Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Peloneustes
Временной диапазон: 166,1–163,5  млн лет Средняя юра
Peloneustes philarchus Tubingen.JPG
Скелетная гора, Музей палеонтологии, Тюбинген
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Хордовые
Учебный класс:
Sauropsida
Заказ:
† Плезиозаврия
Подотряд:
† Плиозаавроидная
Семья:
† Pliosauridae
Род:
† Пелоневстес

Лидеккер, 1889 г.
Типовой вид
† Peloneustes philarchus
Сили, 1869 г.
Синонимы
  • Plesiosaurus philarchus Seeley, 1869 год.
  • Thaumatosaurus philarchus Lydekker, 1888 г.
  • Pliosaurus philarchus Seeley, 1892 г.
  • Peloneustes philarchus var. spathyrhynchus Linder, 1913 г.

Peloneustes (означает «грязь пловец») является родом из pliosaurid плезиозавра из средней юры в Англии . Его останки известны из питерборо-пачки оксфордской глиняной формации , имеющей келловейский возраст. Первоначально он был описан как вид на плезиозавра по Гарри Govier Сили в 1896 году, прежде чем получить свой собственный род от Лидеккер в 1889.то время как многие виды были отнесены к Peloneustes , П. philarchusв настоящее время только один до сих пор считается действительным, с другими переехал к разным родам, считаются Nomina Dubia или синонимикой с P. philarchus . Некоторые материалы, ранее предназначенные для P. evansi , с тех пор были переданы " Pliosaurus " andrewsi . Peloneustes известен по многим экземплярам, ​​в том числе по очень полному материалу.

При общей длине 3,5–4 метра (11–13 футов) Peloneustes не является крупным плиозавридом. У него был большой треугольный череп, занимавший около пятой части его тела. Передняя часть черепа вытянута в узкий рострум (рыло). Передние концы каждой стороны нижней челюсти (нижней челюсти) Peloneustes сливаются в длинную единицу, называемую нижнечелюстным симфизом , укрепляя челюсть. Между зубными рядами нижнечелюстного симфиза расположен приподнятый гребень. Зубы Peloneustes имеют коническую форму и круглое поперечное сечение, со всех сторон несущие вертикальные гребни. Передние зубы больше задних. Всего от 19 до 21 шейного позвонкаУ Пелоневста была короткая шея для плезиозавра. Конечности Peloneustes превратились в ласты, задняя пара которых была больше передней.

Peloneustes интерпретировался как близкий родственник Pliosaurus или как более базальный плиозаврид внутри Thalassophonea , причем последняя интерпретация находит больше поддержки. Как и другие плезиозавры, Peloneustes был хорошо приспособлен к водной жизни и использовал свои ласты для плавания, известного как подводный полет . Черепа плиозаврид были усилены, чтобы лучше выдерживать стрессы от кормления. Длинную узкую морду Peloneustes можно было быстро перевернуть через воду, чтобы поймать рыбу , которую он проткнул своими многочисленными острыми зубами. Пелоневст населял эпиконтинентальное море.это было около 30–50 метров (98–164 фута) в глубину. Он разделял свою среду обитания с множеством других животных, включая беспозвоночных , рыб, талаттозухий , ихтиозавров и других плезиозавров. Пять других плиозаврид известны из члена Питерборо, но они были весьма разнообразны по анатомии, что указывает на то, что они ели разные источники пищи, избегая таким образом конкуренции.

История исследований [ править ]

Частичная верхняя челюсть голотипа в дорсальном (вверху) и вентральном (внизу) видах

Слои из Питерборо члена свиты Оксфорда глины давно добывали кирпичи . С конца 19 века, когда начались эти операции, в скалах были обнаружены окаменелости многих морских животных. [1] Среди них был CAMSM J.46913, который стал бы Голотипом образцом Peloneustes philarchus , обнаруженного Генри Портером в глинистой яме . Препарат включает нижнюю челюсть , переднюю часть верхней челюсти, различные позвонки по всему телу, элементы плечевого пояса и таза., плечевые кости , бедра и различные другие кости конечностей. [2] В 1866 году Адам Седжвик приобрел образец для Кембриджского университета «ы Woodwardian музея (ныне Седжвик Музей наук о Земле, Кембридж), [1] с образцом хранится в лекционном зале университета в кабинете Д. [ 1] Гарри Говьер Сили описал этот экземпляр как новый вид существующего ранее рода Plesiosaurus , Plesiosaurus philarchus , в 1869 году. [2] Конкретные названия означают «властолюбивый», возможно, из-за его большого и мощного черепа. [3]Сили не описал этот экземпляр подробно, в основном просто привел список известных материалов. [2] Хотя более поздние публикации будут дополнительно описывать эти останки, CAMSM J.16913 остается плохо описанным. [1]

Альфред Лидс и его брат Чарльз Лидс собирали окаменелость из оксфордской глины примерно с 1867 г., вдохновленный Джоном Филлипс из Университета Оксфорда , монтаж , что стало известно как коллекция Лидса. В то время как Чарльз Лидс в конце концов ушел, Альфред Лидс, который собрал большинство образцов, продолжал собирать окаменелости до 1917 года. В конце концов, после посещения Генри Вудвордом из Британского музея естественной истории коллекции Лидса в Эйбери в 1885 году музей купил около 5 тонн (5,5 коротких тонн) окаменелостей в 1890 году. Это принесло коллекции Лидса широкую известность, и позже он продавал образцы в музеи по всей Европе , и даже в некоторые из них.Соединенные Штаты . [4] Тщательно подготовленный материал обычно находился в хорошем состоянии, хотя довольно часто он был раздроблен и разрушен геологическими процессами. Черепа были особенно уязвимы для этого. [5]

Нижняя челюсть и позвонки экземпляра, описанного Lydekker

Ричард Лидеккер был проинформирован о скелете плезиозавра в Британском музее естественной истории (ныне Музей естественной истории в Лондоне) от Г.К. Крика, который там работал. Образец, внесенный в каталог NHMUK R1253, [1], был обнаружен в формации оксфордской глины в Грин-Энде , Кемпстон , недалеко от Бедфорда.. Хотя Лидеккер предположил, что когда-то скелет был готов, он был поврежден во время раскопок. Когда образец прибыл в музей, пояса конечностей были сильно раздроблены, но рабочему по имени Лингард из отдела геологии удалось восстановить большую часть из них. Помимо пояса конечностей, образец также состоит из частичной нижней челюсти, зубов, множественных позвонков (хотя и не от шеи) и большей части конечностей. Лидеккер идентифицировал этот образец как особь Plesiosaurus philarchus и опубликовал его описание в 1889 году. Изучив этот и другие образцы из коллекции Лидса, он пришел к выводу, что плезиозавры с укороченной шеей и большими головами не могут быть классифицированы как виды Plesiosaurus , то есть который"П." philarchus принадлежал к другому роду. Первоначально он отнес его к Тауматозавру в 1888 году, [6] но позже решил, что он достаточно отличается, чтобы оправдать его собственный род, который он назвал Peloneustes в своей публикации 1889 года. [7] Имя Peloneustes происходит от греческих слов pelos , означающих «грязь» или «глина», по отношению к формации Oxford Clay, и neustes , что означает «пловец». [3] Сили, однако, отнес Peloneustes к Pliosaurus в 1892 году, заявив, что эти два вида недостаточно различны, чтобы гарантировать наличие отдельных родов. [8]Сили и Лидеккер не смогли договориться о том, к какому роду отнести P. philarchus , что представляет собой часть вражды между двумя учеными. Однако с тех пор Peloneustes получил более широкое признание. [6]

