Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Schizosaccharomyces pombe
Делящиеся дрожжи.jpg
Научная классификация
Королевство:
Грибы
Разделение:
Аскомикота
Учебный класс:
Шизосахаромицеты
Заказ:
Schizosaccharomycetales
Семья:
Schizosaccharomycetaceae
Род:
Шизосахаромицеты
Разновидность:
С. Помбе
Биномиальное имя
Schizosaccharomyces pombe

Schizosaccharomyces pombe , также называемый « деление дрожжами », представляет собой вид из дрожжей , используемый в традиционном пивоварении икачестве модельного организма в молекулярной и клеточной биологии . Это одноклеточный эукариот , клетки которогоимеют палочковидную форму. Клетки обычно имеютдиаметр от3 до 4 мкм и длину от 7 до 14 мкм. Его геном , который составляет примерно 14,1 миллиона пар оснований, по оценкам, содержит 4970 генов, кодирующих белок,и не менее 450 некодирующих РНК . [1]

Эти клетки сохраняют свою форму за счет роста исключительно через кончики клеток и деления посредством медиального деления с образованием двух дочерних клеток равного размера, что делает их мощным инструментом в исследовании клеточного цикла .

Делящиеся дрожжи были выделены в 1893 году Полом Линднером из проса Восточной Африки . Название вида pombe - это слово на суахили, обозначающее пиво. Впервые она была разработана в качестве экспериментальной модели в 1950-х годах Урсом Леупольдом для изучения генетики [2] [3] и Мердоком Митчисоном для изучения клеточного цикла. [4] [5] [6]

Пол Нерс , исследователь делящихся дрожжей, успешно объединил независимые школы генетики делящихся дрожжей и исследований клеточного цикла. Вместе с Ли Хартвеллом и Тимом Хантом Медсестра получила Нобелевскую премию 2001 года по физиологии и медицине за их работу по регуляции клеточного цикла.

Последовательность генома S. pombe была опубликована в 2002 году консорциумом во главе с Институтом Сэнгера , став шестым модельным эукариотическим организмом, геном которого был полностью секвенирован . Исследователи S. pombe поддерживаются PomBase MOD ( База данных модельных организмов ). Это полностью раскрыло силу этого организма, и было идентифицировано множество генов, ортологичных человеческим генам - на сегодняшний день 70% [7] [8], включая многие гены, участвующие в заболеваниях человека. [9] В 2006 году субклеточная локализация почти всех белков S. pombe была опубликована с использованием зеленого флуоресцентного белка.как молекулярный тег. [10]

Schizosaccharomyces pombe также стал важным организмом в изучении клеточных реакций на повреждение ДНК и процесса репликации ДНК .

Выделено около 160 природных штаммов S. pombe . Они были собраны из разных мест, включая Европу, Северную и Южную Америку и Азию. Большинство этих штаммов было собрано из культурных фруктов, таких как яблоки и виноград , или из различных алкогольных напитков , таких как бразильская кашаса . S. pombe также известен как ферментированный чай, чайный гриб . [11] В настоящее время неясно, является ли S. pombe основным ферментером или загрязняющим веществом в таком пиве. Природная экология дрожжей Schizosaccharomyces изучена недостаточно.

История [ править ]

Schizosaccharomyces pombe был впервые обнаружен в 1893 году, когда группа, работающая в лаборатории ассоциации пивоваренных заводов в Германии, изучала осадок, обнаруженный в пиве из проса, импортированном из Восточной Африки, который придавал ему кислый вкус. Термин шизо, означающий «расщепление» или «деление», ранее использовался для описания других шизосахаромицетов . Добавление слова pombe было связано с его изоляцией от восточноафриканского пива, поскольку pombe означает «пиво» ​​на суахили. Стандартные штаммы S. pombe были выделены Урсом Леупольдом в 1946 и 1947 годах из культуры, полученной им из коллекции дрожжей в Делфте , Нидерланды. Он был депонирован здесь А. Остервальдером под названием S. pombe var. liquefaciens, после того как он изолировал его в 1924 году от французского вина (скорее всего, прогорклого) на Федеральной экспериментальной станции виноградарства и садоводства в Веденсвиле , Швейцария. Культура, используемая Урсом Лейпольдом, содержала (помимо других) клетки с типами спаривания h90 (штамм 968), h- (штамм 972) и h + (штамм 975). После этого были предприняты две большие попытки изолировать S. pombe из фруктов, нектара или ферментаций: одна была предпринята Florenzano et al. [12] на виноградниках западной Сицилии, а другой - Gomes et al. (2002) в четырех регионах юго-востока Бразилии. [13]

Экология [ править ]

Делящиеся дрожжи S. pombe принадлежат к divisio Ascomycota, который представляет собой самую большую и разнообразную группу грибов. Свободноживущие аскомицеты обычно встречаются в экссудатах деревьев, на корнях растений и в окружающей почве, на спелых и гниющих фруктах, а также в ассоциации с насекомыми-переносчиками, переносящими их между субстратами. Многие из этих ассоциаций являются симбиотическими или сапрофитными, хотя многочисленные аскомицеты (и их родственники-базидиомицеты) представляют собой важные патогены растений, поражающие мириады видов растений, включая товарные культуры. Среди родов аскомицетных дрожжей делящиеся дрожжи Schizosaccharomycesявляется уникальным из-за отложения α- (1,3) -глюкана или псевдонигерана в клеточной стенке в дополнение к более известным β-глюканам и фактическому отсутствию хитина. Виды этого рода также различаются по составу маннана, который показывает концевые сахара d-галактозы в боковых цепях их маннанов. S. pombe подвергаются аэробной ферментации в присутствии избытка сахара. [14] S. pombe может разлагать L-яблочную кислоту, одну из доминирующих органических кислот в вине, что отличает их от других штаммов Saccharomyces .

