Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Пелагорнитиды
Временной диапазон: данский - геласийский
62–2,5  млн лет
Pelagornis miocaenus.jpg
Реплика из пелагорнис miocaenus скелета на NMNH
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Авес
Суперзаказ:Galloanserae
Клэйд :Odontoanserae
Заказ:† Odontopterygiformes
Howard , 1957 г.
Семья:† Pelagornithidae
Fürbringer , 1888
Роды

См. Текст

Синонимы
Семейная синонимия, но видеть текст
  • Cyphornithidae Wetmore, 1928 год.
  • Dasornithidae Harrison & Walker, 1976 г.
  • Gyphornithidae ( Lapsus )
  • Odontopterygidae Lydekker, 1891 г.
  • Pseudodontornithidae Lambrecht, 1933 г.

Pelagornithidae , который обычно называют pelagornithids , pseudodontorns , костной-зубчатой птицей , ложно-зубчатой птицей или pseudotooth птицей , является доисторическим семейством крупных морских птиц . Их ископаемые останки были найдены во всем мире в горных породах , начиная между ранним палеоценом и плиоцен - плейстоцен границей. [1] [2]

Большинство общепринятых имен относятся к наиболее примечательной особенности этих птиц: заостренным зубам на краях их клювов , которые, в отличие от настоящих зубов , содержали каналы Фолькмана и являлись отростками предчелюстных и нижнечелюстных костей. Даже «мелкие» виды псевдозубых птиц были размером с альбатросов ; самые большие из них имели размах крыльев примерно 5–6 метров (15–20 футов) и были одними из самых крупных летающих птиц, когда-либо существовавших. Они были доминирующими морскими птицами большинства океанов на протяжении большей части кайнозоя , а современные людипо всей видимости, они пропустили встречу с ними лишь на крошечный отрезок эволюционного времени: последние известные пелагорнитиды были современниками Homo habilis и положили начало истории техники . [3]

Описание и экология [ править ]

Череп Pelagornis mauretanicus

Самые большие из псевдозубых птиц были самыми крупными из известных летающих птиц. Почти все [4] их останки из неогена огромны, но в палеогене было несколько пелагорнитидов, которые были размером примерно с большого альбатроса ( род Diomedea ) или даже немного меньше. В неописанных видов условно называют « Odontoptila inexpectata » [5] - от палеоцена - эоцена границы Марокко - это наименьшая pseudotooth птица обнаружена на сегодняшний день и был только немного больше , чем белый буревестник (Procellaria aequinoctialis ). [6]

У Pelagornithidae были чрезвычайно тонкостенные кости, широко пневматизированные воздушными мешками легких . По этой причине большая часть окаменелостей костей конечностей сильно раздроблена. В жизни тонкие кости и обширная пневматизация позволяли птицам достигать больших размеров, оставаясь при этом ниже критических нагрузок на крылья . Хотя 25 кг / м 2 (5 фунтов / фут 2 ) считается максимальной нагрузкой на крыло для полета птицы с механическим приводом, есть свидетельства того, что костнозубые птицы использовали динамический парящий полет почти исключительно: проксимальный конец плечевой кости.имел вытянутую диагональную форму, которая вряд ли могла допускать движение, необходимое для типичного взмахивающего полета птиц; их вес, таким образом, нелегко оценить. Позиции прикрепления мускулов, ответственных за удерживание плеча в прямом вытянутом состоянии, были особенно хорошо развиты, и в целом анатомия, кажется, допускает способность жестко удерживать крылья в суставном суставе, чего не может достичь ни одна другая известная птица. Это особенно заметно в пелагорнитидах неогена и менее выражено в более древних формах палеогена. Грудины имели глубокую и короткую форму , типичную для динамических Soarers и костных наросты на киле «ы вперед разнице надежно привязана вилкой .[7]

Череп Odontopteryx toliapica (восстановлены белые участки). В отличие от других псевдозубых птиц, у этого рода «зубы» были наклонены вперед.

Ноги были пропорционально короткими, ступни, вероятно, перепончатые, а большой палец стопы был рудиментарным или полностью отсутствовал; в tarsometatarsi (лодыжки) напоминали таковые из альбатросов в то время как расположение передних пальцев ног было больше похож на глупышах . Типичным для псевдозубых птиц был второй палец ноги, который располагался немного ближе к колену от других и был заметно наклонен наружу. «Зубы», вероятно, были покрыты рамфотекой при жизни, и есть две борозды, идущие вдоль нижней стороны верхнего клюва как раз внутри гребней, на которых были «зубы». Таким образом, при закрытии купюры были видны только «зубы» верхней челюсти, а нижние были скрыты за ними. ВнутриГлазницы по крайней мере некоторых псевдозубых птиц - возможно, только у более молодых видов - были хорошо развитыми солевыми железами . [8]

В целом по хорошо сохранившимся связанным окаменелостям почти не известно ни одной основной части тела пелагорнитидов, а наиболее хорошо сохранившийся материал состоит только из отдельных костей; с другой стороны, длительное появление и большой размер делают несколько довольно обширных (хотя и сильно раздавленных и искаженных) останков отдельных птиц, которые были погребены мертвыми, когда они лежали, вместе с некоторыми окаменелыми перьями . Нередко встречаются крупные части черепа и некоторые части клюва. В феврале 2009 года , почти полный окаменелый череп , предположительно Odontopteryx со всего Chasicoan - Huayquerian границы с. 9 миллионов лет назад (Ма) был открыт в Лиме.. Было обнаружено несколько месяцев назад в Ocucaje районе в провинции Ика , Перу . По словам палеонтолога Марио Урбины , обнаружившего образец, и его коллег Родольфо Саласа, Кена Кэмпбелла и Дэниела Т. Ксепки, череп Ocucaje является наиболее хорошо сохранившимся черепом пелагорнитид, известным по состоянию на 2009 год [9].

Экология и вымирание [ править ]

Скелет птеранодона в Музее древней жизни . Этот крупный (и беззубый) птерозавр позднего мелового периода был очень похож по размеру и пропорциям на Пелагорниса и, предположительно, имел схожие пищевые привычки.

В отличие от истинных зубов от мезозойских птиц , как археоптерикса или Aberratiodontus , то pseudoteeth из Pelagornithidae не кажется, что зазубренные или иначе специализировалась режущие кромки, и были полезны для удержания добычи для глотания целом , а не рвать биты от него. Поскольку зубы были полыми или в лучшем случае были покрыты губчатой ​​костью и легко изнашивались или ломались в окаменелостях, предполагается, что они также не были чрезвычайно устойчивыми при жизни. Таким образом, добыча пелагорнитидов была бы мягкотелой и включала в основном головоногих [10] и рыб с мягкой кожей . [11]Предметы добычи могли достигать значительных размеров. Хотя некоторые реконструкции показывают пелагорнитидов как ныряющих птиц на манер олуш , тонкостенные, сильно пневматизированные кости, которые, судя по состоянию ископаемых образцов, должны были легко сломаться, такой способ питания маловероятен, если не опасен. Скорее, добыча должна была быть подобрана непосредственно из-под поверхности океана, когда птицы летели или плыли, и в большинстве случаев они, вероятно, погружали в воду только клюв. Их квадратное сочленение с нижней челюстью напоминало сочленение пеликана или других птиц, которые могут широко раскрывать клюв. В совокупности псевдозубые птицы заняли бы экологическую нишу.почти идентичен таковому у более крупных птерозавров -рыбоядных птеранодонтов , вымирание которых в конце мелового периода вполне могло подготовить почву для весьма успешного 50-миллионного правления Pelagornithidae. Подобно им, а также современным альбатросам , псевдозубые птицы могли использовать систему океанских течений и атмосферную циркуляцию, чтобы летать по круговым маршрутам над открытыми океанами, возвращаясь к размножению лишь каждые несколько лет. В отличие от современных альбатросов, которые из-за своей депрессии избегают тропических экваториальных течений. , Pelagornithidae были обнаружены во всех климатических условиях, а записи, относящиеся к периоду около 40 млн лет назад, простираются от Бельгии через Того до Антарктики . Примечательно, что пингвины и плотоптериды - крылатые ныряльщики , кормящиеся на континентальном шельфе, - почти всегда встречаются в компании псевдозубых птиц. Таким образом, псевдозубые птицы, по-видимому, в некотором количестве собрались в регионах апвеллинга , предположительно для кормления, но, возможно, и для размножения поблизости. [12]