Череп в Палеонтологическом музее Лозанны

Коллекция Лидса содержала несколько экземпляров Peloneustes . [5] В 1895 году Чарльз Уильям Эндрюс описал анатомию черепа Пелоневста на основе четырех частичных черепов из коллекции Лидса. [9] В 1907 году Фредерик Жаккар опубликовал описание двух образцов Peloneustes из Оксфордской глины, хранящихся в Палеонтологическом музее Лозанны, Швейцария.. Более полный из двух экземпляров включает полный череп с сохранением обеих челюстей; множественные изолированные зубы; 13 шейных, 5 грудных и 7 хвостовых позвонков; ребра; обе лопатки - клювовидный; частичное интерклавикале; полный таз, за ​​исключением седалищной кости; и все четыре конечности, которые были почти завершены. Другой экземпляр сохранил 33 позвонка и несколько ребер. Поскольку описанный образец Лидеккера нуждался в некоторой реставрации, а недостающая информация была дополнена данными других образцов в его публикации, Жаккар счел уместным опубликовать описание, содержащее фотографии более полного образца из Лозанны, чтобы лучше проиллюстрировать анатомию Peloneustes . [10]

В 1913 году Герман Линдер описал несколько экземпляров Peloneustes philarchus, хранящихся в Institut für Geowissenschaften, Тюбингенском университете и Государственном музее естественной истории Штутгарта , Германия . Эти образцы также происходят из коллекции Лидса. [1] Среди экземпляров, которые он описал из бывшего учреждения, был почти полностью собранный скелет без двух шейных позвонков, некоторых хвостовых позвонков от конца хвоста и некоторых дистальных фаланг. В хорошем состоянии была только задняя часть черепа, а вот нижняя челюсть практически не повреждена. Другой из описанных Линдером экземпляров был хорошо сохранившимся черепом (GPIT RE / 3409), [1]также из Тюбингенского университета, сохранившего склеротическое кольцо (набор мелких костей, поддерживающих глаз), только в четвертый раз эти кости были обнаружены у плезиозавра. [11]

Реконструкция скелета 1913 года на основе вышеупомянутого крепления

Позже Эндрюс описал образцы морских рептилий из коллекции Лидса, которые хранились в Британском музее естественной истории, опубликовав два тома, один в 1910 году, а другой в 1913 году. Анатомия образцов Peloneustes была описана во втором томе, в основном на основе хорошо сохранившиеся черепа NHMUK R2679 и NHMUK R3808 и NHMUK R3318, почти полный скелет. NHMUK R3318 был настолько хорошо сохранился, что его можно было перестроить и установить, хотя недостающие части таза и конечностей пришлось заполнить. Установленный скелет был выставлен в музейной галерее ископаемых рептилий. [5] [12] Эндрюс описал это животное в 1910 году, отметив, что это был первый скелет плиозаврида., таким образом предоставляя важную информацию об общей анатомии группы. [13]

В 1960 году Ламберт Беверли Тарло опубликовал обзор видов плиозаврид, о которых сообщалось из верхней юры. Многие виды плиозаврид были названы на основе отдельных фрагментов, что создавало путаницу. Тарло также обнаружил, что неточное описание материала и игнорирование палеонтологами работы друг друга только усугубили эту путаницу. Из 36 видов, которые он рассмотрел, он обнаружил, что допустимыми являются только девять из них, включая Peloneustes philarchus . [6] В 2011 году Хилари Кетчум и Роджер Бенсон описали анатомию черепа Пелоневста.. Со времени предыдущих анатомических исследований Эндрюса и Линдера было найдено больше образцов, в том числе NHMUK R4058, череп, сохранившийся в трех измерениях, что дает лучшее представление о форме черепа. [1]

Другие упомянутые виды [ править ]

Многие виды относились к Peloneustes на протяжении всей своей истории, но, кроме P. philarchus , все они были отнесены к разным родам или признаны недействительными. [1] В том же издании , в котором он назвал Р. philarchus , Сили также назвали еще виды из плезиозавра , П. sterrodeirus на основе семи образцов в университете Woodwardian музея Кембриджа , состоящих из черепного и позвоночного материала. [2] Когда Lydekker возводили род Peloneustes для P. philarchus , он также реклассифицировала «плезиозавра» sterrodeirus и "Pleiosaurus "aequalis" (вид, названный Джоном Филлипсом в 1871 г.) [14] [6] как представители этого рода. [7] В своем обзоре таксономии плиозаврид в 1960г. Тарло счел P. aequalis недействительным, поскольку он был основан на propodials (плечевые кости и бедренной кости), которые не являются диагностическим pliosaurids. Он считал Peloneustes sterrodeirus вместо этого принадлежат Pliosaurus , возможнов P. brachydeirus . [6]

Мандибулы Peloneustes , экз. NHMUK R3803 (вверху) и "Pliosaurus" andrewsi , экз. NHMUK R2443 (внизу)

Еще одним из видов, описанных Сили в 1869 году, был Pliosaurus evansi , по образцам из Музея Вудвардиана. [2] Они состояли из шейных и спинных позвонков, ребер и клювовидного отростка. Из-за того, что это более мелкий вид Pliosaurus и его сходство с Peloneustes philarchus , Лидеккер переназначил его Peloneustes в 1890 году, отметив, что он был больше, чем Peloneustes philarchus . [15] Он также думал, что большая челюсть и весло, приписанные Pleiosaurus? Grandis Филлипсом в 1871 году [14], вместо этого принадлежали этому виду. [6]В 1913 году Эндрюс отнес частичный скелет другого крупного плиозавра, обнаруженного Лидсом, к Peloneustes evansi , отметив, что, хотя нижняя челюсть и позвонки были похожи на другие экземпляры Peloneustes evansi , они сильно отличались от таковых у Peloneustes philarchus . Следовательно, Эндрюс считал возможным, что P. evansi действительно принадлежал к отдельному роду, морфологически промежуточному между Peloneustes и Pliosaurus . [12] В 1960 обзоре pliosaurids, Тарло синонимику Peloneustes evansi с Peloneustes philarchusиз-за идентичности шейных позвонков (за исключением разницы в размерах). Он считал более крупные экземпляры Peloneustes evansi отдельными и относил их к новому виду Pliosaurus , P. andrewsi (хотя этот вид больше не считается принадлежащим к Pliosaurus ). [6] [16] Хилари Ф. Кетчум и Роджер Б. Дж. Бенсон не согласились с этой синонимией и в 2011 году посчитали, что, поскольку голотип Peloneustes evansi не является диагностическим, P. evansi является nomen dubium и, следовательно, неопределенным плиозавридом. [1]

Кокен описал другой вид Peloneustes , P. kanzleri , в 1905 году из мелового периода Германии. [1] В 1960 году Тарло повторно идентифицировал этот вид как эласмозаврид . [6] В 1913 году Линдер создал подвид Peloneustes , P. philarchus var. spathyrhynchus , дифференцируя его по лопатчатому симфизу нижней челюсти. [11] Тарло считал его синонимом Peloneustes philarchus в 1960 г. [6] и нижнечелюстного симфиза Peloneustes.пропорционально шире у более крупных экземпляров, что делает этот признак более вероятным из-за внутривидовой изменчивости (вариации внутри вида). Измельчение затрудняет точное измерение этих пропорций. [1] В 1948 году Н. Новожилов назвал новый вид Peloneustes , P. irgisensis , на основе PIN 426, частичный скелет, состоящий из большого неполного черепа, позвонков и частичной задней конечности с сохраненным содержимым желудка. Образец был обнаружен в бассейне Нижней Волги в России . [17] [18] В своем обзоре 1960 года Тарло считал, что этот вид слишком отличается от Peloneustes philarchus, чтобы принадлежать к нему.Peloneustes , предположительно поместив его в плиозавра . Он предположил, что Новожилов ошибочно считал Пелоневста единственным длинноносым плиозавридом, отсюда и первоначальное назначение. [6] В 1964 году Новожилов создал новый род Strongylokrotaphus для этого вида, но дальнейшие исследования согласились с Тарло и переназначили этот вид Pliosaurus , возможно, синониму Pliosaurus rossicus . К тому времени PIN 426 сильно пострадал от повреждения пиритом (накопление кристаллов сульфата железа в образцах, содержащих пирит, из-за окисления и воздействия влаги, что привело к растрескиванию), [19]и был на грани распада. [18] [16]