Сравнение с бутонизированными дрожжами ( Saccharomyces cerevisiae ) [ править ]

Виды дрожжей Schizosaccharomyces pombe и Saccharomyces cerevisiae широко изучены; эти два вида разошлись примерно на 300-600 миллионов лет назад [15] и являются важными инструментами в молекулярной и клеточной биологии. Вот некоторые из технических различий между этими двумя видами:

  • S. cerevisiae имеет примерно 5600 открытых рамок считывания ; S. pombe имеет около 5070 открытых рамок считывания.
  • Несмотря на схожее количество генов, S. cerevisiae имеет только около 250 интронов , а S. pombe - почти 5000.
  • S. cerevisiae имеет 16 хромосом , S. pombe - 3.
  • S. cerevisiae часто бывает диплоидным, тогда как S. pombe обычно гаплоидным .
  • S. pombe имеет shelterin -как теломер комплекс в то время как S.cerevisiae , не делает. [16]
  • S. cerevisiae находится в фазе G1 клеточного цикла в течение длительного периода (как следствие, переход G1-S строго контролируется), в то время как S. pombe остается в фазе G2 клеточного цикла в течение длительного периода (как следствие, переход G2-M находится под жестким контролем).
  • Оба вида имеют общие гены с высшими эукариотами, которые они не разделяют друг с другом. S. pombe имеет гены механизма РНКи, подобные таковым у позвоночных, в то время как у S. cerevisiae он отсутствует . S. cerevisiae также значительно упростил гетерохроматин по сравнению с S. pombe . [17] Напротив, S. cerevisiae имеет хорошо развитые пероксисомы , а S. pombe - нет.
  • S. cerevisiae имеет небольшую точечную центромеру длиной 125 п.н. и точки начала репликации с определенными последовательностями примерно такого же размера. Напротив, S. pombe имеет большие повторяющиеся центромеры (40–100 kb), более похожие на центромеры млекопитающих, и вырожденные точки начала репликации размером по крайней мере 1 kb.

Пути S. pombe и клеточные процессы [ править ]

Продукты генов S. pombe (белки и РНК) участвуют во многих клеточных процессах, общих для всей жизни. Делящиеся дрожжи GO тонкий обеспечивают категорический обзор высокого уровня биологической роли всех генов pombe продуктов S.. [7]

Жизненный цикл [ править ]

Центросома из S. pombe .

Делящиеся дрожжи - это одноклеточный гриб с простым, полностью охарактеризованным геномом и быстрой скоростью роста. Он издавна используется в пивоварении, выпечке и молекулярной генетике. S. pombe представляет собой палочковидную клетку диаметром около 3 мкм, которая полностью растет за счет удлинения на концах. После митоза деление происходит за счет образования перегородки или клеточной пластинки, которая расщепляет клетку в ее средней точке.

Центральными событиями размножения клеток являются удвоение хромосом, которое происходит в S (синтетической) фазе, за которой следует сегрегация хромосом и ядерное деление (митоз) и деление клеток (цитокинез), которые в совокупности называются M (митотической) фазой. G1 - это промежуток между фазами M и S, а G2 - промежуток между фазами S и M. У делящихся дрожжей фаза G2 особенно увеличена, и цитокинез (сегрегация дочерних клеток) не происходит до тех пор, пока не будет запущена новая S (синтетическая) фаза.

Делящиеся дрожжи управляют митозом с помощью механизмов, аналогичных таковым у многоклеточных животных. Обычно он размножается в гаплоидном состоянии. При голодании клетки противоположных типов спаривания (P и M) сливаются, образуя диплоидную зиготу, которая сразу же входит в мейоз и генерирует четыре гаплоидные споры. Когда условия улучшаются, эти споры прорастают с образованием пролиферирующих гаплоидных клеток. [18]

  • Общие особенности клеточного цикла.

  • Конкретный клеточный цикл делящихся дрожжей.

  • Стадии разделения Schizosaccharomyces в световой и темнопольной световой микроскопии

Цитокинез [ править ]

Здесь показаны общие особенности цитокинеза. Перед анафазой определяется место деления клеток. Веретено анафазы (зеленое на рисунке) затем позиционируется так, чтобы сегрегированные хромосомы находились на противоположных сторонах заданной плоскости расщепления.

Контроль размера [ править ]

У делящихся дрожжей, рост которых определяет прохождение через G2 / M, мутация wee1 вызывает вступление в митоз с аномально маленьким размером, что приводит к более короткому G2. G1 удлиняется, что свидетельствует о том, что прогрессирование через Start (начало клеточного цикла) реагирует на рост, когда контроль G2 / M теряется. Более того, клетки в плохих питательных условиях растут медленно, поэтому требуется больше времени, чтобы удвоиться в размере и разделиться. Низкие уровни питательных веществ также сбрасывают порог роста, так что клетка проходит через клеточный цикл с меньшим размером. Под воздействием стрессовых условий [тепло (40 ° C) или окислитель перекись водорода] клетки S. pombe стареют, что измеряется увеличением времени деления клеток и повышенной вероятностью гибели клеток. [19] Наконец, мутантные делящиеся дрожжевые клетки wee1 меньше, чем клетки дикого типа, но им требуется столько же времени, чтобы пройти клеточный цикл. Это возможно, потому что маленькие дрожжевые клетки растут медленнее, то есть их общая добавленная масса в единицу времени меньше, чем у нормальных клеток.

Считается, что пространственный градиент координирует размер клеток и митотический вход у делящихся дрожжей. [20] [21] [22] Pom1 протеинкиназа (зеленый) локализуется в клеточной коре, с самой высокой концентрацией на концах клеток. Регуляторы клеточного цикла Cdr2, Cdr1 и Wee1 присутствуют в корковых узлах в середине клетки (синие и красные точки). а. В маленьких клетках градиент Pom1 достигает большинства корковых узлов (синие точки). Pom1 ингибирует Cdr2, предотвращая ингибирование Cdr2 и Cdr1 Wee1 и позволяя Wee1 фосфорилировать Cdk1, тем самым инактивируя активность циклин-зависимой киназы (CDK) и предотвращая вступление в митоз. b. В длинных ячейках Pom1градиент не достигает корковых узлов (красные точки), и поэтому Cdr2 и Cdr1 остаются активными в узлах. Cdr2 и Cdr1 ингибируют Wee1, предотвращая фосфорилирование Cdk1 и тем самым приводя к активации CDK и митотическому входу. (Эта упрощенная диаграмма не включает несколько других регуляторов деятельности CDK.)

