Плезиозаврия

Плезиозавры Временной диапазон: поздний триас - поздний мел ,203,6–66,0  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Восстановленный скелет Плезиозавра
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Рептилии
Суперзаказ:	† Зауроптеригия
Клэйд :	† Пистозаврия
Заказ:	† Плезиозаврия Блейнвиль , 1835 г.
Подгруппы
† Аннингасаура † Линдвурмия † Терматозавр ? † Неоплезиозаврия † Плезиозавроидеа † Плиозаавроидная

Плезиозавры ( / ˌ р л я ы я ə с ɔːr я ə , - г я - / ; ^{[1] [2]} греческий : πλησίος, plesios , что означает "рядом с" и sauros , что означает "ящерицу") или плезиозавров являются отрядом или кладой вымерших мезозойских морских рептилий (морские Sauropsida ), принадлежащих к Sauropterygia .

Плезиозавры впервые появились в последнем триасовом периоде , возможно, на ретской стадии, около 203 миллионов лет назад. ^[3] Они стали особенно распространены в юрский период, процветая до своего исчезновения из -за вымирания мелового и палеогенового периода в конце мелового периода, около 65 миллионов лет назад. У них было всемирное океаническое распространение.

Плезиозавры были одними из первых обнаруженных ископаемых рептилий. В начале девятнадцатого века ученые осознали, насколько отличительным было их строение, и в 1835 году они были названы отдельным отрядом. Первый род плезиозавров, одноименный Plesiosaurus , был назван в 1821 году. было описано. В начале двадцать первого века количество открытий увеличилось, что привело к лучшему пониманию их анатомии, взаимоотношений и образа жизни.

Плезиозавры имели широкое плоское тело и короткий хвост. Их конечности превратились в четыре длинных ласта, которые приводились в движение сильными мышцами, прикрепленными к широким костным пластинам, образованным плечевым поясом и тазом. Ласты летели по воде. Плезиозавры дышали воздухом и рожали живых детенышей; есть признаки того, что они были теплокровными.

Плезиозавры показали два основных морфологических типа. Некоторые виды с телосложением «плезиозавроморф» имели (иногда чрезвычайно) длинные шеи и маленькие головы; они были относительно медленными и ловили мелких морских животных. У других видов, некоторые из которых достигают длины до семнадцати метров, «плиозавроморф» имел короткую шею и большую голову; это были высшие хищники , быстрые охотники на крупную добычу. Эти два типа связаны с традиционным строгим разделением Плезиозавров на два подотряд, давно шея Plesiosauroidea и короткое горлышко плиозавров. Современные исследования, однако, показывают, что некоторые группы с «длинной шеей» могли иметь некоторых членов с короткой шеей или наоборот. Поэтому были введены чисто описательные термины «плезиозавроморф» и «плиозавроморф», которые не подразумевают прямой связи. «Плезиозавроидеа» и «плиозавроидеа» сегодня имеют более ограниченное значение. Термин «плезиозавр» правильно используется для обозначения Plesiosauria в целом, но неофициально он иногда означает только длинношеие формы, старые Plesiosauroida.

История открытия [ править ]

Ранние находки [ править ]

Элементы скелета плезиозавров - одни из первых окаменелостей вымерших рептилий, признанных таковыми. ^[4] В 1605 году Ричард Верстеген из Антверпена проиллюстрировал в своей книге « Реституция разложившегося интеллекта позвонков плезиозавра», что он ссылался на рыб и видел доказательство того, что Великобритания когда-то была связана с европейским континентом. ^[5] Валлиец Эдвард Луид в своей книге Lithophylacii Brittannici Ichnographia от 1699 года также включил изображения позвонков плезиозавра, которые снова считались позвонками рыб или ихтиоспондилиями . ^[6]Другие натуралисты семнадцатого века добавили останки плезиозавра в свои коллекции, такие как Джон Вудворд ; Лишь намного позже они были признаны плезиозаврическими и сегодня частично сохранились в музее Седжвика . ^[4]

В 1719 году, Стьюкли описал частичный скелет плезиозавра, который был доведен до его сведения в прадеда Чарльза Дарвина , Роберта Дарвина в Элстон . Каменная плита была добыта в карьере в Фулбеке в Линкольншире и использовалась вместе с окаменелостью на нижней стороне для укрепления склона водопоя в Эльстоне в Ноттингемшире . После того, как в нем были обнаружены странные кости, он был выставлен в местном доме священника как останки грешника, утонувшего во время Великого Потопа . Стукели подтвердил свою " дилювиальную"«природа, но понимала, что это представляло какое-то морское существо, возможно, крокодила или дельфина. ^[7] Образец сегодня хранится в Музее естественной истории , его инвентарный номер - BMNH R.1330. Это самая ранняя обнаруженная более или менее полная ископаемая рептилия. Скелет в музейной коллекции, возможно, отнесен к Plesiosaurus dolichodeirus . ^[4]

В течение восемнадцатого века количество открытий английских плезиозавров быстро увеличивалось, хотя все они носили более или менее фрагментарный характер. Важными коллекционерами были преподобные Уильям Маунси и баптист Ноэль Тернер , работавшие в долине Бельвуар , коллекции которых были описаны в 1795 году Джоном Николлсом в первой части его «Истории и древностей графства Лестершир» . ^[8] Один из частичных скелетов плезиозавра Тернера до сих пор сохранился как образец BMNH R.45 в Британском музее естественной истории; сегодня это называется талассиодраконом . ^[4]

Именование Плезиозавра [ править ]

В начале девятнадцатого века плезиозавры были еще малоизвестны, и их особенное строение не было изучено. Никаких систематических различий с ихтиозаврами не проводилось , поэтому окаменелости одной группы иногда объединяли с окаменелостями другой, чтобы получить более полный образец. В 1821 году, частичный скелет обнаружен в коллекции полковника Томаса Джеймса Береза , ^[9] была описана Уильямом Конибер и Генри Томас де ла Beche , и признается , представляющий особый группу. Был назван новый род Plesiosaurus . Родовое название произошло от греческого πλήσιος, plèsios , «ближе к» и латинизированного saurus.в значении «зауриан», чтобы выразить, что Плезиозавр был в Цепи Бытия более близко расположен к зауриям , особенно к крокодилам, чем ихтиозавр , который имел форму более низшей рыбы. ^[10] Название, таким образом, следует читать скорее как «приближающийся к саурии» или «почти рептилия», чем как «близкая ящерица». ^[11] Части экземпляра все еще находятся в Музее естественной истории Оксфордского университета . ^[4]

Вскоре после этого морфология стала гораздо более известной. В 1823 году Томас Кларк сообщил о почти полном черепе, вероятно, принадлежащем талассиодракону , который сейчас хранится Британской геологической службой как образец BGS GSM 26035. ^[4] В том же году коммерческий коллекционер окаменелостей Мэри Эннинг и ее семья обнаружили почти полный череп. скелет в Лайм-Реджисе в Дорсете , Англия, на территории, которая сегодня называется юрским побережьем . Он был приобретен герцогом Бекингемским , который передал его геологу Уильяму Бакленду.. Он , в свою очередь , пусть это будет описано Конибером 24 февраля 1824 года на лекцию в Лондонском геологическом обществе , ^[12] в течение того же заседания , в котором впервые динозавр был назван, Megalosaurus . Две находки показали уникальное и причудливое строение животных, которое в 1832 году профессор Бакленд сравнил с «морским змеем, пробегающим через черепаху». В 1824 году, Конибер также предоставил конкретное имя для плезиозавра : dolichodeirus , что означает «Longneck». В 1848 году скелет был куплен Британским музеем естественной истории и внесен в каталог как образец BMNH 22656. ^[4] Когда лекция была опубликована, Конибер также назвал второй вид:Plesiosaurus giganteus . Это была форма с короткой шеей, позже присвоенная плиозавроиде . ^[13]

Широкой публике плезиозавры стали более известны благодаря двум богато иллюстрированным публикациям коллекционера Томаса Хокинса : « Мемуары ихтиозаури и Плезиозавры 1834 года ^[14]» и «Книга великих морских драконов 1840 года». Хокинс высказал весьма своеобразный взгляд на животных. , ^[15] рассматривая их как чудовищные создания дьявола во время доадамитовой фазы истории. ^[16] Хокинс в конце концов продал свои ценные и красиво отреставрированные образцы Британскому музею естественной истории. ^[17]