Скелет Pelagornis chilensis, вид снизу

Иногда утверждают , что , как и некоторые другие морские птицы (например, нелетающие Plotopteridae ), то эволюционное излучение от китообразных и ластоногих outcompeted в pseudotooth птиц и загнали их исчезновение . Хотя это может быть правильным для plotopterids, для pelagornithids это не так , вероятно , по двум причинам: во- первых, Pelagornithidae продолжал процветать в течение 10 миллионов лет после того, как современный тип усатые киты эволюционировали , и в среднем миоцене пелагорнис сосуществовали с Aglaocetus и Харрисона кит ( Eobalaenoptera harrisoni)) в Атлантике у восточного побережья , в то время как тихоокеанские Osteodontornis населяли те же моря, что и Balaenula и Morenocetus ; предок небольшого кашалота рода Aulophyseter (и / или Orycterocetus ) в то время обитал в океанах обоих северных полушарий, в то время как средний кашалот Brygmophyseter бродил по северной части Тихого океана. Что касается ластоногих миоцена, разнообразия древних моржей [13] и предков морских котиков, таких как Thalassoleonнаселяли северо-восток, в то время как древний морской леопард Acrophoca - замечательный вид, известный из юго-восточной части Тихого океана. Во-вторых, ластоногие обитают в прибрежных водах, в то время как псевдозубые птицы бродили по морям повсюду, как крупные китообразные, и, как все крупные хищники, все три группы были K-стратегами с плотностью населения от умеренной до очень низкой . [14]

Таким образом, прямая конкуренция за пищу между костозубыми птицами и китообразными или ластоногими не могла быть очень жесткой. Поскольку и птицам, и ластоногим потребуется ровная площадка у моря для выращивания птенцов, конкуренция за места размножения могла повлиять на популяцию птиц. В этом отношении специализация в динамическом парении ограничивала количество возможных мест гнездования птиц, но, с другой стороны, возвышенности на островах или в прибрежных районах могли служить местом размножения Pelagornithidae, недоступным для ластоногих; точно так же многие альбатросы сегодня гнездятся на возвышенностях островов (например, на Галапагосских островах или Торишиме ). Костлявым птицам, вероятно, требовались сильные восходящие потоки.для взлета и предпочел бы более высокие сайты так или иначе , по этой причине, что делает конкуренцию с ластоногими лежбищами весьма минимальными. Что касается нерестилищ, гигантские фрагменты яичной скорлупы из гор Фамара на Лансароте , Канарские острова , предположительно были отнесены к позднемиоценовым псевдозубым птицам. Что касается ипра Лондон Клей на острове Sheppey , в котором pelagornithid ископаемые нередко найден, он был депонирован в мелкой эпиконтинентальном море во время очень жаркого времени с высоким уровнем моря. Предполагаемые животноводческие сайты не могут быть так далеко от берега , как много морских птиц , лежбища сегодня, так как регион был зажатые между Альпами и Грампианем и Скандинавскими горами , в море менее широкий , чем Caribbean сегодня. Неогеновые псевдозубые птицы распространены вдоль побережья Америки возле Аппалачей и Кордильерских гор, и, следовательно, эти виды, вероятно, также гнездились недалеко от берега или даже в самих горах. В этом отношении наличие костного мозга в образцах из шахты Ли-Крик в Северной Каролине., США, примечателен, так как среди птиц это обычно встречается только у несушек, что указывает на то, что места размножения, вероятно, были недалеко. Однако, по крайней мере, тихоокеанские острова вулканического происхождения будут размыты за последние миллионы лет, уничтожив любые остатки гнездовых колоний пелагорнитидов, которые когда-то могли существовать в открытом океане. Например, остров Неккер имел значительные размеры 10 миллионов лет назад, когда Остеодонторнис бродил по Тихому океану. [15]

Squalodon calvertensis , зубастый кит из среднего миоцена

Нет очевидной единственной причины вымирания псевдозубых птиц. Сценарий общих экологических изменений, усугубляемых началом ледникового периода и изменениями океанских течений из-за тектонических сдвигов плит (например, появление антарктического циркумполярного течения или закрытие Панамского перешейка ), более вероятен с псевдозубыми птицами. как остатки мировой палеогеновой фауны, в конечном итоге неспособные адаптироваться . В этом отношении может быть знаменательно, что некоторые линии китообразных, такие как примитивные дельфины Kentriodontidae или зубастые киты, процветал одновременно с Pelagornithidae и вымер примерно в то же время. Кроме того , современное разнообразие ластоногих и китообразных родов усовершенствованным в основном вокруг Mio- плиоцена граница, предполагая , что многие экологические ниши , появились или стали вакантными. Вдобавок все, что вызвало разрушение среднего миоцена и кризис солености в Мессинии, также немаловажно повлияло на трофическую сеть океанов Земли, и последнее событие привело к массовому исчезновению морских птиц. Вместе это сочетание факторов привело к неогеновойживотные окончательно вытеснили последние остатки палеогеновой фауны в плиоцене. В этом отношении, это бросается в глаза , что старшие pseudotooth птицы , как правило , находятся в одних и тех же месторождениях , как plotopterids и пингвины , в то время как более молодые формы были симпатрическими с птицах , альбатросы, пингвины и буревестниковые - которые, однако, подвергся адаптивную радиацию в значительной степени совпадающей (и, вероятно, вызвано) окончательной гибелью трофической сети палеогенового типа. Хотя летопись окаменелостей обязательно неполная, поскольку кажется, что бакланы и чайки очень редко встречались вместе с Pelagornithidae.[16]

В конце неогена предковые акулы-быки ( Carcharhinus leucas ) вполне могли иногда поедать псевдозубых птиц у берегов современной Северной Каролины.

Независимо от причины их окончательного вымирания, за долгое время своего существования псевдозубые птицы сами были добычей крупных хищников. Немногие, если вообще какие-либо птицы, сосуществующие с ними, были достаточно большими, чтобы нанести им вред в воздухе; как свидетельствует раннеэоценовый Limnofregata , фрегаты эволюционировали вместе с Pelagornithidae и, возможно, время от времени преследовали любой из мелких видов в поисках пищи, как сегодня они беспокоят альбатросов. Из среднего миоцена или раннего плиоцена шахты Ли-Крик известны остатки псевдозубых птиц, которые, вероятно, стали жертвами акул во время кормления. Крупные представители многочисленной фауны акул месторождения Ли-Крик, которые охотились у поверхности воды, включалиплоскоголовая семижаберная акула ( Notorynchus cepedianus ), Carcharias песок тигровые акулы, Isurus и Cosmopolitodus Мако акул , Carcharodon белых акул, [17] индийская серая акула Hemipristis Серра , тигровые акулы ( Galeocerdo ), Carcharhinus Whaler акулы, тем лимона акулы ( острозубые акулы brevirostris ) и акулы-молоты ( Sphyrna ) и, возможно (в зависимости от возраста окаменелостей птиц) также пилильщики Pristis , Odontaspisпесчаные тигровые акулы и акулы-макрели Lamna и Parotodus Benedeni . Примечательно, что окаменелости более мелких ныряющих птиц - например, гагар , гагар и бакланов - а также альбатросов гораздо чаще встречаются в гранулах этих акул, чем псевдозубых птиц, что подтверждает предположение о том, что последние имели довольно низкую плотность популяции и вылавливались. большая часть их еды в полете. [18]

Исследование на пелагорнис ' летно предполагает , что, в отличие от современных морских птиц, она опиралась на термальном парение так же, как континентальные парящие птицы и Pteranodon . [19]

Внешний вид [ править ]

В некоторой степени общая реконструкция Osteodontornis , но вряд ли будет очень неправильной [ цитата необходима ] в любом важном аспекте, независимо от фактических взаимоотношений этих птиц.
Ухаживающие блуждающие альбатросы ( Diomedea exulans ) демонстрируют типичную окраску морских птиц.
Подобно другим более базальным гусеобразным , южному крикуну ( Chauna torquata ) не хватает ярких цветов и заметного полового диморфизма, характерных для большинства резвящихся уток.