Переключение типа сопряжения [ править ]

Делящиеся дрожжи переключают тип спаривания с помощью события рекомбинации, связанной с репликацией, которое происходит во время S-фазы клеточного цикла. Делящиеся дрожжи используют внутреннюю асимметрию процесса репликации ДНК для переключения типа спаривания; это была первая система, в которой было показано, что направление репликации необходимо для изменения типа клеток. Исследования системы переключения типа спаривания привели к открытию и характеристике сайт-специфичного сайта терминации репликации RTS1, сайт-специфичного сайта паузы репликации MPS1 и нового типа хромосомного отпечатка, маркирующего одну из сестринских хроматид при спаривании. -тип locus mat1. Кроме того, работа с молчащей донорской областью привела к большим успехам в понимании образования и поддержания гетерохроматина. [23]

Ответы на повреждение ДНК [ править ]

Schizosaccharomyces pombe - это факультативный половой микроорганизм, который может спариваться при ограничении питательных веществ. [24] Воздействие на S. pombe перекиси водорода, агента, вызывающего окислительный стресс, ведущее к окислительному повреждению ДНК , сильно индуцирует спаривание и образование мейотических спор. [25] Это открытие предполагает, что мейоз, и особенно мейотическая рекомбинация, может быть адаптацией для восстановления повреждений ДНК. [ необходима цитата ] Это мнение подтверждается открытием того, что повреждения с одним основанием типа dU: dG в ДНК S. pombe стимулируют мейотическую рекомбинацию. [26] Для этой рекомбинации требуется урацил-ДНК-гликозилаза , фермент, который удаляет урацил из основной цепи ДНК и инициирует эксцизионную репарацию оснований. На основании этого открытия было предложено, что эксцизионная репарация основания урацила, абазического сайта или однонитевого разрыва является достаточной для инициации рекомбинации у S. pombe. [26] Другие эксперименты с S. pombe показали, что неправильный процессинг промежуточных продуктов репликации ДНК, то есть фрагментов Окадзаки , вызывает повреждения ДНК, такие как одноцепочечные разрывы или разрывы, и что они стимулируют мейотическую рекомбинацию. [27]

Как модельная система [ править ]

Делящиеся дрожжи стали заметной модельной системой для изучения основных принципов работы клетки, которую можно использовать для понимания более сложных организмов, таких как млекопитающие и, в частности, люди. [28] [29] Этот одноклеточный эукариот непатоген, его легко выращивать и манипулировать им в лаборатории. [30] [31] Делящиеся дрожжи содержат одно из наименьших количеств генов в известной последовательности генома эукариота и всего три хромосомы в геноме. [32] Многие из генов, ответственных за деление клеток и клеточную организацию в клетках делящихся дрожжей, также обнаружены в геноме человека. [30] [31] [33]Регуляция и деление клеточного цикла имеют решающее значение для роста и развития любой клетки. Консервативные гены делящихся дрожжей были тщательно изучены и стали причиной многих недавних биомедицинских разработок. [34] [35] Делящиеся дрожжи также представляют собой практическую модельную систему для наблюдения за делением клеток, поскольку делящиеся дрожжи представляют собой одноклеточные эукариоты цилиндрической формы, которые делятся и воспроизводятся посредством медиального деления. [30] Это легко увидеть с помощью микроскопии. Делящиеся дрожжи также имеют чрезвычайно короткое время генерации, от 2 до 4 часов, что также делает их легкой модельной системой для наблюдения и выращивания в лаборатории [31]Простота геномной структуры делящихся дрожжей и их сходство с геномом млекопитающих, простота манипуляций и возможность использования для анализа лекарств - вот почему делящиеся дрожжи вносят большой вклад в исследования биомедицины и клеточной биологии, а также в модельную систему для генетического анализа. [31] [24] [29] [36] [37]

Геном [ править ]

Schizosaccharomyces pombe часто используется для изучения деления и роста клеток из-за консервативных участков генома, которые также наблюдаются у человека, включая: белки гетерохроматина, большие источники репликации, большие центромеры, консервативные клеточные контрольные точки, функцию теломер, сплайсинг генов и многие другие клеточные процессы. [32] [38] [39] С. pombe ' геном с полностью секвенирован в 2002 году, шестой эукариотический геном быть секвенирован в рамках Проекта генома. По оценкам, 4979 генов были обнаружены в трех хромосомах, содержащих около 14 МБ ДНК. Эта ДНК содержится в 3 разных хромосомах в ядре с промежутками в центромерной (40kb) и теломерной (260kb) областях. [32]После первоначального секвенирования генома делящихся дрожжей были секвенированы другие ранее не секвенированные области генов. Структурный и функциональный анализ этих участков генов можно найти в крупномасштабных базах данных по делящимся дрожжам, таким как PomBase . [40]

Было обнаружено, что 43 процента генов в проекте «Геном» содержат интроны в 4739 генах. Делящиеся дрожжи не имеют такого количества дублированных генов, как почкующиеся дрожжи, они содержат только 5%, что делает делящиеся дрожжи отличной моделью генома для наблюдения и дает исследователям возможность создавать более функциональные исследовательские подходы. С. pombe ' ы , имеющий большое количество интронов дает возможности для увеличения диапазона типов белков , полученных из альтернативного сплайсинга и генов , которые кодируют сравнимые гены в человеке. [32]81% из трех центромер у делящихся дрожжей секвенированы. Длина трех центромер составила 34, 65 и 110 т.п.н. Это в 300–100 раз длиннее центромеры почкующихся дрожжей. Чрезвычайно высокий уровень консервативности (97%) также наблюдается в области 1780 п.н. в областях DGS центромеры. Это удлинение центромер и ее консервативные последовательности делают делящиеся дрожжи практической модельной системой, которую можно использовать для наблюдения за делением клеток и у людей из-за их сходства. [32] [41] [42]