В течение первой половины девятнадцатого века количество находок плезиозавров неуклонно росло, особенно благодаря открытиям в морских скалах Лайм-Реджиса. Один только сэр Ричард Оуэн назвал около сотни новых видов. Однако большинство их описаний было основано на изолированных костях без достаточного диагноза, чтобы можно было отличить их от других видов, которые были описаны ранее. Многие из новых видов, описанных в то время, впоследствии были признаны недействительными . Род Plesiosaurus особенно проблематичен, поскольку большинство новых видов были помещены в него так, что он стал таксоном корзины для мусора.. Постепенно были названы другие роды. Хокинс уже создал новые роды, хотя они больше не считаются действительными. В 1841 году Оуэн назвал Pliosaurus brachydeirus . Его этимология относилась к более раннему Plesiosaurus dolichodeirus, поскольку он происходит от πλεῖος, pleios , «более полно», что, по словам Оуэна, было ближе к Sauria, чем Plesiosaurus . Его видовое название означает «с короткой шеей». ^[18] Позже было признано , что плиозавриды имеют морфологию, принципиально отличную от плезиозаврид. Семейство Plesiosauridae уже было придумано Джоном Эдвардом Греем.в 1825 году. ^[19] В 1835 году Анри Мари Дюкроте де Бленвиль назвал орден Плезиозаврией. ^[20]

Американские открытия [ править ]

Во второй половине XIX века важные находки были сделаны за пределами Англии. Хотя сюда входили и некоторые немецкие открытия, в основном это были плезиозавры, обнаруженные в отложениях американского мелового Западного внутреннего морского пути , мела Ниобрара . Одна окаменелость, в частности, ознаменовала начало Костяных войн между конкурирующими палеонтологами Эдвардом Дринкером Коупом и Отниэлем Чарльзом Маршем .

В 1867 году врач Теофилус Тернер возле форта Уоллес в Канзасе обнаружил скелет плезиозавра, который он подарил Коупу. ^[21] Коуп попытался реконструировать животное, исходя из предположения, что чем длиннее конечность позвоночника, тем короче шея. Вскоре он заметил, что скелет, обретающий форму под его руками, обладал некоторыми совершенно особенными качествами: шейные позвонки имели шевроны, а суставные поверхности хвостовых позвонков были ориентированы задом наперед. ^[22] Взволнованный, Коуп пришел к выводу, что открыл совершенно новую группу рептилий: Streptosauria.или «повернутые ящеры», которые будут отличаться перевернутыми позвонками и отсутствием задних конечностей, причем основной движущей силой является хвост. ^[23] После публикации описания этого животного, ^[24] сопровождаемого иллюстрацией в учебнике о рептилиях и земноводных, ^[25] Коуп пригласил Марша и Джозефа Лейди полюбоваться его новым Elasmosaurus platyurus. Некоторое время послушав интерпретацию Коупа, Марш предположил, что более простым объяснением странного строения было бы то, что Коп перевернул позвоночный столб по отношению к телу в целом. Когда Коуп с негодованием отреагировал на это предложение, Лейди молча взял череп и приложил его к предполагаемому последнему хвостовому позвонку, которому он идеально подошел: на самом деле это был первый шейный позвонок, к которому все еще был прикреплен кусок заднего черепа. ^[26] Ужаснувшись, Коп попытался уничтожить все издание учебника и, когда это не удалось, немедленно опубликовал улучшенное издание с правильной иллюстрацией, но с идентичной датой публикации. ^[27] Он оправдал свою ошибку, заявив, что был введен в заблуждение самим Лейди, который, описывая образецЧимолиазавр также перевернул позвоночник. ^[28] Марш позже утверждал, что этот роман был причиной его соперничества с Коупом: «с тех пор он был моим заклятым врагом». И Коуп, и Марш в своем соперничестве назвали множество родов и видов плезиозавров, большинство из которых сегодня считаются недействительными. ^[29]

На рубеже веков большинство исследований плезиозавров проводил бывший студент Марша, профессор Сэмюэл Венделл Уиллистон . В 1914 году Уиллистон опубликовал свою книгу « Водные рептилии прошлого и настоящего» . ^[30] Несмотря на лечение морских рептилий в целом, в течение многих лет он оставался наиболее обширным общим текстом о плезиозаврах. ^[31] В 2013 году Оливье Риппель готовил первый современный учебник . В середине двадцатого века США оставались важным центром исследований, в основном благодаря открытиям Сэмюэля Пола Уэллса .

Недавние открытия [ править ]

В то время как в течение девятнадцатого и большей части двадцатого века новые плезиозавры описывались в количестве трех или четырех родов каждое десятилетие, темпы роста внезапно ускорились в 1990-х годах, когда в этот период было обнаружено семнадцать плезиозавров. Темпы открытий ускорились в начале двадцать первого века, и каждый год было названо около трех или четырех плезиозавров. ^[32] Это означает, что около половины известных плезиозавров относительно новы в науке в результате гораздо более интенсивных полевых исследований. Некоторые из них происходят вдали от традиционных областей, например, на новых участках, разработанных в Новой Зеландии , Аргентине , Чили , ^[33] Норвегии , Японии , Китае.и Марокко , но места, где были сделаны более оригинальные открытия, оказались по-прежнему продуктивными, с новыми важными находками в Англии и Германии. Некоторые из новых родов представляют собой переименование уже известных видов, которые считались достаточно разными, чтобы гарантировать отдельное название рода.

В 2002 году прессе было объявлено о «Монстре Арамберри». Обнаруженный в 1982 году в деревне Арамберри в северном мексиканском штате Нуэво-Леон , он был первоначально классифицирован как динозавр . Экземпляр на самом деле является очень большим плезиозавром, возможно, достигающим 15 м (49 футов) в длину. В СМИ публиковались преувеличенные сообщения, в которых утверждалось, что он был длиной 25 метров (82 фута) и весил до 150 000 килограммов (330 000 фунтов), что сделало бы его одним из самых крупных хищников всех времен. Эта ошибка была резко увековечена в документальном сериале BBC « Прогулки с динозаврами» , который также преждевременно классифицировал его как Liopleurodon ferox .^{[34] [35]}

В 2004 году местный рыбак обнаружил совершенно неповрежденного молодого плезиозавра в национальном заповеднике Бриджуотер-Бэй в Сомерсете, Великобритания. Ископаемое, датируемое 180 миллионами лет назад, на что указывают связанные с ним аммониты , имеет длину 1,5 метра (4 фута 11 дюймов) и может быть связано с ромалеозавром . Вероятно, это наиболее хорошо сохранившийся из всех обнаруженных плезиозавров. ^{[36] [37] [38]}

В 2005 году доктор Тамаки Сато, японский палеонтолог позвоночных, обнаружил , что останки трех плезиозавров ( Dolichorhynchops herschelensis ), обнаруженные в 1990-х годах недалеко от Гершеля, Саскачеван, являются новым видом. ^[39]

В 2006 году объединенная группа американских и аргентинских исследователей (последние из Аргентинского антарктического института и музея Ла-Платы ) обнаружила скелет молодого плезиозавра длиной 1,5 метра на острове Вега в Антарктиде. ^[40] Окаменелость в настоящее время экспонируется в геологическом музее Школы горного дела и технологий Южной Дакоты . ^[41]

В 2008 году на Шпицбергене были обнаружены окаменелые останки неописанного плезиозавра, получившего имя Хищник X , ныне известного как Pliosaurus funkei . ^{[ Править ]} Он имел длину 12 м (39 футов), а его укус сила 149 кН (33 000 фунтов _F ) является одним из самых мощных известно. ^[42]

Не только увеличилось количество полевых открытий, но и с 1950-х годов плезиозавры стали предметом более обширной теоретической работы. Новый метод кладистики впервые позволил точно рассчитать их эволюционные отношения. Было опубликовано несколько гипотез о том, как они охотились и плавали, включая общие современные представления о биомеханике и экологии . Многие недавние открытия проверили эти гипотезы и породили новые.

