Pneumocystis jirovecii | |
---|---|
Кисты P. jirovecii в тканях | |
Научная классификация | |
Королевство: | Грибы |
Разделение: | Аскомикота |
Учебный класс: | Пневмоцистидомицеты |
Заказ: | Pneumocystidales |
Семья: | Пневмоцистидные |
Род: | Пневмоцист |
Разновидность: | P. jirovecii |
Биномиальное имя | |
Pneumocystis jirovecii | |
Синонимы | |
|
Pneumocystis jirovecii (ранее P. carinii ) - дрожжеподобный гриб рода Pneumocystis . Возбудитель пневмоцистной пневмонии , это важный патоген для человека , особенно среди хозяев с ослабленным иммунитетом . До своего открытия в качестве патогена, специфичного для человека, P. jirovecii был известен как P. carinii .
Жизненный цикл [ править ]
Полный жизненный цикл любого из видов Pneumocystis неизвестен, но, по-видимому, все они похожи на другие в этом роде. Терминология следует зоологическим, а не микологическим терминам, что отражает первоначальное неправильное определение простейшего паразита. Это внеклеточный гриб. Все стадии находятся в легких, и поскольку их нельзя культивировать ex vivo , прямое наблюдение за живыми Pneumocystis затруднено. Стадия трофозоитов считается эквивалентом так называемого вегетативного состояния других видов (таких как Schizosaccharomyces pombe ), которые, как и Pneumocystis , принадлежат к ветви Taphrinomycotina грибного царства.[1] Стадия трофозоитов является одноклеточной и выглядит амебоидной (многодольчатой) и тесно связана с клетками-хозяевами. Со временем формируются шаровидные кисты с более толстой стенкой. В этих аскообразных кистах образуются восемь спор, которые высвобождаются при разрыве стенки кисты. Кисты часто разрушаются, образуя тела в форме полумесяца, видимые на окрашенных тканях. Происходит ли мейоз внутри кист или каков генетический статус различных типов клеток, доподлинно неизвестно. [2]
Гомоталлизм [ править ]
Считается, что жизненный цикл P. jirovecii включает как бесполую, так и половую фазы. [3] Бесполое размножение гаплоидных клеток, вероятно, происходит за счет бинарного деления . Способ полового размножения кажется первичным гомоталлизмом , формой самооплодотворения . [3] Сексуальная фаза происходит в легких хозяина. Предполагается, что эта фаза включает образование диплоидной зиготы , за которым следует мейоз , а затем образование аска, содержащего продукты мейоза, восемь гаплоидных аскоспор.. Аскоспоры могут распространяться воздушно-капельным путем к новым хозяевам.
Медицинское значение [ править ]
Пневмоцистная пневмония - важное заболевание людей с ослабленным иммунитетом, особенно пациентов с ВИЧ , а также пациентов с иммунной системой, которая сильно подавлена по другим причинам, например, после трансплантации костного мозга . У людей с нормальной иммунной системой это очень распространенная тихая инфекция . [4]
Выявленное метенамина серебра пятна легочной ткани, типа я пневмоциты и пневмоциты II типа чрезмерной репликации и повреждения альвеолярного эпителия, в результате чего смерти от асфиксии. Жидкость просачивается в альвеолы, производя экссудат, который выглядит как соты / сахарная вата на предметных стеклах, окрашенных гематоксилином и эозином . Препаратом выбора является триметоприм / сульфаметоксазол , пентамидин или дапсон . У пациентов с ВИЧ большинство случаев возникает, когда число CD4 ниже 200 клеток на микролитр.
Номенклатура [ править ]
Сначала название Pneumocystis carinii применялось к организмам, обнаруженным как у крыс, так и у людей, поскольку еще не было известно, что паразит является специфическим для хозяина . В 1976 году было впервые предложено название « Pneumocystis jiroveci », чтобы отличить организм, обнаруживаемый у людей, от разновидностей Pneumocystis у других животных. Организм был назван таким образом в честь чешского паразитолога Отто Жировца , описавшего пневмоцистную пневмонию у людей в 1952 году. После того, как анализ ДНК показал значительные различия в человеческом варианте, это предложение было сделано снова в 1999 году и вошло в широкое употребление. [5]
Название было написано в соответствии с Международным кодексом зоологической номенклатуры , поскольку организм считался простейшим. После того как стало ясно , что это грибок, название было изменено на Pneumocystis jirovecii , [6] в соответствии с международного кодексом ботанической номенклатуры (ICNafp), что требует таких имен быть написано с двойной I ( II ). [7] Обычно используются оба написания, но согласно ICNafp, P. jirovecii является правильным. [8] Изменение в ICNafp теперь признает действительность публикации 1976 года, что делает предложение 1999 года излишним, и цитирует Pneumocystis иP. jiroveci как примеры изменения, внесенного в статью 45 ICN, пример 7. Название P. jiroveci типично (как лектотипифицировано, так и эпитипифицировано) образцами из вскрытий человека, датируемых 1960-ми годами.[9]
Термин PCP, который широко используется практиками и пациентами, были сохранены для удобства, с обоснованием , что сейчас стоит для более общего P NEUMO гр ystis р neumonia , а не Р neumocystis гр arinii р neumonia.
