Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Polychaeta )
Перейти к навигации Перейти к поиску

В полихет / ················· P ɒ л ɪ к я т ə / , также известный как щетины червей или полихеты , является парафилетическим [1] классом кольчатых червей, вообще морского. Каждый сегмент тела имеет пару мясистых выступов, называемых параподиями , с множеством щетинок, называемых щетинками , которые сделаны из хитина . В этом классе описано более 10 000 видов. К распространенным представителям относятся бородавчатка ( Arenicola marina ) ипесчаный червь или моллюск Алитта .

Полихеты как класс устойчивы и широко распространены, с видами, которые живут при самых низких температурах океана на абиссальной равнине , до форм, которые переносят чрезвычайно высокие температуры вблизи гидротермальных жерл . Полихеты встречаются повсюду в океанах Земли на всех глубинах, от форм, которые живут в виде планктона у поверхности, до экземпляра размером 2–3 см (все еще не классифицированного), наблюдаемого роботизированным океанским зондом Nereus на дне Глубины Челленджера , самой глубокой. известное место в океанах Земли. [2] Только 168 видов (менее 2% всех полихет) известны из пресных вод. [3]

Описание [ править ]

Полихеты - это сегментированные черви, обычно менее 10 см (4 дюйма) в длину, хотя у Eunice aphroditois их длина колеблется в пределах от 1 мм (0,04 дюйма) до 3 м (10 футов) . Иногда они могут быть яркими, переливающимися или даже люминесцентными . Каждый сегмент несет на себе пару лопастных параподий с высокой степенью васкуляризации , которые используются для передвижения и у многих видов служат основными респираторными поверхностями червя . Связки щетинок, называемые щетинками , выступают из параподий. [4]

Однако полихеты сильно отличаются от этого обобщенного паттерна и могут обладать множеством различных форм тела. Наиболее распространенными полихетами являются те, которые ползают по дну, но другие приспособились ко многим различным экологическим нишам , включая рытье нор, плавание, пелагическую жизнь, обитание в трубах или бурение, комменсализм и паразитизм , требующие различных модификаций структур их тела.

Голова, или простомиум , относительно хорошо развита по сравнению с другими кольчатыми червями. Он выступает вперед над ртом, поэтому лежит на нижней стороне тела животного. Голова обычно включает от двух до четырех пар глаз, хотя некоторые виды слепы. Обычно это довольно простые структуры, способные различать только свет и темноту, хотя у некоторых видов есть большие глаза с линзами, которые могут быть способны к более сложному зрению [4], включая сложные глаза Альциопидов, которые конкурируют с глазами головоногих и позвоночных. [5]

Голова также включает пару усиков , щупальцевидных щупиков и пару ямок, выстланных ресничками , известных как «затылочные органы». Последние, по-видимому, являются хеморецепторами и помогают червю искать пищу. [4]

Внутренняя анатомия и физиология [ править ]

Общая анатомия полихеты
Phyllodoce rosea

Наружная поверхность стенки тела состоит из простого столбчатого эпителия, покрытого тонкой кутикулой . Под ним по порядку находятся тонкий слой соединительной ткани, слой круговой мышцы, слой продольной мышцы и брюшина, окружающая полость тела . Дополнительные косые мышцы перемещают параподии. У большинства видов полость тела разделена на отдельные отсеки листами брюшины между каждым сегментом, но у некоторых видов она более сплошная.

Рот полихет расположен на перистомии , сегменте позади простомиума , и различается по форме в зависимости от их рациона, поскольку в группу входят хищники, травоядные, питатели-фильтраторы, падальщики и паразиты. В целом, однако, у них есть пара челюстей и глотка, которые можно быстро вывернуть, что позволяет червям хватать пищу и затягивать ее в рот. У некоторых видов глотка видоизменяется в длинный хоботок . Пищеварительный тракт представляет собой простую трубку, обычно с желудком.

