизни.
- Подотряд Thecosomata Blainville , 1824 морские бабочки с ракушками
- Подотряд Gymnosomata Blainville , 1824 - морские ангелы, без раковин
- Подотряд Nudibranchia Blainville , 1814 - голожаберники.
- Инфраотряд Anthobranchia Férussac , 1819 г.
- Инфраотряд Cladobranchia Willan & Morton, 1984 г.
Описание
Уменьшение или потеря панциря, развитие головы, ступни или мантии, а также приобретение химической защиты - это эволюционные тенденции, характерные для большинства таксонов опистобранов. [13]
Опистобранхи подверглись деторсии, эволюционному обращению кручения полуоборота их непосредственных предков. В результате этой деторсии висцеральные ганглии больше не перекрываются и описываются как эутинейрозные (в отличие от стрептоневрозных , более распространенного состояния среди брюхоногих моллюсков, при котором эти ганглии образуют отчетливую изгиб в теле животного).
Нет четкого различия между головой и мантией. В щупальце , расположенное близко к устью, используется для ориентации. За ними находятся ринофоры , органы обоняния, которые часто имеют сложную форму. Средняя часть стопы - подошва, используемая для передвижения. Бока ступни превратились в параподии , мясистые крыловидные выросты. В нескольких подотрядах, таких как Thecosomata и Gymnosomata , эти параподии используются для плавания.
Их глаза - это простые глаза -чаши с линзой и роговицей, способные обнаруживать свет и прохождение теней, но не создавать связное изображение. [14]
Экология
Опистобранхии представляют собой морфологически разнообразную группу брюхоногих моллюсков, занимающих самые разные экологические ниши . Опистобранхи имеют глобальное распространение, но ограничены почти исключительно морскими местообитаниями, за единственным исключением - несколько пресноводных акохлидий . [13]
Защита
В основном мягкотелые морские существа с уменьшенным или отсутствующим панцирем и без жаберной крышки , опистобранхи используют другие методы защиты. Благодаря сочетанию выдающейся маскировки и агрессивной токсичности у них мало хищников. Однако некоторые используют предупреждающую окраску . Животные, которые действительно предшествуют опистобеталиям, включают других опистобранхов и устойчивых к токсинам хищников, таких как морские пауки .
Опистобранхи выделяют раздражители, такие как сильные кислоты, или накапливают токсины из пищи. Aeolidioidea захватывают жалящие клетки своей книдариевой добычи и используют их для собственной защиты. [15] [16]
Диета
Опистобранхи могут быть травоядными , детритивными или плотоядными . Будучи медлительными, хищники охотятся на сидячую добычу. Они могут есть мшанки , книдарии или губки , поглощая токсин губок в защитных целях. Опистобранхи могут поддерживать зооксантеллы своих коралловых жертв и использовать продукты своего метаболизма для себя. Некоторые травоядные слизни делают то же самое с хлоропластами водорослей, которые они поедают. [17]
Коммуникация
Как и большинство форм жизни, они используют химические сигналы на протяжении большей части своего жизненного цикла. Планктонные личинки поплавок до тех пор , феромоны не предупреждают их в подходящем место отстойника, иногда задерживая метаморфоз до благоприятных химических веществ, таких как добыча феромоны , обнаруживается. Некоторые спаривающиеся опистобранхи выделяют химические вещества, чтобы привлечь сородичей .
Размножение
Опистобранхи - гермафродиты и обладают сложными репродуктивными стратегиями, обычно включающими реципрокный перенос и хранение сперматозоидов до тех пор, пока яйцеклетки не будут готовы к оплодотворению . [18] Яйца обычно откладывают лентами различной структуры. Яичные ленты обычно уникальны для каждого вида и в некоторых случаях являются единственным средством их дифференциации. [19]
Смотрите также
- Симпозиумы и мастер-классы по опистобеталиям
- Таксономия брюхоногих моллюсков (Bouchet & Rocroi, 2005)
- Изменения в систематике брюхоногих моллюсков с 2005 г.
Рекомендации
Эта статья включает текст CC-BY-2.0 из ссылки [13]
- Перейти ↑ Jensen, KR (1997). «Эволюция Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) и экологические ассоциации с их пищевыми растениями». Эволюционная экология . 11 (3): 301–335. DOI : 10,1023 / A: 1018468420368 .
- ^ «Опистобранч» . Оксфордские словари UK Dictionary . Издательство Оксфордского университета . Проверено 21 января +2016 .
- ^ а б в Буше, Филипп ; Рокруа, Жан-Пьер ; Фрида, Иржи; Хаусдорф, Бернар; Вдумайтесь, Уинстон ; Вальдес, Анхель и Варен, Андерс (2005). « Классификация и номенклатор семейств брюхоногих моллюсков ». Malacologia . Хаккенхайм, Германия: ConchBooks. 47 (1–2): 1–397. ISBN 3-925919-72-4. ISSN 0076-2997 .