В декабре 2017 года на континенте Антарктида был найден большой скелет плезиозавра, самого старого существа на континенте и первого представителя его вида в Антарктиде. ^[43]

Эволюция [ править ]

Plesiosauria берут свое начало в Sauropterygia , группе, возможно, архозавроморфных рептилий, вернувшихся в море. Продвинутая подгруппа завроптеригий, плотоядные Eusauropterygia с маленькими головами и длинными шеями, разделилась на две ветви в течение верхнего триаса . Один из них, Nothosauroida , сохранил функциональные локтевые и коленные суставы; но другой, Pistosauria , стал более приспособленным к образу жизни, обитающему в море. Их позвоночный столб стал жестче, и основная движущая сила во время плавания теперь исходила не от хвоста, а от конечностей, которые превратились в ласты. ^[44] Пистозаврии стали теплокровными иживородящие , рожающие живых детенышей. ^[45] Ранние, базальные , члены группы, традиционно называемые « пистозавридами », все еще были в основном прибрежными животными. Их плечевые пояса оставались слабыми, таз не мог выдержать силу сильного плавательного гребка, а ласты были тупыми. Позже отделилась более продвинутая группа пистозавров: плезиозавры. У них были усиленные плечевые пояса, более плоский таз и более заостренные ласты. Другие приспособления, позволяющие им колонизировать открытое море, включали жесткие суставы конечностей; увеличение количества фаланг кисти и стопы; более плотное латеральное соединение фаланги пальцев стопы и пальца стопы и укороченный хвост. ^{[46] [47]}

С самого раннего юрского периода , на стадии геттанга , известно богатое излучение плезиозавров, подразумевая, что группа, должно быть, уже диверсифицировалась в позднем триасе ; Однако из этого разнообразия было обнаружено лишь несколько очень базальных форм. Дальнейшая эволюция плезиозавров очень спорна. Различные кладистические анализы не привели к консенсусу относительно взаимоотношений между основными подгруппами плезиозавров. Традиционно, плезиозавры были разделены на длинношеем Plesiosauroidea и короткой шеей плиозавры . Тем не менее, современные исследования показывают, что некоторые группы с длинной шеей могли иметь членов с короткой шеей. Чтобы избежать путаницы междуфилогенез , эволюционные отношения и морфология , способ строения животного, поэтому формы с длинной шеей называются «плезиозавроморфами», а формы с короткой шеей - «плиозавроморфами», при этом виды «плезиозавроморф» обязательно более тесно связаны с друг другу, чем к формам «плиозавроморфа». ^[48]

Последний общий предок из Плезиозавры был , вероятно, сравнительно небольшой короткой шеей формой. Во время самого раннего юрского периода подгруппой с наибольшим количеством видов были Rhomaleosauridae , возможно, очень базальное отщепление видов, которые также были короткошеими. Плезиозавры в этот период были не более пяти метров (шестнадцать футов) в длину. К тоарскому периоду около 180 миллионов лет назад другие группы, в том числе плезиозавры , стали более многочисленными, а у некоторых видов появилась более длинная шея, в результате чего общая длина тела достигала десяти метров (33 футов). ^[49]

В середине юры появились очень крупные Pliosauridae . Они отличались большой головой и короткой шеей, например, Liopleurodon и Simolestes . У этих форм были черепа до трех метров (десять футов) в длину, до семнадцати метров (56 футов) и веса в десять тонн. У плиозавридов были большие конические зубы, и они были доминирующими морскими хищниками своего времени. В то же время, примерно 160 миллионов лет назад, существовали Cryptoclididae , более короткие виды с длинной шеей и маленькой головой. ^[50]

Leptocleididae излучается во время раннего мелового периода . Это были довольно маленькие формы, которые, несмотря на свою короткую шею, могли быть более близки к Plesiosauridae, чем к Pliosauridae. Позднее, в раннем меловом периоде, появились Elasmosauridae ; они были одними из самых длинных плезиозавров, достигая пятнадцати метров (пятидесяти футов) в длину из-за очень длинной шеи, содержащей до 76 позвонков, больше, чем у любого другого известного позвоночного животного. Pliosauridae все еще присутствовали, как показывают крупные хищники, такие как Kronosaurus . ^[50]

В начале позднего мела , то Ichthyosauria вымерли; возможно, группа плезиозавров эволюционировала, чтобы заполнить свои ниши: Polycotylidae , у которых были короткие шеи и необычно удлиненные головы с узкими мордами. В позднем меловом периоде у эласмозавридов было еще много видов. ^[50]

Все плезиозавры вымерли в результате события KT в конце мелового периода, примерно 66 миллионов лет назад. ^[51]

Отношения [ править ]

В современной филогении , клады определены группы , которые содержат все виды , принадлежащие к определенной ветви эволюционного дерева . Один из способов определить клад - позволить ему состоять из последнего общего предка двух таких видов и всех его потомков. Такая клада называется « кладой узла ». В 2008 году Патрик Дрюкенмиллер и Энтони Рассел , таким образом , определяется Плезиозавры как группы , состоящей из последнего общего предка плезиозавра dolichocheirus и Peloneustes philarchus и всех его потомков. ^[52] Плезиозавр иPeloneustes представляли основные подгруппы Plesiosauroida и Pliosauroida и были выбраны по историческим причинам; хватило бы любых других видов из этих групп.

Другой способ определить кладу - позволить ей состоять из всех видов, более тесно связанных с определенным видом, который в любом случае желательно включить в кладу, чем с другим видом, который, наоборот, желательно исключить. Такая клада называется « стволовой кладой ». Такое определение имеет то преимущество, что легче включить все виды с определенной морфологией . В 2010 году Хиллари Кетчум и Роджер Бенсон определили плезиозаврию как таксон на основе стебля : «все таксоны более тесно связаны с Plesiosaurus dolichodeirus и Pliosaurus brachydeirus, чем с Augustasaurus hagdorni.Кетчум и Бенсон (2010) также создали новую кладу Neoplesiosauria, таксон на основе узлов, который был определен как « Plesiosaurus dolichodeirus , Pliosaurus brachydeirus , их последний общий предок и все его потомки» ^[50] . весьма вероятно, материально идентичен Plesiosauria sensu Druckenmiller & Russell, таким образом, обозначает точно такой же вид, и этот термин должен был заменить это понятие.

Benson et al. (2012) обнаружили, что традиционные Pliosauroida являются парафилетическими по сравнению с Plesiosauroida. Было обнаружено, что Rhomaleosauridae находятся за пределами Neoplesiosauria, но все еще в пределах Plesiosauria. Было обнаружено, что ранний карнийский пистозавр Bobosaurus был на один шаг более развитым, чем августазавр по отношению к плезиозаврам, и, следовательно, он по определению представлял собой наиболее известного из известных плезиозавров. Этот анализ был сосредоточен на базальных плезиозаврах, поэтому были включены только один производный плиозаврид и один криптоклидиан , в то время как эласмозавридыне были включены вообще. Более подробный анализ, опубликованный как Бенсоном, так и Дракенмиллером в 2014 году, не смог разрешить отношения между родословными в основании Плезиозаврии. ^[53]

Следующая кладограмма следует за анализом, проведенным Benson & Druckenmiller (2014). ^[53]

Описание [ править ]

Размер [ править ]

В целом, длина взрослых особей плезиозавров варьировалась от 1,5 метров (4,9 футов) до примерно 15 метров (49 футов). Таким образом, в группе были одни из самых крупных морских хищников в палеонтологической летописи , примерно равные по размеру самым длинным ихтиозаврам , мозазавридам , акулам и зубатым китам . Некоторые останки плезиозавров, такие как набор тщательно реконструированных и фрагментарных нижних челюстей длиной 2,875 метра, сохранившийся в музее Оксфордского университета и относящийся к Pliosaurus rossicus (ранее называвшемуся Stretosaurus ^[54] и Liopleurodon).), обозначенная длина 17 метров (56 футов). Однако недавно утверждалось, что его размер в настоящее время не может быть определен из-за того, что они плохо реконструированы, а длина 12,7 метра (42 фута) более вероятна. ^[55] MCZ 1285, образец в настоящее время относимый к кронозавр queenslandicus , из раннего мела в Австралии , по оценкам, имеет длину черепа 2.21-2.85 м (7.3-9.4 футов). ^{[55] [56]}

Скелет [ править ]

Типичный плезиозавр имел широкое плоское тело и короткий хвост . Плезиозавры сохранили у своих предков две пары конечностей, которые превратились в большие ласты . ^[57] Плезиозавры были родственниками более ранних Nothosauridae , ^{[58] у} которых было более крокодилоподобное тело. Расположение ласт необычно для водных животных, поскольку, вероятно, все четыре конечности использовались, чтобы перемещать животное по воде движением вверх и вниз. Хвост, скорее всего, использовался только для помощи в управлении направлением. Это контрастирует с ихтиозаврами и более поздними мозазаврами , у которых хвост был главной движущей силой. ^[59]

Чтобы привести в движение ласты, плечевой пояс и таз были сильно изменены, превратившись в широкие костные пластинки на нижней стороне тела, которые служили поверхностью прикрепления для больших групп мышц, способных тянуть конечности вниз. В плече коракоид стал самым большим элементом, покрывающим большую часть груди. Лопатка была гораздо меньше, образуя наружную переднюю кромку багажника. К середине он переходил в ключицу и, наконец, в небольшую межключичную кость . Как и у большинства четвероногих , плечевой сустав образован лопаткой и клювовидным отростком. В тазу костная пластинка образована седалищной костью.сзади и большая лобковая кость перед ней. Подвздошный , который в наземных позвоночных несет вес задней конечности, стал небольшим элементом в задней части , больше не прикреплен ни к лобковой кости или бедренной кости. Тазобедренный сустав образован седалищной и лобковой костью. Грудные и тазовые пластины были соединены пластроном - костной клеткой, образованной парными брюшными ребрами , каждое из которых имело среднюю и внешнюю части. Такое расположение обездвиживало весь ствол. ^[59]