Самые мелкие и приспособленные к рытью виды не имеют жабр и дышат только через поверхность тела. У большинства других видов есть наружные жабры, часто связанные с параподиями.

Обычно присутствует простая, но хорошо развитая система кровообращения. Два основных кровеносных сосуда снабжают более мелкие сосуды, снабжающие параподии и кишечник. Кровь течет вперед по спинному сосуду над кишечником и возвращается вниз по телу в брюшном сосуде под кишечником. Сами кровеносные сосуды сокращаются, помогая проталкивать кровь, поэтому большинству видов не нужно сердце. Однако в некоторых случаях мышечные насосы, аналогичные сердцу, обнаруживаются в различных частях системы. И наоборот, у некоторых видов кровеносная система ограничена или отсутствует вообще, они транспортируют кислород в целомической жидкости , заполняющей полости их тела. [4]

Кровь может быть бесцветной или иметь один из трех различных респираторных пигментов. Наиболее распространенным из них является гемоглобин , но некоторые группы имеют гемэритрин или зеленый цвета хлорокруорин , вместо этого.

Нервная система состоит из одиночного или двойного вентрального нервного шнура, проходящего по длине тела, с ганглиями и серией мелких нервов в каждом сегменте. Мозг относительно большой по сравнению с мозгом других кольчатых червей и расположен в верхней части головы. Эндокринные железы прикрепляются к вентральному задней поверхности мозга, и , кажется, участвуют в репродуктивной деятельности. Помимо органов чувств на голове, на теле также встречаются светочувствительные глазные пятна, статоцисты и многочисленные дополнительные сенсорные нервные окончания, которые, скорее всего, связаны с осязанием. [4]

У полихет есть различное количество протонефридий или метанефридий для выделения отходов, которые в некоторых случаях могут быть относительно сложными по структуре. Тело также содержит зеленоватую ткань «хлорагогена», подобную той, что обнаруживается у олигохет , которая, по-видимому, участвует в метаболизме аналогично печени позвоночных . [4]

Кутикула состоит из поперечно сшитых волокон коллагена и может иметь толщину от 200 нм до 13 мм. Их челюсти сформированы из склеротизированного коллагена, а щетинки - из склеротизированного хитина . [6]

Экология [ править ]

В Pompeii червь живет на больших глубинах гидротермальных жерл при температуре до 80 ° C
Hesiocaeca methanicola живет на больших глубинах на метановом льду
Червь Lamellibrachia может жить более 250 лет.
Хищный червь Bobbit

Полихеты чрезвычайно разнообразны как по форме, так и по образу жизни и включают несколько таксонов, которые плавают среди планктона или над абиссальной равниной . Большинство роют норы или строят трубки в отложениях, а некоторые живут как комменсалы . Некоторые паразиты. Подвижные формы (Errantia), как правило, имеют хорошо развитые органы чувств и челюсти, в то время как неподвижные формы (Sedentaria) их несут, но могут иметь специальные жабры или щупальца, используемые для дыхания и депонирования или фильтрующего питания, например веерные черви . Подводные полихеты имеют разворачивающийся ротовой аппарат, используемый для захвата добычи. [7] [ самостоятельно опубликованный источник? ] Некоторые группы эволюционировали, чтобы жить в земной среде, например, Namanereidinae.со многими наземными видами, но ограничены влажными районами. У некоторых даже развились кожные инвагинации для воздушного газообмена.