PomBase [7] [43] сообщает, что более 69% генов, кодирующих белок, имеют человеческие ортологи, и более 500 из них связаны с человеческими заболеваниями . Это делает S. pombe отличной системой для изучения человеческих генов и путей заболевания, особенно клеточного цикла и систем контрольных точек ДНК. [42] [44] [45] [46]

Генетическое разнообразие [ править ]

Изучение биоразнообразия и эволюции делящихся дрожжей проводилось на 161 штамме Schizosaccharomyces pombe, собранном из 20 стран. [47] Моделирование скорости эволюции показало, что все штаммы произошли от общего предка, жившего около 2300 лет назад. Исследование также выявило набор из 57 штаммов делящихся дрожжей, каждый из которых отличается ≥1900 SNP; [47] и все обнаруженные 57 штаммов делящихся дрожжей были прототрофными (способны расти на той же минимальной среде, что и контрольный штамм). [47] Ряд исследований генома S.pombe поддерживает идею о том, что генетическое разнообразие штаммов делящихся дрожжей немного меньше, чем у почкующихся дрожжей. [47]Действительно, только ограниченные вариации S. pombe встречаются при пролиферации в различных средах. Кроме того, количество сегрегированных фенотипических вариаций у делящихся дрожжей меньше, чем у S. cerevisiae. [48] Поскольку большинство штаммов делящихся дрожжей были выделены из пивоваренных напитков, у этого распространения нет экологического или исторического контекста.

Анализ клеточного цикла [ править ]

Репликация ДНК в дрожжах все больше изучается многими исследователями. Дальнейшее понимание репликации ДНК, экспрессии генов и консервативных механизмов у дрожжей может предоставить исследователям информацию о том, как эти системы действуют в клетках млекопитающих в целом и в клетках человека в частности. [39] [49] [50] [51] Другие стадии, такие как клеточный рост и старение, также наблюдаются у дрожжей, чтобы понять эти механизмы в более сложных системах. [33] [52] [53] [54]

Клетки стационарной фазы S. pombe подвергаются хронологическому старению из-за образования активных форм кислорода , вызывающих повреждения ДНК . Большинство таких повреждения обычно могут быть восстановлены с помощью ДНК - репарации оснований вырезания и нуклеотидной эксцизионной репарации . [55] Нарушения этих процессов восстановления приводят к снижению выживаемости.

Цитокинез - один из компонентов деления клеток, который часто наблюдается у делящихся дрожжей. Хорошо законсервированные компоненты цитокинеза наблюдаются у делящихся дрожжей и позволяют нам рассматривать различные геномные сценарии и точно определять мутации. [45] [56] [57] Цитокинез - это постоянный шаг, который очень важен для благополучия клетки. [58] В частности, образование сократительных колец тщательно изучается исследователями, использующими S. pombe в качестве модельной системы. Сократительное кольцо высоко консервативно как в цитокинезе делящихся дрожжей, так и у человека. [45] Мутации в цитокинезе могут приводить ко многим сбоям в работе клетки, включая гибель клеток и развитие раковых клеток. [45]Это сложный процесс деления клеток человека, но в случае S. pombe более простые эксперименты могут дать результаты, которые затем могут быть применены для исследований в модельных системах более высокого порядка, таких как люди.

Одна из мер предосторожности, которую принимает клетка для обеспечения точного деления клетки, - это контрольная точка клеточного цикла. [59] [60] Эти контрольные точки обеспечивают устранение любых мутагенов. [61] Это часто делается с помощью ретрансляционных сигналов, которые стимулируют убиквитинирование мишеней и задерживают цитокинез. [32]Без таких митотических контрольных точек мутагены создаются и реплицируются, что приводит к множеству клеточных проблем, включая гибель клеток или туморогенез, наблюдаемые в раковых клетках. Пол Нерс, Лиланд Хартвелл и Тим Хант были удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине в 2001 году. Они обнаружили ключевые консервативные контрольные точки, которые имеют решающее значение для правильного деления клетки. Эти результаты были связаны с раком и больными клетками и являются важным открытием для биомедицины. [62]

Исследователи, использующие делящиеся дрожжи в качестве модельной системы, также изучают динамику и ответы органелл, а также возможные корреляции между дрожжевыми клетками и клетками млекопитающих. [63] [64] Заболевания митохондрий и различные системы органелл, такие как аппарат Гольджи и эндоплазматический ретикулум, можно понять, наблюдая за динамикой хромосом делящихся дрожжей, уровнями экспрессии и регуляции белков. [46] [50] [65] [66] [67] [68]

Биомедицинский инструмент [ править ]

Однако есть ограничения при использовании делящихся дрожжей в качестве модельной системы: их множественная лекарственная устойчивость. «МЛУ-ответ включает сверхэкспрессию двух типов насосов оттока лекарств, семейства АТФ-связывающих кассет (ABC) ... и суперсемейства основных фасилитаторов». [34] Пол Нерс и некоторые из его коллег недавно создали штаммы S. pombe , чувствительные к химическим ингибиторам, и обычные зонды, чтобы посмотреть, можно ли использовать делящиеся дрожжи в качестве модельной системы исследования химических лекарств. [34]

Например, доксорубицин, очень распространенный химиотерапевтический антибиотик, имеет множество побочных эффектов. Исследователи ищут способы лучше понять, как работает доксорубицин, наблюдая за генами, связанными с устойчивостью, используя делящиеся дрожжи в качестве модельной системы. Была обнаружена связь между побочными эффектами доксорубицина и хромосомным метаболизмом и мембранным транспортом. Метаболические модели для нацеливания лекарств сейчас используются в биотехнологии, и в будущем ожидается дальнейший прогресс с использованием системы моделей делящихся дрожжей. [35]

Экспериментальные подходы [ править ]

Делящиеся дрожжи легко доступны, их легко выращивать и манипулировать ими для получения мутантов, а также их можно поддерживать в гаплоидном или диплоидном состоянии. S. pombe обычно является гаплоидной клеткой, но в стрессовых условиях, обычно при дефиците азота, две клетки будут конъюгировать с образованием диплоида, который позже образует четыре споры в тетрадной аске. [31] Этот процесс легко увидеть и наблюдать под любым микроскопом и позволяет нам взглянуть на мейоз в более простой модельной системе, чтобы увидеть, как работает это явление.

