Птерозавр

Птерозавры Временной диапазон: поздний триас - поздний мел ,228–66  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Реплика скелетов Geosternbergia sternbergi , самка (слева) и самец (справа)
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Клэйд :	Орнитодира
Клэйд :	† Птерозавроморфа
Заказ:	† Pterosauria Kaup , 1834 г.
Подгруппы [1] [2]
† Faxinalipterus ? † Петинозавр † Caviramidae ? † Эоптерозаврия ? † Преондактилия † Preondactylus † Austriadactylus † Макронихоптеры † Евдиморфодон ? † Диморфодонтия † Новиалоидея
Распределение местонахождения окаменелостей птерозавров . Цветные названия видов или родов соответствуют их таксономической группе. [а]

Птерозавры ( / т ɛr ə с ɔːr , т ɛr oʊ - / ; ^{[5] [6]} из греческого pteron и sauros , что означает "крыло ящерицу") были летающие рептилии потухшего клайду или порядка Pterosauria . Они существовали на протяжении большей части мезозоя : от позднего триаса до конца мелового периода (от 228 до 66 миллионов лет назад ^[7] ). Птерозавры - самые ранние позвоночныеизвестно, что эволюционировал механический полет . Их крылья были образованы оболочкой из кожи, мышц и других тканей, простирающейся от лодыжек до резко удлиненного безымянного пальца. ^[8]

Было два основных типа птерозавров. Базальные птерозавры (также называемые «нептеродактилоидными птерозаврами» или «рамфоринхоидами») были более мелкими животными с полностью зубчатыми челюстями и, как правило, длинными хвостами. Их широкие перепонки крыльев, вероятно, включали и соединяли задние лапы. На земле у них была бы неудобная поза, но их анатомия суставов и сильные когти сделали бы их эффективными альпинистами, и они, возможно, жили на деревьях. Базальные птерозавры были насекомоядными или хищниками.мелких позвоночных. Позднее птерозавры (птеродактилоиды) приобрели разные размеры, формы и образы жизни. У птеродактилоидов были более узкие крылья со свободными задними конечностями, сильно редуцированные хвосты и длинные шеи с крупными головами. По земле птеродактилоиды хорошо ходили на всех четырех конечностях в вертикальной позе, стоя стопоходящим образом на задних лапах и сгибая крыловой палец вверх, чтобы ходить на трехпалой «руке». Они могли взлетать с земли, и следы окаменелостей показывают, что по крайней мере некоторые виды были способны бегать, переходить вброд или плавать. ^{[9] У} их челюстей были роговые клювы, а у некоторых групп не было зубов. У некоторых групп развились сложные головные гребни с половым диморфизмом .

Птерозавры носили оболочки из похожих на волосы волокон, известных как пикнофибры , которые покрывали их тела и части крыльев. Пикнофибры росли в нескольких формах, от простых нитей до ветвящихся пуховых перьев. Возможно, они гомологичны пуховым перьям, обнаруженным как у птичьих, так и у некоторых нептичьих динозавров, что позволяет предположить, что ранние перья эволюционировали у общего предка птерозавров и динозавров, возможно, как изоляция. ^[10] При жизни у птерозавров была бы гладкая или пушистая шерсть, не напоминавшая птичьи перья. Это были теплокровные (эндотермические) активные животные. Дыхательная система была эффективны в одном направлении «проточный» дыхание , используя воздушные мешки, в результате чего их кости были сильно выдолблены. Птерозавры охватывали широкий диапазон размеров взрослых, от самых маленьких anurognathids до самых больших известных летающих существ всех времен, в том числе Quetzalcoatlus и Hatzegopteryx , ^{[11] [12] [13]} , который достиг размах крыльев , по крайней мере , девять метров. Сочетание эндотермии , хорошей подачи кислорода и сильных мускулов сделало птерозавров сильными и способными летать.

Птерозавры часто называют популярных СМИ или широкой общественности как «летающих динозавров », но динозавры определяются как потомки последнего общего предка в Saurischia и орнитисхий , что исключает птерозавров. ^[14] Птерозавры, тем не менее, более тесно связаны с птицами и другими динозаврами, чем с крокодилами или другими живыми рептилиями, хотя они не являются предками птиц. Птерозавров также в просторечии называют птеродактилями , особенно в художественной литературе и журналистами. ^[15] Однако технически птеродактиль относится только к членам рода Pterodactylus.и, в более широком смысле, представителей подотряда Pterodactyloidea птерозавров. ^[16]

У птерозавров был разнообразный образ жизни. Традиционно считается, что в эту группу едят рыбу, теперь в нее входят охотники на наземных животных, насекомоядные, плотоядные и даже хищники других птерозавров. Они размножаются яйцами, некоторые окаменелости которых были обнаружены.

Описание [ править ]

Анатомия птерозавров сильно изменилась по сравнению с их предками-рептилиями благодаря адаптации к полету. Кости птерозавров были полыми и наполненными воздухом, как у птиц . Это обеспечивало большую поверхность прикрепления мышц для данного веса скелета. Костяные стенки часто были тонкими как бумага. У них была большая и килеватая грудина для мускулов полета и увеличенный мозг, способный координировать сложное поведение в полете. ^[17] Скелеты птерозавров часто обнаруживают значительное слияние. В черепе исчезли швы между элементами. У некоторых более поздних птерозавров позвоночник над плечами слился в структуру, известную как нотариум., которые служили для придания жесткости туловищу во время полета и обеспечения стабильной опоры для лопатки . Точно так же крестцовые позвонки могут образовывать единый синсакрум, в то время как кости таза также сливаются.

Базальные птерозавры включают клады Dimorphodontidae ( Dimorphodon ), Campylognathididae ( Eudimorphodon , Campyognathoides ) и Rhamphorhynchidae ( Rhamphorhynchus , Scaphognathus ).

Pterodactyloids включают клады Ornithocheiroidea ( Istiodactylus , орнитохейрус , Pteranodon ), Ctenochasmatoidea ( Ctenochasma , Pterodactylus ), Dsungaripteroidea ( Germanodactylus , Dsungaripterus ) и Azhdarchoidea ( тапежара , Tupuxuara , Quetzalcoatlus ).

Эти две группы совпадали во времени, но самые ранние птерозавры в летописи окаменелостей - это базальные птерозавры, а новейшие птерозавры - птеродактилоиды. ^[18]

Положение клады Anurognathidae ( Anurognathus , Jeholopterus , Vesperopterylus ) обсуждается. ^[19] Анурогнатиды (птерозавры с головой лягушки) были узкоспециализированными. Маленькие летуны с укороченными челюстями и широко разинутыми глазами, у некоторых были большие глаза, указывающие на ночные или крепескулярные привычки, щетину во рту и ступни, приспособленные к цеплянию. Параллельные адаптации наблюдаются у птиц и летучих мышей, охотящихся на насекомых в полете.