Название P. carinii неверно для человеческого варианта, но все же описывает виды, обнаруженные у крыс, и это название типично для крысиного изолята. [9]
Геном Pneumocystis [ править ]
Виды Pneumocystis нельзя выращивать в культуре. Следовательно, доступность возбудителя болезней человека, P. jirovecii , ограничена. Следовательно, исследование всего генома Pneumocystis в значительной степени основано на истинных P. carinii, полученных от экспериментальных крыс, которых можно поддерживать при инфекциях. Генетический материал других видов, таких как P. jirovecii , можно сравнить с геномом P. carinii . [10]
Геном P. jirovecii был секвенирован из образца бронхоальвеолярного лаважа. [11] Геном небольшой, с низким содержанием G + C и в нем отсутствует большинство ферментов биосинтеза аминокислот.
История [ править ]
Самое раннее сообщение об этом роде, по-видимому, принадлежит Карлосу Шагасу в 1909 году [12], который обнаружил его у экспериментальных животных, но перепутал его с частью жизненного цикла Trypanosoma cruzi (возбудителя болезни Шагаса ) и позже назвал оба организма Schizotrypanum cruzi , форма трипаносом, поражающая людей. [13] О повторном открытии кист Pneumocystis сообщил Антонио Карини в 1910 году, также в Бразилии . [14] Род был снова открыт в 1912 году Деланоэ и Деланоэ, на этот раз в Институте Пастера.в Париже, который обнаружил его у крыс и предложил название рода и вида Pneumocystis carinii в честь Carini. [15]
Pneumocystis была переписана как патоген для человека в 1942 году двумя голландскими исследователями, ван дер Меером и Бругом, которые обнаружили его в трех новых случаях: у 3-месячного младенца с врожденным пороком сердца и в двух из 104 случаев вскрытия - в 4-х случаях. месячный младенец и 21-летний взрослый. [16] Поскольку в этом роду был только один описанный вид , они считали паразитом человека P. carinii . Девять лет спустя (1951 г.) д-р Йозеф Ванек из Карлова университета в Праге , Чехословакия , показал в исследовании срезов легких 16 детей, что организм, обозначенный как P. carinii«был возбудителем пневмонии у этих детей. [17] В следующем году Йировец сообщил о« P. carinii »как о причине интерстициальной пневмонии у новорожденных . [18] [19] [20] После того, как стало известно, что пневмоцистоз от людей. не мог заразить экспериментальных животных, таких как крысы, и что крысиные формы Pneumocystis отличались физиологически и имели разные антигенные свойства, Френкель [21] был первым, кто распознал человеческий патоген как отдельный вид. Он назвал его " Pneumocystis jiroveci " (исправлено к P. jirovecii- см. номенклатуру выше). Существовали разногласия по поводу переименования P. carinii у людей как P. jirovecii , [9] [22], поэтому оба названия до сих пор появляются в публикациях. Однако только название P. jirovecii используется исключительно для патогена человека, тогда как название P. carinii имеет более широкое применение ко многим видам. [23] Френкель и его предшественники считали, что все Pneumocystis были простейшими , но вскоре после этого начали накапливаться доказательства того, что Pneumocystis - это род грибов. Недавние исследования показывают, что это необычный, в некотором роде примитивный род Ascomycota., относящийся к группе дрожжей . [1] Каждый протестированный примат , включая человека, по-видимому, имеет свой собственный тип Pneumocystis, который неспособен к перекрестному заражению других видов хозяев и эволюционировал совместно с каждым видом. [24] В настоящее время официально названы только пять видов: P. jirovecii от человека, P. carinii - от крыс, P. murina - от мышей, [25] P. wakefieldiae [26] [27] также от крыс, и P. oryctolagi от кроликов. [28]
Исторические и даже недавние сообщения о P. carinii от людей основаны на более старых классификациях (которые все еще используются многими или теми, кто все еще обсуждает признание отдельных видов в роду Pneumocystis ), что не означает, что настоящий P. carinii от крыс действительно заражает люди. В промежуточной системе классификации различные таксоны у разных млекопитающих были названы formae speciales или формами. Например, человеческая «форма» получила название Pneumocystis carinii f. [или f. sp.] hominis , тогда как первоначальная форма заражения крыс была названа Pneumocystis carinii f. [или f. sp.] carinii. Эта терминология до сих пор используется некоторыми исследователями. Виды Pneumocystis, первоначально замеченные Шагасом, еще не были названы отдельными видами. [9] Предположительно существует много других неописанных видов, а те, которые были обнаружены у многих млекопитающих, известны только по молекулярным образцам легочной ткани или жидкостей, а не по прямым физическим наблюдениям. [29] [30] В настоящее время это загадочные таксоны.
