Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с арахисового червя )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Сипункула
Временной диапазон: Кембрийский – современный
Thysanocardia nigra.jpg
Thysanocardia nigra
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Клэйд :Platytrochozoa
Тип:Sipuncula
Rafinesque , 1814 г.
Классы , порядки и семьи

Сипункулиды или Sipunculida (общие названия sipunculid червей или арахиса червей ) представляет собой группу , содержащую около 162 видов на двусторонней основе симметричных , нечленистые морских червей. Название Sipuncula происходит от названия рода Sipunculus и происходит от латинского siphunculus, что означает «маленькая трубка». [1] Sipuncula, по-видимому, тесно связана с Myzostomida и Annelida .

Хотя традиционно считается филумом , Sipuncula может быть подгруппой Annelida, основываясь на недавних молекулярных исследованиях.

Шипункулы различаются по размеру, но большинство видов имеют длину менее 10 см (4 дюйма). Тело делится на несегментированное выпуклое туловище и более узкую переднюю часть, называемую «интроверт», которая может втягиваться в туловище. Рот у интроверта находится на кончике и в большинстве групп окружен кольцом коротких щупалец. Тело без твердых частей гибкое и подвижное. Хотя они встречаются в различных средах обитания по всему миру, большинство видов обитает на мелководье, зарываясь под поверхностью песчаных и илистых субстратов. Другие живут под камнями, в расщелинах скал или в других скрытых местах.

Большинство сипункулов являются кормушками, которые вытягивают интроверта, собирая частицы пищи и втягивая их в рот, и втягивают интроверта, когда условия кормления неподходящие или угрожает опасность. За некоторыми исключениями, размножение половое и включает стадию планктонной личинки. Черви-сипункулиды используются в пищу в некоторых странах Юго-Восточной Азии.

Таксономия [ править ]

Смотрите также: Список заказов двухсторонних животных

Шведский натуралист Карл Линней впервые описал червя Sipunculus nudus в своей Systema naturae в 1767 году. [2] В 1814 году французский зоолог Константин Самуэль Рафинеск использовал слово «Sipuncula» для описания семейства (теперь Sipunculidae ) [3] и в Со временем этот термин стал использоваться для всего типа . [4] Это относительно малоизученная группа, и, по оценкам, в мире может быть около 162 видов. [5]

Филогенетическое размещение этого фила в прошлом доказал хлопотно. Первоначально классифицируемый как кольчатые червяки , несмотря на полное отсутствие сегментации, щетинок и других признаков кольчатых червей , тип Sipuncula позже был связан с Mollusca , в основном на основе признаков развития и личинок . В настоящее время эти два типа включены в большую группу, Lophotrochozoa , которая также включает кольчатых червей , ленточных червей и несколько других типов. Филогенетический анализ, основанный на 79 рибосомных белках, показал положение Sipuncula внутри Annelida. [6] [7]Последующий анализ митохондрии ДНК «s подтвердил их тесную связь с мизостомидой и Annelida (включая echiurans и pogonophorans ). [8] Также было показано, что рудиментарная нейральная сегментация, подобная сегментированию кольчатых червей, происходит на ранней личиночной стадии, даже если эти черты отсутствуют у взрослых особей. [9]

Анатомия [ править ]