Размер [ править ]

Птерозавры имели широкий диапазон размеров. В основном они были довольно крупными. Даже самые маленькие виды имели размах крыльев не менее 25 сантиметров (10 дюймов). ^[11] Самые крупные формы представляют собой самых крупных из известных животных, когда-либо летающих, с размахом крыльев до 10–11 метров (33–36 футов). ^[20]

Стоя, такие гиганты могли достигать роста современного жирафа . Традиционно считалось, что птерозавры чрезвычайно легкие по сравнению со своими размерами. Позже стало понятно, что это будет означать нереально низкую плотность их мягких тканей. Поэтому некоторые современные оценки экстраполируют вес до 250 килограммов (550 фунтов) для самых крупных видов. ^[21]

Череп, зубы и гребни [ править ]

По сравнению с другими летающими группами позвоночных, птицами и летучими мышами, черепа птерозавров обычно были довольно большими. ^{[22] У} большинства черепов птерозавров были удлиненные челюсти. ^[22] Их кости черепа имеют тенденцию сращиваться у взрослых людей. ^[22] Ранние птерозавры часто имели неоднородные зубы разного телосложения, а у некоторых все еще были зубы на нёбе. В более поздних группах зубы в основном стали коническими. ^[23] Передние зубы часто были длиннее, образуя «захват» в поперечно расширенных кончиках челюстей, но размер и положение сильно варьировались у разных видов. ^[24] С производным от Pterodactyloideaчерепа стали еще более удлиненными, иногда превышая по длине совмещенные шею и туловище. Это было вызвано растяжением и слиянием передней кости морды, предчелюстной кости , с костью верхней челюсти, верхней челюстью . В отличие от большинства архозавров , носовые и анторбитальные отверстия птеродактилоидных птерозавров сливались в одно большое отверстие, называемое носоанторбитальным отверстием . ^[25] Эта особенность, вероятно, эволюционировала, чтобы облегчить череп для полета. ^[23] Напротив, кости за глазницей сжимались и вращались, сильно наклоняя заднюю часть черепа и выдвигая челюстной сустав вперед. ^[26] черепбыл относительно большим для рептилий. ^[27]

В некоторых случаях сохранилась окаменевшая ороговевшая ткань клюва, хотя у зубчатых форм клюв небольшой, ограничивается кончиками челюсти и не затрагивает зубы. ^[28] Некоторые развитые клювые формы были беззубыми, например, Pteranodontidae и Azhdarchidae , и имели более крупные, обширные и более похожие на птички клювы. ^{[23] У} некоторых групп были особые формы зубов. У Istiodactylidae были загнутые зубы для употребления в пищу мяса. Ctenochasmatidae использовали гребешки с многочисленными игольчатыми зубьями для питания фильтра; У Птеродаустро могло быть более тысячи щетиноподобных зубов. Dsungaripteridaeпокрывали свои зубы тканью челюстной кости для сокрушительной функции. Если зубы были, их помещали в отдельные лунки. ^[25] Замещающие зубы образовывались позади, а не ниже старых зубов. ^[24]

Общественный имидж птерозавров определяется их сложными головными гребнями. ^[29] На это повлиял характерный обратный гребень хорошо известного птеранодона . Основное положение таких гребней - это передняя часть морды, как вырост из предчелюстных костей, или задняя часть черепа как продолжение теменных костей, и в этом случае это называется «надзатылочный гребень». ^[27] Передний и задний гребни могут присутствовать одновременно и могут сливаться в одну большую структуру, наиболее обширную из которых демонстрируют Tapejaridae . Никтозаврносил причудливый рог, похожий на гребень. Гребни были толщиной всего несколько миллиметров в поперечном направлении. Основание костного гребня обычно расширяется ороговевшими или другими мягкими тканями. ^[27]

С 1990-х годов новые открытия и более тщательное изучение старых образцов показали, что гребни гораздо более широко распространены среди птерозавров, чем предполагалось ранее. То, что они были расширены или полностью состоят из кератина, который нелегко окаменеть, вводило в заблуждение более ранние исследования. ^[30] Для Pterorhynchus и Pterodactylus истинная протяженность этих гребней была обнаружена только с помощью ультрафиолетовой фотографии. ^{[28] [31]} В то время как ископаемые гребни раньше были ограничены более продвинутыми Pterodactyloidea, Pterorhynchus и Austriadactylus показывают, что даже некоторые ранние птерозавры обладали ими. ^[30]

Как и верхние челюсти, парные нижние челюсти птерозавров были очень удлиненными. ^[32] У продвинутых форм они, как правило, были короче верхнего черепа, потому что челюстной сустав находился в более переднем положении. Кости передней нижней челюсти, зубные кости или ossa dentalia , на конце были плотно сращены в центральный симфиз. Это заставило нижнюю челюсть функционировать как единое целое - нижнюю челюсть . Симфиз часто был очень тонким поперечно и длинным, составляя значительную часть длины челюсти, до 60%. ^[26] Если на морде был гребень, симфиз мог иметь соответствующий гребень нижней челюсти, выступавший ниже. ^[26]Зубчатые виды также имеют зубы в зубных челюстях. Нижняя челюсть открывается и закрывается простым вертикальным или «ортальным» движением вверх и вниз.

Позвоночный столб [ править ]

Позвоночный столб из птерозавров пронумерованы между тридцать четыре семьдесят позвонков . Позвонки впереди хвоста были «проколозными»: гребешок (передняя часть тела позвонка ) был вогнутым и в него входило выпуклое продолжение в задней части предыдущего позвонка, мыщелка . Расширенные птерозавры уникальны в обладании специальных процессов , выступающие рядом с их мыщелкой и вертлужной впадиной, в exapophyses , ^[33] и вертлужная впадина также может обладать небольшим зубцом на его средней линии называется hypapophysis. ^[34]

Шея птерозавров была относительно длинной и прямой. У птеродактилоидов шея обычно длиннее туловища. ^[35] Эта длина не вызвана увеличением количества позвонков, которое неизменно составляет семь. Некоторые исследователи включают два переходных «цервикодорсала», что доводит их число до девяти. ^[35] Вместо этого сами позвонки стали более удлиненными, до восьми раз длиннее своей ширины. Тем не менее шейки матки были шире, чем высокие, что означало, что вертикальная подвижность шеи лучше, чем горизонтальная. Птеродактилоиды лишились всех шейных ребер. ^[34] Шеи птерозавров, вероятно, были довольно толстыми и мускулистыми, ^[36] особенно вертикально. ^[37]

Туловище было относительно коротким и яйцевидным. Первоначально позвонков на спине птерозавров могло быть восемнадцать. У продвинутых видов их все больше и больше включается в крестец . Такие виды также часто демонстрируют слияние передних спинных позвонков в твердое целое, которое у птиц называется нотарием по схожей структуре. Это было приспособление, чтобы противостоять силам, вызванным взмахом крыльев. ^[35] Нотариум включал от трех до семи позвонков, в зависимости от вида, а также от возраста человека. Эти позвонки могут быть соединены сухожилиями или слиянием их нервных шипов в «надраневральную пластину». Их ребра также будут плотно впаяны в нотариальный зал.^[38] Как правило, ребра двуглавые. ^[39] Крестец состоял из трех-десяти крестцовых позвонков. Их тоже можно было соединить через надгробную пластину, которая, однако, не должна контактировать с нотариусом. ^[38]

Хвосты птерозавров всегда были довольно тонкими. Это означает, что втягивающая мышца caudofemoralis, которая в большинстве базальных Archosauria обеспечивает главную движущую силу для задней конечности, была относительно неважной. ^[37] Хвостовые позвонки амфикоэловые, тела позвонков на обоих концах вогнутые. Ранние виды имели длинные хвосты, содержащие до пятидесяти хвостовых позвонков, средние из которых были усилены удлиненными суставными отростками, зигапофизами и шевронами . ^[40] Такие хвосты действовали как рули направления, иногда заканчиваясь в задней части вертикальной ромбовидной или овальной лопаткой. ^[41] У птеродактилоидов хвосты были сильно уменьшены и никогда не становились жесткими,^[41] с некоторыми видами, насчитывающими всего десять позвонков. ^[38]

Плечевой пояс [ править ]