Скелет гауффиозавра , первоначально считавшегося Пелонеустом , Урвельт-музей Хауффа

В 1998 году Франк Робин О'Киф предположил, что образец плиозаврид из нижнеюрских сланцев Posidonia в Германии может представлять новый вид Peloneustes . В 2001 году он считал его принадлежащим к отдельному роду, назвав его Hauffiosaurus zanoni . [1] [20] Зульма Гаспарини и Мануэль А. Итурральде-Винент отнесли плиозаврида из верхнеюрской формации Jagua на Кубе к Peloneustes sp. в 2006 году. [21] В 2009 году Гаспарини переопределил его как Gallardosaurus iturraldei . [22] В 2011 году Кетчам и Бенсон считали Пелонейстесасодержать только один вид - P. philarchus . Они узнали двадцать один определенный образец Peloneustes philarchus , все из Питерборо, принадлежащего к формации Оксфордской глины. Они рассмотрели некоторые экземпляры из Питерборо и Маркизы , Франция, ранее назначенные Пелонейсту, как принадлежащие к разным, в настоящее время безымянным плиозавридам. [1]

Описание [ править ]

Сравнение размеров

Peloneustes - представитель рода Pliosauridae от малого [12] до среднего размера. [23] NHMUK R3318, установленный скелет в Музее естественной истории в Лондоне, имеет длину 3,5 метра (11,5 фута), [13] в то время как установленный скелет в Institut für Geowissenschaften Тюбингенского университета имеет размеры 4,05 метра (13,3 фута) в длину. длина. [11] Плезиозавров обычно можно описать как представителей морфотипа «плезиозавроморфа» с маленькой головой и длинной шеей или морфотипа «плиозавроморфа с большой головой и короткой шеей». [24] Peloneustes относится к последнему морфотипу [24], его череп составляет чуть менее одной пятой от общей длины животного. [23] Пелонейстес, как и все плезиозавры, имел короткий хвост, массивное туловище и все его конечности, превращенные в большие ласты. [23]

Череп [ править ]

Реконструированный череп

Хотя у голотипа Peloneustes отсутствует задняя часть черепа , многие другие хорошо сохранившиеся экземпляры, в том числе тот, который не был раздавлен сверху вниз, были отнесены к Peloneustes . Эти черепа различаются по размеру и составляют 60–78,5 сантиметров (1,97–2,58 фута) в длину. Пелоневст имел удлиненный череп, наклоненный вверх к заднему концу. [1] В дорсальном зрении, череп имеет форму isoceles треугольника , [12] с задней частью черепа широкого и переднего вытянутой в узкую трибуну. Самая задняя часть черепа имеет примерно параллельные стороны, в отличие от сужающихся передних областей. Наружные ноздри (отверстия для ноздрей) маленькие и расположены примерно на полпути по длине черепа. Почковидные орбиты (отверстия для глаз) обращены переднебоковой стороной (вперед и наружу) и расположены на задней половине черепа. Височной fenestrae (отверстия в задней части черепа) увеличены, эллиптические, и расположенный на задней четверти черепа. [1]

Череп Пелоневста на вентральном (слева, NHMUK 3803) и дорсальном (справа, NHMUK 2679) видах.

На предчелюстной кости шесть зубов, а диастемы (промежутки между зубами) верхней челюсти у Peloneustes узкие; это характерные черты этого плиозаврида. Хотя было заявлено, что у Пелоневста были носовые ходы , хорошо сохранившиеся образцы указывают на то, что это не так. В лобных из Peloneustes контакта как орбит и внешней ноздри, отличительной черта Peloneustes . Были некоторые споры относительно того, имел ли Пелонейстес слезы., из-за плохой сохранности. Однако хорошо сохранившиеся образцы показывают, что слезные кости представляют собой отдельные кости, как и у других плиозаврид, в отличие от продолжений скуловых костей . Небо у Peloneustes плоское и имеет множество отверстий, включая внутренние ноздри (отверстие носового прохода в ротовую полость). Эти отверстия контактируют с небными костями, известными как небные кости, конфигурация, используемая для идентификации этого рода. Парасфеноид (кость, которая соединяется с нижней передней частью черепной коробки ) несет длинный культовидный отросток, который виден при осмотре неба снизу, что является еще одной отличительной особенностью Peloneustes . Затылка (задняя часть черепа) из Peloneustesоткрытый, с большими отверстиями. [1]

Peloneustes известен по многим челюстям, некоторые из которых хорошо сохранились. Самый длинный из них - 87,7 сантиметра (2,88 фута). Нижнечелюстной симфиз , где встречаются и сливаются две стороны нижней челюсти (называемые ветвями), удлинен и составляет около трети общей длины нижней челюсти. Кзади от симфиза ветви расходятся, а затем плавно загибаются внутрь около заднего конца. Каждые зубные кости (зуб-подшипник кость в нижней челюсти) имеют между 36 и 44 зубов, от 13 до 15 из которых расположено на симфизе. Вторая-седьмая альвеолы (зубные впадины) больше, чем расположенные дальше назад, а симфиз является самым широким около пятой и шестой. Помимо характеристик нижнечелюстных зубов,Peloneustes также можно определить по его венчикам , которые входят в состав нижнечелюстного симфиза. Между зубными рядами нижнечелюстной симфиз несет приподнятый гребень в месте соединения зубных костей. Никакие другие плезиозавры не отображать эту функцию, что делает его аутапоморфией из Peloneustes . Нижнечелюстной сустав (впадина челюстного сустава ) широкий, почковидный, наклонен вверх и внутрь. [1]

Зуб

Зубы Peloneustes имеют круглое поперечное сечение, как и у других плиозаврид его возраста. [6] Зубы имеют форму загнутых конусов . Эмаль из коронок несет регулярно разнесенные вертикальные гребни различной длины со всех сторон. Эти гребни больше сосредоточены на вогнутом крае зубов. [1] Большинство гребней составляют от половины до двух третей общей высоты коронки, и лишь немногие из них достигают вершины зуба. [12] Пелоневст имел неортодонтные зубы, то есть зубы разной формы. Более крупные зубы имеют клыковидную формуи расположены в передней части челюстей, в то время как более мелкие зубы более резко загнуты, [12] более толстые и расположены дальше назад. [25]

Посткраниум [ править ]

Средние шейные позвонки (NHMUK R3318)

В 1913 году Эндрюс сообщил, что у Пелоневста 21 шейный , два-три грудных и около двадцати спинных позвонков, при этом точное количество крестцовых и хвостовых позвонков неизвестно, основываясь на образцах из коллекции Лидса. [12] Однако в том же году Линдер сообщил о 19 шейных, 5 грудных, 20 спинных, 2 крестцовых и не менее 17 хвостовых позвонков у Peloneustes , основываясь на образце, полученном в Institut für Geowissenschaften Университета Тюбингена. [11] [1] Первые два шейных позвонка, атлас и ось , слиты у взрослых, но у молодых они присутствуют в виде нескольких несвязанных элементов. [12]Промежуточный центр (часть тела позвонка) оси примерно прямоугольной формы, простирается ниже центра (тела позвонка) атласа. [1] Шейные позвонки несут высокие, сжатые с боков (из стороны в сторону) нервные отростки . [1] [12] Цервикальные центры примерно вдвое короче ширины. У них сильно вогнутые суставные поверхности с выступающим ободком по нижнему краю в передних позвонках. Каждый шейный центр имеет сильный киль по средней линии его нижней стороны. [6] Большинство шейных ребер несут две головки, разделенные выемкой. [12]

