Пентазавр

Пентазавр Временной диапазон: поздний триас Norian PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Голотипом нижней челюсти из Pentasaurus goggai (NHMW 1876-VII-B-114)
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Терапсида
Клэйд :	† Дицинодонтия
Семья:	† Stahleckeriidae
Подсемейство:	† Placeriinae
Род:	† Пентазавр Каммерер, 2018
Разновидность:	† P. goggai
Биномиальное имя
† Пентазавр гоггай Каммерер, 2018

Pentasaurus является потухшим родом из дицинодонты семьи Stahleckeriidae , тесно связана с хорошо известным плацериасом . Он был найден в Нижней формации Эллиота из Южной Африки , от к нориям от поздних триасового периода. Род включает тип и единственный вид , Pentasaurus goggai . Пентазавр назван в честь ихногена Pentasauropus , ископаемых следов.которые были первоначально описаны из нижней части формации Эллиот в 1970 году, за десятилетия до того, как были обнаружены окаменелости тела самого пентазавра . Следы пентазавропуса, вероятно, были оставлены дицинодонтами, и в Южной Африке сам пентазавр был вероятным создателем следов . Название отражает тот факт, что большой дицинодонт был предсказан как существующий в нижней формации Эллиот до того, как были обнаружены какие-либо окаменелости тела, и поэтому Пентазавр был назван в честь его вероятных следов. Это противоположность более типичного случая, когда ископаемые следы названы в честь предполагаемых создателей их следов. Название вида дано в честь его коллекционера Альфреда Брауна по прозвищу «Гогга», что в переводе с английского означает «ошибка».Африкаанс .

Пентазавр также уникален тем, что является единственным известным дицинодонтом, сосуществующим с большими динозаврами- завроподоморфами . До его открытия считалось, что крупные зауроподоморфы и дицинодонты никогда не сосуществовали с экологической точки зрения, а дицинодонты либо вымерли до появления крупных зауроподоморфов, либо были вытеснены травоядными динозаврами и вымерли. Пентазавр оспаривает эти предположения, предполагая, что дицинодонты и крупные зауроподоморфы могли существовать одновременно, а вместо этого могли быть разделены по среде обитания и диетическим предпочтениям. Кроме того, пентазавр расширяет диапазон дицинодонтов сталекериид в позднем триасе до Южной Африки, опровергая представления о том, что дицинодонты были географически ограничены поздним триасом.

Описание [ править ]

Ископаемые останки пентазавра фрагментированы и очень неполны, поэтому его общая морфология плохо изучена. Однако он был такого же размера, как и другие крупные позднетриасовые дицинодонты, такие как близкородственные Placerias , и, вероятно, напоминал их по внешнему виду.

Череп и нижняя челюсть [ править ]

Единственный известные кости от черепа из Pentasaurus представляет собой часть с крыши черепа, в частности , передний конец интертемпоральной области , состоящей из обоего лобных костей , левые заглазничный и предтеменная кости (кость уникальной для дицинодонтов и некоторых других терапсид) . Есть две вдавленные области части черепа: одна вдоль нижнего левого края, а другая вырезана на заднем конце, что интерпретируется как место прикрепления мышц челюсти на краю височного отверстия и для шишковидной железы., соответственно. В остальном череп заметно грубоват и сильно текстурирован, особенно на паре бугорчатых шероховатостей на заднем крае лобных костей. Лобные морщинистости отсутствуют у других каннемейериформ и могут быть уникальными для пентазавров , хотя кости вокруг глаз плацериев также морщинистые. ^{[1] [2]}