- ^ а б Jörger, KM; Stöger, I .; Kano, Y .; Fukuda, H .; Knebelsberger, T .; Шредль М. (2010). «О происхождении Acochlidia и других загадочных брюхоногих моллюсков, имеющих значение для систематики гетеробранхий» . BMC Evolutionary Biology . 10 : 323. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-323 . PMC 3087543 . PMID 20973994 .
- ^ (на чешском языке) Пек И., Вашичек З., Рочек З., Хайн. В. и Микулаш Р .: Základy zoopaleontologie . - Оломоуц, 1996. 264 с., ISBN 80-7067-599-3 .
- ^ Knudsen, B .; Kohn, B .; Nahir, B .; Mcfadden, S .; Мороз, Л. (февраль 2006 г.). «Полная последовательность ДНК митохондриального генома морского слизня, Aplysia californica : сохранение порядка генов у Euthyneura». Молекулярная филогенетика и эволюция . 38 (2): 459–469. DOI : 10.1016 / j.ympev.2005.08.017 . ISSN 1055-7903 . PMID 16230032 .
- ^ Gofas, S. (2014). Брюхоногие. Доступ через: Всемирный регистр морских видов по адресу http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=101, 12 февраля 2015 г.
- ^ Хашпрунар Г. (1985). «Гетеробранхии - новая концепция филогении высших брюхоногих моллюсков». Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung . 23 (1): 15–37.
- ^ Кристина Грандеа; Хосе Темпладоа; Дж. Лукас Сервераб; Рафаэль Зардоя (2004). «Филогенетические отношения между Opisthobranchia (Mollusca: Gastropoda) на основе митохондриальных генов cox 1 , trnV и rrnL ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 33 (2): 378–388. DOI : 10.1016 / j.ympev.2004.06.008 . PMID 15336672 .
- ^ Верена Воннеманн; Михаэль Шредль; Аннет Клуссманн-Кольб; Хайке Вэгеле (2005). «Реконструкция филогении Opisthobranchia (Mollusca: Gastropoda) с помощью последовательностей гена 18s и 28s рРНК» . Журнал исследований моллюсков . 71 (2): 113–125. DOI : 10.1093 / mollus / eyi014 .
- ^ Schrödl M; Jörger KM; Klussmann-Kolb A; Уилсон Н.Г. "Bye bye" Opisthobranchia! Обзор вклада мезопсамматических морских слизней в систематику эвтинеуранов " (PDF) . Thalassas . 27 (2): 101–112.
- ^ MolluscaBase ред. (2020). MolluscaBase. Опистобранхия. Доступ через: Всемирный регистр морских видов по адресу: http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=382226, 23 декабря 2020 г.
- ^ а б в Кристоф, Ален; Клуссманн-Кольб, Аннетт (2010). «Нервно- мышечное развитие Aeolidiella stephanieae Valdez, 2005 (Mollusca, Gastropoda, Nudibranchia)» . Границы зоологии . 7 (1): 5. DOI : 10,1186 / 1742-9994-7-5 . PMC 2822759 . PMID 20205753 .
- ^ Хьюз, HPI (1970). «Исследование некоторых опистожаберных глаз с помощью светового и электронного микроскопа». Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie . 106 : 79–98. DOI : 10.1007 / BF01027719 .
- ^ Gosliner, Терренс (1987) Nudibranchs из Южной Африки с. 7 ISBN 0-930118-13-8
- ^ Хайке Вэгеле; Аннет Клуссманн-Кольб (2005). «Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) - больше, чем просто слизистые слизни. Уменьшение количества панцирей и его влияние на защиту и добычу пищи» . Границы зоологии . 2 (3): 3. DOI : 10,1186 / 1742-9994-2-3 . PMC 554092 . PMID 15715915 .
- ^ Gosliner, Терренс (1987) Nudibranchs из Южной Африки с. 9 ISBN 0-930118-13-8
- ^ Дебелиус, Хельмут (2001) Голожаберники и морские улитки Индо-Тихоокеанский полевой справочник стр. 7 Икан, Франкфурт
- ^ Gosliner, Терренс (1987) Nudibranchs из Южной Африки с. 11 ISBN 0-930118-13-8
дальнейшее чтение
- Билер Р. (1990). «Кладо-эволюционная» классификация брюхоногих моллюсков, предложенная Хашпрунаром - критика ». Malacologia 31 (2): 371–380, 2 таб. [28 мая; G, ответ Haszprunar, опубликованный в Malacologia , 1990, 32 (1): 195–202].
- Билер Р. (1992). «Филогения и систематика брюхоногих моллюсков». Ежегодный обзор экологии и систематики . 23 : 311–338. DOI : 10.1146 / annurev.es.23.110192.001523 .
Внешние ссылки
- Форум морских слизней , ресурс Австралийского музея.
- Морские слизни Гавайев
- Born to be Wild: Sea Slugs , извлечено 30 апреля 2008 г.
- Различные виды опистожаберных из Индонезии, Филиппин и Таиланда.
- Nudi Pixel Nudi Pixel - это веб-инструмент для идентификации описто-филиалов по всему миру.