Грудные позвонки несут суставы соответствующих ребер частично как на центрах, так и на нервных дугах. За этими позвонками следуют спинные позвонки, которые более удлинены, чем шейные позвонки, и имеют более короткие нервные отростки. И крестцовый, и хвостовой позвонки имеют менее удлиненные центры, которые шире, чем высокие. Многие ребра от бедра и основания хвоста имеют расширенные внешние концы, которые, кажется, сочленяются друг с другом. В 1913 году Эндрюс предположил, что такая конфигурация укрепила бы хвост, возможно, для поддержки больших задних конечностей. Конечные (последние) хвостовые позвонки резко уменьшаются в размерах и поддерживали бы пропорционально более крупные шевроны.чем передние хвостовые позвонки. В 1913 году Эндрюс предположил, что эта морфология могла присутствовать для поддержки небольшого хвостового плавника. [12] Предполагается, что у других плезиозавров есть хвостовой плавник. [26]

Плечевой (слева) и тазовый (справа) пояса NHMUK R3318

Надплечья из Peloneustes были большим, хотя и не так сильно , как встроенные в некоторых других плезиозаврах. В coracoids являются самыми большими в кости плечевого пояса, а также пластины , как в форме. Плечевой сустав образован лопаткой и клювовидным отростком, при этом две кости образуют угол 70 ° друг с другом. Форма лопатки типична для плиозаврид и трехлучевая, с тремя выступающими выступами или ветвями. Дорсальная ветвь направлена ​​кнаружи, вверх и назад. [12] [6] На нижней стороне каждой лопатки имеется гребень, направленный к переднему краю ее вентральной ветви. [6]Брюшные ветви двух лопаток были отделены друг от друга треугольной костью, известной как межключица . Как видно у других плиозавров, таз Peloneustes имеет очень большие и плоские седалищные и лобковые кости . Третья тазовая кость, подвздошная кость , меньше и удлинена, сочленяется с седалищной костью. Верхний конец подвздошной кости демонстрирует большое количество вариаций внутри P. philarchus , причем известны две формы: одна с закругленным дорсальным краем, другая с плоским дорсальным краем и более угловатой формой. [12]

Задние конечности Peloneustes длиннее передних, а бедренная кость длиннее плечевой кости, хотя плечевая кость является более прочной из двух элементов. [12] радиус примерно так велик , как это долго, в отличие от локтевой кости , которая шире , чем длинные. [6] Радиус - больший из этих двух элементов. [12] большеберцовой кости больше , чем малоберцовой кости и длиннее , чем в ширину, в то время как малоберцовой шире , чем долго в некоторых образцах. [6] В пястных , плюсневых костей , а также проксимальные ручные фалангисплющены. Большинство фаланг обеих конечностей имеют округлые поперечные сечения, и все они имеют заметные сужения в средней части. Количество фаланг в каждом пальце неизвестно как на передних, так и на задних конечностях. [12]

Классификация [ править ]

Скелет Liopleurodon ferox из Тюбингенского университета, еще один плиозаврид

Первоначально Сили описал Peloneustes как вид Plesiosaurus , что было довольно распространенной практикой (в то время объем родов был аналогичен тому, что в настоящее время используется для семей ). [23] В 1874 году Сили назвал новое семейство плезиозавров, Pliosauridae, чтобы содержать формы, похожие на Pliosaurus . [27] В 1890 году Лидеккер поместил Пелонейстеса в эту семью, [15] к которой с тех пор постоянно относился. [8] [12] [6] [1] Неясно, как именно плиозавриды связаны с другими плезиозаврами. В 1940 году Теодор Уайт считал плиозаврид близкими родственникамиElasmosauridae по анатомии плеча. [28] Сэмюэл П. Уэллс , однако, считал, что плиозавриды были более похожи на Polycotylidae , поскольку у них обоих были большие черепа и короткие шеи, среди других характеристик. Он сгруппировал эти две семьи в надсемейство Pliosauroida , а другие плезиозавры образуют надсемейство Plesiosauroida . [29] Другое семейство плезиозавров, Rhomaleosauridae , с тех пор было отнесено к Pliosauroida, [30] [20], а Polycotylidae - к Plesiosauroida. [31] [32]Однако в 2012 году Бенсон и его коллеги восстановили другую топологию: Pliosauridae более близки к Plesiosauroida, чем Rhomaleosauridae. Эту кладу плиозаврид-плезиозавроидов назвали неоплезиозаврией . [32]

Позвонки и ребра Peloneustes в Музее естественной истории Оксфордского университета

Внутри Pliosauridae точное филогенетическое положение Peloneustes не определено. [1] В 1889 году Лидеккер считал, что Пелоневст представляет собой переходную форму между плиозавром и более ранними плезиозаврами, хотя он счел маловероятным, что Пелоневст был предком плиозавра . [7] В 1960 году Тарло считал Peloneustes близким родственником Pliosaurus , поскольку оба таксона имели удлиненные нижнечелюстные симфизы. [6] В 2001 году О'Киф и его коллеги обнаружили его как базального (ранне-расходящегося) члена этого семейства, за пределами группы, включающей Liopleurodon ,Плиозавр и Брахаучениус . [20] [1] Однако в 2008 году , Адам С. Смит и Гарет Дж Дайк нашел Peloneustes быть сестрой таксона из Pliosaurus . [30] [1] В 2013 году Бенсон и Патрик С. Дракенмиллер назвали новую кладу внутри Pliosauridae - Thalassophonea . В эту кладу входили «классические» плиозавриды с короткой шеей, за исключением более ранних, более изящных форм с длинной шеей. Peloneustes оказался наиболее базальным талассофонаном. [33] Последующие исследования показали аналогичное положение для Peloneustes . [34] [35][36]

Следующая кладограмма следует за Fischer et al., 2017. [36]

Талассофона
 

Peloneustes philarchus

 
 
 

"Плиозавр" Эндрюси

 
 
 

Simolestes vorax

 
 
 

Лиоплевродон ферокс

 
 
 

Pliosaurus spp.

 
 

Brachaucheninae

 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Восстановление жизни

Плезиозавры были хорошо приспособлены к морской жизни. [37] [38] [39] [40] Они росли со скоростью, сравнимой с птицами, и имели высокий метаболизм , что указывает на гомеотермию [41] или даже эндотермию . [39] костный лабиринт , полый внутри черепа , который провел чувствительный орган , связанный с балансом и ориентацией, в Peloneustes и других плезиозавров аналогичен по форме, что и морских черепах . Джеймс Нинан и его коллеги предположили в 2017 году, что эта форма, вероятно, эволюционировала вместе с машущими движениями, используемыми плезиозаврами для плавания. Peloneustesи другие плезиозавры с короткой шеей также имели лабиринты меньшего размера, чем плезиозавры с более длинными шеями, что также наблюдается у китообразных . [37] Кроме того, у Пелоневста, вероятно, были солевые железы в голове, чтобы справляться с избыточным количеством соли в теле. Однако Peloneustes, по- видимому, был хищником позвоночных , которые содержат меньше соли, чем беспозвоночные , поэтому Лесли Ноэ в своей диссертации 2001 г. предположил, что эти железы не должны были быть особенно большими. [40] Пелоневст , как и многие другие плиозавры, демонстрировал пониженный уровень окостенения.его костей. Артур Круикшенк и его коллеги в 1966 году предположили, что это могло помочь Peloneustes сохранить плавучесть или улучшить маневренность. [42] Исследование 2019 года, проведенное Коринной Флейшл и его коллегами, показало, что плезиозавры имели увеличенные эритроциты , основываясь на морфологии их сосудистых каналов , что помогло им во время дайвинга. [38]