Таким образом, практически любой генетический эксперимент или метод может быть применен к этой модельной системе, например: тетрадное рассечение, анализ мутагенов, трансформации и методы микроскопии, такие как FRAP и FRET. Новые модели, такие как Tug-Of-War (gTOW), также используются для анализа устойчивости дрожжей и наблюдения за экспрессией генов. Создание генов «нокаута» и «нокаута» довольно просто, а при секвенировании генома делящихся дрожжей эта задача очень доступна и хорошо известна. [69] [70]

См. Также [ править ]

  • Повреждение ДНК (естественное)
  • Ремонт ДНК
  • Дрожжи
  • PomBase

Ссылки [ править ]

  1. ^ Вильгельм Б.Т., Маргерат С., Ватт С., Шуберт Ф., Вуд В., Гудхед I и др. (Июнь 2008 г.). «Динамический репертуар эукариотического транскриптома, исследуемый при разрешении одного нуклеотида». Природа . 453 (7199): 1239–43. Bibcode : 2008Natur.453.1239W . DOI : 10,1038 / природа07002 . PMID  18488015 . S2CID  205213499 .
  2. ^ Leupold U (1950). "Die Vererbung von Homothallie und Heterothallie bei Schizosaccharomyces pombe ". CR Trav Lab Carlsberg Ser Physiol . 24 : 381–480.
  3. ^ Leupold U. (1993) Истокигенетики Schizosaccharomyces pombe . В: Hall MN, Linder P. eds. Первые годы генетики дрожжей. Нью-Йорк. Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор. С. 125–128.
  4. ^ Mitchison JM (октябрь 1957). «Рост одиночных клеток. I. Schizosaccharomyces pombe». Экспериментальные исследования клеток . 13 (2): 244–62. DOI : 10.1016 / 0014-4827 (57) 90005-8 . PMID 13480293 . 
  5. ^ Mitchison JM (апрель 1990). «Делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe». BioEssays . 12 (4): 189–91. DOI : 10.1002 / bies.950120409 . PMID 2185750 . 
  6. ^ Fantes PA, Хоффман CS (июнь 2016). "Краткая история исследований Schizosaccharomyces pombe: взгляд за последние 70 лет" . Генетика . 203 (2): 621–9. DOI : 10.1534 / genetics.116.189407 . PMC 4896181 . PMID 27270696 .  
  7. ^ a b c Вуд V, Харрис М.А., МакДауэл, доктор медицины, Резерфорд К., Воган Б.В., Стейнс Д.М. и др. (Январь 2012 г.). «PomBase: всеобъемлющий онлайн-ресурс по делящимся дрожжам» . Исследования нуклеиновых кислот . 40 (выпуск базы данных): D695-9. DOI : 10.1093 / NAR / gkr853 . PMC 3245111 . PMID 22039153 .  
  8. ^ "PomBase" .
  9. ^ "PomBase" .
  10. ^ Мацуяма А., Араи Р., Яширода Ю., Шираи А., Камата А., Секидо С. и др. (Июль 2006 г.). «Клонирование ORFeome и глобальный анализ локализации белка в делящихся дрожжах Schizosaccharomyces pombe». Природа Биотехнологии . 24 (7): 841–7. DOI : 10.1038 / nbt1222 . PMID 16823372 . S2CID 10397608 .  
  11. ^ Teoh AL, Heard G, J Cox (сентябрь 2004). «Дрожжевая экология брожения чайного гриба». Международный журнал пищевой микробиологии . 95 (2): 119–26. DOI : 10.1016 / j.ijfoodmicro.2003.12.020 . PMID 15282124 . 
  12. ^ Florenzano G, Баллони W, Materassi R (1977). "Contributo alla ecologia dei lieviti Schizosaccharomyces sulle uve". Vitis . 16 : 38–44.
  13. ^ Гомес Е.Б., Бейлис JM, Forsburg SL (2002). «Делящиеся дрожжи вступают в новую радостную эру» . Геномная биология . 3 (6): ОТЧЕТЫ 4017. DOI : 10.1186 / GB-2002-3-6-reports4017 . PMC 139370 . PMID 12093372 .  
  14. ↑ Lin Z, Li WH (апрель 2011 г.). «Развитие аэробной ферментации у Schizosaccharomyces pombe было связано с регуляторным репрограммированием, но не с реорганизацией нуклеосом» . Молекулярная биология и эволюция . 28 (4): 1407–13. DOI : 10.1093 / molbev / msq324 . PMC 3058771 . PMID 21127171 .  
  15. ^ Douzery EJ, Снелл Е.А., Bapteste E, F Delsuc, Philippe H (октябрь 2004). «Время эволюции эукариот: согласовывают ли расслабленные молекулярные часы белки и окаменелости?» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (43): 15386–91. Bibcode : 2004PNAS..10115386D . DOI : 10.1073 / pnas.0403984101 . PMC 524432 . PMID 15494441 .  
  16. ^ Цена CM, Boltz KA, Chaiken MF, Стюарт JA, Байльштайн MA, Shippen DE (август 2010). «Эволюция функции CST в поддержании теломер» . Клеточный цикл . 9 (16): 3157–65. DOI : 10.4161 / cc.9.16.12547 . PMC 3041159 . PMID 20697207 .  
  17. ^ Грюнштейн, Майкл и Сьюзен Гассер. «Эпигенетика в Saccharomyces cerevisiae». Эпигенетика. 1. Cold Spring Harbor Press, 2007.
  18. ^ Морган, Дэвид О. (2007). Принципы управления клеточным циклом . Лондон: New Science Press. ISBN 978-0-19-920610-0. OCLC  70173205 .