Об окрасе этих птиц доподлинно ничего не известно, так как они не оставили живых потомков. Но некоторые выводы можно сделать на основании их филогении : если бы они были членами группы «высших водоплавающих птиц» (см. Ниже), они, скорее всего, имели бы оперение, подобное изображенному на реконструкции Osteodontornis orri - Procellariiformes и Pelecaniformes в в современном понимании (или Ciconiiformes , если там сливаются Pelecaniformes) почти не имеют каротиноидных или структурных цветов в их оперении и обычно не имеют даже феомеланинов. Таким образом, единственные цвета, которые обычно встречаются у этих птиц, - черный, белый и различные оттенки серого. У некоторых есть пятна радужных перьев или коричневатого или красноватого оттенка, но они редки и ограничены по размеру, а те виды, у которых они встречаются (например, биттерны , ибисы или хаммеркоп ), обычно встречаются только в пресноводной среде обитания. [20]

Если псевдозубые птицы являются Galloanseres , вероятно, феомеланины присутствовали в их перьях, но примечательно, что большинство базальных линий Anseriformes обычно серо-черные или черно-белые. У океанских птиц в целом верхняя сторона обычно намного темнее нижней стороны (включая нижние крылья), хотя некоторые буревестники полностью темно-серые, это сочетание более или менее темно-серого верха и белого низа и (обычно) головы. это широко распространенная окраска морских птиц, которая может быть либо плезиоморфной для «высших водоплавающих птиц», либо, что более вероятно, быть адаптацией, обеспечивающей камуфляж, в частности, против того, чтобы их силуэт отображался на фоне неба, если их увидит добыча в море. Примечательно, что по крайней мере первичные ремиги , а часто и другие маховые перья у птиц, как правило, черные, даже если все оставшееся оперение полностью белое, как у некоторых пеликанов или у балийского скворца ( Leucopsar rothschildi ). Это связано с тем , что Меланины будет полимеризоваться , делая все-черные перья очень прочный; как крупнейшие силыВстречаемые птичьими перьями влияют на маховые перья, большое количество меланина дает им лучшую сопротивляемость от повреждений в полете. У парящих птиц, столь же зависимых от сильных ветров, как и у острозубых птиц, можно ожидать присутствия черных кончиков крыльев и, возможно, хвостов [21] . [20]

Что касается голых частей тела, то все предполагаемые близкие родственники Pelagornithidae нередко имеют довольно яркую красноватую окраску, особенно на клюве . Окружающие их филогенетические неопределенности не позволяют сделать вывод, имел ли у костнозубых птиц горловой мешок, похожий на пеликанов. Если да, то, вероятно, он был красным или оранжевым и, возможно, использовался в дисплеях для спаривания . Половой диморфизм, вероятно, практически отсутствовал, поскольку он обычно присутствует у базальных гусеобразных и «высших водоплавающих птиц». [20]

Таксономия, систематика и эволюция [ править ]

Название «псевдодонторны» относится к роду Pseudodontornis , который какое-то время служил тезкой семейства . Однако используемое в настоящее время название Pelagornithidae предшествует Pseudodontornithidae, и поэтому современные авторы обычно предпочитают «пелагорнитиды» «псевдодонторам». Однако последнее название обычно встречается в литературе середины 20-го века. [22]

Исторически разрозненные кости псевдозубых птиц были распределены по шести группам: несколько родов, описанных по костям ног, были помещены в семейство Cyphornithidae и считались близкими союзниками семейства пеликанов ( Pelecanidae ). С последними они были объединены в надсемейство Pelecanides в подотряд Pelecanae или позднее (после того, как окончание таксономических рангов было закреплено на сегодняшнем стандарте) Pelecanoidea в подотряде Pelecani. Впоследствии некоторые соединили их с совершенно ложным «семейством» « Cladornithidae » в «пелеканоподобном» подотряде « Cladornithes ».Odontopterygidae, а иногда также Pseudodontornithidae ) в «пелеканообразном» подотряде Odontopteryges или Odontopterygia . Между тем, Pelagornis , описываемый по костям крыльев, традиционно относился к монотипному «пелековидному» семейству Pelagornithidae. Это часто относили либо кподотряду Sulae олуш и бакланов (которое ранее считалось надсемейством Sulides в подотряде Pelecanae), либо к Odontopterygia. Грудины из Gigantornis был помещен в альбатрос семье (Diomedeidae) в порядке оттрубоносые морские птицы (Procellariiformes). [23]

Наиболее обширная таксономическая и систематическая путаница затронула Dasornis . Этот род был основан на огромном куске черепа, который долгое время находился среди Gastornithidae только из-за его размера. Argillornis - в настоящее время признанный принадлежащим к Dasornis - был описан по костям крыльев и обычно включен в Sulae как часть « Elopterygidae » - еще одного недействительного «семейства», и его типовой род обычно не считается птицей современного типа. нынешние авторы. Некоторые дополнительные фрагменты костей предплюсны (голеностопного сустава) были отнесены к роду Neptuniavis и отнесены кProcellariidae у Procellariiformes. Только в 2008 г. было показано, что все эти останки принадлежат к роду псевдозубых птиц Dasornis [24].

Наиболее базальный известно pelagornithid является Protodontopteryx . [25]

Систематика и филогения [ править ]

В систематики костистых-зубчатыми птиц предметом серьезных споров. Первоначально они были связаны с (тогда парафилетическими ) Pelecaniformes ( пеликаны и предполагаемые союзники, такие как олуши и фрегаты ) и Procellariiformes (трубоносые морские птицы, такие как альбатросы и буревестники ) из-за их схожей общей анатомии . Некоторые из первых остатков массивной Dasornis были ошибочно приняты за бескилевые «S и позже diatrymaс. Их даже использовали для аргументации в пользу тесной связи между этими двумя группами - и действительно, пеликанами и тубенозами, а также, например, другими «Pelecaniformes» ( бакланы и союзники), которые в настоящее время предпочтительно разделяются как Phalacrocoraciformes , Ciconiiformes (аисты) и / или цапли и ибисы или «основные» Pelecaniformes) и Gaviiformes (гагары / ныряльщики), по-видимому, составляют радиацию , возможно, кладу «высших водоплавающих птиц». Тем не менее, Pelagornithidae обычно не считаются недостающим звеном.между пеликанами и альбатросами больше, но гораздо ближе к первому и только сходится со вторым в экоморфологии . [26]

Евразийский чирок ( Anas crecca ) череп. Как типично для Galloanserae , небная кость («Па») не расширяется вниз.
Черепа северной олуши ( Morus bassanus , вверху) и различных Charadriiformes (внизу). Обратите внимание на расширение небной кости, видимое внутри глазниц у этих Neoaves .
Обратите внимание на отпечатки надглазничных соляных желез у Charadriiformes.

В 2005 году кладистический анализ показал тесную связь между псевдозубыми птицами и водоплавающими птицами (Anseriformes). Они не относятся к «высшим водоплавающим птицам », а к Galloanserae , базовой линии неогнатных птиц. Некоторые особенности, в основном черепа, подтверждают эту гипотезу. Например, у пелагорнитидов нет гребня на нижней стороне небной кости , в то время как у Neoaves - родственной ветви Galloanserae, которая включает «высших водоплавающих птиц» и «высших наземных птиц» - такой гребень. Кроме того, как и у уток, у гусей и лебедей пелагорнитиды имеют только два, а не три мыщелка на нижней челюсти.отросток квадратной кости с клювом среднего мыщелка по направлению к боковому мыщелку. Их базиптеригоидное сочленение сходно с таковым у Galloanseres. Сбоку от парасфеноидной пластинки имеется широкая платформа, как у Anseriformes. У костозубых птиц короноидеальная часть наружных приводящих мышц нижней челюсти располагалась по средней линии, ростроптеригоидный отросток имел опору в основании, а мезетмоидная кость имела глубокое углубление для хвостовой раковины , как и у водоплавающих птиц. [27]

Что касается других частей скелета , предлагаемые синапоморфии пелагорнитид и водоплавающих птиц обнаруживаются в основном в костях рук и кистей: локтевая кость имела сильно выпуклую верхнюю заднюю часть на ее локтевом конце - на конце которой прикреплялись лопатко-губчатые мышцы -, точка наконечников спинная вертлужная впадина и лишь мелкое углубление для размещения мениска между локтевым и радиусом ; к локтю межмыщелковая борозда локтевой кости становится широкой и окаймляется длинным извилистым гребнем со стороны живота. Радиус при этом имеет выпуклую вентральную часть.граница с плечевой ямкой , которая заметно продолжает задний край бугорка , к которому прикрепляется двуглавая мышца плеча ; по направлению к верхней стороне лучевой кости поверхность становится плоской и треугольной со стороны суставной поверхности локтевой кости. Carpometacarpus оба гусеобразных и pseudotooth птиц имеет видный Гороховидный процесс, который простирается от кистевого блока далеко fingerwards вдоль передней стороны кости. На carpometacarpus' снизу, есть длинный , но узкий симфиз из дистальных пястныхс большой пястной костью, имеющей средний гребень, который на ее внешнем конце загибается в хвост, а сустав большого пальца имеет хорошо развитую бугорку на задней стороне его суставной поверхности. Кости ног и ступней, как и следовало ожидать от птиц, не столь специализированных для плавания, как водоплавающие птицы, имеют меньше сходства между гусеобразными и псевдозубыми птицами: на большеберцовой кости между мыщелками имеется широкий разрез, а средний мыщелок уже, чем у гусеобразных. боковой мыщелок и выступает вперед; Цевка имеет низкую дистальные сосудистую отверстие с утопленным отверстием на ее подошвенную поверхность и средний палец , что блок удлиненный, слегка наклонным, выступает к нижней части стопы и направлен на кончик. [28]