Передние (слева) и задние (справа) лопасти NHMUK R2440

Плезиозавры, такие как Peloneustes, использовали метод плавания, известный как подводный полет , используя свои ласты в качестве подводных крыльев . Плезиозавры необычны среди морских рептилий тем, что они использовали для движения все четыре конечности, но не хвост. [43] Передние ласты Peloneustes имеют соотношение сторон 6,36, а задние ласты - 8,32. Эти соотношения аналогичны крыльям современных соколов . В 2001 году О'Киф предположил, что, подобно соколам, плезиозавры-плиозавроморфы, такие как Peloneustes, вероятно, были способны передвигаться быстро и ловко, а иногда и неэффективно, чтобы захватывать добычу.[44] Более короткие и более глубокие тела плезиозавров помогли уменьшить сопротивление , что побудило Джуди Массар предположить, что они могут активно искать и преследовать свою пищу, а не ждать ее. [43]

Механика кормления [ править ]

В диссертации 2001 года Ноэ отметил множество приспособлений черепов плиозаврид к хищничеству. Чтобы избежать повреждений при кормлении, черепа плиозаврид, таких как Peloneustesбыли сильно акинетическими, когда кости черепа и нижней челюсти были в значительной степени заблокированы для предотвращения движения. Морда содержала удлиненные кости, чтобы предотвратить сгибание, и имеет усиленное соединение с лицевой областью, чтобы лучше противостоять стрессам кормления. При осмотре сбоку на нижней челюсти видно небольшое сужение, укрепляющее ее. Нижнечелюстной симфиз, область, где срастаются передние концы нижних челюстей, помог бы обеспечить ровный прикус и предотвратить независимое движение нижних челюстей. Увеличенное возвышение венчика обеспечивало большую прочную область для фиксации мышц челюсти. Области, в которых закреплены мышцы челюсти, расположены сзади на черепе, чтобы не мешать кормлению. Гленоид нижней челюсти в форме почки сделал бы челюстной сустав более устойчивым и предотвратил бы вывих нижней челюсти. Зубы плиозаврид прочно укоренились и переплетаются, что укрепляет края челюстей. Эта конфигурация также хорошо работает с простыми вращательными движениями, которыми были ограничены челюсти плиозаврид, и укрепляет зубы против борьбы с добычей. Передние зубы большего размера использовались, чтобы пронзить добычу, в то время как задние зубы меньшего размера раздавливали добычу и направляли ее назад к горлу. Плиозавриды с их широкими зевами не слишком много обрабатывали пищу перед тем, как проглотить. Эта конфигурация также хорошо работает с простыми вращательными движениями, которыми были ограничены челюсти плиозаврид, и укрепляет зубы против борьбы с добычей. Передние зубы большего размера использовались, чтобы пронзить добычу, в то время как задние зубы меньшего размера раздавливали добычу и направляли ее назад к горлу. Плиозавриды с их широкими зевами не слишком много обрабатывали пищу перед тем, как проглотить. Эта конфигурация также хорошо работает с простыми вращательными движениями, которыми были ограничены челюсти плиозаврид, и укрепляет зубы против борьбы с добычей. Передние зубы большего размера использовались, чтобы пронзить добычу, в то время как задние зубы меньшего размера раздавливали добычу и направляли ее назад к горлу. Плиозавриды с их широкими зевами не слишком много обрабатывали пищу перед тем, как проглотить.[40]

Установленный скелет в Naturmuseum Senckenberg , Франкфурт

Многочисленные зубы Peloneustes редко ломаются, но часто имеют следы износа на концах. Их острые концы, слегка изогнутые, изящная форма и заметное расстояние между ними указывают на то, что они были созданы для пирсинга. Тонкая, удлиненная морда по форме похожа на морду дельфина . Морфология морды и зубов позволила Ноэ предположить, что Пелонейст был рыбоядным . Чтобы поймать добычу, Пелоневст быстро повернул бы голову в сторону. Подкруглое сечение изящной морды должно было минимизировать сопротивление, в то время как длинные челюсти были приспособлены для быстрого хватания подвижной добычи. Плоское увеличенное небо и усиленная черепная коробка Peloneustesуменьшил бы скручивание, изгиб и срезание, вызванное длинной мордой. Усиленная черепная коробка уменьшила бы поглощение ударов в области мозга. Поскольку кончик морды находился дальше от челюстного сустава, он оказывал более слабую силу прикуса, чем более задние области. Передние области челюстей Peloneustes указывают на то, что они использовались для быстрого нападения и задержания добычи. Эти приспособления указывают на предпочтение более мелкой добычи, которая, будучи подвижной, было бы легче вывести из строя и менее мощной. Тем не менее, Peloneustes все еще был способен атаковать рыбу среднего размера. В то время как скелет, внесенный в каталог как NHMUK R3317, с остатками белемнита в желудке был отнесен кPeloneustes Эндрюсом в 1910 г. [5], он очень неполный и может фактически принадлежать современному плиозавриду Simolestes , как предположил Ноэ. [40] Peloneustes также было предложено , чтобы INFLICTED следы укусов , на образце криптоклиды . [45]

Палеосреда [ править ]

Глиняный карьер в Питерборо

Peloneustes известен из пачки Питерборо (ранее известной как Нижняя Оксфордская глина) формации Оксфордской глины. [1] В то время как Peloneustes был указан как происходящий из оксфордского яруса верхней юры [6], пачка Питерборо фактически относится к келловейскому ярусу средней юры . [1] Пачка Питерборо простирается от конца нижнего келловея до начала верхнего келловея, занимая весь средний келловей. [46] Он перекрывает формацию Келлавэйс [46] и перекрывается пачкой Стюартби формации оксфордской глины. [47]Пачка Питерборо в основном состоит из серых битуминозных [46] сланцев и глины [48], богатых органическими веществами . [49] Эти породы иногда бывают делящимися . [47] Пачка имеет толщину около 16-25 метров (52-82 фута) и простирается от Дорсета до Хамбера . [46]

Карта мира в юрском периоде, формация Оксфордская глина расположена на E1.

Пачка Питерборо представляет собой эпиконтинентальное море во время повышения уровня моря . [49] Когда он был отложен, он должен был находиться на широте 35 ° северной широты. [47] Это море, известное как море Оксфордской глины, было в значительной степени окружено островами и континентами, которые обеспечивали морской путь отложениями . [47] Его близость к суше демонстрируется сохранением земных окаменелостей, таких как коряги в Оксфордской глине, в дополнение к обломочной дамбе на нижних уровнях пачки Питерборо, образование которой способствовала дождевая вода . [48]Южный регион Оксфордского глиняного моря был связан с океаном Тетис , в то время как он был связан с более северными регионами на его северной стороне. Это позволило обмену фауной происходить между Тетическим и бореальным регионами. Это море было примерно 30–50 метров (98–164 фута) в глубину в пределах 150 километров (93 миль) от береговой линии. [47] [1]