  19. ^ Коэльо М., Дерели А., Хезе А., Кюн С., Малиновска Л., ДеСантис М.Э. и др. (Октябрь 2013). «Делящиеся дрожжи не стареют при благоприятных условиях, но стареют после стресса» . Текущая биология . 23 (19): 1844–52. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.07.084 . PMC 4620659 . PMID 24035542 .  
  20. ^ Мозли, Джеймс Б.; Майе, Аделина; Паолетти, Энн; Медсестра, Пол (2009). «Пространственный градиент координирует размер клетки и митотический вход у делящихся дрожжей». Природа . 459 (7248): 857–860. Bibcode : 2009Natur.459..857M . DOI : 10,1038 / природа08074 . ISSN 1476-4687 . PMID 19474789 . S2CID 4330336 .   
  21. ^ Мартин, Софи G .; Бертело-Грожан, Мартина (11.06.2009). «Полярные градиенты киназы Pom1 семейства DYRK связывают длину клетки с клеточным циклом». Природа . 459 (7248): 852–856. Bibcode : 2009Natur.459..852M . DOI : 10,1038 / природа08054 . ISSN 1476-4687 . PMID 19474792 . S2CID 4412402 .   
  22. ^ Саввин KE (июнь 2009). «Клеточный цикл: деление клеток уменьшено до размеров». Природа . 459 (7248): 782–3. Bibcode : 2009Natur.459..782S . DOI : 10.1038 / 459782a . PMID 19516326 . S2CID 4402226 .  
  23. ^ Клар, Амар JS (2007-12-01). «Уроки, извлеченные из исследований переключения типа спаривания и молчания делящихся дрожжей». Ежегодный обзор генетики . 41 (1): 213–236. DOI : 10.1146 / annurev.genet.39.073103.094316 . ISSN 0066-4197 . PMID 17614787 .  
  24. ^ a b Дэйви Дж (декабрь 1998 г.). «Сплав делящихся дрожжей». Дрожжи . 14 (16): 1529–66. DOI : 10.1002 / (SICI) 1097-0061 (199812) 14:16 <1529 :: AID-YEA357> 3.0.CO; 2-0 . PMID 9885154 . 
  25. Перейти ↑ Bernstein C, Johns V (апрель 1989 г.). «Половое размножение как ответ на повреждение H2O2 у Schizosaccharomyces pombe» . Журнал бактериологии . 171 (4): 1893–7. DOI : 10.1128 / jb.171.4.1893-1897.1989 . PMC 209837 . PMID 2703462 .  
  26. ^ а б Пауклин С., Беркерт Дж. С., Мартин Дж., Осман Ф., Веллер С., Боултон С. Дж. и др. (Май 2009 г.). «Альтернативная индукция мейотической рекомбинации из одноосновных повреждений ДНК дезаминаз» . Генетика . 182 (1): 41–54. DOI : 10.1534 / genetics.109.101683 . PMC 2674839 . PMID 19237686 .  
  27. ↑ Farah JA, Cromie G, Davis L, Steiner WW, Smith GR (декабрь 2005 г.). «Активация альтернативного, rec12 (spo11) -независимого пути мейотической рекомбинации делящихся дрожжей в отсутствие эндонуклеазы лоскута ДНК» . Генетика . 171 (4): 1499–511. DOI : 10.1534 / genetics.105.046821 . PMC 1456079 . PMID 16118186 .  
  28. ^ Forsburg SL (июнь 2005). «Дрожжи Saccharomyces cerevisiae и Schizosaccharomyces pombe: модели для исследования клеточной биологии». Бюллетень гравитационной и космической биологии . 18 (2): 3–9. PMID 16038088 . 
  29. ^ Б Forsburg SL, Ринда N (февраль 2006). «Основные методы деления дрожжей» . Дрожжи . 23 (3): 173–83. DOI : 10.1002 / yea.1347 . PMC 5074380 . PMID 16498704 .  
  30. ^ а б в Wixon J (2002). «Рекомендуемый организм: Schizosaccharomyces pombe, делящиеся дрожжи» . Сравнительная и функциональная геномика . 3 (2): 194–204. DOI : 10.1002 / cfg.92 . PMC 2447254 . PMID 18628834 .  
  31. ^ а б в г д Форсбург С.Л. «ПомбеНет» . Проверено 7 февраля +2016 .
  32. ^ Б с д е е Вуд V, Гвильи R, Rajandream MA, Lyne M, R, Lyne Stewart, A и др. (Февраль 2002 г.). «Последовательность генома Schizosaccharomyces pombe» . Природа . 415 (6874): 871–80. Bibcode : 2002Natur.415..871W . DOI : 10.1038 / nature724 . PMID 11859360 . 
  33. ^ a b Das M, Wiley DJ, Medina S, Vincent HA, Larrea M, Oriolo A, Verde F (июнь 2007 г.). «Регулирование диаметра клеток, локализации For3p и симметрии клеток с помощью делящихся дрожжей Rho-GAP Rga4p» . Молекулярная биология клетки . 18 (6): 2090–101. DOI : 10,1091 / mbc.E06-09-0883 . PMC 1877093 . PMID 17377067 .  
  34. ^ a b c Кавасима С.А., Такемото А., Медсестра П., Капур TM (июль 2012 г.). «Анализ механизмов множественной лекарственной устойчивости делящихся дрожжей для разработки генетически управляемой модельной системы для химической биологии» . Химия и биология . 19 (7): 893–901. DOI : 10.1016 / j.chembiol.2012.06.008 . PMC 3589755 . PMID 22840777 .  
  35. ^ a b Tay Z, Eng RJ, Sajiki K, Lim KK, Tang MY, Yanagida M, Chen ES (24 января 2013 г.). «Клеточная устойчивость, обеспечиваемая генетическими перекрестными помехами, лежит в основе устойчивости к химиотерапевтическому препарату доксорубицину у делящихся дрожжей» . PLOS ONE . 8 (1): e55041. Bibcode : 2013PLoSO ... 855041T . DOI : 10.1371 / journal.pone.0055041 . PMC 3554685 . PMID 23365689 .  
