Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с червя Penis )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Приапулида
Временной диапазон: Поздний пенсильванский возраст - недавний[1] ( Стеблевая группа из кембрия)
Priapulus caudatus.jpg
Приапул хвостатый
Научная классификация е
Царство:Animalia
Подцарство:Eumetazoa
Клэйд :ParaHoxozoa
Клэйд :Bilateria
Клэйд :Нефрозоа
(без рейтинга):Протостомия
Суперфилум:Экдизозоа
Клэйд :Скалидофора
Тип:Приапулида
Теэль, 1906 год [2]
Классы

Приапулиды ( priapulid черви , от Gr. Πριάπος, priāpos « Приапу » + латы. -Ul- , миниатюрный), иногда называют пенис червями , является филюмом из нечленистых морских червей . Название типа относится к греческому богу плодородия, потому что их общая форма и их расширяемый колючий интровертный (вывернутый) хоботок могут напоминать форму человеческого пениса . Они живут в грязи и на сравнительно мелководье на глубине до 90 метров (300 футов). [3] Некоторые виды проявляют замечательную переносимость сероводорода и аноксии .[4] В некоторых регионах их может быть довольно много. В бухте Аляски зарегистрировано до 85 взрослых особей Priapulus caudatus на квадратный метр, а плотность его личинок может достигать 58000 особей на квадратный метр. [5]

Вместе с Echiura и Sipuncula они когда-то были помещены в таксон Gephyrea , но последовательные морфологические и молекулярные данные подтверждают их принадлежность к Ecdysozoa , в которую также входят членистоногие и нематоды . Находки окаменелостей показывают, что конструкция рта стебля членистоногих Pambdelurion идентична ротовой полости приапулид, что указывает на то, что их рот является изначальной чертой, унаследованной от последнего общего предка как приапулид, так и членистоногих, даже если современные членистоногие больше не обладают им. [6] Среди Ecdysozoa их ближайшие родственники - киноринча иLoricifera , вместе с которой они составляют кладу Scalidophora, названную в честь шипов, покрывающих интровертов ( скалидов ). [7] Они питаются медленно передвигающимися беспозвоночными, такими как многощетинковые черви.

Приапулидоподобные окаменелости известны, по крайней мере, еще в среднем кембрии . Вероятно, они были крупными хищниками кембрийского периода. Однако приапулиды коронной группы нельзя распознать до карбона. [1] Известно около 20 современных видов приапулидных червей, половина из которых имеет размер мейобентоса . [8]

Анатомия [ править ]

Приапулиды - это цилиндрические червеобразные животные, длиной от 0,2–0,3 [9] до 39 сантиметров [10] (0,08–0,12–15,35 дюйма) со средним передним ртом, совершенно лишенным каких-либо арматуры или щупалец. Тело разделено на основное туловище или брюшко и несколько вздутую область хоботка, украшенную продольными гребнями. Тело окольцовано и часто имеет круги шипов, которые продолжаются в слегка выступающий зев. [3] У некоторых видов также может быть хвост или пара хвостовых придатков. На теле есть хитиновая кутикула, которая линяет по мере роста животного. [11]

Это широкая полость тела, не имеющая связи с почечными или репродуктивными органами, так что это не целомудрие ; это, вероятно, кровяное пространство или гемоцель . [3] Там нет сосудов или дыхательные систем, но полость тела действительно содержит фагоцитарные амебоциты и клетку , содержащие дыхательный пигмент гемэритрин . [11]

Желудочно - кишечный тракт прямой, состоящий из выворачивающихся глоток , кишечника и короткой кишки. Глотка мускулистая и покрыта зубами. [11] Анус конечный, хотя у Priapulus один или два полых вентральных дивертикула стенки тела тянутся за ним. [3]

Нервная система состоит из нервного кольца вокруг глотки и видный шнур по всей длине тела с ганглии и продольный и поперечные невриты в соответствии с ортогональной организацией. [12] Нервная система сохраняет базиэпидермальную конфигурацию с соединением с эктодермой , образующей часть стенки тела. Там нет специализированных чувственных органов , но есть чувствительные нервные окончания в организме, особенно на хоботе. [11]