Окружающая земля имела бы мягкий климат с сухим летом и влажной зимой, хотя он становился все более и более засушливым . На основании информации , полученной от & delta ; 18 вывода изотопов в двустворчатых , температура воды на морском дне в Peterborough члена колебалась от 14-17 ° C (57-63 ° F) из - за сезонной вариации, со средней температурой от 15 ° C (59 ° F). Окаменелости белемнитов дают аналогичные результаты, давая диапазон температур воды от минимум 11 ° C (52 ° F) до максимума от 14 ° C (57 ° F) до 16 ° C (61 ° F) при средней температуре 13 ° C. ° С (55 ° F). [47] Хотя следы зеленых серных бактерий указывают наэвксиновая вода с низким содержанием кислорода и высоким содержанием сероводорода , многочисленные следы бентосных организмов позволяют предположить, что придонные воды не были аноксичными . [50] [49] Уровни кислорода, по-видимому, варьировались, при этом некоторые отложения образовывались в более аэрированных условиях, чем другие. [47]

Современная биота [ править ]

Восстановление жизни Leedsichthys , гигантской рыбы из члена Питерборо

В пачке Питерборо сохранилось много видов беспозвоночных. Среди них головоногие моллюски , к которым относятся аммониты , белемниты и наутилоиды . Двустворчатые моллюски - еще одна многочисленная группа, тогда как брюхоногие моллюски и кольчатые червяки менее многочисленны, но все же довольно распространены. Присутствуют также членистоногие . Брахиоподы и иглокожие встречаются редко. Несмотря на то, что они не известны по окаменелостям, полихеты, вероятно, присутствовали в этой экосистеме из-за их обилия в аналогичных современных средах и норах, подобных тем, которые производят эти черви. Микрофоссилийотносящиеся к фораминиферам , кокколитофороидам и динофлагеллятам в пачке Питерборо в изобилии. [51]

Большое разнообразие рыб известно из члена Питерборо. К ним относятся хондрихтианы Asteracanthus , Brachymylus , Heterodontus (или Paracestracion ), [51] Hybodus , Ischyodus , Palaeobrachaelurus , Pachymylus , Protospinax , Leptacanthus , Notidanus , Orectoloboides , Spathobodusis и Spathobathis . Actinopterygians также присутствовали, в лице Aspidorhynchus , Asthenocormus , Caturus , Coccolepis , Heterostrophus , Hypsocormus , лидсихтис , Lepidotes , Leptolepis , Mesturus , Osteorachis , Pachycormus , Pholidophorus и Sauropsis . [52] Эти рыбы включают поверхностные, среднеглубинные и придонные разновидности различных размеров, некоторые из которых могут стать довольно большими. Они заполнили множество ниш, включая поедателей беспозвоночных, рыбоядных и, в случае Лидсихтиса , гигантских кормушек-фильтров . [51]

Установленный скелет Cryptoclidus , плезиозавра из члена Питерборо, в университете Тюбингена

Плезиозавры распространены в пачке Питерборо и, помимо плиозавридов, представлены криптоклидидами , включая Cryptoclidus , Muraenosaurus , Tricleidus и Picrocleidus . [12] [1] Они были меньшими плезиозаврами с тонкими зубами и длинной шеей, [51] и, в отличие от плиозаврид, таких как Peloneustes , в основном ели мелких животных. [51] ихтиозавр офтальмозавр также населяли Formation Oxford Clay. Офтальмозавр был хорошо приспособлен для глубоководных погружений благодаря своей обтекаемой форме, напоминающей морскую свинью.-подобное тело и гигантские глаза и, вероятно, питались головоногими моллюсками. [12] [51] Многие роды крокодилов также известны из члена Питерборо. К ним относятся гавиал -как teleosauroids Charitomenosuchus , Lemmysuchus , Mycterosuchus и Neosteneosaurus [53] , а мозазавры -как [51] metriorhynchids Gracilineustes , Suchodus , Thalattosuchus , [12] [54] и Tyrannoneustes . [55]Небольшой рыбоядный птерозавр Rhamphorhynchus был редкостью, но также был частью этой морской экосистемы. [51]

Скелетное крепление из Pachycostasaurus dawni в Питерборо музее. Пахикостазавр - еще один плиозаврид из члена Питерборо.

Из пачки Питерборо известно больше видов плиозаврид, чем из любого другого сообщества. [1] Эти плиозавриды включают Liopleurodon ferox , Simolestes vorax , Pliosaurus andrewsi , Pachycostasaurus dawni , [56] и Marmornectes candrewi [57] в дополнение к некоторым формам, которые еще не получили имена. [1] Однако есть значительные различия в анатомии этих видов, что указывает на то, что они питались разной добычей, тем самым избегая конкуренции. [40] Liopleurodon feroxэто большой, мощный плиозаврид, который, по-видимому, был адаптирован для охоты на крупную добычу, включая других морских рептилий и крупных рыб. [40] Simolestes vorax , с его широким глубоким черепом и мощным укусом, по-видимому, был хищником крупных головоногих моллюсков. [40] "Pliosaurus" andrewsi , как и Peloneustes , обладает удлиненной мордой, приспособленной для кормления маленьких, подвижных животных. [51] Тем не менее, его зубы подходят для резания, что указывает на предпочтение более крупной добычи, в то время как зубы Peloneustes были лучше приспособлены для коления. [58] «Pliosaurus» andrewsi также больше, чем Peloneustes . [51] Marmornectes candrewi также похож на Peloneustes , имеет длинную морду и, возможно, также питается рыбой. [33] [57] Pachycostasaurus dawni - небольшой, плотно сложенный плиозавр, который, вероятно, питался бентосной добычей. У него был более слабый череп, чем у других плиозаврид, и он был более стабильным, поэтому, вероятно, он использовал другие методы кормления, чтобы избежать конкуренции. [42] В отличие от других плиозавридов Оксфордской глины, пахикостазавр был довольно редок, возможно, в основном обитал за пределами области осадконакопления оксфордской глины, возможно, вместо этого населял прибрежные районы, глубокие воды или даже реки. [42]В то время как несколько различных типов плиозаврид присутствовали в средней юре, длиннорылые рыбоядные формы, такие как Peloneustes, вымерли на границе средней и верхней юры. [33]

См. Также [ править ]