Чтобы стать ластами, конечности значительно изменились. Конечности были очень большими, каждая примерно равной длине туловища. Передние и задние конечности сильно напоминали друг друга. Плечевая в предплечье, а бедра в верхней части ноги, стали большие плоские кости, расширенные на их внешних концах. Локтевые и коленные суставы перестали функционировать: нижняя часть руки и голень не могла сгибаться по отношению к элементам верхней конечности, а составляла их плоское продолжение. Все внешние кости стали плоскими опорными элементами ласт, плотно соединенными друг с другом и с трудом могли вращаться, сгибаться, растягиваться или раскладываться. Это было верно для локтевой , лучевой , пястной и пальцев, а такжебольшеберцовая кость , малоберцовая кость , плюсневые кости и пальцы ног. Кроме того, чтобы удлинить ласты, количество фаланг увеличилось до восемнадцати подряд, что называется гиперфалангией . Ласты не были идеально плоскими, но имели слегка изогнутый верхний профиль, как аэродинамический профиль , чтобы иметь возможность «летать» в воде. ^[59]

Хотя плезиозавры мало различались по строению туловища и могут быть названы «консервативными» в этом отношении, между подгруппами были существенные различия в форме шеи и черепа. Плезиозавров можно разделить на два основных морфологических типа, которые различаются размером головы и шеи . «Плезиозавроморфы», такие как Cryptoclididae , Elasmosauridae и Plesiosauridae , имели длинные шеи и маленькие головы. «Плиозавроморфы», такие как Pliosauridae и Rhomaleosauridae , имели более короткие шеи с большой удлиненной головой. Изменения длины шеи были вызваны не удлинением отдельных шейных позвонков, а увеличением количества этих шейных позвонков.У эласмозавра семьдесят два шейных позвонка; известный рекорд принадлежит elasmosaurid Albertonectes с семидесяти шестью шейками матки. ^[60] Большое количество подразумеваемых суставов подсказало ранним исследователям, что шея должна быть очень гибкой; действительно, предполагалось, что шея может изогнуться в виде лебедя- в исландских плезиозаврах даже называют Svanelur , «лебединые ящерицы». Однако современные исследования подтвердили более раннюю гипотезу Виллистона о том, что длинные пластинчатые шипы на вершине позвонков, processus spinosi, сильно ограничивает вертикальное движение. Хотя горизонтальное изгибание было менее ограниченным, в целом шея должна была быть довольно жесткой и, конечно, не могла изгибаться в змеевидные спирали. Это еще более верно для «плиозавромофов» с короткой шеей, у которых было всего одиннадцать шейных позвонков. У ранних форм амфицелозные или амфиплатные шейные позвонки имели двуглавые шейные ребра; более поздние формы имели одноголовые ребра. В остальной части позвоночника количество спинных позвонковварьировала от девятнадцати до тридцати двух, крестцовых позвонков - от двух до шести, а хвостовых позвонков - от двадцати одного до тридцати двух. Эти позвонки все еще обладали первоначальными отростками, унаследованными от наземных предков зауроптеригий, и не были превращены в простые диски, подобные рыбам, как это произошло с позвонками ихтиозавров. Хвостовые позвонки имели шевронные кости. Спинные позвонки плезиозавров легко узнать по двум крупным субцентральным отверстиям , парным сосудистым отверстиям на нижней стороне. ^[59]

Череп плезиозавров имел состояние « эвриапсид », без нижних височных окон , отверстий на нижних задних сторонах. Верхние височные отверстия образовывали большие отверстия по бокам задней крыши черепа, прикрепляя мышцы к нижней челюсти. Как правило, теменные кости были очень большими, с гребнем по средней линии, но чешуйчатые кости обычно образовывали дугу, исключая теменные кости от затылка . Глазницы большие, как правило, наискось вверх; у плиозавридов глаза были больше направлены вбок. Глаза поддерживались склеральными кольцами., форма которого показывает, что они были относительно плоскими, приспособлением для дайвинга. Расположенные спереди внутренние ноздри, хоаны , имеют небные бороздки для отвода воды, поток которой будет поддерживаться за счет гидродинамического давления на расположенные сзади, перед глазницами, наружные ноздри во время плавания. Согласно одной из гипотез, во время прохождения через носовые протоки вода «пахла» обонятельным эпителием. ^{[61] [62]} Однако, ближе к задней части есть вторая пара отверстий на нёбе; более поздняя гипотеза утверждает, что это настоящие хоаны, а передняя пара на самом деле представляла собой парные солевые железы . ^[63]Расстояние между глазницами и ноздрями было настолько ограниченным, потому что носовые кости были сильно уменьшены, а многие виды даже отсутствовали. Межчелюстные кости непосредственно коснулись лобные кости , с elasmosaurids даже достигнув назад в теменные кости . Часто отсутствовали и слезные кости . ^[47]

Форма и количество зубов были очень разными. У некоторых форм были сотни игольчатых зубов. У большинства видов были более крупные конические зубы с круглым или овальным поперечным сечением. Таких зубов было от четырех до шести на верхней челюсти и от четырнадцати до двадцати пяти на верхней челюсти ; количество нижних челюстей примерно равнялось количеству черепа. Зубы помещались в лунки, имели вертикально морщинистую эмаль и не имели настоящего режущего края или киля . У некоторых видов передние зубы были значительно длиннее, чтобы хватать добычу.

Мягкие ткани [ править ]

Остатки мягких тканей плезиозавров встречаются редко, но иногда, особенно в сланцевых месторождениях, они частично сохранились, например, демонстрируя очертания тела. Ранним открытием в этом отношении был голотип Plesiosaurus conybeari (ныне Attenborosaurus ). Из таких находок известно, что кожа была гладкой, без видимых чешуек, но с небольшими морщинками, а задний край ласт значительно заходил за кости конечностей; ^[64] и что на хвосте был вертикальный плавник, как сообщает Вильгельм Дамс в своем описании Plesiosaurus guilelmiimperatoris (ныне Seeleyosaurus ). ^[65]Возможность хвостовой двуустки подтверждена недавними исследованиями формы хвостового отдела позвоночника у Pantosaurus , Cryptoclidus и Rhomaleosaurus zetlandicus . ^{[66] [67] [68]} Исследование 2020 года утверждает, что хвостовой плавник имел горизонтальную конфигурацию. ^[69]

Палеобиология [ править ]

Еда [ править ]

Вероятный источник пищи плезиозавров варьировался в зависимости от того, принадлежали ли они к длинношеей «плезиозавроморфной» форме или короткошейным «плиозавроморфам».

Чрезвычайно длинные шеи «плезиозавроморфов» вызвали спекуляции относительно их функции с того самого момента, как их особенное строение стало очевидным. Конибер предложил три возможных объяснения. Шея могла служить для перехвата быстро движущейся рыбы в погоне. В качестве альтернативы плезиозавры могли отдыхать на морском дне, в то время как голова была отправлена ​​на поиски добычи, что, казалось, подтверждалось тем фактом, что глаза были направлены относительно вверх. Наконец, Конибер предположил возможность того, что плезиозавры плавали по поверхности, позволяя своей шее опускаться вниз в поисках пищи на более низких уровнях. Все эти интерпретации предполагали, что шея очень гибкая. Современное понимание того, что шея на самом деле была довольно жесткой, с ограниченным вертикальным движением, потребовало новых объяснений.Одна из гипотез состоит в том, что длина шеи позволяла удивить стаи рыб, причем голова появлялась раньше, чем вид или волна давления хобота могли их предупредить. «Плезиозавроморфы» охотились визуально, о чем свидетельствуют их большие глаза, и, возможно, использовали направленное чувство обоняния. Твердые и мягкие головоногие моллюски, вероятно, составляли часть их рациона. Ихчелюсти, вероятно, были достаточно сильными, чтобы прокусить твердые панцири этого типа добычи. Были обнаружены ископаемые образцы с раковинами головоногих моллюсков в желудке. ^[70] костистые рыбы ( Osteichthyes ), который далее диверсифицированные во юры, по всей видимости , а также добыче. Совершенно другая гипотеза утверждает, что «плезиозавроморфы» питались снизу. Жесткие шеи использовали бы, чтобы бороздить морское дно, поедая бентос . Это было бы доказано длинными бороздами, присутствующими на дне древних морей. ^{[71] [72]} Такой образ жизни был предложен в 2017 году для Мортурнерии . ^[73]«Плезиозавроморфы» не были хорошо приспособлены к ловле крупной, быстро движущейся добычи, поскольку их длинные шеи, хотя и выглядели обтекаемыми, вызывали сильное трение кожи . В 1989 году Санкар Чаттерджи предположил, что некоторые Cryptocleididae питаются взвесью и фильтруют планктон . Например, у Aristonectes были сотни зубов, что позволяло ему отсеивать мелких ракообразных из воды. ^[74]

Короткошеие «плиозавроморфы» были главными плотоядными или высшими хищниками в своих соответствующих пищевых сетях . ^[75] Они были хищниками-преследователями ^[76] или хищниками-засадниками с добычей различного размера и приспособленными кормушками; их зубы можно было использовать, чтобы проткнуть мягкотелую добычу, особенно рыбу. ^[77] Их головы и зубы были очень большими, чтобы хватать и разрывать крупных животных. Их морфология позволяла быстро плавать. Они тоже охотились визуально.