Сипункулан с вывернутым (слева) и втянутым интровертом

Sipunculans - это черви длиной от 2 до 720 мм (от 0,1 до 28,3 дюйма), причем большинство видов имеют длину менее 10 см (4 дюйма). Тело сипункулана делится на несегментированный луковичный ствол и более узкую переднюю часть, называемую «интровертом». Sipunculans имеет стенку тела, несколько похожую на стенку кольчатых червей (хотя и несегментированную) в том, что она состоит из эпидермиса без ресничек, перекрытых кутикулой , внешнего слоя круговой и внутреннего слоя продольной мускулатуры . Стенка тела окружает целом (полость тела), заполненную жидкостью, на которую мускулатура стенки тела действует как гидростатический скелет.удлинить или сократить животное. Когда им угрожает опасность, черви-сипункулиды могут сжать свое тело в форму, напоминающую арахисовое ядро - практика, которая дала начало названию «арахисовый червь». Интроверта втягивают внутрь туловища две пары втягивающих мышц, которые тянутся узкими лентами от стенки туловища к точкам прикрепления интроверта. Он может выступать из туловища, сокращая мышцы стенки туловища, тем самым выталкивая жидкость в полости тела вперед. [10] Интроверт может варьироваться в размере от половины длины туловища до нескольких его длин, но независимо от их сравнительных размеров, он полностью убирается. [11]

Рот находится на переднем конце животного; у класса Sipunculidea рот окружен массой от 18 до 24 реснитчатых щупалец , тогда как у класса Phascolosomatidea щупальца расположены по дуге над ртом, окружая затылочный орган , также расположенный на кончике интроверта. Каждое щупальце имеет глубокую бороздку, по которой пища перемещается ко рту ресничками. [11] Они используются для сбора органического детрита из воды или субстрата и, вероятно, также функционируют как жабры . В семействе Themistidae щупальца образуют сложную короноподобную структуру, члены этой группы специализированы.питатели-фильтры , в отличие от других групп сипункул, которые являются питателями отложений . [12] Щупальца полые и расширяются за счет гидростатического давления так же, как у интроверта, но имеют другой механизм, чем у остального интроверта, они соединяются через систему протоков с одним или двумя сократительными мешочками. рядом с пищеводом . [10] У интроверта крючки часто присутствуют возле рта. Это белковые, нехитиновые образования эпидермиса , расположенные кольцами или разбросанные. [11] Они могут участвовать в соскабливании водорослей с камня или, в качестве альтернативы, в качестве якоря. [13]

Три рода ( Aspidosiphon , Lithacrosiphon и Cloeosiphon ) семейства Aspidosiphonidae обладают эпидермальными структурами, известными как анальный и хвостовой щитки. Это участки утолщенных твердых пластин, которые используются для сверления в скале; анальный щиток находится рядом с расположенным спереди анусом на туловище, чуть ниже интроверта животного, в то время как хвостовой щиток находится в задней части тела. [13] У Aspidosiphon и Lithacrosiphon анальный щит ограничен дорсальной стороной, заставляя интроверта выступать под углом, тогда как у Cloeosiphon он окружает передний ствол, а интроверт выходит из его центра. ВЩит аспидосифона представляет собой закаленную роговую структуру; у Lithacrosiphon - известковая шишка; у Cloeosiphon он состоит из отдельных пластин. Когда интроверт втянут у этих животных, анальный щит блокирует вход в его нору. На заднем конце туловища у Aspidosiphon иногда присутствует затвердевший хвостовой щиток ; [14] это может помочь закрепить животное в норе или может быть использовано в процессе сверления. [11]

Пищеварительная система [ править ]

Пищеварительный тракт из сипункулид начинается с пищеводом, расположенным между интровертом втягивающими мышцами. В стволе кишечник идет кзади, образует петлю и снова поворачивает кпереди. Нисходящие и восходящие части кишечника наматываются друг на друга, образуя двойную спираль . По окончании спирали кишечника выходит прямая кишка и заканчивается анусом , расположенным в передней трети туловища. Пищеварение внеклеточное , происходит в просвете кишечника. Слепая кишка прямой кишки, присутствующая у большинства видов, представляет собой слепой оканчивающийся мешок на переходе между кишечником и прямой кишкой с неизвестной функцией. Анус часто не виден, когда интроверт втянут в туловище. [10]

Тираж [ править ]