Неясно, что делать с этими апоморфиями, предположительно объединяющими гусеобразных и костнозубых птиц, поскольку, с другой стороны, грудина , дистальная часть плечевой кости , кости ног и ступней пелагорнитид, по-видимому, демонстрируют апоморфии, типичные для «высших водоплавающих птиц». В то время как детали костей черепной коробки считаются очень информативными с филогенетической точки зрения, черты черепа, в которых две группы схожи, обычно связаны с точкой, где клюв прикрепляется к черепу, и, таким образом, могли подвергаться действию селективных сил. снимая пищу с верхнего слоя воды. Очевидные неоавийские черты, отличающие пелагорнитидов, также могут быть сохранены илиатавистические плезиоморфии ; поскольку «высшие водно-болотные птицы» являются очень древними Neoave и ни один из предполагаемых базальных членов их излучения (см. также « Graculavidae ») не был включен в анализ, точно не известно, когда были получены производные условия, типичные для современных Neoave. Черты копыт у птиц, как известно, подвержены влиянию сил отбора, а конвергентная эволюция, как известно, препятствует или даже сводит на нет кладистический анализ; однако очевидные аутапоморфии костей предплечья и кисти трудно объяснить ничем иным, как реальными отношениями. Расположение соли желез внутри глазницы из остеодонторнис , пелагорнис(и, вероятно, другие) показывает, что, какими бы ни были их взаимоотношения, пелагорнитиды адаптировались к океанической среде обитания независимо от пингвинов и тубенозов, у которых вместо этого есть надглазничные соляные железы . Их отсутствующий или рудиментарный большой палец стопы - как у уток, но в отличие от пеликанов, у которых все четыре пальца полностью развиты и перепончатые - противопоставляется тесной связи с пеликанами. Но, как известно сегодня, пеликаны ближе к аистам (у которых есть большой палец, но без перепонок), чем к псевдозубым птицам, и они независимо развили свои полностью перепончатые пальцы ног. И перепончатый, и гипотрофированный большой палец стопы являются апоморфными и парафилетическими.его отсутствие у псевдозубых птиц не дает много информации об их родстве. [29]

В то время как гигантские Galloanserae были обычными и разнообразными, в частности, в палеогене , эти ( диатримы и mihirungs ) были нелетающими наземными птицами; это, возможно , значительное , хотя , что единственным «костно-зубчатая» птицы , известные до сих пор являются два вида в Моа-нало род Thambetochen , вымершие гигантские нелетающие вмешиваются уток из Гавайских островов. В любом случае кладистический анализ 2005 г. использует репрезентативную выборку Procellariiformes и восстанавливает их как сильно поддерживаемую кладу в соответствии с текущим консенсусом. Таким образом, предполагаемую тесную связь между костнозубыми птицами и тубенозами можно в конце концов не принимать во внимание. Что касается «Pelecaniformes», анализ не восстанавливает правильную филогению и не включает китоглюва ( Balaeniceps rex , «недостающее звено» между пеликанами и аистами); ясно, что адаптивная радиация линии потомства пеликан-аист вводит в заблуждение анализ здесь. Кроме того, Galloanserae не считается монофилетическим . В 2007 году был проведен гораздо более всесторонний кладистический анализ анатомии птиц, включая некоторые ископаемые формы (хотя и не самые важные).[30] Позднемеловые таксоны, которые обычно известны только по фрагментарным останкам) несколько лучше разрешили радиацию «высших водоплавающих птиц»; тем не менее, проблема с особенностями ног и ступней, затрудняющая анализ, была заметна. [31]

Поскольку их отношения между Galloanserae и «высшими водоплавающими птицами» до сих пор не установлены, псевдозубые птицы здесь помещены в отдельный отряд Odontopterygiformes в качестве компромисса, а не в пелеканообразный / ciconiiform или anseriform подотряд Odontopterygia или даже семейство Anseriformes, Ciconiiformes или Pelecaniformes. Такое лечение вряд ли будет совершенно неправильно в любом случае, так как pseudotooth птица хорошо отличается от Presbyornithidae и Scopidae , сегодня в целом рассматриваются как очень базальная расходимость, соответственно, гусеобразные и группа пеликанов-аист. Это также обеспечивает свободу действий, если предлагаемое разделение Pelagornithidae на несколько семействоказались уместными. Возможно, примечательно, что, когда Борис Спульский основал Odontopterygia в 1910 году, он сделал это отчасти потому, что он отметил некоторые из перечисленных выше сходств между псевдозубыми птицами и водоплавающими птицами. Dasornis долгое время ошибочно принимали за диатриму ( Gastornithiformes ), теперь есть серьезные подозрения, что она действительно очень близка к Anseriformes. Кроме того, пелагорнитид Palaeochenoides mioceanus был первоначально ошибочно принят за гусеобразную форму, и то же самое могло быть справедливо и для предполагаемого олигоценового лебедя Guguschia nailiae . В первом случае, однако, «гораздо более убедительный» [32] анализ размещения за пределами Галлоансересабыл опубликован уже через год после его описания. Большинство нераспознанных костей пелагорнитидов первоначально относили к семействам «высших водоплавающих птиц», однако, как правило, к (тогда парафилетическим) «Pelecaniformes», но, в частности, tarsometatarsus обычно ошибочно принимали за таковые из процедурных. Odontopterygiformes были впервые предложены, когда Osteodontornis был описан с первого - и до сих пор единственного известного - достаточно полного скелета одной из этих птиц. Хильдегард Ховард обнаружила, что, несмотря на то, что некоторые из ее черт напоминали других птиц, комбинация была совершенно не похожа ни на какие известные неогнаты . [33]

Хотя авторы утверждают, что это выходит за рамки статьи, исследование, описывающее Protodontopteryx, предполагает, что предложенные черты прогаллоансера на самом деле могут быть плезиоморфными по отношению к Aves. Он также отмечает «поразительное» сходство между пелагорнитидами и ихтиорнисом с точки зрения анатомии челюсти, но по-прежнему классифицирует их как неогнатов из-за хорошо развитого гипотарзального гребня, супрандинеального моста на дистальном отделе большеберцовой кости и каудально закрытого подвздошно-мышечного отверстия. Настоящее филогенетическое древо изображает их в политомии как с Galloanserae, так и с Neoaves. [25]

Время от времени высказывалось предположение, что «зубы» пелагорнитидов были гомологичны истинным зубам, по крайней мере, на молекулярном уровне, поскольку происходили из тех же программ, ответственных за формирование зубов у других динозавров. Это могло иметь значение для их действительного филогенетического положения. [34] [35]

Роды и неопознанные экземпляры [ править ]

Из-за фрагментированного и раздробленного состояния большинства останков псевдозубых птиц неясно, являются ли все названные примерно дюжины родов действительными. Только клювы крепкие и достаточно отличительные, чтобы можно было провести хорошее таксономическое разграничение, и даже они обычно обнаруживаются в виде обломков. Например, недавно было обнаружено , что Argilliornis и Neptuniavis представляют собой кости рук и ног, соответственно, Dasornis , которые до этого были известны только по костям черепа. Размер обычно считается надежным маркером родового разнообразия, но нужно просто удостовериться, что маленькие экземпляры не от молодых птиц. [36]

Ориентировочно признаны следующие роды: [37]