Плезиозавры сами были добычей других хищников, о чем свидетельствуют следы укусов, оставленные акулой, которые были обнаружены на окаменелом плавнике плезиозавра ^[78], и окаменелые останки содержимого желудка мозазавра, которые, как полагают, являются останками плезиозавра. ^[79]

Также были обнаружены скелеты с гастролитами , камнями в их желудках, хотя не установлено, помогают ли они расщеплять пищу, особенно головоногих, в мышечном желудке, или изменять плавучесть , или и то, и другое. ^{[80] [81]} Однако общий вес гастролитов, обнаруженных у различных особей, кажется недостаточным для изменения плавучести этих крупных рептилий. ^[82] О первых гастролитах плезиозавров, обнаруженных у Mauisaurus gardneri , сообщил Гарри Говьер Сили в 1877 году. ^[83] Количество этих камней на человека часто очень велико. В 1949 году окаменелость альзадазавра(экземпляр SDSM 451, позже переименованный в Styxosaurus ) показал 253 из них. ^[84] Кроме того, размер отдельных камней часто бывает значительным. В 1991 г. был исследован образец эласмозаврида KUVP 129744, содержащий гастролит диаметром 17 сантиметров и весом 1,3 кг; и камень несколько короче - 1490 грамм. Всего присутствовало сорок семь гастролитов общим весом тринадцать килограммов. Размер камней был замечен как указание на то, что они были проглочены не случайно, а намеренно, возможно, животное преодолело большие расстояния в поисках подходящего типа камня. ^[85]

Передвижение [ править ]

Движение флиппера [ править ]

Характерная форма тела с четырьмя шлепками вызвала немало спекуляций о том, какой вид ударов использовали плезиозавры. Единственная современная группа с четырьмя ластами - это морские черепахи, которые используют только переднюю пару для движения. Конибер и Бакленд уже сравнивали ласты с птичьими крыльями. Однако такое сравнение было малоинформативным, так как механика полета птиц в этот период была плохо изучена. К середине девятнадцатого века обычно считалось, что плезиозавры использовали гребные движения. Ласты должны были быть перемещены вперед в горизонтальном положении, чтобы минимизировать трение, а затем повернуты в осевом направлении в вертикальное положение, чтобы их тянуть назад, вызывая максимально возможную реактивную силу.. Фактически, такой метод был бы очень неэффективным: ход возврата в этом случае не создает тяги, а задний ход создает огромную турбулентность. В начале двадцатого века недавно открытые принципы полета птиц подсказали нескольким исследователям, что плезиозавры, такие как черепахи и пингвины, летают во время плавания. Это было, например, предложено Эберхардом Фраасом в 1905 г. ^[86] и в 1908 г. Отенио Лотаром Францем Антоном Луи Абелем . ^[87]В полете движение ласт более вертикальное, его острие описывает овал или восьмерку. В идеале плавник сначала перемещается под наклоном вперед и вниз, а затем, после небольшого втягивания и поворота, пересекает этот путь снизу и вытягивается вперед и вверх. Во время обоих гребков, вниз и вверх, согласно принципу Бернулли , прямая и восходящая тяга создается выпукло изогнутым верхним профилем ласта, передняя кромка слегка наклонена относительно потока воды, а турбулентность минимальна. Однако, несмотря на очевидные преимущества такого метода плавания, в 1924 году первое систематическое исследование мускулатуры плезиозавров, проведенное Дэвидом Мередит Сирес Уотсон, пришло к выводу, что они, тем не менее, выполняли гребные движения. ^[88]

В середине двадцатого века «модель гребли» Уотсона оставалась доминирующей гипотезой относительно плавательного гребка плезиозавра. В 1957 году Ламберт Беверли Холстед , в то время носивший фамилию Тарло, предложил вариант: задние конечности гребли бы в горизонтальной плоскости, но передние конечности гребли бы, перемещаясь вниз и назад. ^{[89] [90]} В 1975 году традиционная модель была оспорена Джейн Энн Робинсон , которая возродила гипотезу «летающих». Она утверждала, что основные группы мышц были оптимально расположены для вертикального движения ласт, а не для горизонтального вытягивания конечностей, и что форма плечевых и тазобедренных суставов препятствовала бы вертикальному вращению, необходимому для гребли. ^[91]В следующей статье Робинсон предположил, что кинетическая энергия, создаваемая силами, действующими на туловище во время гребков, накапливалась и высвобождалась в виде упругой энергии в грудной клетке, что позволяло создать особенно эффективную и динамичную двигательную систему. ^[92]

В модели Робинсона и ход вниз, и ход вверх были бы сильными. В 1982 году ее раскритиковали Самуэль Тарситано , Эберхард Фрей и Юрген Рисс., который утверждал, что, хотя мышцы на нижней стороне плечевых и тазовых пластин были явно достаточно мощными, чтобы тянуть конечности вниз, сопоставимые группы мышц на верхней части этих пластин для подъема конечностей просто отсутствовали, и если бы они присутствовали , не могли быть применены с применением силы, их выпуклость несла опасность повреждения внутренних органов. Они предложили более ограниченную модель полета, в которой мощный удар вниз сочетался с в значительной степени отсутствием мощности, при этом ласт возвращался в исходное положение за счет импульса движущегося вперед и временно опускающегося тела. ^{[93] [94]} Эта модифицированная летающая модель стала популярной интерпретацией. Меньше внимания было уделено альтернативной гипотезе Стивена Годфри.в 1984 году, в котором было предложено, чтобы и передние, и задние конечности выполняли глубокое гребущее движение назад в сочетании с мощным восстановительным движением вперед, напоминая движения передних конечностей морских львов. ^[95]

В 2010 году Фрэнк Сандерс и Кеннет Карпентер опубликовали исследование, в котором был сделан вывод о том, что модель Робинсона верна. Frey & Riess ошиблись бы в своем утверждении, что плечевые и тазовые пластины не имеют мышц, прикрепленных к их верхним сторонам. Хотя эти группы мышц, вероятно, были не очень мощными, это можно было легко компенсировать за счет больших мышц спины, особенно Musculus latissimus dorsi , которые были бы хорошо развиты с учетом высоких шипов на позвоночнике. Кроме того, плоское строение плечевых и тазобедренных суставов убедительно указывало на то, что основное движение было вертикальным, а не горизонтальным. ^[96]

Походка [ править ]

Как и все четвероногие с конечностями, плезиозавры должны были обладать определенной походкой , в данном случае скоординированным движением ласт. Из бесконечного числа возможностей на практике внимание в основном было направлено на вопрос о том, двигались ли передняя пара и задняя пара одновременно, так что все четыре ласта задействованы одновременно, или поочередно, причем задействована каждая пара. в очереди. Frey & Riess в 1991 году предложили альтернативную модель, которая имела бы преимущество более непрерывной силовой установки. ^[97] В 2000 году Theagarten Lingham-Soliarуклонился от ответа, заключив, что, как и морские черепахи, плезиозавры использовали только переднюю пару для мощного удара. Задняя пара использовалась бы только для управления. Lingham-Soliar вывел это из формы тазобедренного сустава, который допускал только ограниченное вертикальное движение. Кроме того, разделение движущей силы и функции рулевого управления облегчило бы общую координацию тела и предотвратило бы слишком большой шаг . Он отверг гипотезу Робинсона о том, что упругая энергия хранится в грудной клетке, считая ребра слишком жесткими для этого. ^[98]