Только очень передняя часть нижней челюсти из Pentasaurus известно, в основном состоящие из плавленых нижнечелюстного симфиза ( в том числе splenial ) и части левой зубной кости и угловой , хотя кончик клюва отсутствует. Нижняя челюсть крепкая и, как и у других дицинодонтов, срослась в беззубый клюв. Клюв у пентазавров был относительно коротким , с крутым передним краем, переходящим в гребень средней линии, как и у других плацеринов, хотя он относительно короче и не имеет пары бороздок, обычно встречающихся по обе стороны гребня у других сталекериид. Клюв пропорционально шире, чем у Плацериаса., а его края плавно закруглены и изогнуты к кончику, в отличие от уплощенных поверхностей с острыми краями на клювах Плацериаса или Шталекерии . В середине линии канавки на верхней поверхности клюва, присутствующего в других kannemeyeriiforms, необычно мелкая в Pentasaurus , даже в большей степени , чем в частности мелкой канавки в плацериас . ^[1]

Боковая зубная полка, характерный гребень на челюстях дицинодонтов для прикрепления мускулов челюсти, необычна для пентазавров . Он удивительно крепкий и выступающий, а полочка на челюсти уникально расположена далеко вперед по сравнению со всеми другими дицинодонтами. Кроме того, в отличие от других дицинодонтов, полка не простирается назад, чтобы встретиться с нижнечелюстным отверстием , а вместо этого изгибается вверх на конце из горизонтального положения. Такие особенности, как форма клюва и боковой зубной полки, вероятно, повлияли на стиль питания дицинодонтов, хотя значение необычной морфологии у пентазавров в настоящее время неизвестно. ^[1]

Посткраниальный скелет [ править ]

Посткраниальный скелет Pentasaurus в основном представлен аппендикулярным скелетом , включая части конечностей , плеч и таза , с единственным плохо сохранившимся шейным позвонком от шеи, представляющим осевой скелет . ^[1]

Плечо известно только из гленоидной области слитого скапулокоракоида и типично для дицинодонтов сталекериид, включая относительно большое гленоидное отверстие для плечевого сустава, направленное назад и в сторону, что указывает на растянутую позу передних конечностей. Сама передняя конечность известна только по концу плечевой кости и проксимальной части локтевой кости . Плечевая кость во многом типична для каннемейериформных дицинодонтов, однако ее дистальный конец необычно большой и утолщенный по сравнению с другими сталекериидами. Капитула (часть локтя) в единственном известном образце unossified и была бы хрящевым, что позволяет предположить, что образец может быть незрелым по сравнению с экземплярами Placerias аналогичного размера . Известная часть локтевой кости сильно изношена, но округлость ее кончика позволяет предположить, что у пентазавра был отдельный отросток локтевого отростка , похожий на Placerias и Ischigualastia, но в отличие от некоторых экземпляров Stahleckeria . Неопознанная длинная кость может представлять радиус . ^[1]

Таз известен по части левого лобка и седалищной кости и типичен для каннемейериформ, включая заметное «скручивание» диафиза лобковой кости . Единственный известный элемент задней конечности - проксимальный конец правой большеберцовой кости , также он типичен для каннемейериформных дицинодонтов. Хотя по строению они похожи на зауроподоморфных динозавров , внутренняя структура, видимая на сломанном конце, показывает обширную губчатую кость , характерную для триасовых дицинодонтов. ^[1]

История открытия [ править ]

Единственные известные ископаемые останки пентазавра были собраны в конце 19 века палеонтологом- любителем Альфредом «Гогга» Брауном, англичанином- отшельником, который большую часть своей жизни прожил в Аливал-Норт в провинции Восточный Кейп , Южная Африка. Его первые открытия окаменелостей начались в 1860-х годах , и его коллекции в основном состояли из окаменелостей четвероногих из среднетриасовой группы Бофорта и позднетриасовой - раннеюрской группы Штормберга . После первоначальной переписки и отправки ящика с окаменелостями геологу Сэр Родерик Мерчисон в Лондоне , отношения Брауна с английскими, а затем и с парижскими учеными испортились. Однако позже он принял приглашение отправить его окаменелости в Императорский музей естественной истории , который сейчас является частью Музея естественной истории в Вене в Австрии . Окаменелости Pentasaurus были частью партии, присоединенной в 1876 году, которая, как было установлено, была собрана в одном месте норийской формации нижнего Эллиота, основываясь на общем коричнево-сером цвете костей и коричневой матрице песчаника, окружающей их, поскольку а также связь с окаменелостями исключительно низшего Эллиотадинозавр Eucnemesaurus . ^[1]