  • Протодонтоптерикс (ранний палеоцен Новой Зеландии)
  • Pseudodontornis (Поздний палеоцен? -? Поздний олигоцен Чарльстона, Южная Каролина, США) - полифилетический (типовой вид в Palaeochenoides / Pelagornis )?
  • « Одонтоптила » (поздний палеоцен / ранний эоцен бассейна Улед-Абдун , Марокко) - nomen nudum ; озабоченный [38]
  • Odontopteryx (поздний палеоцен / ранний эоцен бассейна Улед-Абдун, Марокко - средний эоцен Узбекистана), в том числе "Neptuniavis" minor , может включать "Pseudodontornis" longidentata , "P." tschulensis [ требуется проверка ] и Macrodontopteryx
  • Дасорнис (лондонская глина, ранний эоцен острова Шеппи, Англия) - включая аргиллорниса , эму «Lithornis» и миранду «Neptuniavis» ; может включать "Odontopteryx gigas" ( nomen nudum ), "Pseudodontornis" longidentata и Gigantornis
  • Macrodontopteryx (лондонская глина, ранний эоцен Англии) - может включать longidentata "Pseudodontornis" и / или принадлежать к Odontopteryx
  • ср. Одонтоптерикс (ранний эоцен Вирджинии, США) [39]
  • Gigantornis (Ameki Средний эоцена Ameki, Нигерия) - может принадлежать в Dasornis
  • ср. Одонтоптерикс (средний эоцен Мексики) [40]
  • Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Средний эоцен горы Дискавери, Антарктида) - то же самое, что и большой экземпляр с острова Сеймур / Dasornis / Gigantornis ? [41]
  • Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Средний эоцен Эттербека, Бельгия) - Dasornis / Macrodontopteryx ? [42]
  • " Aequornis " (средний эоцен Кпогаме-Хахото, Того) - nomen nudum [43]
  • Pelagornithidae gen. et spp. indet. (Ла-Месета, средний / поздний эоцен острова Сеймур, Антарктида) - два вида? То же, что и экземпляр Mount Discovery / Dasornis / Gigantornis , Odontopteryx ? [44]
  • Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Поздний эоцен Франции) [ необходима проверка ] [45]
  • Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Поздний эоцен Казахстана) - может принадлежать Жерою [46]
  • Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Эоцен Южных Шетландских островов, Южная Атлантика) [ требуется проверка ] [47]
  • ср. Dasornis [48] (поздний эоцен / ранний олигоцен Орегона, США) - Cyphornis ? [49]
  • ср. Macrodontopteryx (ранний олигоцен Хэмстеда, Англия) - может принадлежать к Proceriavis [50]
  • Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Ранний олигоцен Японии) [51]
  • Caspiodontornis (поздний олигоцен Пирёкшкюля, Азербайджан) - может принадлежать Гугушии.
  • Palaeochenoides (поздний олигоцен Южной Каролины, США) - может включать Pseudodontornis longirostris или принадлежать к Pelagornis
  • Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Поздний олигоцен Южной Каролины, США) [52]
  • Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Ямага, поздний олигоцен, Китакюсю, Япония) - Osteodontornis ? [ требуется проверка ] [53]
  • Tympanonesiotes (поздний олигоцен или ранний миоцен реки Купер, США)
  • Cyphornis (ранний миоцен мыса Кармана, остров Ванкувер, Канада) - может включать Osteodontornis
  • Osteodontornis (ранний миоцен - ранний плиоцен) - может принадлежать к Cyphornis
  • Pelagornis (ранний миоцен арманьяка, Франция - ранний плейстоцен Ahl al Oughlam, Марокко) - может включать Pseudodontornis longirostris , Palaeochenoides
  • Pelagornithidae gen. et spp. indet. (Ранний? Миоцен - ранний плиоцен востока США) - 2–3 вида? Пелагорнис ? [54]
  • ср. Остеодонторнис (Capadare среднего миоцена Куэва-дель-Зумбадор, Венесуэла) [55]
  • ср. Osteodontornis / Pelagornis (? Средний / поздний миоцен Северного Кентербери, Новая Зеландия) [56]
  • ср. Pelagornis (Bahía Inglesa средний миоцен Чили - ранний плиоцен Чили и Перу) - 2 вида? [57]
  • ср. Osteodontornis (Писко средний миоцен -? Ранний плиоцен Перу) - 2 вида? [58]
  • " Pseudodontornis " штиретони (миоцен или плиоцен пляжа Мотунау , Новая Зеландия) - иногда Neodontornis
  • Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Юшима, ранний плиоцен Маэсавы, Япония) - Osteodontornis ? [59]
  • ср. "Pseudodontornis" штиретони (Tangahoe Mudstone среднего плиоцена Хавера, Новая Зеландия) [60]
  • Pelagornithidae gen. et sp. indet. (Дайнити, ранний плейстоцен, Какегава, Япония) - Osteodontornis ? [61]
  • Pelagornis sp. (Поздний плиоцен Калифорнии, США: Boessenecker, Smith; 2011)

Некоторые другие палеогеновые (и в одном случае, возможно, позднемеловые ) птицы, обычно таксоны, известные только по наиболее фрагментарным останкам, также могут быть пелагорнитидами. Обычно их здесь не помещают, но большой размер окаменелостей и известное сходство костей некоторых псевдозубых птиц с костями других линий требуют дальнейшего изучения. Роды в вопросе являются Laornis , Proceriavis , Ману и Protopelicanus . [62]

Сноски [ править ]