У Sipunculans нет сосудистой системы крови . Транспорт жидкости и газообмен вместо этого осуществляются целомом , который содержит респираторный пигмент гемеритрин , и отдельной системой щупалец , которые разделены сложной перегородкой . Полостная жидкость содержит пять типов клеток: целомических гемоцитов , гранулоцитов , большие многоядерные клетки, ресничных урнов-формы клеток и незрелые клетки. Ресничные клетки урны также могут прикрепляться к брюшине и способствовать фильтрации отходов из целомической жидкости. Азотные отходы выводятся через пару метанефридий.открывается близко к анальному отверстию, за исключением Phascolion и Onchnesoma , у которых есть только один нефридиум. [10] Ресничная воронка, или нефростома, открывается в целомическую полость на переднем конце, рядом с нефридиопорой. Метанефридии выполняют функцию осморегуляции, но неясно, действует ли этот механизм через фильтрацию или секрецию. Они также служат в качестве органов хранения и поддержания гамет. [11]

Щупальцевая целома соединяет щупальца на кончике интроверта с кольцевым каналом у их основания, от которого рядом с пищеводом проходит сократительный сосуд и заканчивается слепо сзади. Некоторые данные указывают на участие этих структур в ультрафильтрации. [15] У сипункул, обитающих в щелях, дыхание в основном осуществляется через щупальцевую систему, при этом кислород диффундирует в целом туловища из целома щупалец. Однако у других видов кожа тонкая, и дыхание происходит в основном через кутикулу туловища, где поглощению кислорода способствует наличие дермальных целомических каналов прямо под эпидермисом . [11] [16]

Нервная система [ править ]

Нервная система состоит из дорсального церебрального ганглия или головного мозга над пищеводом и нервного кольца вокруг пищевода, которое связывает мозг с единственным вентральным нервным канатиком, проходящим по всей длине тела. Боковые нервы отходят от него, чтобы иннервировать мышцы стенки тела. [11]

У некоторых видов с мозгом связаны простые светочувствительные глазки . Два органа, вероятно, функционирующие как единое целое для хеморецепции , расположены около его переднего края; церебральный орган без ресничек, содержащий биполярные сенсорные клетки , и затылочный орган, расположенный кзади от мозга. [10] Подобные светочувствительные трубки были зарегистрированы у кольчатых червей фовелиопсид . [17] Кроме того, все сипункулы имеют многочисленные сенсорные нервные окончания на стенке тела, особенно на переднем конце интроверта, который используется для исследования окружающей среды. [10]

Распространение и среда обитания [ править ]

Sipunculus nudus

Все черви-сипункулиды бывают морскими и бентосными ; они встречаются во всех океанах мира, включая полярные воды, экваториальные воды и абиссальную зону , но большинство видов обитает на мелководье, где они относительно обычны. Они населяют различные среды обитания, в том числе роются в песке, грязи, глине и гравии, прячутся под камнями, в расщелинах скал, в полых коралловых головах, в лесу, в пустых ракушках и внутри костей мертвых китов . Некоторые прячутся в ламинарии holdfasts под зарослях зостеры , внутри губок и в пустые трубки других организмов, а некоторые из них живут среди обрастания организмов на искусственных сооружений.[5] [18] Некоторые сверлили твердые скалы, чтобы устроить себе убежище. [19]

Они обычны под поверхностью отложений на приливных отмелях . Эти черви могут оставаться на морском дне от 10 до 18 часов в день. Они чувствительны к низкой солености и поэтому обычно не встречаются вблизи устьев рек. [19] Они также могут быть в изобилии в коралловых скалах , а на Гавайях до семисот особей на квадратный метр были обнаружены в норках в скале. [11]

Воспроизведение [ править ]

Как бесполое, так и половое размножение можно обнаружить у sipunculans, хотя бесполое размножение встречается редко и наблюдается только у Aspidosiphon elegans и Sipunculus robustus . Они размножаются бесполым путем посредством поперечного деления с последующей регенерацией жизненно важных компонентов тела, при этом S. robustus также размножается почкованием . [20] Один вид сипункулана, Themiste lageniformis , был зарегистрирован как воспроизводящийся партеногенетически ; яйца, полученные в отсутствие сперматозоидов, развивались в нормальных стадиях. [20]