Ссылки [ править ]
- ^ а б Джеймс Т.Ю. и др. (2006). «Реконструкция ранней эволюции грибов с использованием шестиугольника [k geny»). Природа . 443 (7113): 818–822. DOI : 10,1038 / природа05110 . PMID 17051209 . S2CID 4302864 .
- ^ "см. диаграмму жизненного цикла DPDx" . Dpd.cdc.gov. Архивировано из оригинала на 2013-03-18 . Проверено 26 марта 2013 .
- ^ а б Ричард С., Алмейда Дж. М., Сиссе О. Н., Лураски А., Нильсен О., Пагни М., Хаузер П. М. (2018). «Функциональный анализ и анализ экспрессии генов MAT Pneumocystis предполагают обязательную сексуальность через первичный гомоталлизм в легких хозяина» . mBio . 9 (1). DOI : 10,1128 / mBio.02201-17 . PMC 5821091 . PMID 29463658 .
- Перейти ↑ Ponce CA, Gallo M, Bustamante R, Vargas SL (2010). «Колонизация Pneumocystis широко распространена при вскрытии легких у населения в целом» . Clin Infect Dis . 50 (3): 347–353. DOI : 10.1086 / 649868 . PMID 20047487 .
- ^ Стрингер JR, Борода CB, Миллер РФ, Wakefield AE (2002). «Новое название пневмоцистоза от людей и новые перспективы взаимоотношений хозяина и патогена» . Возникающие инфекционные заболевания . 8 (9): 891–6. DOI : 10.3201 / eid0809.020096 . PMC 2732539 . PMID 12194762 .
- ^ Стрингер JR, Борода CB, Миллер РФ (2009). "Spelling Pneumocystis jiroveci" (PDF) . Возникающие инфекционные заболевания . 15 (3): 506a – 506. DOI : 10.3201 / eid1503.081060 . PMC 2681121 . PMID 19239784 .
- ^ "Рекомендация ICBN 60C.1" .
Если личное имя оканчивается на согласную (кроме -
эр
),
субстантив-
эпитеты
образуются путем добавления -
я
- (резьбовая увеличение) плюс родительный перегиб уместно пола и количества человека (ов) Заслуженного (например
lecardii
для
Lecard
) .
- ^ "Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений" . www.iapt-taxon.org .
- ^ a b c d Redhead SA, Cushion MT, Frenkel JK, Stringer JR (2006). « Pneumocystis и Trypanosoma cruzi : номенклатура и типизация». J Eukaryot Microbiol . 53 (1): 2–11. DOI : 10.1111 / j.1550-7408.2005.00072.x . PMID 16441572 .
- ^ "Проект генома Pneumocystis" . Pgp.cchmc.org . Проверено 26 марта 2013 .
- ^ Сиссе, О. Н; Паньи, М; Хаузер П. М. (2012). «Сборка De Novo генома Pneumocystis jirovecii из одного образца жидкости из бронхоальвеолярного лаважа от пациента» . mBio . 4 (1): e00428–12. DOI : 10,1128 / mBio.00428-12 . PMC 3531804 . PMID 23269827 .
- ^ Шагас C (1909). «Новые трипаносомы». Vorläufige Mitteilung. Arch. Шифф. Тропенхыг . 13 : 120–122.
- ^ Шагас C (1909). "Nova tripanozomiase humana: Estudos sobre a morfolojia eo ciclo evolutivo do Schizotrypanum cruzi n. Gen., N. Sp., Ajente etiolojico de nova entidade morbida do homem" . Mem Inst Oswaldo Cruz . 1 (2): 159–218. DOI : 10.1590 / S0074-02761909000200008 .
- ↑ Карини А. (1910). "Formas des eschizogonia do Trypanosoma lewisi ". Soc Med Cir São Paulo . 38 (8).