Плечевого пояса была сильная структура , которая передала силы машущего полета к грудной клетке . Вероятно, он был покрыт толстыми слоями мышц. ^[42] Верхняя кость, лопатка , была прямой перекладиной. Он был связан с нижней костью, коракоидом , относительно длинным у птерозавров. У продвинутых видов их совокупное целое, скапулокоракоид, ориентировано почти вертикально. В этом случае лопатка входила в углубление сбоку нотариуса, а коракоид также соединялся с грудиной. Таким образом, обе стороны вместе образуют жесткий замкнутый контур, способный выдерживать значительные силы. ^[39]Особенностью было то, что грудные соединения коракоидов часто были асимметричными, причем один коракоид прикреплялся впереди другого. У продвинутых видов плечевой сустав переместился с лопатки на клювовидный. ^[43] Шарнир имел форму седла и допускал значительное перемещение крыла. ^[39] Он был обращен боком и несколько вверх. ^[41]

Грудина, образованная слитые спаренные Sterna , была широкой. У него был лишь неглубокий киль. Через грудные ребра он по бокам прикреплялся к спинным ребрам. ^[40] Сзади, ряд брюшных ребер или гастралии , покрывали весь живот. ^[41] Спереди длинное острие, кристоспина , косо выступало вверх. Задний край грудины был самой глубокой точкой грудной клетки. ^[43] Ключицы или межключицы полностью отсутствовали. ^[41]

Крылья [ править ]

Крылья птерозавра образованы костями и оболочками кожи и других тканей. Первичные перепонки прикреплены к чрезвычайно длинным безымянным пальцам каждой руки и простираются по бокам тела. Вопрос о том, где они закончились, вызывает очень много споров, но с 1990-х годов было обнаружено десяток образцов с сохранившимися мягкими тканями, которые, похоже, показывают, что они прикреплены к лодыжкам. ^[44] Однако точная кривизна задней кромки остается сомнительной. ^[44]

Хотя исторически они считались простыми кожистыми структурами, состоящими из кожи, исследования с тех пор показали, что мембраны крыльев птерозавров были очень сложными динамическими структурами, подходящими для активного стиля полета. ^[45] Наружные крылья (от кончика до локтя) были усилены близко расположенными волокнами, называемыми актинофибриллами . ^[46] Сами актинофибриллы состояли из трех отдельных слоев в крыле, которые при наложении друг на друга образовывали перекрестный узор. Функция актинофибрилл неизвестна, как и точный материал, из которого они были сделаны. В зависимости от их точного состава (кератин, мышцы, эластичные структуры и т. Д.) Они могли быть придающими жесткость или укрепляющими агентами во внешней части крыла. ^[47]Мембраны крыльев также содержали тонкий слой мышечной, фиброзной ткани и уникальную сложную систему кровообращения, состоящую из петлевых кровеносных сосудов. ^[30] Комбинация актинофибрилл и мышечных слоев, возможно, позволила животному регулировать слабину и выпуклость крыльев . ^[45]

Как показывают полости в костях крыльев более крупных видов и мягкие ткани, сохранившиеся по крайней мере в одном экземпляре, некоторые птерозавры расширили свою систему дыхательных мешков до мембраны крыла. ^[48]

Части крыла [ править ]

Мембрана крыла птерозавра делится на три основных элемента. ^[49] Первая, называемая пропатагиумом («передняя перепонка»), была самой передней частью крыла и прикреплялась между запястьем и плечом, создавая «переднюю кромку» во время полета. Brachiopatagium ( «рука мембрана») была основной компонентом крыла, простирающийся от сильно вытянутого четвертого пальца руки к задним конечностям. Наконец, по крайней мере некоторые группы птерозавров имели мембрану, которая протянулась между ног, возможно, соединяясь с хвостом или включающая его, называемую уропатагиумом ; ^[49] размер этой мембраны не определен, поскольку исследования на Sordesпохоже, предполагает, что он просто соединял ноги, но не затрагивал хвост (что делает его круропатагиумом ). Общая интерпретация является то , что не-pterodactyloid птерозавры имели более широкий уро / cruropatagium натянутого между длинными пятыми пальцами, с pterodactyloids, не имеющей такие пальцами, только при наличии мембраны , работающей вдоль ног. ^[50]

Среди палеонтологов были серьезные споры о том, прикреплены ли основные перепонки крыльев (брахиопатагии) к задним конечностям, и если да, то где. Окаменелости rhamphorhynchoid Sordes , ^[51] anurognathid Jeholopterus , ^[52] и pterodactyloid из свиты Santana , кажется, показывают , что крыло мембрана была прикрепить к задним конечностям, по крайней мере , у некоторых видов. ^[53] Однако современные летучие мыши и белки-летягидемонстрируют значительные различия в протяженности мембран крыльев, и возможно, что, как и эти группы, разные виды птерозавров имели разный дизайн крыльев. Действительно, анализ пропорций конечностей птерозавров показывает, что были значительные различия, возможно, отражающие различные планы крыльев. ^[54]

Костные элементы руки образовывали механизм, поддерживающий и расширяющий крыло. Рядом с телом плечевая кость или верхняя кость руки короткие, но мощно построенные. ^[55] У него большой дельто-грудной гребень, к которому прикреплены основные летные мышцы. ^[55] Несмотря на приложенные к ней значительные силы, плечевая кость является полой или пневматизированной внутри, усиленной костными распорками. ^[43] Длинные кости нижней части руки, локтевая и лучевая кость намного длиннее плечевой кости. ^[56] Вероятно, они были неспособны к пронации .

Кость, уникальная для птерозавров ^[57], известная как птероид, соединялась с запястьем и помогала поддерживать переднюю мембрану (пропатагий) между запястьем и плечом. Свидетельства перепонки между тремя свободными пальцами передней конечности птерозавра предполагают, что эта передняя мембрана могла быть более обширной, чем простое соединение птероида с плечом, традиционно изображаемое при реставрации жизни. ^[30] Положение самой птероидной кости вызывает споры. Некоторые ученые, в частности Мэтью Уилкинсон, утверждали, что птероид направлен вперед, расширяя переднюю мембрану и позволяя ей функционировать как регулируемый лоскут . ^[58]Это мнение было опровергнуто в статье Криса Беннета, опубликованной в 2007 году, который показал, что птероид не артикулируется, как предполагалось ранее, и не мог указывать вперед, а скорее был направлен внутрь к телу, как это традиционно интерпретируется. ^[59] Дэвид Петерс в 2009 году предположил, что птероид, сочлененный с «седлом» лучевой кости (проксимальный синкарпальный канал), и птероид и преаксиальный карпальный канал были перемещены в централи. ^[60] Это подтверждают образцы Changchengopterus pani и Darwinopterus linglongtaensis, показывающие, что птероид сочленяется с проксимальной синкарпальной костью . ^{[61] [62]}

Запястье птерозавра состоит из двух внутренних (проксимальных, сбоку от длинных костей руки) и четырех внешних (дистальных, сбоку кисти) запястья (костей запястья), за исключением птероидной кости, которая сама может быть модифицированный дистальный отдел запястья. Проксимальные костей запястья сливаются вместе в «синкарпальные кости» у взрослых особей, в то время как три дистальных костей запястья сливаются, образуя дистальную синкарпальную кость. Оставшийся дистальный отдел запястья, называемый здесь медиальным запястным, но также называемый дистальным латеральным или преаксиальным запястным, сочленяется на удлиненной по вертикали двояковыпуклой фасетке на передней поверхности дистального отдела запястья. На медиальной части запястья находится глубокая вогнутая ямка, которая открывается спереди, снизу и несколько медиально, внутри которой сочленяется птероид, согласно Уилкинсону. ^[63]