Приапулиды гонохористы , имеют два разных пола (т.е. мужской и женский) [13]. Их мужские и женские органы тесно связаны с выделительными протонефридиями . Они состоят из пары ветвящихся пучков, каждый из которых открывается наружу с одной стороны ануса. На кончиках этих пучков находятся клетки пламени, подобные тем, которые встречаются у плоских червей и других животных, и они, вероятно, функционируют как выделительные органы. По мере взросления животных на трубках этих органов возникают дивертикулы, в которых развиваются либо сперматозоиды, либо яйцеклетки. Эти половые клетки проходят через протоки. [3] Перигенитальная область рода Tubiluchus демонстрирует половой диморфизм. [14]

Воспроизведение и развитие [ править ]

Развитие приапулида было недавно пересмотрено, поскольку в ранних исследованиях сообщалось об аномальном развитии, вызванном высокой температурой культивирования эмбрионов. У вида Priapulus caudatus яйцо 80 мкм подвергается полному и радиальному дроблению по симметричной и почти одинаковой схеме. [15] Развитие происходит очень медленно: первое дробление происходит через 15 часов после оплодотворения, гаструляция - через несколько дней, а первые личинки «лорики» вылупляются через 15-20 дней. [16] Виды Meiopriapulus fijiensis имеют прямое развитие. [17] В современной систематике они описаны как протостомы, несмотря на наличие дейтеростомического развития. [18]Поскольку группа настолько древняя, предполагается, что состояние deuterostome, которое, по-видимому, является наследственным для bilaterians , было сохранено. [19]

Летопись окаменелостей [ править ]

Ottoia tricuspida в сланцах Берджесс . Средний кембрий
Микрофоссилий зуба приапулида ( Ottoia , кембрийский). Из Smith et al. 2015 г.

Приапулиды стеблевой группы известны из среднекембрийского сланца Берджесс , где сохранена анатомия их мягкой части, часто в сочетании с содержимым кишечника, что позволяет реконструировать их рационы. [20] Кроме того, изолированные микрофоссилии (соответствующие различным зубам и шипам, выстилающим глотку и интроверт) широко распространены в кембрийских отложениях, что позволяет широко проследить распространение приапулид - и даже отдельных видов - в кембрийских океанах. [21] Следы окаменелостей , которые морфологически почти идентичны современным норам приапулид ( Treptichnus pedum ), официально отмечают начало кембрия.Период, предполагающий, что приапулиды или, по крайней мере, близкие анатомические родственники, эволюционировали примерно в это время. [20] Окаменелости тела приапулидов коронной группы впервые известны в каменноугольном периоде. [1]

Филогения [ править ]

Внешняя филогения [ править ]

Экдизозоа
Скалидофора
 

Приапулида

 
 

Киноринча

 
 
 
Нематоиды
 

Нематода

 
 

Нематоморфа

 
 
Панартропода
 

Онихофора

 
Tactopoda
 

Тихоходка

 
 

Членистоногие

 
 
 
 
> 529 млн лет назад

Внутренняя филогения [ править ]

 
 

† Archaeopriapulida [парафилетический]

 
 

† Анкалагонида Адрианов и Малахов 1995

 
 
 

† Маркуэлия Валькова 1983

 
 
 

† Palaeoscolecida Conway Morris & Robinson 1986

 
 
 

Киноринча Рейнхард 1887 (Колючие коронные черви; Грязевые драконы)

 
Приапулида
Мейоприапуломорфа
Трубчатые
 

† Paratubiluchus Han et al. 2004 г.

 
 

Мейоприапулус Морс 1981

 
 

Tubiluchus van der Land 1968

 
 
 
Приапулиморфа
Maccabeidae

Маккавей Пор 1973

 
 
Halicryptidae

Галикрипт фон Зибольд 1849

 
Приапулиды
 
 

† Priapulites Schram 1973 г.