  36. ^ Forsburg SL (сентябрь 1999). «Лучшие дрожжи?». Тенденции в генетике . 15 (9): 340–4. DOI : 10.1016 / s0168-9525 (99) 01798-9 . PMID 10461200 . 
  37. ^ Хоффман CS, Вуд V, Fantes PA (октябрь 2015). «Древние дрожжи для молодых генетиков: учебник по модельной системе Schizosaccharomyces pombe» . Генетика . 201 (2): 403–23. DOI : 10.1534 / genetics.115.181503 . PMC 4596657 . PMID 26447128 .  
  38. ^ Sabatinos SA, Mastro TL, зеленый MD, Forsburg SL (январь 2013). «Подобный млекопитающим ответ на повреждение ДНК делящихся дрожжей на аналоги нуклеозидов» . Генетика . 193 (1): 143–57. DOI : 10.1534 / genetics.112.145730 . PMC 3527242 . PMID 23150603 .  
  39. ^ а б Хаяно М., Кано И, Мацумото С., Ренар-Гийе С., Сирахиге К., Масаи Х (январь 2012 г.). «Rif1 является глобальным регулятором времени запуска репликации в делящихся дрожжах» . Гены и развитие . 26 (2): 137–50. DOI : 10,1101 / gad.178491.111 . PMC 3273838 . PMID 22279046 .  
  40. ^ "PomBase Series Edition" . EMBL-Европейский институт биоинформатики. Wellcome Trust Genome Campus Place Издатель: Хинкстон, Кембридж.
  41. ^ Burrack Л. Берман J (июль 2012). «Неоцентромеры и эпигенетически унаследованные особенности центромер» . Хромосомные исследования . 20 (5): 607–19. DOI : 10.1007 / s10577-012-9296-х . PMC 3409321 . PMID 22723125 .  
  42. ^ a b Стимпсон К.М., Матени Дж. Э., Салливан Б. А. (июль 2012 г.). «Дицентрические хромосомы: уникальные модели для изучения функции и инактивации центромер» . Хромосомные исследования . 20 (5): 595–605. DOI : 10.1007 / s10577-012-9302-3 . PMC 3557915 . PMID 22801777 .  
  43. ^ McDowall MD, Harris MA, Lock A, Rutherford K, Staines DM, Bähler J, et al. (Январь 2015 г.). «PomBase 2015: обновления базы данных по делящимся дрожжам» . Исследования нуклеиновых кислот . 43 (выпуск БД): D656-61. DOI : 10.1093 / NAR / gku1040 . PMC 4383888 . PMID 25361970 .  
  44. ^ Kadura S, Sazer S (июль 2005). "Митотические ошибки в SAC: как контрольная точка сборки веретена (SAC) защищает от неправильной сегрегации хромосом" . Подвижность клеток и цитоскелет . 61 (3): 145–60. DOI : 10.1002 / cm.20072 . PMID 15887295 . 
  45. ^ а б в г Ли И. Дж., Коффман В. К., Ву Дж. К. (октябрь 2012 г.). «Сборка сократительного кольца в цитокинезе делящихся дрожжей: последние достижения и новые перспективы» . Цитоскелет . 69 (10): 751–63. DOI : 10.1002 / cm.21052 . PMC 5322539 . PMID 22887981 .  
  46. ^ а б Ринальди Т., Даллабона С., Ферреро I, Фронтали Л., Болотин-Фукухара М. (декабрь 2010 г.). «Митохондриальные заболевания и роль дрожжевых моделей» . FEMS Yeast Research . 10 (8): 1006–22. DOI : 10.1111 / j.1567-1364.2010.00685.x . PMID 20946356 . 
  47. ^ a b c d Дэниэл С. Джеффарес и др. (2015). Геномное и фенотипическое разнообразие Schizosaccharomyces pombe Nature Genetics 47, 235–241 doi: 10,1038 / ng.3215
  48. ^ Браун и др. (2011) Географически разнообразная коллекция изолятов Schizosaccharomyces pombe демонстрирует ограниченное фенотипическое разнообразие, но обширное кариотипическое разнообразие. G3 (Bethesda) 7: 615-26 DOI: 10.1534 / g3.111.001123.
  49. ^ Mojardín L, Васкес E, F Antequera (ноябрь 2013). «Спецификация происхождения репликации ДНК и состава геномных оснований у делящихся дрожжей». Журнал молекулярной биологии . 425 (23): 4706–13. DOI : 10.1016 / j.jmb.2013.09.023 . hdl : 10261/104754 . PMID 24095860 . 
  50. ^ a b Forsburg SL (апрель 2002 г.). «Только соединение: связывание репликации мейотической ДНК с динамикой хромосом». Молекулярная клетка . 9 (4): 703–11. DOI : 10.1016 / S1097-2765 (02) 00508-7 . PMID 11983163 . 
  51. ^ Мория Н, Чино А, Kapuy О, Csikász-Надь А, Б Новак (декабрь 2011). «Пределы сверхэкспрессии регуляторов клеточного цикла делящихся дрожжей in vivo и in silico» . Молекулярная системная биология . 7 (1): 556. DOI : 10.1038 / msb.2011.91 . PMC 3737731 . PMID 22146300 .  
  52. ↑ Das M, Wiley DJ, Chen X, Shah K, Verde F (август 2009 г.). «Консервативная киназа NDR Orb6 контролирует рост поляризованных клеток с помощью пространственной регуляции малой GTPase Cdc42». Текущая биология . 19 (15): 1314–9. DOI : 10.1016 / j.cub.2009.06.057 . PMID 19646873 . S2CID 12744756 .  
  53. ↑ Moseley JB (октябрь 2013 г.). «Клеточное старение: симметрия ускользает от старения» . Текущая биология . 23 (19): R871-3. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.08.013 . PMC 4276399 . PMID 24112980 .  