Интерпретация Frey & Riess стала доминирующей, но была оспорена в 2004 году Сандерсом, который экспериментально показал, что, в то время как альтернативное движение могло вызвать чрезмерную качку, одновременное движение вызвало бы только небольшую высоту звука, которую можно было бы легко исправить. контролируется задними ластами. Из других осевых движений качение можно было контролировать, попеременно задействуя ласты с правой или левой стороны, а рыскание - длинной шеей или вертикальным хвостовым плавником. Сандерс не верил, что задняя пара не использовалась для движения, заключая, что ограничения, налагаемые тазобедренным суставом, были очень относительными. ^[99]В 2010 году Сандерс и Карпентер пришли к выводу, что при чередовании походки турбулентность, вызванная передней парой, препятствовала бы эффективному действию задней пары. Кроме того, длительная фаза планирования после одновременного столкновения была бы очень энергоэффективной. ^[96] Также возможно, что походка была необязательной и была адаптирована к обстоятельствам. Во время быстрого устойчивого преследования было бы полезно другое движение; в засаде одновременный удар сделал бы возможной максимальную скорость. При поиске добычи на большом расстоянии сочетание одновременного движения со скольжением потребовало бы наименьших затрат энергии. ^[100]В 2017 году исследование Люка Маскатта с использованием модели робота пришло к выводу, что задние ласты активно использовались, что позволило увеличить движущую силу на 60% и повысить эффективность на 40%. Удар был бы наиболее мощным при слегка чередующейся походке, когда задние ласты включались сразу после передних ласт, чтобы извлечь выгоду из их следа. Однако не было бы единой оптимальной фазы для всех условий, походка, вероятно, была изменена, как того требовала ситуация. ^[101]

Скорость [ править ]

Вообще, максимальную скорость вымерших морских существ определить сложно. Для плезиозавров это усложняется из-за отсутствия единого мнения об их гребке ласт и походке. Нет точных расчетов их числа Рейнольдса . Отпечатки окаменелостей показывают, что кожа была относительно гладкой, без чешуек, и это могло снизить сопротивление формы . ^[96] На коже присутствуют небольшие морщинки, которые могли препятствовать разделению ламинарного потока в пограничном слое и тем самым снижать трение кожи .

Устойчивая скорость может быть оценена путем расчета сопротивления упрощенной модели тела, к которому можно приблизиться с помощью вытянутого сфероида , и устойчивого уровня выработки энергии мышцами . Первое исследование этой проблемы было опубликовано Джуди Массар в 1988 году. ^[102] Даже при допущении низкой гидродинамической эффективности , равной 0,65, модель Массара, казалось, показывала, что плезиозавры, если бы они были теплокровными, двигались бы со скоростью четыре метра в час во-вторых, или около четырнадцати километров в час, что значительно превышает известные скорости современных дельфинов и китов. ^[103] Однако в 2002 году Рёске Мотанипоказал, что формулы, которые использовал Массар, были ошибочными. Пересчет с использованием исправленных формул дал скорость полметра в секунду (1,8 км / ч) для хладнокровного плезиозавра и полтора метра в секунду (5,4 км / ч) для эндотермического плезиозавра. Даже самая высокая оценка примерно на треть ниже скорости современных китообразных . ^[104]

Массар также попытался сравнить скорости плезиозавров со скоростью двух других основных групп морских рептилий, ихтиозавров и мозазавров . Она пришла к выводу, что плезиозавры были примерно на двадцать процентов медленнее, чем развитые ихтиозавры, которые использовали очень эффективное туннельное движение, колеблющее только хвост, но на пять процентов быстрее, чем мозазавриды, которые, как предполагалось, могли плавать с неэффективным угрюмым, угрюмым движением тела. тело. ^[103]

Многие виды плезиозавров, возможно, значительно различались по скорости плавания, что отражает различные формы тела, присутствующие в группе. В то время как «плиозавроморфы» с короткой шеей (например, Liopleurodon ) могли быть быстрыми пловцами, «плезиозавроморфы» с длинной шеей были созданы больше для маневренности, чем для скорости, замедляемые сильным трением кожи, но способные к быстрому перекатывающемуся движению. Некоторые формы с длинной шеей, такие как Elasmosauridae , также имеют относительно короткие короткие ласты с низким соотношением сторон , что дополнительно снижает скорость, но улучшает крен. ^[105]

Дайвинг [ править ]

Доступно немного данных, которые точно показывают, насколько глубоко ныряли плезиозавры. То, что они ныряли на значительную глубину, подтверждается следами декомпрессионной болезни . Головки плечевых и бедренных костей со многими окаменелостями показывают некроз костной ткани, вызванный слишком быстрым подъемом после глубокого погружения. Однако это не позволяет определить точную глубину, поскольку ущерб мог быть вызван несколькими очень глубокими погружениями или, альтернативно, большим количеством относительно неглубоких спусков. Позвонки не имеют такого повреждения: они, вероятно, были защищены превосходным кровоснабжением, что стало возможным благодаря артериям, входящим в кость через два субцентральных отверстия , большие отверстия в их нижней части. ^[106]

Спусканию помогла бы отрицательная сила Архимеда , то есть быть более плотной, чем вода. Конечно, это помешало бы снова подняться. У молодых плезиозавров наблюдается пахиостоз , чрезмерная плотность костной ткани, которая могла иметь повышенный относительный вес. У взрослых особей более губчатая кость. Гастролиты были предложены как метод увеличения веса ^[107] или даже как средство достижения нейтральной плавучести , проглатывания или выплевывания их снова по мере необходимости. ^[108] Они также могли использоваться для повышения стабильности. ^[109]

Относительно большие глаза Cryptocleididae считались приспособлением к глубоким погружениям. ^{[ необходима цитата ]}

Хвостовая роль [ править ]

Исследование 2020 года показало, что зауроптериги полагались на вертикальные удары хвостом так же, как китообразные . У плезиозавров туловище было жестким, поэтому это действие было более ограниченным и было связано с ластами. ^[69]

Метаболизм [ править ]

Традиционно предполагалось, что вымершие группы рептилий были хладнокровными, как современные рептилии. Новое исследование последних десятилетий привело к выводу, что некоторые группы, такие как динозавры теропод и птерозавры , скорее всего, были теплокровными. Трудно определить, были ли плезиозавры также теплокровными. Одним из признаков высокого метаболизма является наличие быстрорастущей фиброламеллярной кости . Однако пахиостоз у молодых особей затрудняет установление наличия такой кости у плезиозавров. Тем не менее, было возможно проверить его возникновение с более базальными членами более обширной группы, к которой принадлежали плезиозавры, Sauropterygia. Исследование, проведенное в 2010 году, показало, что фиброламеллярная кость изначально присутствовала у зауроптеригов. ^[110] Последующая публикация в 2013 году показала, что у Nothosauridae отсутствует этот тип костного матрикса, но он присутствует у базальных Pistosauria , что является признаком более повышенного метаболизма. ^[111] Таким образом, более экономно полагать, что более производные от пистозавров, плезиозавры, также имели более быстрый метаболизм. В статье, опубликованной в 2018 году, на основе количественного остеогистологического моделирования утверждалось, что у плезиозавров были показатели метаболизма в покое (RMR) у ряда птиц. ^[112] Однако эти результаты проблематичны ввиду общих принципов физиологии позвоночных (см . Закон Клейбера) и данные изотопных исследований зубной эмали плезиозавра действительно указывают на эндотермию при более низких RMR, с предполагаемой температурой тела прибл. 26 ° С. ^[113]

Воспроизведение [ править ]

Поскольку рептилии в целом являются яйцекладущими , до конца двадцатого века считалось возможным, что более мелкие плезиозавры, возможно, заползли на пляж, чтобы отложить яйца, как современные черепахи . Их сильные конечности и плоская нижняя сторона, казалось, сделали это возможным. Этот метод, например, защищал Холстед. Однако, поскольку у этих конечностей больше не было функциональных локтевых или коленных суставов, а нижняя часть из-за своей плоской поверхности вызывала бы сильное трение, уже в девятнадцатом веке была выдвинута гипотеза, что плезиозавры были живородящими.. Кроме того, было трудно представить, как самые крупные виды, размером с китов, могли выжить при высадке на берег. Находки окаменелостей эмбрионов ихтиозавров показали, что по крайней мере одна группа морских рептилий родила живых детенышей. Первым, кто заявил, что подобные эмбрионы были обнаружены у плезиозавров, был Гарри Говьер Сили , который сообщил в 1887 году, что приобрел узелок с четырьмя-восемью крошечными скелетами. ^[114] В 1896 году он описал это открытие более подробно. ^[115] Если бы они были подлинными, эмбрионы плезиозавров были бы очень маленькими, как у ихтиозавров. Однако в 1982 году Ричард Энтони Талборн показал, что Сили был обманут «подделанной» окаменелостью гнезда раков. ^[116]

Настоящий образец плезиозавра, найденный в 1987 году, в конечном итоге доказал, что плезиозавры родили живых детенышей: ^[117] Эта окаменелость беременной Polycotylus latippinus показывает, что эти животные родили одного крупного детеныша и, вероятно, проявили родительскую заботу о своем потомстве, как и современные киты. Птенец был 1,5 метра (пять футов) в длину и, таким образом, больше по сравнению с его матерью длиной пять метров (шестнадцать футов), что указывает на K-стратегию воспроизводства. ^[118] Мало что известно о темпах роста или возможном половом диморфизме .