  • Список родов плезиозавров
  • Хронология исследований плезиозавра

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р а Q R сек т у V ш х у г аа аЬ ас объявлений к.э. аф Ketchum, HF; Бенсон, RBJ (2011). «Черепная анатомия и таксономия Peloneustes philarchus (Sauropterygia, Pliosauridae) из члена Питерборо (келловей, средняя юра) Соединенного Королевства» . Палеонтология . 54 (3): 639–665. Дои: 10.1111 / j.1475-4983.2011.01050.x .
  2. ^ a b c d e Сили, HG (1869). Указатель окаменелостей Aves, Ornithosauria и Reptilia из вторичной системы слоев, хранящейся в Музее Вудвардиана Кембриджского университета . Кембридж, Дейтон, Белл и др. С. 139–140.
  3. ^ а б Крейслер, Б. (2012). "Руководство по произношению плезиозавра Бена Крейслера" . Океаны Канзаса .
  4. ^ Araújo, R .; Smith, AS; Листон, Дж. (2008). «Коллекция Альфреда Лидса Национального музея Ирландии - естественная история» (PDF) . Ирландский журнал наук о Земле . 26 : 17–32.
  5. ^ a b c d Эндрюс, CW (1910). Описательный каталог морских рептилий оксфордской глины. На основе коллекции Лидса из Британского музея естественной истории в Лондоне . 1 . Лондон: Британский музей.
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Tarlo, LB (1960). «Обзор верхнеюрских плиозавров» . Бюллетень Британского музея (естественная история) . 4 (5): 145–189.
  7. ^ a b c Lydekker, R. (1889). «Об останках и родстве пяти родов мезозойских рептилий» . Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . 45 (1–4): 41–59. DOI : 10.1144 / GSL.JGS.1889.045.01-04.04 . S2CID 128586645 . 
  8. ^ a b Сили, HG (1892). «Природа плечевого пояса и ключичной дуги при зауроптеригии» . Труды Лондонского королевского общества . 51 : 119–151. Bibcode : 1892RSPS ... 51..119S .
  9. ^ Эндрюс, CW (1895). «О строении черепа Peloneustes philarchus , плиозавра из Оксфордской глины» . Летопись и журнал естествознания: зоология, ботаника и геология . 16 (93): 242–256.
  10. ^ Жаккар, Ф. (1907). "Notes sur le Peloneustes philarchus Seeley du musée paléontologique de Lausanne" . Bulletin de la Société Vaudoise des Sciences Naturelles . 43 (160): 395–398.
  11. ^ a b c d Линдер, Х. (1913). "Beiträge zur Kenntnis der Plesiosaurier-Gattungen Peloneustes und Pliosaurus " . Geologische und Palaeontologische Abhandlungen . 11 : 339–409.
  12. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Эндрюс, CW (1913). Описательный каталог морских рептилий оксфордской глины. На основе коллекции Лидса из Британского музея естественной истории в Лондоне . 2 . Лондон: Британский музей.
  13. ^ а б Эндрюс, CW (1910). «Заметка о скелете небольшого плиозавра Peloneustes philarchus Seeley» . Геологический журнал . 7 (3): 110–112.
  14. ^ a b Филлипс, Дж. (1871). Геология Оксфорда и долины Темзы . Оксфорд: Clarendon Press.
  15. ^ a b Lydekker, R. (1890). Каталог ископаемых рептилий и амфибий в Британском музее (естественная история). Часть IV. Содержит отряды Anomodontia, Ecaudata, Caudata, Labyrinthodonta; и дополнение . Лондон: Попечители Британского музея. п. 273.
  16. ^ а б Кнутсен, EM (2012). «Таксономическая ревизия рода Pliosaurus (Owen, 1841a) Owen, 1841b» (PDF) . Норвежский геологический журнал . 92 : 259–276.
  17. ↑ Новожилов, Н. (1948). "Два новых плиозавра из нижнего волжского яруса Поволжья" [Два новых плиозавра из низовьев Волги Поволжье (правый берег Волги)] (PDF) . Доклады Академии Наук СССР . 60 : 115–118.
  18. ^ a b Storrs, GW; Архангельский М.С. Ефимов В.М. (2000). «Мезозойские морские рептилии России и других бывших советских республик». В Бентоне, MJ; Шишкин, М.А. Анвин, DM; Курочкин, Е.Н. (ред.). Эпоха динозавров в России и Монголии . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. С. 187–209.
  19. Перейти ↑ Larkin, NR (2011). «Распад пирита: причина и следствие, профилактика и лечение» . Новости NatSCA . 21 : 35–43.
  20. ^ а б в О'Киф, Франция (2001). «Кладистический анализ и таксономическая ревизия Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia)» . ActaZoologica Fennica . 213 : 1–63.
  21. ^ Гаспарини, З .; Итурральде-Винент, Массачусетс (2006). «Кубинская оксфордская герпетофауна Карибского моря» (PDF) . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 240 (3): 343–371. S2CID 55346096 .  
  22. Перейти ↑ Gasparini, Z. (2009). «Новый оксфордский плиозаврид (Plesiosauria, Pliosauridae) в Карибском море» . Палеонтология . 52 (3): 661–669. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2009.00871.x .
  23. ^ а б в г МакГенри, CR (2009). Пожиратель богов: палеоэкология мелового плиозавра Kronosaurus queenslandicus(Тезис). Университет Ньюкасла.
  24. ^ а б О'Киф, Франция (2001). «Экоморфология геометрии плавников плезиозавра» . Журнал эволюционной биологии . 14 (6): 987–991. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2001.00347.x . S2CID 53642687 . 
  25. ^ Sassoon, J .; Foffa, D .; Марек, Р. (2015). «Онтогенез и замещение зубов у Pliosauridae» . Королевское общество «Открытая наука» . 2 (11): 150384. Bibcode : 2015RSOS .... 250384S . DOI : 10,1098 / rsos.150384 . PMC 4680613 . PMID 26715998 .  
  26. Перейти ↑ Smith, AS (2013). «Морфология хвостовых позвонков у Rhomaleosaurus zetlandicus и обзор доказательств наличия хвостового плавника у Plesiosauria» (PDF) . Палудикола . 9 (3): 144–158.
  27. ^ Сили, HG (1874). «Обратите внимание на некоторые общие модификации плезиозавровой грудной дуги» . Ежеквартальный журнал Геологического общества . 30 (1–4): 436–449. DOI : 10.1144 / gsl.jgs.1874.030.01-04.48 . S2CID 128746688 . 
  28. Перейти ↑ White, TE (1940). «Голотип Plesiosaurus longirostris Blake и классификация плезиозавров». Журнал палеонтологии . 14 (5): 451–467.
  29. ^ Perssons, PO "Пересмотр классификации Плезиозаврий с синопсисом стратиграфического и географического распределения группы" (PDF) . Лундс Университет Арсскрифт . 59 (1): 1–59.
  30. ^ а б Смит, А.С.; Дайк, GJ (2008). "Череп гигантского хищного плиозавра Rhomaleosaurus cramptoni : значение для филогенетики плезиозавра" . Naturwissenschaften . 95 (10): 975–980. Bibcode : 2008NW ..... 95..975S . DOI : 10.1007 / s00114-008-0402-z . PMID 18523747 . S2CID 12528732 .  
  31. ^ Карпентер, К. (1997). «Сравнительная анатомия черепа двух североамериканских меловых плезиозавров». В Каллавей, IM; Николлс, Э.Л. (ред.). Древние морские рептилии . Академическая пресса. С. 191–216.
  32. ^ a b Бенсон, RBJ; Evans, M .; Дракенмиллер, ПС (2012). «Высокое разнообразие, низкое неравенство и небольшой размер тела у плезиозавров (Reptilia, Sauropterygia) на границе триаса и юры» . PLOS ONE . 7 (3): e31838. Bibcode : 2012PLoSO ... 731838B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0031838 . PMC 3306369 . PMID 22438869 .  
  33. ^ a b c Бенсон, RBJ; Дракенмиллер, ПС (2014). «Фаунистический круговорот морских четвероногих во время перехода юры и мела». Биологические обзоры . 89 (1): 1–23. DOI : 10.1111 / brv.12038 . PMID 23581455 . S2CID 19710180 .  