В полученных pterodactyloids как pteranodontians и azhdarchoids , пястные I-III являются небольшими и не подключаться к запястью, а не висит в контакте с четвертым пястным. ^[64] У этих производных видов четвертая пястная кость была чрезвычайно удлиненной, как правило, равной или превышающей длину длинных костей нижней части руки. ^[65] Пятая пястная кость была потеряна. ^[55] У всех видов пальцы с первого по третий намного меньше четвертого, «крылатого пальца», и содержат две, три и четыре фаланги соответственно. ^[64] Меньшие пальцы когтистые, размер когтей у разных видов варьируется. У никтозавридпальцы передних конечностей, кроме крылового пальца, полностью утрачены. На крылья приходится около половины или более общей длины крыла. ^[64] Обычно он состоит из четырех фаланг. Их относительная длина, как правило, варьируется между видами, что часто используется для различения родственных форм. ^[64] Четвертая фаланга обычно самая короткая. У него нет когтя, и он был полностью утерян никтозавридами. Он изогнут назад, в результате чего крыло закруглено, что снижает наведенное сопротивление . Крыловой палец тоже несколько загнут вниз. ^[65]

В положении стоя птерозавры, вероятно, опирались на пястные кости, загибая наружное крыло назад. В этом положении «передние» стороны пястных костей повернуты назад. Это укажет меньшими пальцами наискосок назад. По словам Беннета, это означало бы, что крыловой палец, способный описать самую большую дугу любого элемента крыла, до 175 °, был согнут не из-за сгибания, а из-за крайнего разгибания. Крыло автоматически складывалось при сгибании локтя. ^{[37] [66]}

Таз [ править ]

В таз птерозавров был среднего размера по сравнению с телом в целом. Часто сращивались три кости таза. ^[65] подвздошной была длинной и низкой, его передние и задние лопасти , выступающие в горизонтальном направлении за края нижних костей таза. Несмотря на такую ​​длину, стержневидная форма этих отростков указывает на то, что прикрепленные к ним мышцы задних конечностей были ограничены в силе. ^[37] Узкая лобковая кость, вид сбоку, слилась с широкой седалищной костью в седалищно- лобковое лезвие. Иногда лопатки с обеих сторон также срастались, закрывая таз снизу и образуя тазовый канал. Тазобедренный суставне был перфорирован и давал ноге значительную подвижность. ^[64] Он был направлен под углом вверх, не позволяя ноге находиться в вертикальном положении. ^[65]

Передняя часть лобковых костей соединяется уникальной структурой - парными предлобными костями. Вместе они образовывали бугорок, покрывающий заднюю часть живота, между тазом и брюшными ребрами. Вертикальная подвижность этого элемента предполагает функцию дыхания, компенсируя относительную жесткость грудной полости. ^[64]

Задние конечности [ править ]

Задние конечности птерозавров были крепко сложены, но их размах крыльев был меньше, чем у птиц. Они были длинными по сравнению с длиной туловища. ^[67] Бедренная кость была довольно прямой, голова составляла лишь небольшой угол с стержнем. ^[64] Это подразумевает, что ноги не держались вертикально ниже тела, а были несколько распростертыми. ^[67] Большеберцовая кость часто срасталась с верхними костями лодыжки, образуя большеберцовую кость, которая была длиннее бедренной кости. ^[67] Он может принимать вертикальное положение при ходьбе. ^[67]Кость теленка имела тенденцию быть тонкой, особенно на ее нижнем конце, который у продвинутых форм не доходил до щиколотки, иногда уменьшая общую длину до трети. Обычно он сращивается с большеберцовой костью. ^[64] Лодыжка была простой, «мезотарзальной» петлей. ^[67] Довольно длинная и тонкая ^[68] плюсневая кость всегда была в некоторой степени расширена. ^[69] Ступня была стопоходящей, что означало, что во время цикла ходьбы подошва плюсны была прижата к земле. ^[68]

Между ранними птерозаврами и развитыми видами существовала явная разница в форме пятого пальца. Первоначально пятая плюсневая кость была крепкой и не очень укороченной. Он был соединен с лодыжкой в ​​более высоком положении, чем другие плюсневые кости. ^{[68] У} него был длинный и часто изогнутый подвижный пятый палец без когтей, состоящий из двух фаланг. ^[69] Функция этого элемента была загадочной. Раньше считалось, что животные спят вверх ногами, как летучие мыши, свешиваясь с веток и используя пятые пальцы ног как крючки. Другая гипотеза заключалась в том, что они растягивали брахиопатагию, но в сочлененных окаменелостях пятые пальцы всегда согнуты к хвосту. ^[68]Позже стало популярным предположение, что эти пальцы ног простирают между собой уропатагиум или круропатагиум. Поскольку пятые пальцы были на внешней стороне ступней, такая конфигурация была бы возможна только в том случае, если бы они поворачивали свои передние части в полете. ^[68] Такое вращение могло быть вызвано отведением бедренной кости, что означало, что ноги были бы раздвинуты. Это также вернет ступни в вертикальное положение. ^[68] Затем они могли действовать как рули направления для контроля рыскания. Некоторые образцы показывают перепонки между пальцами ног ^[70]позволяя им функционировать как поверхности управления полетом. (Cr) уроптагиум будет контролировать высоту звука. При ходьбе пальцы ног могут сгибаться вверх, чтобы оторвать мембрану от земли. У Pterodactyloidea пятая плюсневая кость была сильно редуцирована, а пятый палец, если он есть, был немногим больше, чем окурок. ^[71] Это говорит о том, что их мембраны были расколоты, что увеличивало маневренность. ^[50]

Пальцы с первого по четвертый были длинными. У них было две, три, четыре и пять фаланг соответственно. ^[67] Часто третий палец ноги был самым длинным; иногда четвертый. Плоские суставы указывают на ограниченную подвижность. Эти пальцы ног были когтистыми, но когти были меньше ручных когтей. ^[69]

Мягкие ткани [ править ]

Редкие условия, позволившие окаменеть останки птерозавров, иногда также сохранили мягкие ткани. Современная синхротронная или ультрафиолетовая фотография выявила множество следов, невидимых невооруженным глазом. ^[72] Их часто неточно называют «впечатлениями», но они в основном состоят из окаменелостей , естественных слепков и трансформаций исходного материала. Они могут включать роговые гребни, клювы или ножны когтей, а также различные лётные перепонки. В исключительном случае мышцы сохранились. ^[73] Пятна на коже показывают небольшие круглые неперекрывающиеся чешуйки на подошвах стоп, лодыжках и концах пястных костей. ^[74]Они покрыты подушечками, смягчающими удар при ходьбе. Чешуя на других частях тела неизвестна. ^[75]

Пикнофибры [ править ]

У большинства или у всех птерозавров на голове и туловище были волосовидные нити, известные как пикнофибры. ^[76] Термин «пикнофайбер», означающий «плотное волокно», был введен палеонтологом Александром Келлнером и его коллегами в 2009 году. ^[47] Пикнофибры были уникальными структурами, похожими на шерсть млекопитающих , но не гомологичными (имеющими общее происхождение). пример конвергентной эволюции . ^[51] Нечеткие покровы были впервые обнаружены у экземпляра Scaphognathus crassirostris в 1831 году Георгом Августом Гольдфусом , ^[77]но многие сомневались. С 1990-х годов находки птерозавров, а также гистологическое и ультрафиолетовое исследование образцов птерозавров неопровержимо доказали: птерозавры были покрыты оболочкой из пикнофибры. Sordes pilosus (что переводится как «волосатый демон») и Jeholopterus ninchengensis демонстрируют пикнофибры на голове и теле.