Социальное поведение и интеллект [ править ]

Из родительской заботы, на которую указывает большой размер молодых, можно сделать вывод, что социальное поведение в целом было относительно сложным. ^[117] Неизвестно, охотились ли плезиозавры стаями. Их относительный размер мозга кажется типичным для рептилий. Из чувств важны были зрение и обоняние, а не слух; эласмозавриды полностью лишились стремени . Было высказано предположение, что у некоторых групп в черепе находились чувствительные к электричеству органы. ^{[119] [120]}

Палеопатология [ править ]

Некоторые окаменелости плезиозавра показывают патологии , результат болезни или старости. В 2012 году нижней челюсти из Pliosaurus был описан с нижнечелюстного сустава явно страдающему от артрита , типичный признак старения . ^[121]

Распространение [ править ]

Плезиозавры были найдены на всех континентах, включая Антарктиду . ^[122]

Стратиграфическое распределение [ править ]

Ниже приводится список геологических образований, которые дали окаменелости плезиозавра.

Имя	Возраст	Место расположения	Заметки
Формация Агардфьеллет	Титонский	Норвегия	Colymbosaurus svalbardensis , Djupedalia , Pliosaurus funkei , Spitrasaurus
Формация Акрабу	Туронский	Марокко	Манемергус , Тилилуа
Фосфоритовая формация Аль-Хиса	Кампанский - Маастрихтский	Иордания	Плезиозавр мавританский
Формация Аллена	Кампанский - Маастрихтский	Аргентина
Формирование глины Амптилл	Оксфордский	Соединенное Королевство	Liopleurodon pachydeirus
Ас Саввана аш Шаркия , Фосфатный рудник	Сантон - Кампан - Маастрихт	Сирия	Плезиозавр [123]
Формация Медвежьей Лапы	Кампанский	Канада  нас	Albertonectes , Dolichorhynchops herschelensis , Terminonatator
Формация синих лжи	Ретийский - Хеттангский	Соединенное Королевство	Anningasaura , Avalonnectes , Eoplesiosaurus , Eurycleidus , "Plesiosaurus" cliduchus , Plesiosaurus dolichodeirus , "Plesiosaurus" macrocephalus , "Rhomaleosaurus" megacephalus , Stratesaurus , Thalassiodracon
Формация Бриттон	Коньяк	нас	Libonectes
Формация Бюкеберг	Берриасский	Германия	Бранказавр , Гронавзавр
Формация сланцевого бульдога	Аптский - Альбский	Австралия	Опаллионектес , Умуназавр
Calcaire à Bélemnites	Плинсбахский	Франция	Крионектес
Формирование Карлайла	Туронский	нас	Мегацефалозавр
Формирование аргиллита в Чармуте	Синемурийский	Соединенное Королевство	Археонектрус , Аттенборозавр
Чичалинская свита		Пакистан
Формация Клируотер	Альбианский	Канада	Nichollssaura , Wapuskanectes
Формация Конвей	Кампанский - Маастрихтский	Новая Зеландия	Мауизавр
Формирование коралловой тряпки	Оксфордский	Соединенное Королевство	"Плиозавр" гроссоврей
Формирование Экстер	Ретиан	Германия	Rhaeticosaurus mertensi , возможно, базальный плиозавр [124]
Формация Фавре	Анисианский	нас	Августазавр
Известняк для забора	Туронский	нас	Тринакромерум
Францисканская формация		нас
Сланец Гранерос	Сеноманский	нас	Талассомедон
Зеленорогий известняк	Туронский	нас	Брахаухениус , Pahasapasaurus
Формация Гуаньлинь	Анисианский	Китай
Формация Hiccles Cove	Келловейский	Канада	Borealonectes
Формация подковообразного каньона	Маастрихтский	Канада	Левоспондил
Формация Джагуа	Оксфордский	Куба	Галлардозавр , Виниалезавр
Формация Ягуэль	Маастрихтский	Аргентина	Туарангизавр кабазай
Формация Катики	Маастрихтский	Новая Зеландия	Kaiwhekea
Киммеридж Клэй	Кимериджский	Соединенное Королевство	Bathyspondylus , Colymbosaurus , Kimmerosaurus , "плезиозавра" manselli , Pliosaurus brachydeirus , Pliosaurus brachyspondylus , Pliosaurus carpenteri , Pliosaurus kevani , Pliosaurus macromerus , Pliosaurus portentificus , Pliosaurus westburyensis
Kingsthorp	Тоарский	Соединенное Королевство	Ромалеозавр торнтони
Kiowa Shale	Альбианский	нас	Апатомер
Формация Ла Колония	Кампанский	Аргентина	Sulcusuchus
Формация озера Уэйко		нас
Формация Лос Моллес	Байосский	Аргентина	Марезавр
Формирование Мари	Аптян	Австралия
Лестершир	поздний синемурский	Соединенное Королевство	Эретмозавр
Люкингский глиняный карьер	ранний плиенсбахский	Германия	Вестфалиязавр
Marnes feuilletés	Тоарский	Франция	Окситанозавр
Меловая формация Мурвилля	Сантонский - кампанский	нас
Формирование Морено	Альбианский	нас	Фреснозавр , Гидротерозавр , Моренозавр
Muschelkalk	Анисианский	Германия	Пистозавр
Накнекская формация	Кимериджский	нас	Мегальневзавр
Формация Ниобрара	Сантон	нас	Brimosaurus , [125] Dolichorhynchops osborni , [126] Elasmosaurus , [126] Polycotylus , [126] Styxosaurus snowii [126] [127]
Оксфордская глина	Келловейский	Соединенное Королевство  Франция	Криптоклиды , лиоплевродон , Marmornectes , муренозавр , Pachycostasaurus , Peloneustes , "Pliosaurus" andrewsi , Picrocleidus , симолест , Tricleidus
Бассейн Улад-Абдун	поздний маастрихт	Марокко	Зарафасаура
Пая Формирование	Аптян	Колумбия	Каллаваязавр , Kronosaurus boyacensis
Формация Пасо-дель-Сапо	Маастрихтский	Аргентина	Aristonectes
Пьер Шале	Кампанский	нас	Dolichorhynchops bonneri , Hydralmosaurus
Посидония Сланец	Тоарский	Германия	Hauffiosaurus zanoni , Hydrorion , Meyerasaurus , Plesiopterys , Seeleyosaurus
Формация Рио-дель-Лаго	ранний карнийский	Италия	Бобозавр
Формация Сан-Джао	Тоарский	Португалия	Lusonectes
Мел Смоки-Хилл	Кампанский	нас	Dolichorhynchops osborni
Формирование Сандэнс	Оксфордский	нас	Мегальнеузавр , Пантозавр , Татенектес
Формирование реки воскресенья	Валанжинский	Южная Африка	Leptocleidus capensis
Формация Тахора	Кампанский	Новая Зеландия	Туарангизавр keyesi
Формация Тамаяма	Сантон	Япония	Футабазавр
Термополис Сланец	Альбианский	нас	Эдгарозавр
Формация Тулебук	Альбианский	Австралия	Эромангазавр
Формация тропических сланцев	Туронский	нас	Brachauchenius sp. (безымянный, ранее называвшийся B. lucasi ), Dolichorhynchops tropicensis , Eopolycotylus , Palmulasaurus , Trinacromerum sp.
Формация Вектис	Аптян	Соединенное Королевство	Vectocleidus
Формирование глины Уодхерст	Валанжинский	Соединенное Королевство	Hastanectes
Формация Валлумбилла	Аптский - Альбский	Австралия	Стиксозавр glendowerensis
Weald Clay	Барремский	Соединенное Королевство	Leptocleidus superstes
Формирование аргиллита Уитби	Тоарский	Соединенное Королевство	Hauffiosaurus longirostris , Hauffiosaurus tomistomimus , Macroplata , Microcleidus homalospondylus , Microcleidus macropterus , Rhomaleosaurus cramptoni , Rhomaleosaurus propinquus , Rhomaleosaurus zetlandicus , Sthenarosaurus
Формация Вильчек	Norian	Россия	Алексейизавр
Формация Синьтянгоу	Средняя юра	Китай	Ючжоуплиозавр
Формация Чжэньчжучун		Китай
Формация Цзилюцзин	Тоарский	Китай	Бишаноплиозавр , Синоплиозавр