Большинство видов сипункулан раздельнополы . Их гаметы образуются в целомической выстилке, где они выделяются в целом для созревания. Затем эти гаметы улавливаются системой метанефридий и попадают в водную среду, где происходит оплодотворение. [10] По крайней мере, у одного вида, Themiste pyroides , роение происходит, когда взрослые особи создают компактные массы среди скал непосредственно перед нерестом. [18]

Хотя некоторые виды вылупляются непосредственно во взрослую форму, у многих есть личинка трохофоры , которая превращается во взрослую особь через день или месяц, в зависимости от вида. У некоторых видов трохофор не перерастает непосредственно во взрослую особь , а превращается в промежуточную стадию пелагосферы , которая обладает сильно увеличенным метатрохом (ресничной полосой). [21] Метаморфоз происходит только при наличии подходящих условий обитания и запускается присутствием взрослых особей. [22] [23]

Поведение [ править ]

Большинство сипункул - кормушки, использующие ряд различных методов для получения корма. Те, кто живет в норах, вытягивают щупальца над поверхностью осадка. Частицы пищи попадают в слизистые выделения, и биение ресничек переносит частицы ко рту. У тех, кто роется в песке, щупальца заменяются рифлеными складками, которые собирают осадок и частицы пищи. Большая часть этого материала проглатывается, но более крупные частицы выбрасываются. Виды, обитающие в расщелинах, способны выводить своих интровертов, блокируя вход в расщелины утолщенными стволами и предположительно проглатывая любую пищу, которую они поймали в то же время. Один из видов, Thysanocardia procra, считается плотоядным., каким-то образом проникнув внутрь морской мыши Aphrodita aculeata и высасывая ее жидкое содержимое. [18]

Летопись окаменелостей [ править ]

Lecthaylus gregarius , сипункулан из силурия штата Иллинойс.

Из-за своей мягкой структуры окаменелости sipunculans чрезвычайно редки и известны лишь от нескольких родов. Archaeogolfingia и Cambrosipunculus появляются в кембрийской биоте Чэнцзян в Китае. Эти окаменелости , по всей видимости , принадлежат к группе короны , [24] [25] и показано , что сипункулиды изменились незначительно (морфологический) с ранним кембрия, около 520 миллионов лет назад. [24]

Неназванный sipunculid червь из кембрийского периода был обнаружен в Burgess Shale в Альберте, Канада , [26] и Lecthaylus был идентифицирован с креветочным Bed Грантона , недалеко от Эдинбурга, Шотландия, начиная с силурийского периода. [27] Следы окаменелостей нор, которые могли быть образованы сипункуланами, были обнаружены в палеозое . [24]

Некоторые ученые предположили , когда тесную связь между сипункулидами и вымершими hyoliths , operculate оболочками из палеозоя , с которыми они разделяют спиральную кишку; но с тех пор эта гипотеза была отвергнута. [28]

Как еда [ править ]

Желе из червей сипункулид (土 笋 凍) - деликатес на юго-востоке Китая , родом из Анхая , недалеко от Цюаньчжоу . [29] Сипункулидное блюдо из червей также считается деликатесом на островах Висайских островов , Филиппины . Сначала мышцу готовят, пропитывая ее уксусом со специями, а затем подают с другими ингредиентами в виде блюда, похожего на севиче . Это основная еда для местных рыбаков, а иногда в городских ресторанах ее подают в качестве закуски. Этот способ приготовления пищи называется килавин или кинилав , и его также используют для приготовления рыбы, моллюсков и овощей.[30]

Черви, особенно в сушеном виде, считаются деликатесом и во Вьетнаме , где их ловят на побережье острова Минь Чао в районе Ван Дон . [30] Относительно высокая рыночная цена червей сделала их значительным источником дохода для местного населения из семей рыбаков. [19]

  • Тарелка желе от червей Sipunculid.