  1. ^ Бурдона (2005), Mayr, G. (2008), Boessenecker и Смит (2011)
  2. ^ Джеральд Майр, Г. и др . (2019) Самый старый, самый маленький и наиболее филогенетически базальный пелагорнитид из раннего палеоцена Новой Зеландии проливает свет на эволюционную историю крупнейших летающих птиц .
  3. ^ Hopson (1964), Olson (1985:. С. 199-201), Бурдона (2005), Geraads (2006), Майр (2009:. С. 55,59), Mlíkovský (2009)
  4. ^ "Pseudodontornis" штиртони - единственное заметное исключение: Скарлетт (1972) против Майра (2009: стр. 59)
  5. ^ Опубликован в диссертации и, следовательно, nomen nudum . Кроме того, Odontoptila уже используется длярода бабочек-геометров : ICZN (1999), uBio (2005).
  6. ^ Scarlett (1972), Olson (1985:. С. 199-200), Бурдон (2005, 2006), Майр (2008, 2009:. С. 57,59), Майр и др. (2008)
  7. Перейти ↑ Meunier (1951), Hopson (1964), Olson (1985: p. 200) Mayr (2008, 2009: p. 58)
  8. ↑ Woodward (1909): стр. 86–87, Hopson (1964), Olson (1985: стр. 142), Bourdon (2005), Mayr (2009: стр. 58), Mayr et al. (2008)
  9. Перейти ↑ Olson (1985: стр. 194–195), Mayr (2008), GG [2009]
  10. ^ Каракатица (Sepiida) и кальмары (Teuthida) были разнообразны на протяжении палеогена , а Argonautoidea (современные пелагические осьминоги ) возникли в то время или несколько раньше. Более базальные осьминоги Keuppia , Palaeoctopus и Styletoctopus из позднего мела также были, по крайней мере, частично пелагическими. Поскольку первые пелагорнитиды почти наверняка жили уже в позднем меловом периоде, тогда разнообразные Vampyromorphida (из которых только кальмар-вампир Vampyroteuthis infernalisсуществует сегодня) тоже были потенциальной добычей первых псевдозубых птиц; хотя самые крупные Pelagornithidae были обнаружены только в неогене , возможно, даже молодые особи гигантского кальмара-вампира Tusoteuthis longa были съедены первой из этих птиц: PD [2009]
  11. ^ Настоящие угри ( Anguillidae ) и морские угри ( Congridae ) засвидетельствованы с эоцена и, должно быть, возникли в раннем палеогене или немного раньше. Предполагается, что сомы с угряным хвостом (Plotosidae), Ophidiiformes (бородатые угри и их родственники), некоторые Blennioidei (настоящие морские собачки) и, возможно, бельдюги (Zoarcidae) имеют примерно одинаковый возраст, учитывая (позднее) меловое происхождение их или родственных родословных. Если псевдозубые птицы имеют меловое происхождение, что вполне вероятно, их первоначальной добычей могли быть Enchodontoidei, вымершие в конце мезозоя : PD [2009]
  12. ^ Hopson (1964), Olson (1985:. С. 200-201), Ono (1989), дель Ойо и др. (1992: 198204), Warheit (1992, 2001), Rincón R. & Stucchi (2003), Sluijs et al. (2006), Чавес и др. (2007), Mayr (2008, 2009: стр. 56–58, 217–218).
  13. ^ Например, Desmatophoca , Gomphotaria , Imagotaria , Pelagiarctos и Pliopedia . У некоторых из них было по четыре бивня , а у некоторых вообще не было: PD [2009]
  14. ^ Бегон и др. (2005): стр. 123–124, Mayr (2009: стр. 217–218), PD [2009]
  15. ^ Olson (1985: pp.195-199), дель Ойо и др. (1992), Olson & Rasmussen (2001), Price & Clague (2002), Mlíkovský (2002: стр. 81–83, 2003), Rincón R. & Stucchi (2003), Sluijs et al. (2006), Mayr (2009: с. 6,56)
  16. ^ Warheit (1992, 2001), Olson & Rasmussen (2001), Geraads (2006), Чавез и др. (2007), Mayr (2009: стр. 217–218), GG [2009], Mlíkovský (2009)
  17. ↑ Огромная акула-мегалодон ( Carcharocles megalodon ), вероятно, посчитала бы, что даже самая большая псевдозубая птица не стоит усилий охоты.
  18. Перейти ↑ Olson & Rasmussen (2001), Purdy et al. (2001)
  19. ↑ Гото, Юске; Йода, Кен; Веймерскирх, Анри; Сато, Кацуфуми (2020). «Парящие стили вымерших гигантских птиц и птерозавров» . DOI : 10.1101 / 2020.10.31.354605 . S2CID  226263538 . Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  20. ^ а б в дель Хойо и др. (1992)
  21. ^ Короткохвостые водоплавающие птицы и «высшие водоплавающие птицы» часто имеют светлый или белый хвост: del Hoyo et al. (1992)
  22. ↑ Олсон (1985: с. 198), Мликовский (2002: с. 81), Майр (2009: с. 55–59)
  23. ↑ Lanham (1947), Wetmore (1956: стр. 12–14), Brodkorb (1963: стр. 241, 262–264), Hopson (1964), Olson (1985: стр. 195–199), Mlíkovský (2002: стр. 81), Майр (2009: с. 59)
  24. ↑ Lanham (1947), Brodkorb (1963: стр. 248–249, 1967: стр. 141–143), Олсон (1985: стр. 195), Mlíkovský (2002: стр. 78,81–83), Mayr (2008). , 2009: с. 59)
  25. ^ a b Г. Майр, В. Л. Де Пьетри, Л. Лав, А. Маннеринг и Р. П. Скофилд. 2019. Самый старый, самый маленький и наиболее филогенетически базальный пелагорнитид из раннего палеоцена Новой Зеландии проливает свет на эволюционную историю крупнейших летающих птиц. Статьи по палеонтологии
  26. ↑ Woodward (1909: стр. 87), Brodkorb (1967: стр. 142), Олсон (1985: стр. 195, 1999), Бурдон (2005), Christidis & Boles (2008: стр. 100), Mayr (2009: стр. 59)
  27. Перейти ↑ Bourdon (2005), Mayr (2008), Mayr (2009: p. 59)
  28. ↑ Бурдон (2005)
  29. ^ Уэтмор (1917), Hopson (1964), Олсон (1985:. С. 199-200), Гонсалеса-Барба и др. (2002), Bourdon (2005), Christidis & Boles (2008: 100,105), Mayr (2008, 2009: 59), Mayr et al. (2008), TZ [2009]
  30. ^ В частности загадочная Laornis edvardsianus : Майр (2009: стр21)
  31. ^ Бурдона (2005), Livezey & Zuši (2007), Майр (2009: стр59)
  32. ^ Камень (1918)
  33. ^ Ховард (1957), Хопсон (1964), Бродкорб (1967: с. 142), Ветмор (1917), Бурдон (2005), Майр (2008, 2009), Майр и др. (2008), TZ [2009]
  34. Перейти ↑ Mayr G., De Pietri VL, Love L., Mannering A., Scofield RP (2019). «Самый старый, самый маленький и наиболее филогенетически базальный пелагорнитид из раннего палеоцена Новой Зеландии проливает свет на эволюционную историю крупнейших летающих птиц». Статьи по палеонтологии . DOI : 10.1002 / spp2.1284 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  35. ^ Майр Г., Звонок Э. (2012). «Новый род и вид Pelagornithidae с хорошо сохранившимися псевдорсунками, а также останки птиц среднего эоцена Украины». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (4): 914–925. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.676114 . S2CID 86572964 . 
  36. ^ Olson (1985: pp.194-195), Майр (2008), Майр (2009: С. 55-59.)
  37. ^ Olson (1985: pp.195-199), Mlíkovský (2002:. С. 81-84), Майр (2009:. С. 55-59)
  38. ^ " Odontopteryx n. Sp. 1" Бурдона (2005). Ассорти из костей черепа и конечностей вколлекциях OCP и Rhinopolis Association . Самая маленькая псевдозубая птица, известная на середину 2009 года: Бурдон (2005, 2006), Майр (2009: с. 56).
  39. ^ Гонсалес-Барба и др. (2002), Мликовский (2002: с. 81), Майр (2009: с. 57)
  40. ^ Образец MHN-UABCS Te5 / 6–517. Дистальный конец плечевой кости небольшой псевдозубой птицы - размером с бурого пеликана ( Pelecanus occidentalis ) - обнаружен в формации Тепетат недалеко от Эль-Сьена ( Южная Нижняя Калифорния , Мексика ): González-Barba et al. (2002)
  41. ^ Часть диафиза плечевой кости крупного вида: Stilwell et al. (1998)
  42. ^ Среднего размера видов, по крайней мере частичноранее в Argillornis : Brodkorb (1963: pp.248-249), Майр (2009: стр56), Mlíkovský (2002: стр83, 2009)
  43. ↑ Большой вид: Бурдон (2006), Майр (2009: стр.56).
  44. ↑ Одна большая, одна маленькая верхняя и одна маленькая нижняя части челюсти: Olson (1985: 1996, 1999), Tonni (1980), Tonni & Tambussi (1985), Stilwell et al. (1998), Майр (2009: с. 58)
  45. ^ MP19 ( Приабонский ). Никаких дополнительных подробностей не приводится: Mlíkovský (2002: стр. 81).
  46. ^ Клюв частей: Майр (2009: стр56)
  47. ^ Mlíkovský (2002: стр81)
  48. ^ Как Argillornis : Goedert (1989)
  49. ^ Образец LACM 128462, по большей частиполный проксимальный конец левой локтевой кости из свиты Keasey из округа Вашингтон, Орегон ; предположительно также LACM 127875, фрагменты проксимальногоконца плечевой кости , проксимального отдела правой локтевой кости и лучевой костиодного человека из формации Питтсбург-Блафф возле Миста . Огромный вид, возможно, самая крупная из известных псевдозубых птиц. Warheit (2001) перечисляет 2 вида и указывает возраст «средний эоцен», но это неверно: Goedert (1989), González-Barba et al. (2002), Майр (2009: с. 57)
  50. ^ Дистальный радиус крупного вида. Материал Proceriavis представляет собойкусок шейного позвонка (образец BMNH A-4413) и, возможно, фалангу пальца ноги : Mlíkovský (1996, 2002: с. 269), Mayr (2009: с.31). « E. helveticus » - это Lapsus .
  51. ^ Счет наконечник из свиты Иваки из Огава в Иваки - Сити , и дополнительного материала из Kishima группы из Кюсю : Оно (1989), Мацуока и др. (1998), Майр (2009: с. 58)
  52. ^ Большой вид, сравнимый по размеру с Osteodontornis и Pelagornis : Warheit (2001)
  53. ^ Дистальный конецлевой плечевой кости и некоторые фрагменты костей крыла. Возраст «раннего миоцена» в Warheit (2001), вероятно, ошибочен: Matsuoka et al. (1998), Гонсалес-Барба и др. (2002), Майр (2009: стр.58)
  54. ^ «Pelagornithidae sp. A» и «Pelagornithidae sp. B» в Warheit (2001); Pelagornis sp. 1 и Pelagornis sp. 2 в Olson & Rasmussen (2001). В основном бедренные и плечевые кости птиц немного меньше Osteodontornis и другие немного больше Tympanonesiotes ; также ассорти другие кости. Ранний миоцен покинул предплюсну - плюсневой средний блок USNM 476044 является небольшим ивозможно, от третьего вида: Olson (1985: с.198), Расмуссно (1998), Olson & Rasmussen (2001)
  55. ^ Образец MBLUZ- P-5093, очень большаячасть предчелюстной кости : Rincón R. & Stucchi (2003)
  56. ^ Образец CMNZ AV 24,960, проксимальный (первоначально ошибочно идентифицированный как дистальный ) кусок плечевой кости крупного вида: Scarlett (1972), Olson (1985: p.199), Mlíkovský (2002: p.84)
  57. ^ MPC от 1001 до 1006 (различные части клюва и черепа, проксимальныйконецлевой локтевой кости и два шейных позвонка ) из среднего миоцена формации Bahía Inglesa ; ранее поошибкеотнесенный к Pseudodontornis longirostris . UOP / 01/81 (первая фаланга второго пальца левой руки), UOP / 01/79 и UOP / 01/80 (поврежденные правые тарсометатарси ) и дистальный правый коракоид на границе миоцена и плиоцена формации Bahía Inglesa. MNHN имеет проксимальную часть запястья и правую плечевую кость, оканчивающуюся от формации Писко.: Уолш (2000), Уолш и Хьюм (2001), Чавес и Стукки (2002), Ринкон Р. и Стукки (2003), Чавес и др. (2007)
  58. ^ MUSM 210 (фрагменты клюва иатласный позвонок ), MUSM 666 ( проксимальный отдел головкиправой плечевой кости ), MUSM 667 (проксимальный отдел локтевой кости ) птицы, немного меньше Pelagornis miocaenus ; ранее поошибкеотнесен к Pseudodontornis . Хорошо сохранившийся череп, обнаруженный в 2009 году, также показывает«зубы», похожие на Osteodontornis, но явно принадлежал более крупной птице: Palmer (1999: с.180) [ необходима проверка ] , Chávez & Stucchi (2002), Chávez et al. (2007), GG [2009]
  59. ↑ Фрагмент правой плечевой кости : Ono (1989), Matsuoka et al. (1998), Гонсалес-Барба и др. (2002)
  60. ^ Проксимальный правый радиус (коллекция McKee A080 183) и дистальная правая плечевая кость (коллекция McKee A111 182) более крупных видов: McKee (1985), Goedert (1989)
  61. ^ Образец MFM 1801, дистальный отдел правой бедренной кости крупного вида. Первоначально ошибочно идентифицированный как альбатрос: Ono (1980, 1989), Matsuoka et al. (1998)
  62. ^ Olson (1985: pp.173,202,208), Mlíkovský (2002: pp.269-270), Майр (2009: p.21,31,77,80)