- ^ Деланоэ Р, М Деланоэ (1912). "Sur les rapports des kystes de Carini du poumon des rats avec le Trypanosoma lewisi ". Comptes Rendus de l'Académie des Sciences . 155 : 658–61.
- ^ ван дер Меер MG, Brug SL (1942). "Infection à Pneumocystis chez l'homme et chez les animaux". Amer Soc Belge Méd Trop . 22 : 301–9.
- ^ Ванек Дж. (1951). «Atypicka (interstitiálni) pneumonie detí vyvolaná Pneumocystis carinii (Атипичная интерстициальная пневмония младенцев, вызванная Pneumocystis carinii )». Casop Lék Cesk . 90 : 1121–4.
- ^ Jírovec О. (1952). « Pneumocystis carinii puvodce t. Zv intertitialnich plasmocelularnich pneumonii kojencw ( Pneumocystis carinii , причина интерстициальной плазмоклеточной пневмонии у новорожденных)». CSL. Hyg. Эпид. Микроб . 1 : 141.
- ^ Vanek Дж, Jírovec О, Lukes J (1953). «Интерстициальная плазматическая клеточная пневмония у младенцев». Annales Paediatrici . 180 (1): 1–21. PMID 13051050 .
- ^ Gajdusek DC (1957). « Pneumocystis carinii ; этиологический агент интерстициальной плазматической пневмонии недоношенных и маленьких детей». Педиатрия . 19 (4 Pt 1): 543–65. PMID 13419426 .
- ^ Френкель JK (1976). " Pneumocystis jiroveci n. Sp. От человека: морфология, физиология и иммунология применительно к патологии". Национальный институт рака, моногр . 43 : 13–27. PMID 828240 .
- ^ Gigliotti F (2005). " Pneumocystis carinii : название действительно изменилось?" . Clin Infect Dis . 41 (12): 1752–5. DOI : 10.1086 / 498150 . PMID 16288399 .
- ^ Hawksworth DL (2007). «Ответственность за наименование патогенов: случай Pneumocystis jiroveci, возбудителя пневмоцистной пневмонии». Lancet Infect. Дис . 7 (1): 3–5. DOI : 10.1016 / S1473-3099 (06) 70663-6 . PMID 17182335 .
- ^ Hugot Дж, Demanche С, Барриель В, Дей-Cas Е, Гиллот J (2003). «Филогенетическая систематика и эволюция Pneumocystis, происходящих от приматов, на основе сравнения последовательностей митохондриальной или ядерной ДНК» . Syst Biol . 52 (6): 735–744. DOI : 10.1080 / 10635150390250893 . PMID 14668114 .
- Перейти ↑ Keely S, Fischer J, Cushion M, Stringer J (2004). «Филогенетическая идентификация Pneumocystis murina sp. Nov., Нового вида у лабораторных мышей». Микробиология . 150 (Pt 5): 1153–65. DOI : 10.1099 / mic.0.26921-0 . PMID 15133075 .
- Перейти ↑ Cushion MT, Keely SP, Stringer JR (2004). «Молекулярно-фенотипическое описание нового вида у крыс Pneumocystis wakefieldiae sp. Nov.». Mycologia . 96 (3): 429–438. DOI : 10.2307 / 3762163 . JSTOR 3762163 . PMID 21148866 .
- Перейти ↑ Cushion MT, Keely SP, Stringer JR (2005). «Подтверждение названия Pneumocystis wakefieldiae». Mycologia . 97 : 268. DOI : 10.3852 / mycologia.97.1.268 .
- ^ Dei-Cas E, et al. (2006). «Pneumocystis oryctolagi sp. Nov., Некультивируемый гриб, вызывающий пневмонию у кроликов при отъеме: обзор современных знаний и описание нового таксона на генотипической, филогенетической и фенотипической основе» . FEMS Microbiol. Ред . 30 (6): 853–871. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2006.00037.x . PMID 17064284 .
- ^ Aliouat-Denis, CM .; и другие. (2008). « Виды Pneumocystis , совместная эволюция и патогенная сила». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (5): 708–726. DOI : 10.1016 / j.meegid.2008.05.001 . PMID 18565802 .
- ^ Деманче C и др. (2001). «Филогения Pneumocystis carinii из 18 видов приматов подтверждает специфичность хозяина и предполагает коэволюцию» . J. Clin. Microbiol . 39 (6): 2126–2133. DOI : 10.1128 / JCM.39.6.2126-2133.2001 . PMC 88100 . PMID 11376046 .
Внешние ссылки [ править ]
- СМИ, связанные с Pneumocystis jirovecii на Викискладе?