 
 

† Сяохэйцинелла Ху 2002

 
 
 
 

Приапулопсис Корен и Даниэльссен 1875 г.

 
 
 

Acanthopriapulus van der Land 1970

 
 

Приапул Ламарк 1816

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Классификация [ править ]

Смотрите также: Список двусторонних заказов животных

Известно 22 живых вида: [22]

Иллюстрация Оттои , доисторического приапулида.

Стеблевая группа Scalidophora

  • Заказать Анкалагонида Адрианов и Малахов 1995 [Филдиида Адрианов и Малахов 1995 ]
    • Семья Ancalagonidae Conway Morris 1977
      • Род † Ancalagon Conway Morris 1977
    • Семья Fieldiidae Conway Morris 1977 г.
      • Род † Fieldia Walcott 1912

Стеблевая группа Palaeoscolecida

  • Семья † Selkirkiidae Conway Morris 1977
    • Род † Selkirkia Walcott 1911, не Hemsley 1884.
  • Заказать † Ottoiomorpha Adrianov & Malakhov 1995
    • Род † Scolecofurca Conway Morris 1977
    • Семья † Ottoiidae Уолкотт 1911
      • Род † Оттоя Уолкотт 1911
    • Семья † Corynetidae Huang, Vannier & Chen 2004
      • Род † Corynetis Luo & Hu 1999 [ Anningvermis Huang, Vannier & Chen 2004 ]
    • Семья † Miskoiidae Уолкотт 1911
      • Род † Miskoia Walcott 1911
      • Род † Луизелла Конвей Моррис 1977 г.
  • Филюм приапулиды Théel 1906
    • Класс Priapulimorpha Salvini-Plawen 1974 г.
      • Отряд Meiopriapulomorpha Adrianov & Malakhov 1995 (присвоил свой собственный порядок [23] )
        • Семейство Tubiluchidae van der Land 1970 [Meiopriapulidae Adrianov & Malakhov 1995 ]
          • Род Tubiluchus (10 видов)
        • Семья Meiopriapulidae
          • Род Meiopriapulus (1 вид)
      • Отряд Priapulimorpha Salvini-Plawen 1974 [Halicryptomorpha Adrianov & Malakhov 1995 ; Seticoronaria Salvini-Plawen 1974 ; Eupriapulida Lemburg, 1999 ]
        • Семейство Priapulidae Gosse 1855 [Xiaoheiqingidae (sic) Hu 2002 ]
          • Род Acanthopriapulus (1 вид)
          • Род Priapulopsis (3 вида)
          • Род Priapulus (3 вида)
        • Семья Halicryptidae Salvini-Plawen 1974
          • Род Halicryptus (2 вида)
        • Семейство Maccabeidae Por & Bromley 1974 [Chaetostephanidae Salvini-Plawen 1974 ]
          • Род Maccabeus (2 вида)