Ссылки [ править ]

  • Бегон, Майкл ; Таунсенд, Колин А. и Харпер, Джон Лендер (2005): Экология: от отдельных людей к экосистемам (4-е изд.). Вили-Блэквелл. ISBN 978-1-4051-1117-1 Выдержка из Google Книг 
  • Бессенекер, Роберт В. и Н. Адам Смит (2011 г.): Последние данные в Тихоокеанском бассейне о костнозубой птице (Aves, Pelagornithidae) из плиоценовой формации Пурисима в Калифорнии, Журнал США по палеонтологии позвоночных 31 (3): 652–657 .
  • Бурдон, Эстель (2005). «Остеологические доказательства родственных связей между псевдозубыми птицами (Aves: Odontopterygiformes) и водоплавающими птицами (Anseriformes)». Naturwissenschaften . 92 (12): 586–591. Bibcode : 2005NW ..... 92..586B . DOI : 10.1007 / s00114-005-0047-0 . PMID  16240103 . S2CID  9453177 .(HTML аннотация) Электронное приложение
  • Бурдон, Эстель (2006): L'avifaune du Paléogène des phosphates du Maroc et du Togo: diversité, systématique et apports à la connaissance de la diversification of oiseaux modernes (Neornithes) ["Палеогеновая орнитофауна фосфатов Марокко и Того: разнообразие, систематика и вклад в познание разнообразия Neornithes »]. Докторская диссертация, Национальный музей естественной истории [на французском языке]. HTML аннотация
  • Бродкорб, Пирс (1963). «Каталог ископаемых птиц. Часть 1 (от Archaeopterygiformes до Ardeiformes)» . Бюллетень Государственного музея Флориды, биологические науки . 7 (4): 179–293.
  • Бродкорб, Пирс (1967). «Каталог ископаемых птиц: Часть 3 (Ralliformes, Ichthyornithiformes, Charadriiformes)» . Бюллетень Государственного музея Флориды . 11 (3): 99–220.
  • Чавес, Мартин и Стукки, Марсело (2002): El registro de Pelagornithidae del Pacífico sudeste [Летопись Pelagornithidae в юго-восточной части Тихого океана]. Actas del Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados 1 : 26. [на испанском языке]. Полный текст PDF
  • Чавес, Мартин; Stucchi, Marcelo & Urbina, Mario (2007): El registro de Pelagornithidae (Aves: Pelecaniformes) y la Avifauna Neógena del Pacífico Sudeste [Летопись Pelagornithidae (Aves: Pelecaniformes) и неогеновая орнитофауна юго-восточной части Тихого океана]. Bulletin de l'Institut Français d'Etudes Andines 36 (2): 175–197 [Испанский с французскими и английскими рефератами]. Полный текст PDF
  • Christidis, Les & Boles, Уолтер Э. (2008): Систематика и систематика австралийских птиц . CSIRO Publishing, Коллингвуд, Виктория, Австралия. ISBN 978-0-643-06511-6 
  • дель Ойо, Хосеп; Эллиотт, Эндрю и Саргатал, Хорди (редакторы) (1992): Справочник птиц мира (Том 1: Страус и утка). Lynx Edicions, Барселона. ISBN 84-87334-10-5 
  • Гераадс, Денис (2006). «Местность позднего плиоцена Ахл-эль-Углам, Марокко: фауна позвоночных и интерпретация» (PDF) . Труды Королевского общества Южной Африки . 61 (2): 97–101. DOI : 10.1080 / 00359190609519958 . S2CID  84969526 . Архивировано из оригинального (PDF) 20 июля 2011 года.
  • Goedert, Джеймс Л. (1989). «Гигантские морские птицы позднего эоцена (Pelecaniformes: Pelagornithidae) из Северо-Западного Орегона». Журнал палеонтологии . 63 (6): 939–944. DOI : 10.1017 / S0022336000036647 . JSTOR  1305659 .
  • Гонсалес-Барба, Херардо; Швеннике, Тобиас; Годерт, Джеймс Л. и Барнс, Лоуренс Г. (2002). «Самая ранняя запись в Тихоокеанском бассейне Pelagornithidae (Aves, Pelecaniformes)». J. Vertebr. Палеонтол. 22 (2): 722–725. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0722: EPBROT] 2.0.CO; 2 . JSTOR  4524266 .
  • Хопсон, Джеймс А. (1964). « Псевдодонторнис и другие крупные морские птицы миоцена Южной Каролины» . Postilla . 83 : 1 -19.
  • Ховард, Хильдегарда (1957). «Гигантская« зубастая »морская птица из миоцена Калифорнии». Бюллетень Музея естественной истории Санта-Барбары (Департамент геологии) . 1 : 1–23.
  • Международная комиссия по зоологической номенклатуре (ICZN) (1999): Международный кодекс зоологической номенклатуры (4-е изд.). Международный фонд зоологической номенклатуры, Лондон. ISBN 0-85301-006-4 HTML полнотекстовый 
  • Лэнхэм, Урлесс Н. (1947). «Заметки о филогении Pelecaniformes» (PDF) . Аук . 64 (1): 65–70. DOI : 10.2307 / 4080063 . JSTOR  4080063 .
  • Ливези, Брэдли С. и Зуси, Ричард Л. (2007). «Филогения высшего порядка современных птиц (Theropoda, Aves: Neornithes) на основе сравнительной анатомии. II. Анализ и обсуждение» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 (1): 1–95. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2006.00293.x . PMC  2517308 . PMID  18784798 .
  • Мацуока, Хиросигэ; Сакакура, Фудзио и Охе, Фумио (1998). «Псевдодонтор миоцена (Pelecaniformes: Pelagornithidae) из группы Ичиси в Мисато, префектура Мие, Центральная Япония» . Палеонтологические исследования . 2 (4): 246–252.[ постоянная мертвая ссылка ]
  • Майр, Джеральд (2008). «Череп гигантской зубастой птицы Dasornis (Aves: Pelagornithidae) из нижнего эоцена острова Шеппи» . Палеонтология . 51 (5): 1107–1116. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2008.00798.x .
  • Майр, Джеральд (2009): Палеогеновые ископаемые птицы . Springer-Verlag, Гейдельберг и Нью-Йорк. ISBN 3-540-89627-9 Предварительный просмотр в Google Книгах 
  • Майр, Джеральд; Hazevoet, Cornelis J .; Дантас, Педро и Качао, Марио (2008). «Грудина очень большой острозубой птицы (Pelagornithidae) из португальского миоцена». J. Vertebr. Палеонтол. 28 (3): 762–769. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2008) 28 [762: ASOAVL] 2.0.CO; 2 .
  • Макки, Джозеф WA (1985). «Псевдодонторн (Pelecaniformes: Pelagornithidae) из среднего плиоцена Хавера, Таранаки, Новая Зеландия» . Новозеландский зоологический журнал . 12 (2): 181–184. DOI : 10.1080 / 03014223.1985.10428278 .
  • Менье, К. (1951): Корреляция унд Умконструкция в ден Größenbeziehungen zwischen Vogelflügel und Vogelkörper [«Корреляция и реструктуризация в соотношении размеров между птичьим крылом и птичьим телом»]. Biologia Generalis 19 : 403–443 [Статья на немецком языке [ требуется проверка ] ].
  • Mlíkovský, Jirí (1996): Третичные птичьи местонахождения Соединенного Королевства. Acta Universitatis Carolinae: Geologica 39 : 759–771. Полный текст PDF
  • Мликовский, Иржи (2002): Кайнозойские птицы мира, часть 1: Европа . Ninox Press, Прага. ISBN 80-901105-3-8 PDF полный текст 