Известные полихеты
  • Одна примечательная полихета, червь Помпеи ( Alvinella pompejana ), является эндемиком гидротермальных источников Тихого океана. Черви Помпеи - одни из самых теплостойких сложных животных.
  • Недавно обнаруженный род, Osedax , включает вид, получивший прозвище «соплиный цветок, поедающий кости». [8]
  • Еще одна замечательная полихета - Hesiocaeca methanicola , обитающая на месторождениях клатрата метана .
  • Lamellibrachia luymesi - это червь с холодной просачивающейся трубкой, который достигает длины более 3 м и может быть самым долгоживущим животным, возраст которого превышает 250 лет.
  • Многоногий хищный многощетинковый червь, все еще не классифицированный, был идентифицирован только при наблюдении с подводного аппарата Nereus на дне Челленджера , самой большой глубины в Мировом океане, глубиной около 10 902 м (35 768 футов). Визуально он был около дюйма в длину, но зонд не смог его зафиксировать, поэтому детально изучить его не удалось. [9]
  • Червь Bobbit ( Eunice aphroditois ) - хищный вид, который может достигать длины 3 м (10 футов)) со средним диаметром 25 мм (1 дюйм).

Воспроизведение [ править ]

Большинство полихет имеют разные полы, а не гермафродиты. Самые примитивные виды имеют по паре гонад в каждом сегменте, но большинство видов демонстрируют некоторую степень специализации. Гонады выделяют незрелые гаметы непосредственно в полость тела, где они завершают свое развитие. После созревания гаметы попадают в окружающую воду через протоки или отверстия, которые различаются у разных видов, или, в некоторых случаях, в результате полного разрыва стенки тела (и последующей смерти взрослой особи). Некоторые виды совокупляются , но большинство оплодотворяют яйца извне.

Из оплодотворенных яиц обычно вылупляются личинки трохофор , которые плавают среди планктона и в конечном итоге превращаются во взрослую форму, добавляя сегменты. У некоторых видов нет личиночной формы, при этом из яйца вылупляется форма, напоминающая взрослую особь, а у многих, у которых есть личинки, трохофор никогда не питается, выживая за счет желтка, оставшегося от яйца. [4]

Однако некоторые полихеты демонстрируют замечательные репродуктивные стратегии. Некоторые виды размножаются по эпитоку.. Большую часть года эти черви выглядят как любые другие полихеты, живущие в норах, но по мере приближения сезона размножения червь претерпевает заметную трансформацию, поскольку новые специализированные сегменты начинают расти от его заднего конца до тех пор, пока червь не может быть четко разделен на две половины. Передняя половина, атоке, бесполая. Новая задняя половина, отвечающая за размножение, известна как эпитоке. Каждый из сегментов эпитока заполнен яйцеклетками и спермой и имеет на своей поверхности одно глазное пятно. Начало последней лунной четверти - это сигнал для этих животных к размножению, и эпитоки вырываются из атокесов и всплывают на поверхность. Глазные пятна чувствуют, когда эпиток достигает поверхности, и сегменты миллионов червей лопаются, выпуская их яйца и сперму в воду. [10]

Похожую стратегию использует глубоководный червь Syllis ramosa , который живет внутри губки . Задний конец червя превращается в «столон», содержащий яйца или сперму; затем этот столон отделяется от родительского червя и поднимается на поверхность моря, где происходит оплодотворение. [11]

Летопись окаменелостей [ править ]

Стержневая группа многощетинковые окаменелости известны из Сириуса Пассет Lagerstätte , богатые, осадочных месторождений в Гренландии ориентировочно от позднего атдабанскому (ранняя кембрии ). Самая старая из найденных - Phragmochaeta canicularis . [12] Многие из наиболее известных сланцевых организмов Берджесса , такие как Canadia , также могут иметь сродство с полихетами. Wiwaxia , долгое время считавшаяся кольчатым червем [13] , теперь считается моллюском. [14] [15] Еще более древнее ископаемое, Клаудина , датируется последней эдиакарской землей.период; это было интерпретировано как ранняя полихета, хотя консенсус отсутствует. [16] [17]

Будучи мягкотелыми организмами , в летописи окаменелостей полихет преобладают их окаменелые челюсти, известные как сколекодонты , и минерализованные трубки, которые некоторые из них выделяют. [18] Наиболее важными биоминерализующими полихетами являются серпулиды , сабеллиды и цирратулиды . Кутикула полихет действительно имеет некоторый потенциал сохранения; он имеет тенденцию выживать не менее 30 дней после смерти полихеты. [6] Хотя биоминерализация обычно необходима для сохранения мягких тканей по истечении этого времени, присутствие многощетинковых мышц в неминерализованном сланце Берджесса показывает, что это не всегда так. [6]Их потенциал сохранения аналогичен таковому у медуз . [6]