  34. ^ Бенсон, RBJ; Evans, M .; Smith, AS; Sassoon, J .; Moore-Faye, S .; Кетчум, ВЧ; Форрест, Р. (2013). "Гигантский череп плиозаврида из поздней юры Англии" . PLOS ONE . 8 (5): e65989. Bibcode : 2013PLoSO ... 865989B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0065989 . PMC 3669260 . PMID 23741520 .  
  35. ^ Фишер, В .; Архангельский, М.С. Стеншин И.М.; Успенский, ГН; Зверков, Н.Г .; Бенсон, RBJ (2015). «Своеобразные макрофагальные адаптации нового мелового плиозаврида» . Королевское общество «Открытая наука» . 2 (12): 150552. Bibcode : 2015RSOS .... 250552F . DOI : 10,1098 / rsos.150552 . PMC 4807462 . PMID 27019740 .  
  36. ^ а б Фишер, В .; Бенсон, RBJ; Зверков, Н.Г .; Душа, LC; Архангельский, М.С. Lambert, O .; Стеншин И.М.; Успенский, ГН; Дракенмиллер, ПС (2017). «Пластичность и конвергенция в эволюции короткошеих плезиозавров» (PDF) . Текущая биология . 27 (11): 1667–1676. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.04.052 . PMID 28552354 . S2CID 39217763 .   
  37. ^ a b Neenan, JM; Reich, T .; Эверс, ЮЗ; Druckenmiller, PS; Voeten, DFAE; Choiniere, JN; Барретт, премьер-министр; Пирс, ЮВ; Бенсон, РБЖ (2017). «Эволюция завроптеригийского лабиринта со все более пелагическим образом жизни» (PDF) . Текущая биология . 27 (24): 3852–3858. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.10.069 . PMID 29225027 . S2CID 207053689 .   
  38. ^ a b Fleischle, CV; Сандер, ПМ; Wintrich, T .; Каспар, КР (2019). «Гематологическая конвергенция между мезозойскими морскими рептилиями (зауроптеригией) и современными водными амниотами проливает свет на адаптацию плезиозавров к нырянию» . PeerJ . 7 : e8022. DOI : 10,7717 / peerj.8022 . PMC 6873879 . PMID 31763069 .  
  39. ^ a b Fleischle, CV; Wintrich, T .; Сандер, PM (2018). «Количественные гистологические модели предполагают эндотермию у плезиозавров» . PeerJ . 6 : e4955. DOI : 10,7717 / peerj.4955 . PMC 5994164 . PMID 29892509 .  
  40. ^ Б с д е е г Noè, LF (2001). Таксономическое и функциональное исследование Pliosauroida (Reptilia, Sauropterygia) келловея (средняя юра) (Диссертация). Чикаго: Университет Дерби.
  41. ^ Houssaye, A. (2013). «Гистология костей водных рептилий: что она говорит нам о вторичной адаптации к водной жизни?» . Биологический журнал Линнеевского общества . 108 (1): 3–21. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2012.02002.x .
  42. ^ a b c Cruickshank, ARI; Мартил, DM; Ной, Л. Ф. (1996). «Плиозавр (Reptilia, Sauropterygia) с пахиостозом из средней юры Англии» . Журнал геологического общества . 153 (6): 873–879. Bibcode : 1996JGSoc.153..873C . DOI : 10.1144 / gsjgs.153.6.0873 . S2CID 129602868 . 
  43. ^ a b Massare, JA (1988). «Возможности плавания мезозойских морских рептилий: значение метода хищничества». Палеобиология . 14 (2): 187–205. DOI : 10.1017 / S009483730001191X .
  44. Перейти ↑ O'Keefe, FR (2001). «Экоморфология геометрии плавников плезиозавра» . Журнал эволюционной биологии . 14 (6): 987–991. DOI : 10,1046 / j.1420-9101.2001.00347.x . S2CID 53642687 . 
  45. ^ Ротшильд, BM; Кларк, НДЛ; Кларк, CM (2018). «Доказательства выживания плезиозавра средней юры с патологией плечевой кости: что мы можем сделать из поведения плезиозавра?» (PDF) . Palaeontologia Electronica . 21 (16): 1–11. DOI : 10.26879 / 719 . S2CID 133806762 .  
  46. ^ a b c d Дафф, К. Л. «Палеоэкология битуминозных сланцев - Нижняя Оксфордская глина в центральной Англии» . Палеонтология . 18 (3): 443–482.
  47. ^ a b c d e f g Меттам, С .; Джонсон, ALA; Нанн, EV; Schöne, BR (2014). «Стабильная изотопная (δ 18 O и δ 13 C) склерохронология келловейских (среднеюрских) двустворчатых моллюсков ( Gryphaea (Bilobissa) dilobotes ) и белемнитов ( Cylindroteuthis puzosiana ) из питерборо-пачки оксфордской глиняной формации (Кембриджшир, Англия): свидетельства палеоклимат, глубина воды и поведение белемнитов » (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 399 : 187–201. Bibcode : 2014PPP ... 399..187M . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2014.01.010 . hdl : 10545/592777 .
  48. ^ а б Хадсон, JD; Мартил, Д. (1994). «Пачка Питерборо (келловей, средняя юра) формации оксфордской глины в Питерборо, Великобритания» . Журнал геологического общества . 151 (1): 113–124. Bibcode : 1994JGSoc.151..113H . DOI : 10.1144 / gsjgs.151.1.0113 . S2CID 130058981 . 
  49. ^ a b c Белин, С .; Кениг, Ф. (1994). «Петрографический анализ органо-минеральных взаимоотношений: условия осадконакопления оксфордской глинистой формации (юра), Великобритания» . Журнал геологического общества . 151 (1): 153–160. Bibcode : 1994JGSoc.151..153B . CiteSeerX 10.1.1.1001.7308 . DOI : 10.1144 / gsjgs.151.1.0153 . S2CID 131433536 .  
  50. ^ Кениг, F; Hudson, JD; Damsté, JSS; Попп, Б.Н. (2004). «Прерывистая эуксиния: согласование черных сланцев юрского периода с их биофациями» . Геология . 32 (5): 421–424. Bibcode : 2004Geo .... 32..421K . DOI : 10.1130 / G20356.1 .
  51. ^ a b c d e f g h i j Martill, DM; Тейлор, Массачусетс; Дафф, KL; Верховая езда, JB; Баун, PR (1994). «Трофическая структура биоты пачки Питерборо, формация Оксфордская глина (юра), Великобритания» . Журнал геологического общества . 151 (1): 173–194. Bibcode : 1994JGSoc.151..173M . DOI : 10.1144 / gsjgs.151.1.0173 . S2CID 131200898 . 
  52. ^ Мартилл, DM (1991). "Рыбы". В Мартилле, DM; Хадсон, JD (ред.). Ископаемые останки оксфордской глины (PDF) . Лондон: Палеонтологическая ассоциация. ISBN  0-901702-46-3.
  53. ^ Джонсон, ММ; Янг, МП; Брусатте, SL (2020). «Филогенетика Teleosauroida (Crocodylomorpha, Thalattosuchia) и последствия для их экологии и эволюции» . PeerJ . 8 : e9808. DOI : 10,7717 / peerj.9808 . PMC 7548081 . PMID 33083104 .  
  54. ^ Янг, MT; Brignon, A .; Sachs, S .; Хорнунг, JJ; Foffa, D .; Китсон, JJN; Джонсон, ММ; Сталь, Л. (2020). «Разрубая гордиев узел: историческая и таксономическая ревизия юрского крокодиломорфа Metriorhynchus ». Зоологический журнал Линнеевского общества : zlaa092. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlaa092 .
  55. ^ Sachs, S .; Янг, МП; Abel, P .; Маллисон, Х. (2019). «Новый вид метриоринхидного крокодиломорфа Cricosaurus из верхней юры на юге Германии» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 64 (2): 343–356. DOI : 10,4202 / app.00541.2018 .
  56. ^ Ноэ, LF; Листон, Дж .; Эванс, М. (2003). «Первый относительно полный эксоципитально-опистотический препарат из черепной коробки келловейского плиозавра, Liopleurodon » (PDF) . Геологический журнал . 140 (4): 479–486. Bibcode : 2003GeoM..140..479N . DOI : 10.1017 / S0016756803007829 . S2CID 22915279 .  
  57. ^ a b Ketchum, HF; Бенсон, RBJ (2011). «Новый плиозаврид (Sauropterygia, Plesiosauria) из Оксфордской глиняной формации (средняя юра, келловей) Англии: свидетельство грацильной, лонгиростриновой степени ранне-среднеюрских плиозаврид». Специальные статьи по палеонтологии . 86 : 109–129.
  58. ^ Massare, JA (1987). «Морфология зубов и кормовые предпочтения мезозойских морских рептилий». Журнал палеонтологии позвоночных . 7 (2): 121–137. DOI : 10.1080 / 02724634.1987.10011647 .