До признания окаменелостей тела пентазавра предполагалось , что дицинодонты присутствовали в нижней части формации Эллиот по сохранившимся следам и путям, приписываемым им. Эти ихнофоссилии были описаны в 1970 году как Pentasauropus incredibilis , и было установлено, что они, скорее всего, были произведены дицинодонтами из-за их большого размера и пяти коротких пальцев ног ( пентадактилия ). ^[3] Подобные следы окаменелостей были обнаружены на других континентах, включая Южную и Северную Америку , где их более уверенно относили к крупным дицинодонтам. ^[4] Однако отсутствие окаменелостей дицинодонтов в некоторых местах, которые, как известно, производятPentasauropus , а также их более молодой возраст по сравнению с известными родами дицинодонтов заставили палеонтологов Адриана Ханта и Спенсера Лукаса поставить под сомнение эту идентификацию. ^{[1] [5]}

Повторное изучение коллекций Брауна в 21 веке показало, что ряд костей принадлежал большому дицинодонту, и в 2018 году палеонтолог Кристиан Каммерер описал их как новый род и вид Pentasaurus goggai . Общее название произошло от ichnogenus Pentasauropus из-за вероятной связи между следами и их создателем. Такие номенклатурные ассоциации не редкость в палеонтологии (например, Anchisauripus , Megalosauropus ). Однако, как правило, ихнофоссил назван в честь предполагаемого создателя следов, тогда как у пентазавра ситуация обратная . Ввидовой эпитет назван в честь и признании Альфреда Брауна и его работы, полученной от его прозвища «Gogga» (произносится / х ɒ х ə / ), Afrikaan слова в вольном перевод на «ошибку» , что местные жители прозвали его за это необычные привычки. ^{[1] [6]}

Пентазавр известен только по нескольким изолированным фрагментам кости, из которых частичная нижняя челюсть (NHMW 1876-VII-B-114) была сделана в качестве голотипа . Однако, поскольку кости были собраны в одном месте и ни одна из них не дублирована, а также имеют одинаковый размер, вполне возможно, что все они принадлежат только одному человеку. Известные кости, хотя и отделены друг от друга, характерны для дицинодонтов и не могут быть отнесены к другим крупным животным, известным из формации Эллиот, таким как « рауизухианы » или динозавры- зауроподоморфы . Предполагаемая связь между Pentasaurus и Pentasauropus incredibilisСледы не могут быть окончательно доказаны, поскольку нет известных костей рук и ног, которые можно было бы сравнить с формой следов. Тем не менее, Pentasaurus - единственный известный кандидат на следы дицинодонтов в формации Эллиот, и, поскольку известно, что другие норийские местонахождения поддерживали только один вид дицинодонтов, почти наверняка, что Pentasaurus произвел следы Pentasauropus, первоначально идентифицированные из формации Elliot. . ^[1]

Классификация [ править ]

Несмотря на фрагментарность, известные останки Pentasaurus явно являются дицинодонтами и согласуются с принадлежностью к единственному известному семейству позднетриасовых дицинодонтов - Stahleckeriidae . Кроме того, ряд особенностей нижней челюсти и плечевой кости подтверждают его положение в подсемействе шталекерид Placeriinae и, следовательно, в качестве близкого родственника североамериканских Placerias , марокканской Moghreberia и гигантской польской Lisowicia . Филогенетический анализ осуществляется Каммерер (2018) поддерживает эту связь, однако, он не может разрешить отношения в Placeriinae за пределамиполитомия, содержащая пентазавр и все другие плацерины, как показано на кладограмме, воспроизведенной ниже. ^[1] Более поздний филогенетический анализ, включая пентазавра, дал те же результаты. ^[7]