Таксономия и систематика [ править ]

Глава Phyllodoce lineata
Шлейфы перьевого червя используются для фильтрации воды.
Планктонный щетинистый червь Tomopteris
Елочные черви
Тряпичные черви опасны для прикосновения и вызывают болезненные ожоги.
Песчаные черви питаются водорослями и микроорганизмами и могут быть длиннее четырех футов.
Гигантские трубчатые черви могут переносить чрезвычайно высокий уровень сероводорода

Таксономически, полихеты, как считается парафилетическими , [19] подразумевая группу исключает некоторые потомки его самого последнего общего предка. Группы, которые могут происходить от полихет, включают олигохет ( дождевые черви и пиявки ), сипункулы и эхиураны . Pogonophora и Vestimentifera когда-то считались отдельными типами, но теперь классифицируются в семействе полихет Siboglinidae .

Большая часть приведенной ниже классификации соответствует Rouse & Fauchald, 1998, хотя в этой статье не применяются ранги выше семейства.

Старые классификации распознают гораздо больше (под) заказов, чем представленный здесь макет. Поскольку сравнительно небольшое количество таксонов полихет было подвергнуто кладистическому анализу, некоторые группы, которые сегодня обычно считаются недействительными, могут в конечном итоге быть восстановлены.

В последние годы было показано, что эти подразделения в основном являются парафилетическими.