Наличие пикноволокон убедительно указывает на то, что птерозавры были эндотермическими (теплокровными). Они способствовали терморегуляции, как это часто бывает у теплокровных животных, которым необходима изоляция для предотвращения чрезмерной потери тепла. ^[76] Пикнофибры представляли собой гибкие короткие нити длиной от пяти до семи миллиметров, довольно простые по структуре с полым центральным каналом. ^[76] Шкуры птерозавров могли быть сопоставимы по плотности со многими мезозойскими млекопитающими. ^{[b] [76]}

Связь с перьями [ править ]

Нити птерозавров могут иметь общее происхождение с перьями, как предполагали в 2002 году Черкас и Джи. ^[31] В 2009 году Кельнер сделан вывод , что pycnofibers были структурированы по аналогии с тероподом прото-перья . ^[47] Другие были не убеждены, считая разницу с «иглами», обнаруженными на многих птицеподобных образцах манирапторанов, слишком фундаментальной. ^[76]

Исследование в 2018 году останков двух небольших птерозавров юрского возраста из Внутренней Монголии , Китай , показало, что птерозавры имели широкий спектр форм и структур пикнофибер, в отличие от однородных структур, которые, как обычно предполагалось, покрывали их. У некоторых из них были потрепанные концы, очень похожие по структуре на четыре разных типа перьев, известных у птиц или других динозавров, но почти никогда не известные у птерозавров до исследования, что предполагает гомологию. ^{[78] [79]} В 2020 году был опубликован ответ на это исследование, в котором предполагалось, что структуры, наблюдаемые на анурогнатидахбыли фактически результатом разложения актинофибрилл: типа волокна, используемого для усиления и придания жесткости крылу. ^[80] Однако в ответ на это авторы статьи 2018 указывают на тот факт, что наличие структур простирается за патагиум , а также наличие актинофибрилл и филаментов на Jeholopterus ningchengensis ^[81] и Sordes pilosus . ^[82] Различные формы структуры филаментов, присутствующие у анурогнатид в исследовании 2018 года, также потребуют формы разложения, которая вызовет различные наблюдаемые формы «филаментов». Таким образом, они пришли к выводу, что наиболее экономная интерпретация структур заключается в том, что они представляют собой нитчатые прото-перья.^[83]

История открытия [ править ]

Первые находки [ править ]

Птерозавры окаменелость очень редка из - за их легкую конструкцию кости. Полные скелеты обычно можно найти только в геологических слоях с исключительными условиями сохранности, так называемых лагерштеттенах . Куски одного из таких Lagerstätte , в конце юрского Solnhofen Известняк в Баварии , ^[84] стал большим спросом богатых коллекционеров. ^[85] В 1784 году итальянский натуралист Козимо Алессандро Коллини стал первым ученым в истории, описавшим окаменелость птерозавра. ^[86]В то время концепции эволюции и вымирания были развиты недостаточно. Поэтому странное строение птерозавра шокировало, поскольку его нельзя было однозначно отнести к какой-либо существующей группе животных. ^[87] Таким образом, открытие птерозавров сыграло бы важную роль в развитии современной палеонтологии и геологии. ^[88] Если бы такие существа были все еще живы, только море было надежной средой обитания, и Коллини предположил, что это могло быть плавающее животное, которое использовало свои длинные передние конечности как весла. ^[89] Некоторые ученые продолжали поддерживать водную интерпретацию даже до 1830 года, когда немецкий зоолог Иоганн Георг Ваглер предположил, что Птеродактиль использовал свои крылья как ласты и был связан сИхтиозаврия и плезиозаврия . ^[90]

В 1800 году Иоганн Герман впервые предположил, что это летающее существо в письме к Жоржу Кювье . Кювье согласился в 1801 году, понимая, что это вымершая летающая рептилия. ^[91] В 1809 году он придумал название Ptéro-Dactyle , « крылатый палец». ^[92] Это было латинизировано в 1815 году до Птеродактиля . ^[93] Сначала большинство видов было отнесено к этому роду, и в конечном итоге термин «птеродактиль» был широко и неправильно применен ко всем членам Pterosauria. ^[15] Сегодня палеонтологи ограничивают этот термин родом Pterodactylus или членами Pterodactyloidea . ^[16]

В 1812 и 1817 годах Самуэль Томас фон Зёммерринг переписал первоначальный образец и еще один. ^[94] Он считал их связанными с птицами и летучими мышами. Хотя он ошибался в этом, его «модель летучей мыши» была бы очень влиятельной в 19 веке. ^[95] В 1843 году Эдвард Ньюман думал, что птерозавры - это летающие сумчатые . ^[96] Поскольку модель летучей мыши правильно изображала птерозавров как пушистых и теплокровных, она лучше приближалась к истинной физиологии птерозавров, чем «модель рептилий» Кювье. В 1834 году Иоганн Якоб Кауп ввел термин птерозаврия. ^[97]

Расширение исследований [ править ]

В 1828 году Мэри Эннинг в Англии нашла первый род птерозавров за пределами Германии ^[98] , названный Ричардом Оуэном диморфодонами , также первым известным птеродактилоидным птерозавром. ^[99] Позже в этом веке в Кембридже Гринсанд раннего мелового периода были обнаружены тысячи окаменелостей птерозавров, которые, однако, были плохого качества и состояли в основном из сильно размытых фрагментов. ^[100] Тем не менее, на основании этих названий могут быть названы многочисленные роды и виды. ^[88] Многие из них были описаны Гарри Говьером Сили , в то время главным английским экспертом по этому вопросу, который также написал первую книгу о птерозаврах:Ornithosauria , ^[101] и в 1901 году первая популярная книга ^[88] Dragons of the Air . Сили считал птерозавров теплокровными и динамичными существами, близкими к птицам. ^[102] Ранее эволюционист Сент-Джордж Джексон Миварт предположил, что птерозавры были прямыми предками птиц. ^[103] Оуэн выступал против взглядов обоих мужчин, считая птерозавров хладнокровными «настоящими» рептилиями. ^[104]

В США Отниэль Чарльз Марш в 1870 году обнаружил птеранодона в мелу Ниобрара , на тот момент самого большого известного птерозавра ^[104], первого беззубого и первого из Америки. ^[105] Эти слои также отображали тысячи окаменелостей, ^[105] также включая относительно полные скелеты, которые были трехмерно сохранены вместо того, чтобы быть сильно сжатыми, как в случае с образцами из Зольнхофена. Это привело к гораздо лучшему пониманию многих анатомических деталей ^[105], таких как полая природа костей.