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c Budd, GE; Дженсен, С. (май 2000 г.). «Критическая переоценка летописи окаменелостей билатерального типа». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 75 (2): 253–95. DOI : 10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00046.x . PMID  10881389 . S2CID  39772232 .
  2. ^ Théel Яльмар (1905-1906). «Северные и арктические беспозвоночные в коллекции Шведского государственного музея (Riksmuseum). II. Приапулиды, эхиуриды и др.» . Кунгл. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar . 40 (4): 8–13.
  3. ^ a b c d e  Одно или несколько предыдущих предложений включают текст из публикации, которая сейчас находится в общественном достоянии :  Шипли, Артур Эверетт (1911). « Приапулоидея ». В Чисхолме, Хью (ред.). Британская энциклопедия . 22 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 313.
  4. ^ Oeschger, R .; Янссен, HH (сентябрь 1991 г.). «Гистологические исследования Halicryptus spinulosus (Priapulida) в отношении устойчивости к сероводороду окружающей среды». Hydrobiologia . 222 : 1–12. DOI : 10.1007 / BF00017494 . S2CID 31342308 . 
  5. ↑ Королевства и домены: иллюстрированное руководство по типу жизни на Земле
  6. ↑ У предка членистоногих был рот пенисного червя.
  7. ^ Данн, CW; Hejnol, A .; Matus, DQ; Pang, K .; Браун, США; Smith, SA; Сивер, Э .; Роуз, GW; Обст, М. (10 апреля 2008 г.). «Широкая филогеномная выборка улучшает разрешение древа жизни животных». Природа . 452 (7188): 745–749. Bibcode : 2008Natur.452..745D . DOI : 10,1038 / природа06614 . PMID 18322464 . S2CID 4397099 .  
  8. ^ Мейобентология: микроскопическая подвижная фауна водных отложений
  9. ^ Топор, Питер (2003-04-08). Многоклеточные животные: порядок в природе - система, созданная человеком . ISBN 978-3-540-00146-1.
  10. ^ Ширли, Томас С .; Сторч, Волкер (1999). "Halicryptus Higginsi n.sp. (Priapulida): гигантский новый вид из Барроу, Аляска". Биология беспозвоночных . 118 (4): 404–413. DOI : 10.2307 / 3227009 . JSTOR 3227009 . 
  11. ^ а б в г Барнс, RD (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 873–877. ISBN 978-0-03-056747-6.
  12. ^ Rothe, BH; Шмидт-Риза, А. (зима 2010 г.). «Строение нервной системы Tubiluchus troglodytes (Priapulida)». Биология беспозвоночных . 129 : 39–58. DOI : 10.1111 / j.1744-7410.2010.00185.x .
  13. ^ Печеник, JA (2009). Биология беспозвоночных (6-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 454. ISBN 978-0-07-302826-2.
  14. ↑ Новый мейобентосный приапулид (Priapulida, Tubiluchidae) из средиземноморской подводной пещеры
  15. ^ Веннберг, SA; Janssen, R .; Бадд, GE (май – июнь 2008 г.). «Раннее эмбриональное развитие приапулидного червя Priapulus caudatus » . Эволюция и развитие . 10 (3): 326–338. DOI : 10.1111 / j.1525-142X.2008.00241.x . PMID 18460094 . S2CID 11175247 .  
  16. ^ Janssen, R .; Веннберг, С.А.; Бадд, GE (26 мая 2009 г.). «Вылупившаяся личинка приапулидного червя Halicryptus spinulosus » . Границы зоологии . 6 : 8. DOI : 10,1186 / 1742-9994-6-8 . PMC 2693540 . PMID 19470151 .  
  17. ^ Доказательства прямого развития в Meiopriapulus fijiensis (Priapulida) - Jstor
  18. ^ Мартин-Дуран, JM; Janssen, R .; Wennberg, S .; Бадд, GE; Хейнол, А. (2012). «Девтеростомическое развитие в протостоме Priapulus caudatus » . Текущая биология . 22 (22): 2161–2166. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.09.037 . PMID 23103190 . 
  19. ^ Черви пениса показывают эволюцию пищеварительной системы
  20. ^ a b Vannier, J .; Calandra, I .; Gaillard, C .; Зилинская, А. (2010). «Приапулидские черви: пионеры горизонтальных нор на границе докембрия и кембрия». Геология . 38 (8): 711–714. Bibcode : 2010Geo .... 38..711V . DOI : 10.1130 / G30829.1 .
  21. ^ Смит, MR; Харви, THP; Баттерфилд, штат Нью-Джерси (июль 2015 г.). «Летопись макро- и микрофоссилий кембрийских приапулидов Ottoia » (PDF) . Палеонтология . 58 (4): 705–721. DOI : 10.1111 / pala.12168 .
  22. ^ Древо жизни беспозвоночных
  23. ^ Адрианов А. В., Малахов В. В. 2001. Симметрия приапулид (Priapulida). 1. Симметрия взрослых. 247: 99–110.

Внешние ссылки [ править ]

  • «Эволюция полового червя» . Пресс-релизы . Бристольский университет . 2006-08-09.
  • Обнаружен странный червь