  • Mlíkovský, Jirí (2003): раннемиоценовые птицы Джебель-Зелтена, Ливия. Časopis Národního muzea, ada přírodovědná (J. Nat. Mus., Nat. Hist. Ser.) 172 : 114–120. Полный текст PDF
  • Мликовский, Иржи (2009): Эволюция кайнозойских морских орнитофауны Европы. Annalen des Naturhistorischen Museums Wien A 111 : 357–374 PDF полный текст
  • Олсон, Сторрс Л. (1985): Летопись окаменелостей птиц. В: Фарнер, Д.С. Кинг, Дж. Р. и Паркс, Кеннет К. (ред.) : Биология птиц 8 : 79–252. Полный текст PDF
  • Олсон, Сторрс Л. и Расмуссен, Памела К. (2001): птицы миоцена и плиоцена из шахты Ли-Крик, Северная Каролина. В: Рэй, Клейтон Э. и Бохаска, Дэвид Дж. (Ред.) : Геология и палеонтология рудника Ли-Крик, Северная Каролина III. Вклад Смитсоновского института в палеобиологию 90 : 233–307. Полный текст PDF
  • Оно, Кейичи (1980). «Плиоценовая птица тубинаре из Какэгава, префектура Сидзуока, Япония» . Воспоминания Национального музея науки (на японском и английском языках). 13 (1): 29–34, лист 2.[ постоянная мертвая ссылка ]
  • Оно, Кейичи (1989). «Костозубая птица из среднего миоцена, бассейн Титибу, Япония» . Бюллетень Национального музея науки. Серия C: Геология и палеонтология . 15 (1): 33–38.[ постоянная мертвая ссылка ]
  • База данных палеобиологии (PD) [2009]: Форма поиска таксономических названий . Проверено 11 августа 2009 года.
  • Палмер, Д. (1999): Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла . Издания Marshall, Лондон. ISBN 1-84028-152-9 
  • Прайс, Джордан П. и Клэг, Дэвид А. (2002). «Сколько лет гавайской биоте? Геология и филогения предполагают недавнее расхождение» . Proc. R. Soc. B . 269 (1508): 2429–2435. DOI : 10.1098 / rspb.2002.2175 . PMC  1691179 . PMID  12495485 .
  • Purdy, Роберт В .; Schneider, Vincent P .; Applegate, Shelton P .; Маклеллан, Джек Х .; Мейер, Роберт Л. и Слотер, Боб Х. (2001): неогеновые акулы, скаты и костлявые рыбы из шахты Ли-Крик, Аврора, Северная Каролина. В: Рэй, Клейтон Э. и Бохаска, Дэвид Дж. (Ред.) : Геология и палеонтология рудника Ли-Крик, Северная Каролина III. Вклад Смитсоновского института в палеобиологию 90 : 71–202. Полный текст PDF
  • Расмуссен, Памела К. (1998). «Орнитофауна раннего миоцена с фермы Поллака, Делавэр» (PDF) . Специальное издание Геологической службы Делавэра . 21 : 149–151.[ постоянная мертвая ссылка ]
  • Ринкон Р., Асканио Д. и Стукки, Марсело (2003): Primer registro de la familia Pelagornithidae (Aves: Pelecaniformes) para Venezuela [Первое упоминание о семействе Pelagornithidae из Венесуэлы]. Boletín de la Sociedad Venezolana de Espeleología 37 : 27–30 [испанский с аннотацией на английском]. Полный текст PDF
  • Скарлетт, Р.Дж. (1972). «Кость предполагаемой птицы-одонтоптерига из миоцена Новой Зеландии» . Новозеландский журнал геологии и геофизики . 15 (2): 269–274. DOI : 10.1080 / 00288306.1972.10421960 .
  • Sluijs, Appy; Схоутен, Стефан; Пагани, Марк; Вольтеринг, Мартейн; Бринкхейс, Хенк; Дамсте, Яап С. Синнингхе; Диккенс, Джеральд Р .; Хубер, Мэтью; Райхарт, Герт-Ян; Штейн, Рюдигер; Маттиссен, Йенс; Lourens, Lucas J .; Педентчук, Николай; Бакман, Ян; Моран, Кэтрин и Экспедиция 302 ученых (2006). «Субтропические температуры Северного Ледовитого океана во время палеоценового / эоценового термического максимума» (PDF) . Природа . 441 (7093): 610–3. Bibcode : 2006Natur.441..610S . DOI : 10,1038 / природа04668 . ЛВП : 11250/174280 . PMID  16752441 . S2CID  4412522.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) Дополнительные примечания
  • Стилуэлл, Джеффри Д.; Джонс, Крейг М .; Леви, Ричард Х. и Харвуд, Дэвид М. (1998). «Первая ископаемая птица из Восточной Антарктиды» (PDF) . Антарктический журнал США . 33 (1): 12–16.
  • Стоун, Витмер (1918). "Современная литература - Ветмор о Palæochenoides mioceanus Shufeldt" (PDF) . Аук . 35 (2): 251. DOI : 10,2307 / 4072894 . JSTOR  4072894 .
  • Зоология четвероногих (TZ) [2009]: 2007 год: хороший год для ужасных птиц и мега-уток . Версия от 14 марта 2009 г. Проверено 11 августа 2009 года.
  • Тонни, Эдуардо Педро (1980) Un pseudodontornitido [Pelecaniformes, Odontopterygia] de gran tamaño, del Terciario temprano de Antártida. [«Большая псевдозубая птица из раннего третичного периода Антарктиды»]. Ameghiniana 17 (3): 273–276 [испанский с аннотацией на английском]. HTML аннотация
  • Тонни, Эдуардо Педро и Тамбусси, Клаудиа Патрисия (1985): Nuevos restos de Odontopterygia (Aves: Pelecaniformes) del Terciario temprano de Antártida [«Новые псевдозубчатые останки птиц из раннего третичного периода Антарктиды»]. Ameghiniana 21 (2–4): 121–124 [испанский с аннотацией на английском]. HTML аннотация
  • uBio (2005): Цифровой номенклатор Zoologicus , версия 0.86 3 : 387. Полный текст PDF
  • Уолш, Стиг А. (2000): Птицы с большой грудью - захватывающий новый птичий материал из неогена Чили. Выступление на 48-м ежегодном симпозиуме по палеонтологии и сравнительной анатомии позвоночных, 1 сентября 2000 г., Портсмут, Великобритания. HTML аннотация
  • Уолш, Стиг А. и Хьюм, Джулиан П. (2001). «Новый комплекс морских птиц неогена из северо-центральной части Чили» (PDF) . J. Vertebr. Палеонтол. 21 (3): 484–491. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2001) 021 [0484: ANNMAA] 2.0.CO; 2 .[ постоянная мертвая ссылка ]
  • Warheit, Кеннет I. (1992). «Обзор ископаемых морских птиц третичного периода северной части Тихого океана: тектоника плит, палеоокеанография и изменение фауны». Палеобиология . 18 (4): 401–424. DOI : 10.1017 / S0094837300010976 . JSTOR  2400827 .
  • Warheit, Kenneth I. (2001): Летопись окаменелостей морских птиц и роль палеонтологии в понимании структуры сообщества морских птиц. В: Schreiber, EA & Burger, J. (ред.) : Биология морских птиц : 17–55. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида, США. ISBN 0-8493-9882-7 Выдержка из Google Книг 
  • Ветмор, Александр (1918): Отношения ископаемых птиц Palaeochenoides mioceanus . J. Geol. 25 (6): 555–557. Изображение первой страницы
  • Ветмор, Александр (1956): Список ископаемых и доисторических птиц Северной Америки и Вест-Индии. Разные коллекции Смитсоновского института 131 (5): 1–105. Полный текст в Интернет-архиве
  • Вудворд, Артур Смит (редактор) (1909): Путеводитель по ископаемым млекопитающим и птицам в Департаменте геологии и палеонтологии Британского музея (естественная история) (9-е изд.). William Clowes and Sons Ltd., Лондон. Полный текст в Интернет-архиве