Тем временем находки из Зольнхофена продолжались, и на их долю приходилось большинство обнаруженных полных образцов высокого качества. ^[106] Они позволили идентифицировать большинство новых базальных таксонов, таких как Rhamphorhynchus , Scaphognathus и Dorygnathus . ^[106] Этот материал положил начало немецкой школе исследований птерозавров, в которой летающие рептилии рассматривались как теплокровные, пушистые и активные мезозойские аналоги современных летучих мышей и птиц. ^[107] В 1882 году Марш и Карл Альфред Зиттель опубликовали исследования о мембранах крыльев особей рамфоринхов . ^{[108] [109]}Немецкие исследования продолжались вплоть до 1930-х годов, описывая новые виды, такие как Anurognathus . В 1927 году Фердинанд Бройли обнаружил волосяные фолликулы в коже птерозавров ^[110], а палеоневролог Тилли Эдингер определила, что мозг птерозавров больше похож на мозг птиц, чем у современных хладнокровных рептилий. ^[111]

Напротив, английские и американские палеонтологи к середине двадцатого века в значительной степени потеряли интерес к птерозаврам. Они считали их неудачными эволюционными экспериментами, хладнокровными и чешуйчатыми, которые с трудом могли летать, а более крупные виды могли только парить, были вынуждены лазить по деревьям или бросаться со скал, чтобы взлететь. В 1914 году Эрнест Ханбери Ханкин и Дэвид Мередит Сирс Уотсон впервые количественно проанализировали аэродинамику птерозавров , но они интерпретировали Птеранодона как чистый планер. ^{[112] В} 1940-х и 1950-х годах группа исследователей не проводила больших исследований. ^[88]

Возрождение птерозавров [ править ]

Ситуация с динозаврами была сопоставимой. Начиная с 1960-х годов наступило возрождение динозавров , быстрое увеличение количества исследований и критических идей под влиянием открытия дополнительных окаменелостей Дейнониха , чьи впечатляющие черты опровергли то, что стало укоренившейся ортодоксальностью. Точно так же в 1970 году описание пушистого птерозавра Сордеса положило начало тому, что Роберт Баккер назвал возрождением птерозавров. ^[113] Особенно Кевин Падиан пропагандировал новые взгляды, опубликовав серию исследований, изображающих птерозавров как теплокровных, активных и бегающих животных. ^{[114] [115] [116]}Это совпало с возрождением немецкой школы благодаря работам Петера Велльнхофера , который в 1970-х заложил основы современной науки о птерозаврах. ^[84] В 1978 году он опубликовал первый учебник птерозавров, ^[117] Handbuch дер Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria , ^[118] и в 1991 году второй когда - либо научно - популярные книги птерозавров, ^[117] Энциклопедия птерозавров . ^[119]

Это развитие ускорилось за счет эксплуатации двух новых Lagerstätten . ^[117] В течение 1970-х годов в раннемеловой формации Сантана в Бразилии начали образовываться меловые конкреции, которые, хотя часто были ограничены по размеру и полноте содержащихся в них окаменелостей, прекрасно сохранили трехмерные части скелета птерозавров. ^[117] Немецкие и голландские институты купили такие конкреции у ископаемых браконьеров и приготовили их в Европе, что позволило их ученым описать множество новых видов и выявить совершенно новую фауну. Вскоре бразильские исследователи, в том числе Александр Келлнер , перехватили торговлю и назвали еще больше видов.

Еще более продуктивным была раннемеловая китайская биота Джехол из Ляонина, которая с 1990-х годов породила сотни прекрасно сохранившихся двумерных окаменелостей, часто с остатками мягких тканей. Китайские исследователи, такие как Люй Цзюньчан , снова назвали много новых таксонов. Поскольку количество открытий увеличилось и в других частях мира, произошло внезапное увеличение числа названных родов. К 2009 году, когда их число увеличилось примерно до девяноста, этот рост не показал никаких признаков стабилизации. ^[120] В 2013 году член парламента Виттон указал, что количество обнаруженных видов птерозавров возросло до 130. ^[121]Более девяноста процентов известных таксонов были названы в период «Возрождения». Многие из них были из групп, существование которых было неизвестно. ^[117] Прогресс в области вычислительной мощности позволил определить их сложные отношения через количественный метод из кладистики . Новые и старые окаменелости дали гораздо больше информации, если подвергнуть их современной ультрафиолетовой или рентгеновской фотографии или компьютерной томографии . ^{[122] К} полученным данным были применены идеи из других областей биологии. ^[122] Все это привело к значительному прогрессу в исследованиях птерозавров, сделав старые сообщения в научно-популярных книгах полностью устаревшими.

Эволюция и вымирание [ править ]

Истоки [ править ]

Поскольку анатомия птерозавров была настолько сильно изменена для полета, а непосредственные переходные ископаемые предшественники до сих пор не описаны, происхождение птерозавров до конца не изучено. ^[123] Самые старые известные птерозавры уже были полностью адаптированы к летному образу жизни. Со времен Сили было признано, что птерозавры, вероятно, произошли от «архозавров», которых сегодня назвали бы архозавроморфами . В 1980-х годах ранний кладистический анализ показал, что они были авеметатарсалианами (архозавры ближе к динозаврам, чем к крокодилам).). Поскольку это сделало бы их также довольно близкими родственниками динозавров, эти результаты были расценены Кевином Падианом как подтверждение его интерпретации птерозавров как двуногих теплокровных животных. Поскольку эти ранние анализы основывались на ограниченном количестве таксонов и признаков, их результаты были по своей сути неопределенными. Несколько влиятельных исследователей, которые отвергли выводы Падиана, предложили альтернативные гипотезы. Дэвид Анвин предложил предков среди базальных архозавроморф, в частности длинношеих форм (« проторозавров »), таких как танистрофеиды . Было также предложено размещение среди базальных архозавров, таких как Euparkeria . ^[23]Некоторые базальные архозавроморфы на первый взгляд кажутся хорошими кандидатами в близких родственников птерозавров из-за их длинноногой анатомии; Одним из примеров является Sharovipteryx , «проторозавр» с кожными перепонками на задних конечностях, которые, вероятно, использовались для скольжения. ^[124] Исследование, проведенное в 1999 году Майклом Бентоном, показало, что птерозавры были авеметатарсалианами, тесно связанными со Scleromochlus , и назвало группу Ornithodira, чтобы включить птерозавров и динозавров . ^[125]

Два исследователя, С. Кристофер Беннет в 1996 г. ^[126] и палеохудожник Дэвид Питерс в 2000 г., опубликовали анализы, в которых обнаружено, что птерозавры являются проторозаврами или тесно связаны с ними. Однако Петерс собрал новые анатомические данные, используя непроверенный метод под названием «Цифровая графическая сегрегация» (DGS), который включает в себя цифровое отслеживание изображений окаменелостей птерозавров с использованием программного обеспечения для редактирования фотографий. ^[127] Беннетт восстановил птерозавров как близких родственников проторозавров только после удаления характеристик задних конечностей из своего анализа, чтобы проверить возможность конвергентной эволюции на основе локомоции между птерозаврами и динозаврами.. Ответ 2007 года Дэйва Хоуна и Майкла Бентона не смог воспроизвести этот результат, обнаружив, что птерозавры тесно связаны с динозаврами даже без признаков задних конечностей. Они также критиковали Дэвида Питерса за то, что он делал выводы без доступа к первичным свидетельствам, то есть к самим окаменелостям птерозавров. ^[128] Хоун и Бентон пришли к выводу, что, хотя необходимо больше базальных птерозавроморфов, чтобы прояснить их отношения, текущие данные указывают на то, что птерозавры являются авеметатарсалианами, либо как сестринская группа Scleromochlus, либо как ветвь между последним и Lagosuchus . ^[128] Филогенетический анализ, посвященный архозаврам, 2011 г., проведенный Стерлингом Несбиттом.извлекли пользу из гораздо большего количества данных и обнаружили сильную поддержку того, что птерозавры являются авеметатарсалийцами, хотя Scleromochlus не был включен из-за его плохой сохранности. ^[129] Исследование, проведенное Мартином Эскуррой в 2016 году, посвященное архозавроморфам, включало различных предполагаемых родственников птерозавров, но также обнаружило, что птерозавры ближе к динозаврам и не связаны с более базальными таксонами. ^[130] Основываясь на своем анализе 1996 года, Беннетт опубликовал исследование Scleromochlus 2020 года, в котором утверждалось, что и Scleromochlus, и птерозавры не были архозавроморфами, не относящимися к архозаврам, хотя и не особенно тесно связаны друг с другом. ^[131] Напротив, более позднее исследование 2020 г. показало, что лагерпетид архозавры были сестрой клада птерозавров. ^[132] Это было основано на недавно описанных ископаемых черепах и передних конечностях, показывающих различные анатомические сходства с птерозаврами, а также на реконструкциях мозга и сенсорных систем лагерпетидов на основе компьютерной томографии, также показывающей нейроанатомическое сходство с птерозаврами. ^{[133] [134]}