В современной культуре [ править ]

Было высказано предположение, что легенды о морских змеях и современные наблюдения предполагаемых монстров в озерах или море могут быть объяснены выживанием плезиозавров в наше время. Это криптозоологическое предложение было отвергнуто научным сообществом в целом, которое считает, что оно основано на фантазиях и псевдонауке . Предполагаемые туши плезиозавров вместо этого были частично разложившимися трупами гигантских акул . ^{[128] [129] [130]}

Хотя о Лох-несском чудовище часто говорят, что он похож на плезиозавра, его также часто описывают как совершенно другой вид. Было представлено несколько причин, по которым это вряд ли может быть плезиозавром. Они включают предположение, что вода в озере слишком холодная для предполагаемой хладнокровной рептилии, чтобы легко выжить, предположение, что дышащих воздухом животных будет легко увидеть всякий раз, когда они появляются на поверхности, чтобы дышать ^{[131 ]} тот факт, что озеро слишком маленькое и содержит недостаточно пищи, чтобы поддерживать размножающуюся колонию крупных животных, и, наконец, тот факт, что озеро образовалось всего 10 000 лет назад в конце последнего ледникового периода., а последнее появление в окаменелостях плезиозавров датируется более 66 миллионами лет назад. ^[132] Частые объяснения наблюдений включают волны , плавающие неодушевленные предметы, фокусы со светом, плавание известных животных и розыгрыши. ^[133] Тем не менее, в народном воображении плезиозавры стали отождествляться с чудовищем Лох-Несса. Это имело преимущество, сделав группу более известной для широкой публики, но недостаток в том, что люди не могут серьезно относиться к этой теме, заставляя палеонтологов снова и снова объяснять, что плезиозавры действительно существуют, а не являются просто созданиями из мифов или фантазий. ^[134]

См. Также [ править ]

• Leivanectes
• Список образцов типа плезиозавра
• Список плезиозавров

Ссылки [ править ]

Дальнейшее чтение [ править ]

• Каллавей, Дж. М.; Николлс, EL (1997). «Зауроптеригия» . Древние морские рептилии . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-155210-7.
• Карпентер, К. (1996). «Обзор плезиозавров с короткой шеей из мелового периода в западной части Северной Америки». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 201 (2): 259–287. DOI : 10.1127 / njgpa / 201/1996/259 .
• Карпентер, К. 1997. Сравнительная анатомия черепа двух североамериканских меловых плезиозавров. Стр. 91–216, в Calloway JM и EL Nicholls, (eds.), Ancient Marine Reptiles, Academic Press, San Diego.
• Карпентер, К. (1999). «Ревизия североамериканских эласмозавров из мелового периода западных интерьеров». Палудикола . 2 (2): 148–173.
• Cicimurri, D .; Эверхарт, М. (2001). «Эласмозавр с содержимым желудка и гастролитами из сланца Пьер (поздний мел) Канзаса». Пер. Канс. Акад. Sci . 104 (3 и 4): 129–143. DOI : 10,1660 / 0022-8443 (2001) 104 [0129: AEWSCA] 2.0.CO; 2 .
• Коп, ED (1868). «Замечания о новом эналиозавре, Elasmosaurus platyurus ». Труды Академии естественных наук Филадельфии . 20 : 92–93.
• Эллис, Р. 2003: Морские драконы ( издательство Канзасского университета )
• Эверхарт, MJ (2002). «Где бродили эласмозавры». Доисторические времена . 53 : 24–27.
• Эверхарт, MJ 2005. «Где бродили эласмозавры», глава 7 в « Океаны Канзаса: естественная история западного внутреннего моря» , издательство Indiana University Press , Блумингтон, 322 стр.
• Эверхарт, MJ 2005. Океаны Канзаса: естественная история западного внутреннего моря . Издательство Индианского университета , Блумингтон, 322 стр.
• Эверхарт, MJ (2005). «Гастролиты, связанные с плезиозавром, остаются в пачке Шарон-Спрингс (поздний мел) в Пьер-Шале, Западный Канзас» . Kansas Acad. Sci. Пер . 103 (1–2): 58–69.
• Эверхарт, Майкл Дж (2006). «Возникновение Elasmosaurids (Reptilia: Plesiosauria) в меле Ниобрара в Западном Канзасе». Paludicila . 5 (4): 170–183.
• Hampe, O., 1992: Courier Forsch.-Inst. Зенкенберг 145 : 1-32
• Лингхэм-Солиар, Т. (1995). "в". Фил. Пер. R. Soc. Лондон . 347 : 155–180.
• О'Киф, FR (2001). «Кладистический анализ и таксономическая ревизия Plesiosauria (Reptilia: Sauropterygia);». Acta Zool. Фенница . 213 : 1–63.
• (), 1997: в отчетах Национального центра естественнонаучного образования , 17.3 (май / июнь 1997 г.), стр. 16–28.
• Каддуми, Х.Ф., 2009. Ископаемые остатки фауны Харрана и прилегающих территорий. Публикации Музея естественной истории Вечной реки, Иордания. 324 с.
• Storrs, GW, 1999. Исследование плезиозаврии (Diapsida: Sauropterygia) из мела Ниобрара (верхний мел) в центральной части Северной Америки, Палеонтологические вклады Канзасского университета , (NS), № 11, 15 стр.
• Уэллс, SP 1943. Плезиозавры эласмозавров с описанием нового материала из Калифорнии и Колорадо. Мемуары Калифорнийского университета 13: 125-254. фиг.1-37., пл.12-29.
• Уэллс, С.П. 1952. Обзор североамериканских меловых эластозавров. Публикации по геологической науке Калифорнийского университета 29: 46-144, фиг. 1-25.
• Уэллс, С.П. 1962. Новый вид эластозавров из апта Колумбии и обзор плезиозавров мелового периода. Публикации Калифорнийского университета по геологии 46, 96 с.
• Уайт, Т., 1935: в случайных публикациях Boston Soc. Nat. Hist. 8 : 219-228
• Williston, SW 1890. Новый плезиозавр из мелового периода Ниобрара в Канзасе. Труды Канзасской академии наук 12: 174-178, 2 рис.
• Уиллистон, SW (1902). «Реставрация Dolichorhynchops osborni , нового мелового плезиозавра». Бюллетень науки Канзасского университета . 1 (9): 241–244, 1 пласт.
• Williston, SW 1903. Североамериканские плезиозавры. Полевой Колумбийский музей, Публикация 73, Серия геологии 2 (1): 1-79, 29 пл.
• Уиллистон, SW (1906). «Североамериканские плезиозавры: эласмозавр , цимолиазавр и поликотил » . Американский журнал науки . 21 (123): 221–234, 4 пл. Bibcode : 1906AmJS ... 21..221W . DOI : 10.2475 / ajs.s4-21.123.221 .
• Уиллистон, SW (1908). «Североамериканские плезиозавры: Trinacromerum » . Журнал геологии . 16 (8): 715–735. Bibcode : 1908JG ..... 16..715W . DOI : 10.1086 / 621573 .
• Бардет, Натали; Каппетта, Анри; Переда Субербиола, Ксабье (2000). «Фауна морских позвоночных из позднемеловых фосфатов Сирии». Геологический журнал . Кембриджский университет. 137 (3): 269–290. DOI : 10.1017 / S0016756800003988 .

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме плезиозаврии .

• Участок Плезиозавра . Ричард Форрест.
• Справочник плезиозавров . Адам Стюарт Смит.
  • Плезиозавры техническое определение в каталоге плезиозавра
• Часто задаваемые вопросы о плезиозаврах . Раймонд Таддеус К. Анког.
• Палеонтология океанов Канзаса . Майк Эверхарт.
• « Окаменелость плезиозавра найдена в Бриджуотер-Бей ». Служба округа музеев Сомерсерта . (самое известное ископаемое)
• « Охотники за ископаемыми обнаруживают 50-тонное чудовище доисторической глубины ». Аллан Холл и Марк Хендерсон. Times Online , 30 декабря 2002 г. (Монстр Арамберри)
• У рептилий триаса были живые детеныши .
• Молодь плезиозавра Бриджуотер-Бэй
• Насколько хороша летопись окаменелостей плезиозавра? Блог Laelaps .