Точное родство пентазавра с другими местечками не может быть определено кладистически из-за неполноты известных останков, тем не менее, его все же можно легко отличить от других месторождений. В частности, пентазавр отличается более округлой формой клюва на нижней челюсти по сравнению с более угловатыми клювами с прямыми краями у Placerias и Moghreberia . Прочность и положение боковой зубной полки далеко вперед на нижней челюсти также уникальны для пентазавра среди дицинодонтов, как и толщина его дистального отдела плечевой кости. Парные бугорчатые морщинки на его передней части также могут быть диагностическим признаком пентазавра.. ^[1]

Палеоэкология [ править ]

Нижняя часть формации Эллиот состоит в основном из красно-пурпурных аргиллитов и толстых сложенных слоев песчаника, отложенных в извилистых руслах реки на пойме . Относительно узкая ширина (10 метров) каналов из песчаника указывает на то, что русла рек были стабильными и не мигрировали через пойму, а осадочные структуры, сохранившиеся в песчанике, указывают на то, что реки были медленными и многолетними. Стабильность каналов предполагает, что прибрежныеПо берегам этих рек присутствовали леса, что также подтверждается относительно высоким содержанием окаменелых фрагментов древесины, обнаруженных в нижней части формации Эллиот. Эти прибрежные среды были разделены обширными поймами, которые были менее хорошо засажены растительностью, но также они не имеют признаков высыхания. В целом, данные согласуются с влажным или полузасушливым климатом в нижней части формации Эллиот, и это была более влажная среда, чем в сухой и засушливой верхней части формации Эллиот продолжающейся ранней юры . ^{[8] [9] [10]}

Фауна нижней формации Эллиот мало известна по сравнению с верхней частью формации Эллиот, но они показывают некоторое сходство с другими фаунами норийского возраста во всем мире. Только один другой терапсид известен из нижней формации Эллиот, крупное травоядное животное Scalenodontoides , цинодонт траверсодонтид . Архозавры представлены лучше, хотя в основном это несколько видов травоядных динозавров-зауроподоморфов. Эвкнемезавр был собран вместе с пентазавром и поэтому весьма вероятно сосуществовал с ним, но пентазавр также мог встречаться с бликаназавром , сефапанозавром и мероктеносом., а также, возможно, Melanorosaurus и Plateosauravus в зависимости от их стратиграфического положения. Хищные архозавры менее известны, но включают вероятные « рауизухийские » останки, в том числе части челюстей и зубов, которые были собраны с помощью пентазавров . ^[11] Хищные динозавры- тероподы также присутствовали, но известны только по отдельным зубам и следам. Темноспондильные амфибии известны также из нижней свиты Эллиот, но состоят только из чигутизаурид.. Запись следа из нижней части формации Эллиот фиксирует набор фауны, подобный фауне, известной по окаменелостям тела, хотя единичный след может указывать на присутствие крокодиломорфов . ^{[3] [8] [12]}

Биогеография [ править ]

Сосуществование пентазавров с крупными зауроподоморфными динозаврами, включая эвкнемезавров в формации Эллиот, имеет большое значение, поскольку дицинодонты и крупные зауроподоморфы, как известно, не сосуществовали где-либо еще в мире. До открытия пентазавра даже предполагалось, что две группы травоядных никогда не сосуществовали вообще, и что зауроподоморфы заменили дицинодонтов в качестве крупных травоядных в большинстве экосистем позднего триаса либо в результате экологического круговорота, либо в результате прямой конкуренции. Сосуществование пентазаврови большие зауроподоморфы в нижней формации Эллиот предполагают, что это может быть не так, и что две группы, возможно, вместо этого были разделены по предпочтениям среды обитания и, возможно, питались разными типами растительности. ^[1]

Пентазавр также представляет собой самый южный пример плацеринов в мире, опровергая предыдущие предположения о том, что дицинодонты плацерины были в основном ограничены северным полушарием, и вместо этого демонстрируя, что группа имела более глобальное распространение. ^[1]

Ссылки [ править ]