Связанная с этим проблема - происхождение полета птерозавров. ^[135] Как и в случае с птицами, гипотезы можно разделить на две основные разновидности: «с нуля» или «с дерева». Подъем на дерево приведет к тому, что высота и гравитация обеспечат как энергию, так и сильное давление отбора для начала полета. Руперт Уайлд в 1983 году предложил гипотетического «проптерозавра»: древесное животное, похожее на ящерицу, у которого между конечностями развивается перепонка, которая сначала безопасно парашютирует, а затем, постепенно удлиняя безымянный палец, начинает скользить. ^[136]Однако последующие кладистические результаты не соответствовали этой модели. Ни протозавры, ни орнитодираны биологически не эквивалентны ящерицам. Кроме того, не совсем понятен переход между планирующим и махающим полетом. Более поздние исследования морфологии базальных задних конечностей птерозавров, кажется, подтверждают связь со Scleromochlus . Как и у этого архозавра, у базальных линий птерозавров есть стопоходящие задние конечности, которые демонстрируют адаптацию к сальтации. ^[137]

Вымирание [ править ]

Когда-то считалось, что конкуренция с ранними видами птиц могла привести к исчезновению многих птерозавров. ^[138] Частично это связано с тем, что раньше считалось, что к концу мелового периода присутствовали только крупные виды птерозавров (теперь это неверно; см. Ниже). Считалось, что более мелкие виды вымерли, их ниша была заполнена птицами. ^[139] Однако сокращение количества птерозавров (если оно действительно присутствует) не связано с разнообразием птиц, поскольку экологическое совпадение между двумя группами кажется минимальным. ^[140] Фактически, по крайней мере, некоторые птичьи ниши были освоены птерозаврами до события KT . ^[141]В конце мелового периода мелово-палеогеновое вымирание , которое уничтожило всех нептичьих динозавров, а также большинство птичьих динозавров, а также многих других животных, похоже, также поглотило птерозавров.

В начале 2010-х годов было обнаружено несколько новых таксонов птерозавров, относящихся к кампану / маастрихту, такие как орнитохейриды Пикси и « Орнитохейрус », возможные птеранодонтиды и никтозавриды , несколько лентежарид и неопределенный неаждархид наваждактилус . ^{[142] [143]} Маленькие аждархоидные птерозавры также присутствовали в кампане. Это говорит о том, что позднемеловая фауна птерозавров была намного более разнообразной, чем считалось ранее, возможно, даже не уменьшившись значительно по сравнению с ранним меловым периодом.

Виды птерозавров небольшого размера, по-видимому, присутствовали в формации Csehbánya , что указывает на более высокое разнообразие птерозавров позднего мелового периода, чем считалось ранее. ^[144] Последние результаты небольшого кота -sized взрослого azhdarchid далее показывают , что небольшие птерозавры из позднего мела , возможно , на самом деле были просто редко сохраняются в окаменелостях, способствовали тому факту , что есть сильное предубеждение против наземных мелких позвоночных размера например, молодые динозавры , и что их разнообразие на самом деле могло быть намного больше, чем считалось ранее. ^[145]

По крайней мере, некоторые нептеродактилоидные птерозавры дожили до позднего мела , постулируя ситуацию с таксонами Лазаря для фаун птерозавров позднего мела. ^[146]

Классификация и филогения [ править ]

В филогенетической систематики , то клады Pterosauria, как правило , определяется как узел на основе и привязываются к нескольким широко изученных таксонов, а также те мысли примитивным. Одно исследование 2003 года определило Pterosauria как «самый недавний общий предок Anurognathidae, Preondactylus и Quetzalcoatlus и всех их потомков». ^[147] Однако эти типы определения неизбежно оставят любые родственные виды, которые немного более примитивны, за пределами Pterosauria. Чтобы исправить это, было предложено новое определение, которое будет связывать название не с каким-либо конкретным видом, а с анатомической особенностью, наличием увеличенного безымянного пальца, поддерживающего перепонку крыла. ^[148]Это «основанное на апоморфии» определение было принято PhyloCode в 2020 году как «[T] he clade, характеризующийся апоморфией четвертого пальца руки, гипертрофированной для поддержки перепонки крыла, как унаследовано Pterodactylus (первоначально Ornithocephalus ) antiquus (Sömmerring 1812)». ^[149] Более широкая клада, Pterosauromorpha , была определена как все орнитодираны, более тесно связанные с птерозаврами, чем с динозаврами . ^[150]

Внутренняя классификация птерозавров исторически была сложной, потому что в летописи окаменелостей было много пробелов . Начиная с 21 века, новые открытия заполняют эти пробелы и дают лучшее представление об эволюции птерозавров. Традиционно они были разделены на два подотряда : Rhamphorhynchoidea , «примитивная» группа длиннохвостых птерозавров, и Pterodactyloidea , «продвинутые» птерозавры с короткими хвостами. ^[23] Однако от этого традиционного деления в значительной степени отказались. Rhamphorhynchoidea - парафилетик(неестественная) группа, поскольку птеродактилоиды произошли непосредственно от них, а не от общего предка, поэтому с ростом использования кладистики она потеряла популярность среди большинства ученых. ^{[121] [151]}

Точные отношения между птерозаврами до сих пор не установлены. Многие исследования взаимоотношений птерозавров в прошлом включали ограниченные данные и были весьма противоречивыми. Однако более новые исследования с использованием более крупных наборов данных начинают прояснять ситуацию. Кладограмма (семейное дерево) ниже следует филогенетический анализ , представленный Лонгрич, Мартиллы и Andres в 2018 году, с именами Clade после Andres в Аль (2014). ^{[141] [1]}

Палеобиология [ править ]

Полет [ править ]

Механика полета птерозавров в настоящее время полностью не изучена и не смоделирована. ^{[152] [153]}

Кацуфуми Сато, японский ученый, провел расчеты с использованием современных птиц и пришел к выводу, что птерозавр не может оставаться в воздухе. ^[152] В книге « Осанка, передвижение и палеоэкология птерозавров» предполагается, что они смогли летать благодаря богатой кислородом плотной атмосфере позднего мелового периода. ^[154] Однако и Сато, и авторы книги « Осанка, передвижение и палеоэкология птерозавров» основывали свои исследования на устаревших теориях о том, что птерозавры похожи на морских птиц, и ограничение размера не распространяется на наземных птерозавров, таких как аждархиды и лентаджариды . Кроме того, Даррен Нейшпришли к выводу, что атмосферные различия между настоящим и мезозойским периодом не нужны для гигантских размеров птерозавров. ^[155]

Другой вопрос, который трудно понять, - это то, как они взлетели . Ранее предполагалось, что птерозавры в основном были хладнокровными летающими животными, которые, как современные ящерицы, получали тепло от окружающей среды, а не сжигали калории. В этом случае было неясно, как более крупные, огромных размеров, с неэффективным хладнокровным обменом веществ, могли управлять птичьим взлетом, используя только задние конечности для создания тяги для полета. Более поздние исследования показывают, что они теплокровны и обладают мощными летательными мышцами и используют летательные мышцы для ходьбы как четвероногие. ^[156] Марк Уиттон из Портсмутского университета и Майк Хабиб из Университета Джона Хопкинса.предположили, что птерозавры использовали механизм свода для полета. ^[157] Огромная сила их крылатых передних конечностей позволяла им легко взлетать. ^[156] Взлетев, птерозавры могли развивать скорость до 120 км / ч (75 миль в час) и преодолевать тысячи километров. ^[157]