  • Базальный или incertae sedis
    • Семья Diurodrilidae
    • Семья Histriobdellidae
    • Семья Nerillidae
    • Семья Parergodrilidae
    • Семья Potamodrilidae
    • Семья Psammodrilidae
    • Семья Spintheridae
    • Семья Protodriloididae
    • Семья Saccocirridae
    • Заказать Хаплодрили
    • Заказать Myzostomida
      • Семья Endomyzostomatidae
      • Семья Asteromyzostomatidae
      • Семья Myzostomidae
  • Подкласс Palpata
    • Семья Protodrilidae
    • Семья Polygordiidae
  • Подкласс Aciculata
    • Семья Levidoridae
    • Заказать Amphinomida
      • Семья Amphinomidae
      • Семья Euphrosinidae
    • Заказать Eunicida
      • Семья Dorvilleidae
      • Семья Eunicidae
      • Семья Hartmaniellidae
      • Семья Ichthyotomidae
      • Семья Lumbrineridae
      • Семья Oenonidae
      • Семья Onuphidae
    • Заказать Phyllodocida
      • Подотряд Aphroditiformia
        • Семья Acoetidae
        • Семья Афродитиды
        • Семья Eulepethidae
        • Семья Iphionidae
        • Семья Pholoidae
        • Семейство Polynoidae
        • Семья Sigalionidae
      • Подотряд Glyceriformia
        • Семья Глицериды
        • Семья Goniadidae
        • Семья Lacydoniidae
        • Семья Paralacydoniidae
      • Подотряд Nereidiformia
        • Семья Antonbruunidae
        • Семья Chrysopetalidae
        • Семья Hesionidae
        • Семья Nereididae
        • Семья Pilargidae
        • Семья Syllidae
      • Подотряд Phyllodocida incertae sedis
        • Семья Iospilidae
        • Семья Nautiliniellidae
        • Семья Nephtyidae
        • Семья Typhloscolecidae
        • Семья Tomopteridae
      • Подотряд Phyllodociformia
        • Семья Alciopidae
        • Семья Lopadorhynchidae
        • Семья Phyllodocidae
        • Семья Pontodoridae
  • Подкласс Sedentaria
    • Семья Chaetopteridae
    • Инфракласс Каналипальпата
      • Заказать Sabellida
        • Семья Caobangidae
        • Семья Fabriciidae
        • Семья Oweniidae
        • Семья Sabellariidae
        • Семья Sabellidae
        • Семья Serpulidae
        • Семья Siboglinidae (ранее филы Pogonophora & Vestimentifera)
      • Заказать Spionida
        • Подотряд Spioniformia
          • Семья Apistobranchidae
          • Семья Longosomatidae
          • Семья Magelonidae
          • Семья Poecilochaetidae
          • Семья Spionidae
          • Семья Trochochaetidae
          • Семья Uncispionidae
      • Заказать Теребеллиду
        • Подотряд Cirratuliformia
          • Семейство Acrocirridae (иногда помещается в Spionida)
          • Семейство Cirratulidae (иногда помещается в Spionida)
          • Семейство Ctenodrilidae (иногда собственный подотряд Ctenodrilida)
          • Семейство Fauveliopsidae (иногда собственный подотряд Fauveliopsida)
          • Семейство Flabelligeridae (иногда подотряд Flabelligerida)
          • Семейство Flotidae (иногда включается в Flabelligeridae)
          • Семейство Poeobiidae (иногда входит в состав подотряда Poeobiida или входит в состав Flabelligerida)
          • Семейство Sternaspidae (иногда собственный подотряд Sternaspidae)
        • Подотряд Terebellomorpha
          • Семья Alvinellidae
          • Семья Ampharetidae
          • Семья Pectinariidae
          • Семья Terebellidae
          • Семья Trichobranchidae
    • инфраклассу сколециды
      • Семья Arenicolidae
      • Семья Capitellidae
      • Семья Cossunidae
      • Семья Maldanidae
      • Семья Opheliidae
      • Семья Orbiniidae
      • Семья Paraonidae
      • Семья Scalibregmatidae
      • Орден Capitellida ( номен дубиум )
      • Отряд Cossurida (nomen dubium)
      • Отряд Офелииды (номен дубиум )
      • Отряд Orbiniida (номен дубиум)
      • Заказать Questida (номен дубиум )
      • Отряд Scolecidaformia (nomen dubium)
  • Подкласс Echiura
    • Заказать Bonelliida
      • Семья Bonelliidae
      • Семья Ikedidae
    • Заказать Echiurida
      • Семья Echiuridae
      • Семья Thalassematidae
      • Семья Urechidae

См. Также [ править ]

  • Элосома
  • Эдит Беркли
  • Австралонуфис

Ссылки [ править ]

Библиография [ править ]

  • Кэмпбелл, Рис и Митчелл. Биология. 1999 г.
  • Роуз, Грег У .; Фаухалд, Кристиан (1998). «Последние взгляды на статус, разграничение и классификацию Annelida» (PDF) . Американский зоолог . 38 (6): 953–964. DOI : 10.1093 / ICB / 38.6.953 .

Заметки [ править ]