  • Это блюдо сипункулид готовится с добавлением уксуса и местных специй. Снято в Себу , Филиппины.

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Сипункула" . Оксфордские живые словари . Издательство Оксфордского университета. Архивировано из оригинального 12 февраля 2019 года . Проверено 10 февраля 2019 .
  2. ^ Saiz-Салинас, Хосе (2009). « Sipunculus (Sipunculus) nudus Linnaeus, 1766» . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Проверено 27 февраля 2019 .
  3. ^ Rafinesque, Константин Самуил (1814). Précis des découvertes et travaux somiologiques de mr CS Rafinesque-Schmaltz entre 1800 и 1814 или Choix raisonné de ses Principales découvertes en zoologie et en botanique . Royale typographie militaire, aux dépens de l'auteur. п. 32 .
  4. ^ "Сипункула" . WoRMS . Всемирный регистр морских видов . 2018 . Проверено 27 февраля 2019 .
  5. ^ a b Панкуччи-Пападопулу, Массачусетс; Мурина, ГВВ; Зенетос, А. (2014). «Тип Sipuncula в Средиземном море» (PDF) . Национальный центр морских исследований. Архивировано из оригинального (PDF) 12 февраля 2019 года . Проверено 10 февраля 2019 .
  6. ^ Ударил, TH; Paul, C .; Hill, N .; Hartmann, S .; Hösel, C .; Кубе, М .; Lieb, B .; Мейер, А .; Tiedemann, R .; Пуршке, Г. Н.; Блейдорн, К. (3 марта 2011 г.). «Филогеномный анализ раскрывает эволюцию кольчатых червей». Природа . 471 (7336): 95–98. DOI : 10,1038 / природа09864 . PMID 21368831 . 
  7. ^ Hausdorf, B .; и другие. (2007). «Спиральная филогеномика поддерживает воскрешение мшанок, включающих Ectoprocta и Entoprocta» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (12): 2723–2729. DOI : 10.1093 / molbev / msm214 . PMID 17921486 . 
  8. ^ Шен, X .; Максимум.; Ren, J .; Чжао, Ф. (2009). «О тесной филогенетической связи между Sipuncula и Annelida свидетельствует полная последовательность митохондриального генома Phascolosoma esculenta» . BMC Genomics . 10 : 136. DOI : 10.1186 / 1471-2164-10-136 . PMC 2667193 . PMID 19327168 .  
  9. ^ Ваннингер, Андреас; Кристоф, Ален; Бринкманн, Нора (январь – февраль 2009 г.). «Шипункулы и сегментация» . Коммуникативная и интегративная биология . 2 (1): 56–59. DOI : 10,4161 / cib.2.1.7505 . PMC 2649304 . PMID 19513266 .  
  10. ^ Б с д е е г Barnes, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 863–870. ISBN 978-0-03-056747-6.
  11. ^ a b c d e f g h Рупперт, Эдвард Э .; Фокс, Ричард, С .; Барнс, Роберт Д. (2004). Зоология беспозвоночных, 7-е издание . Cengage Learning. С. 495–501. ISBN 978-81-315-0104-7.
  12. ^ Катлер, Эдвард Бейлер (1994). Шипункула: их систематика, биология и эволюция . Издательство Корнельского университета. п. 5. ISBN 978-0-8014-2843-2.
  13. ^ a b Австралийское исследование биологических ресурсов (2000). Полихеты и союзники: Южный синтез . Csiro Publishing. п. 378. ISBN 978-0-643-06571-0.
  14. ^ Шульце, А .; и другие. (Март 2005 г.). «Реконструкция филогении Sipuncula». Hydrobiologia . 535/536: 277–296. DOI : 10.1007 / s10750-004-4404-3 .
  15. ^ Pilger, JF; Райс, Мэн (1987). «Ультраструктурные доказательства сократительного сосуда sipunculans как возможного сайта ультрафильтрации». Американская зоология . 27 : 810a.