  54. Перейти ↑ Cooper S (2013). «Schizosaccharomyces pombe растет экспоненциально в течение цикла деления без точек изменения скорости» (PDF) . FEMS Yeast Res . 13 (7): 650–8. DOI : 10.1111 / 1567-1364.12072 . PMID 23981297 .  
  55. ^ Senoo T, S Кавано, Ikeda S (март 2017). «Эксцизионная репарация оснований ДНК и эксцизионная репарация нуклеотидов синергетически способствуют выживанию стационарных клеток делящихся дрожжей Schizosaccharomyces pombe». Cell Biology International . 41 (3): 276–286. DOI : 10.1002 / cbin.10722 . PMID 28032397 . 
  56. ^ Даримые А, Кутюрье А, Ле Гофф C, Се L, Полсон JR, Ле Гофф X (март 2013). «Киназа Kin1 и кальцинейринфосфатаза взаимодействуют, чтобы связать сборку актинового кольца и синтез перегородки у делящихся дрожжей». Биология клетки . 105 (3): 129–48. DOI : 10.1111 / boc.201200042 . PMID 23294323 . 
  57. ^ Балаш A, G Батта, Миклош I, Acs-Сабо L, Васкес де Алдан CR, Sipiczki M (март 2012). «Консервативные регуляторы процесса разделения клеток у Schizosaccharomyces». Генетика и биология грибов . 49 (3): 235–49. DOI : 10.1016 / j.fgb.2012.01.003 . hdl : 10261/51389 . PMID 22300943 . 
  58. ^ Ринкон SA, Paoletti A (октябрь 2012). «Mid1 / аниллин и пространственная регуляция цитокинеза у делящихся дрожжей». Цитоскелет . 69 (10): 764–77. DOI : 10.1002 / cm.21056 . PMID 22888038 . 
  59. Перейти ↑ Das M, Chiron S, Verde F (2010). «Зависимая от микротрубочек пространственная организация митохондрий у делящихся дрожжей». Микротрубочки: In vivo . Методы клеточной биологии. 97 . С. 203–21. DOI : 10.1016 / S0091-679X (10) 97012-X . ISBN 9780123813497. PMID  20719273 .
  60. ^ Fraser HB (2013). «Транскрипция, регулируемая клеточным циклом, связана со временем репликации ДНК у дрожжей и человека» . Геномная биология . 14 (10): R111. arXiv : 1308.1985 . DOI : 10.1186 / GB-2013-14-10-R111 . PMC 3983658 . PMID 24098959 .  
  61. ^ Li PC, зеленый MD, Forsburg SL (2013). «Мутации, нарушающие метилирование гистонов, по-разному влияют на время репликации в центромере S. pombe» . PLOS ONE . 8 (5): e61464. Bibcode : 2013PLoSO ... 861464L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0061464 . PMC 3641051 . PMID 23658693 .  
  62. ^ "Сэр Пол Медсестра - Биографический" . Официальный сайт Нобелевской премии . 2001 . Проверено 7 февраля +2016 .
  63. ^ Чжао J, Lendahl U, Нистер M (март 2013). «Регуляция митохондриальной динамики: конвергенции и расхождения между дрожжами и позвоночными» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 70 (6): 951–76. DOI : 10.1007 / s00018-012-1066-6 . PMC 3578726 . PMID 22806564 .  
  64. ^ Abelovska L (2011). «Митохондрии как протеановые органеллы: мембранные процессы, влияющие на форму митохондрий дрожжей» . Общая физиология и биофизика . 30 Спецификация № (5): S13-24. DOI : 10.4149 / gpb_2011_SI1_13 . PMID 21869447 . 
  65. ^ Chino A, Makanae K, Мория H (3 сентября 2013). «Взаимосвязь между числом копий гена регулятора клеточного цикла и уровнями экспрессии белка у Schizosaccharomyces pombe» . PLOS ONE . 8 (9): e73319. Bibcode : 2013PLoSO ... 873319C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0073319 . PMC 3760898 . PMID 24019917 .  
  66. ^ Raychaudhuri S, Young BP, Espenshade PJ, Лоуэн C (август 2012). «Регулирование липидного обмена: сказка о двух дрожжах» . Текущее мнение в клеточной биологии . 24 (4): 502–8. DOI : 10.1016 / j.ceb.2012.05.006 . PMC 4339016 . PMID 22694927 .  
  67. ^ Бабу М., Власблом Дж., Пу С, Го Х, Грэм С., Бин Б.Д. и др. (Сентябрь 2012 г.). «Пейзаж взаимодействия мембранно-белковых комплексов у Saccharomyces cerevisiae». Природа . 489 (7417): 585–9. Bibcode : 2012Natur.489..585B . DOI : 10.1038 / nature11354 . PMID 22940862 . S2CID 4344457 .  
  68. Перейти ↑ Suda Y, Nakano A (апрель 2012 г.). «Дрожжевой аппарат Гольджи» . Трафик . 13 (4): 505–10. DOI : 10.1111 / j.1600-0854.2011.01316.x . PMID 22132734 . 
  69. ^ "Trans-NIH.pombe Initiative" . 2002 г. Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  70. ^ Зеленый цвет, MD Sabatinos, SA Forsburg, SL (2009). Методы микроскопии для изучения репликации ДНК в делящихся дрожжах Journal . Методы молекулярной биологии. 521 . С. 463–82. DOI : 10.1007 / 978-1-60327-815-7_26 . ISBN 978-1-60327-814-0. PMID  19563123 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

Внешние ссылки [ править ]

  • PomBase - База данных генома Pombe
  • Страница MicrobeWiki о Schizosaccharomyces pombe