  1. ^ a b Удар, TH; Paul, C .; Hill, N .; Hartmann, S .; Hösel, C .; Кубе, М .; Lieb, B .; Мейер, А .; Tiedemann, R .; Пуршке, Г. Н.; Блейдорн, К. (2011). «Филогеномный анализ раскрывает эволюцию кольчатых червей». Природа . 471 (7336): 95–98. Bibcode : 2011Natur.471 ... 95S . DOI : 10,1038 / природа09864 . PMID 21368831 . S2CID 4428998 .  
  2. ^ География Guam ns.gov.gu Accessed 8 октября 2009
  3. ^ Гласби, Кристофер; Тимм, Тармо (2008). Е. В. Балиан; К. Левек; Х. Сегерс; К. Мартенс (ред.). «Глобальное разнообразие полихет (Polychaeta: Annelida) в пресной воде». Hydrobiologia . 595 (1: Оценка разнообразия пресноводных животных): 107–115. CiteSeerX 10.1.1.655.4467 . DOI : 10.1007 / s10750-007-9008-2 . S2CID 13143924 .  
  4. ^ Б с д е е г Barnes, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. С. 469–525. ISBN 978-0-03-056747-6.
  5. ^ https://www.smithsonianmag.com/science-nature/14-fun-facts-about-marine-bristle-worms-180955773/
  6. ^ a b c d Бриггс, Дерек Э. Г .; Кир, Аманда Дж. (8 февраля 2016 г.). «Распад и сохранение полихет: тафономические пороги у мягкотелых организмов». Палеобиология . 19 (1): 107–135. DOI : 10.1017 / S0094837300012343 . JSTOR 2400774 . 
  7. ^ "Bristleworm" . MESA .[ самостоятельно опубликованный источник ]
  8. ^ " ' Зомби-черви' найдены в Швеции" . BBC News . 18 октября 2005 . Проверено 12 февраля 2010 года .
  9. Доступно 8 октября 2009 г. География дна океана возле Гуама с некоторыми примечаниями по исследованию Глубины Челленджера.
  10. ^ Пайпер, Росс (2007). Необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных . Гринвуд Пресс .
  11. Фрост, Эмили; Уотерс, Ханна (1 июля 2015 г.). «Некоторые полихеты ведут половую жизнь из научно-фантастического фильма» . 14 забавных фактов о морских щетинистых червях . Smithsonian.com . Дата обращения 9 августа 2017 .
  12. ^ Моррис, Южная Каролина; Пил, JS (2008). «Самые ранние аннелиды: полихеты нижнего кембрия из Сириуса Пассет Лагерштетте, Земля Пири, Северная Гренландия» . Acta Palaeontologica Polonica . 53 : 137–148. DOI : 10,4202 / app.2008.0110 .
  13. Перейти ↑ Butterfield, NJ (1990). «Переоценка загадочного окаменелого сланца Берджесса Wiwaxia corrugata (Мэтью) и его связи с полихетой Canadia spinosa Walcott». Палеобиология . 16 (3): 287–303. DOI : 10.1017 / S0094837300010009 . JSTOR 2400789 . 
  14. ^ Смит, MR (2012). "Ротовые части окаменелостей Берджесса сланца Odontogriphus и Wiwaxia : Последствия для предка моллюсков радулы" . Труды Королевского общества B . 279 (1745): 4287–4295. DOI : 10.1098 / rspb.2012.1577 . PMC 3441091 . PMID 22915671 .  
  15. ^ Смит, MR (2014). «Онтогенез, морфология и систематика мягкотелого кембрийского моллюска Wiwaxia ». Палеонтология . 57 (1): 215–229. DOI : 10.1111 / pala.12063 .
  16. Перейти ↑ Miller, AJ (2004). Пересмотренная морфология Cloudina с экологическими и филогенетическими последствиями . CiteSeerX 10.1.1.526.5035 . 
  17. ^ Винн, Олев; Затонь, Михал (март 2012). «Несоответствия в предполагаемом родстве кольчатых червей у раннего биоминерализованного организма Cloudina (Ediacaran): структурные и онтогенетические свидетельства» . Carnets de géologie (Записки по геологии) (Lettres). DOI : 10.4267 / 2042/46095 .
  18. ^ Винн, О; Мутвей, Х (2009). «Известковые трубчатые черви фанерозоя» . Эстонский журнал наук о Земле . 58 (4): 286. DOI : 10,3176 / earth.2009.4.07 .
  19. ^ Вестхайде, W. (1997). «Направление эволюции полихет». Журнал естественной истории . 31 (1): 1–15. DOI : 10.1080 / 00222939700770011 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Всемирная база данных полихет
  • Спецвыпуск журнала « Экология моря», посвященный полихетам
  • Личинка морской полихеты , путеводитель по морскому зоопланктону юго-востока Австралии
  • Ключ к семействам полихет , Музей естественной истории