  16. ^ Австралийское исследование биологических ресурсов (2000). Полихеты и союзники: Южный синтез . Csiro Publishing. п. 383. ISBN. 978-0-643-06571-0.
  17. ^ Purschke, Гюнтер (2011). «Сипункулидоподобные глазковые трубки у полихеты, Fauveliopsis cf. adriatica (Annelida, Fauveliopsidae): значение для эволюции глаза». Биология беспозвоночных . 130 (2): 115–128. DOI : 10.1111 / j.1744-7410.2011.00226.x .
  18. ^ a b c Уоллс, Джерри Г. (1982). Энциклопедия морских беспозвоночных . Публикации TFH. С.  255–262 . ISBN 978-0-86622-141-2.
  19. ^ а б в Нгуен, Тхи Тху Ха и др. «Распространение арахисового червя ( Sipunculus nudus ) в зависимости от геоэкологических характеристик». (2007).
  20. ^ a b Райс, Мэри Э .; Пилгер, Джон Ф. (1988). «Сипункула» (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 5 мая 2017 года . Проверено 6 февраля 2019 .
  21. Перейти ↑ Rice, ME (1976). «Личиночное развитие и метаморфозы у Sipuncula» . Американский зоолог . 16 (3): 563–571. DOI : 10.1093 / ICB / 16.3.563 .
  22. ^ Печеник, JA; Райс, Мэн (1990). «Влияние отсроченного метаморфоза на выживаемость после заселения и рост сипункула Apionsoma misakianum ». Биология беспозвоночных . 120 (1): 50–57. DOI : 10.1111 / j.1744-7410.2001.tb00025.x .
  23. Перейти ↑ Rice, ME (1986). «Факторы, влияющие на метаморфоз личинок Golfingia misakiana (Sipuncula)» . Вестник морских наук . 39 (2): 362–375.
  24. ^ a b c Хуанг, Д. -Ю .; Chen, J. -Y .; Vannier, J .; Саиз Салинас, JI (22 августа 2004 г.). «Раннекембрийские черви sipunculan из юго-западного Китая» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 271 (1549): 1671–6. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2774 . PMC 1691784 . PMID 15306286 .  
  25. ^ Eibye-Jacobsen, D .; Винтер, Дж. (Февраль 2012 г.). «Реконструкция древних кольчатых червей». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 50 : 85–87. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.2011.00651.x .
  26. ^ Карон, Дж. -Б .; Гейнс, RR; Mangano, MG; Streng, M .; Дейли, AC (2010). «Новая ассоциация сланцевого типа Берджесс из« тонкой »формации Стивен в южных канадских Скалистых горах» . Геология . 38 (9): 811–814. DOI : 10.1130 / G31080.1 .
  27. ^ Мьюир, Луизиана; Боттинг, JP (2007). "Сипункулан нижнего карбона из пласта креветок Грантона, Эдинбург". Шотландский журнал геологии . 43 : 51–56. DOI : 10.1144 / sjg43010051 .
  28. ^ Moysiuk, Иосиф; Smith, Martin R .; Карон, Жан-Бернар (2017). «Хиолиты - это палеозойские лофофораты» (PDF) . Природа . 541 (7637): 394–397. DOI : 10,1038 / природа20804 . PMID 28077871 .  
  29. ↑ Дорман, Джереми Олбан (16 декабря 2009 г.). «Желе из арахисового червя: это то, что на ужин» . Телеграф . Еще ни разу не растаял. Архивировано из оригинала 9 февраля 2019 года . Проверено 9 февраля 2019 .
  30. ^ a b «Женщины зарабатывают на жизнь копанием арахисовых червей в северном Вьетнаме» . Tuoi Tre News. 16 июня 2018 . Проверено 9 февраля 2019 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Введение в Sipuncula, UCMP
  • Шипункула в «Веб-проекте« Древо жизни »»
  • «Сипункулоидея»  . Британская энциклопедия (11-е изд.). 1911 г.