В 1985 году Смитсоновский институт поручил авиационному инженеру Полу Маккриди построить половинную рабочую модель Quetzalcoatlus northropi . Реплика запускалась с наземной лебедки. В 1986 году он летал несколько раз и был снят в рамках съемок фильма Смитсоновского института IMAX « На крыле» . ^{[158] [159]}

Воздушные мешки и дыхание [ править ]

Исследование 2009 года показало, что у птерозавров была система легких и воздушного мешка, а также точно управляемый скелетный дыхательный насос, который поддерживает модель проточной легочной вентиляции у птерозавров, аналогичную модели птиц. Наличие системы подкожных воздушных мешков, по крайней мере, у некоторых птеродактилоидов еще больше снизило бы плотность живого животного. ^[48] Как и современные крокодилы, у птерозавров, по-видимому, был печеночный поршень , поскольку их плечево-грудные пояса были слишком негибкими, чтобы двигать грудиной, как у птиц, и они обладали сильной гастралией . ^[160] Таким образом, их дыхательная система имела характеристики, сопоставимые с обеими современными кладами архозавров.

Нервная система [ править ]

Рентгеновское исследование полостей мозга птерозавров показало, что у животных ( Rhamphorhynchus muensteri и Anhanguera santanae ) были массивные флоккулы. Флоккулус является областью мозга , которая интегрирует сигналы от суставов, мышц, кожи и баланса органов. ^[17] Флоккулы птерозавров занимали 7,5% от общей массы мозга животных, больше, чем у любого другого позвоночного животного. Птицы имеют необычно большие хлопья по сравнению с другими животными, но они занимают от 1 до 2% общей массы мозга. ^[17]

Флоккулус посылает нервные сигналы, которые вызывают небольшие автоматические движения глазных мышц. Они удерживают изображение на сетчатке глаза животного. У птерозавров могли быть такие большие хлопья из-за большого размера крыльев, что означало бы, что нужно было обработать гораздо больше сенсорной информации. ^[17] Низкая относительная масса хлопьев у птиц также является результатом того, что у птиц в целом гораздо больший мозг; хотя это считалось признаком того, что птерозавры жили в более простой по структуре окружающей среде или имели менее сложное поведение по сравнению с птицами ^[161], недавние исследования крокодилов и других рептилий показывают, что зауропсиды обычно достигают высокого уровня интеллекта с маленьким мозгом. ^[162] Исследования эндокастаАллкаруен показывают, что эволюция мозга у птеродактилоидов была модульным процессом. ^[163]

Наземное движение [ править ]

Бедренные впадины птерозавров ориентированы немного вверх, а головка бедра ( бедренная кость) лишь умеренно обращена внутрь, что позволяет предположить, что птерозавры имели прямую стойку. Можно было бы во время полета поднять бедро в горизонтальное положение, как это делают планирующие ящерицы.

Было много споров, передвигались ли птерозавры четвероногими или двуногими . В 1980-х годах палеонтолог Кевин Падиан предположил, что более мелкие птерозавры с более длинными задними конечностями, такие как диморфодон , могли ходить или даже бегать на двух ногах, помимо полета, как дорожные бегуны . ^[116] Однако позже было обнаружено большое количество следов птерозавров с характерными четырехпалыми задними лапами и трехпалыми передними; это безошибочные следы птерозавров, идущих на четвереньках. ^{[164] [165]}

Ископаемые следы показывают, что птерозавры стояли, соприкасаясь всей ногой с землей ( стопоходящий ), подобно многим млекопитающим, таким как люди и медведи . Следы аждархид и нескольких неопознанных видов показывают, что птерозавры ходили в прямой позе с четырьмя конечностями, удерживаемыми почти вертикально под телом, - это энергосберегающая стойка, используемая большинством современных птиц и млекопитающих, а не распростертыми конечностями современных рептилий. ^{[70] [156]} Действительно, прямые конечности могут быть у птерозавров вездесущими. ^[137]

Хотя традиционно их изображали неуклюжими и неудобными на земле, анатомия некоторых птерозавров (особенно птеродактилоидов) предполагает, что они были умелыми ходунками и бегунами. ^[166] Ранние птерозавры долгое время считались особенно громоздкими локомоторами из-за наличия крупных круропатагий , но они также, по-видимому, в целом были эффективны на земле. ^[137]

Кости передних конечностей у аждархид и орнитохейрид были необычно длинными по сравнению с другими птерозаврами, а у аждархид кости руки и кисти (пястные кости) были особенно удлиненными. Более того, в целом передние конечности аждархид имели такие же пропорции, как и у быстроходных копытных млекопитающих. Их задние конечности, с другой стороны, не были созданы для скорости, но они были длинными по сравнению с большинством птерозавров и позволяли большой шаг. Хотя аждархидные птерозавры, вероятно, не могли бегать, они были относительно быстрыми и энергоэффективными. ^[70]

Относительный размер рук и ног у птерозавров (по сравнению с современными животными, такими как птицы) может указывать на тип образа жизни птерозавров, ведущих на земле. Аждархидные птерозавры имели относительно небольшие ступни по сравнению с их размером тела и длиной ног, при этом длина ступни составляла всего около 25–30% длины голени. Это говорит о том, что аждархиды лучше приспособились к хождению по сухой, относительно твердой земле. У птеранодона лапы были немного больше (47% длины большеберцовой кости ), тогда как у фильтрующих птерозавров, таких как ктенохазматоиды, были очень большие лапы (69% длины большеберцовой кости у Pterodactylus , 84% у Pterodaustro ), приспособленные к ходьбе по мягкой илистой почве. похожи на современных болотных птиц. ^[70]Хотя базальные птерозавры явно базируются на передних конечностях, у них есть задние конечности, хорошо приспособленные для прыжков, что предполагает связь с такими архозаврами, как Scleromochlus . ^[137]

Плавание [ править ]

Следы, сделанные ктенохасматоидами, показывают, что эти птерозавры плавали задними конечностями. В целом у них большие задние лапы и длинные туловища, что указывает на то, что они, вероятно, были более приспособлены к плаванию, чем другие птерозавры. ^[167] Pteranodontians наоборот имеет несколько speciations в их плечевых костях интерпретированы были наводят на мысль о версии на водной основе типичного четвероногих запуска, и несколько как boreopterids должны быть промышляют во время плавания, так как они кажутся неспособным фрегат -like воздушных вразнос. ^[167] Эти приспособления также наблюдаются у наземных птерозавров, таких как аждархиды , которым, по-видимому, все еще нужно было запускаться из воды на случай, если они окажутся в ней. Вnyctosaurid Alcione может демонстрировать приспособления для ныряния с крыльями, как современные олуши и тропические птицы . ^[168]

Диета и привычки кормления [ править ]

Традиционно почти все птерозавры рассматривались как рыбоядные или рыбоядные, питающиеся на поверхности, и эта точка зрения все еще доминирует в научно-популярной науке. Сегодня считается, что многие группы птерозавров были наземными хищниками, всеядными или насекомоядными.

Вначале было установлено, что маленькие Anurognathidae ведут ночной образ жизни и являются воздушными насекомоядными. Обладая очень гибкими суставами на крыловом пальце, широким треугольным крылом, большими глазами и коротким хвостом, эти птерозавры, вероятно, были похожи на козодоев или современных насекомоядных летучих мышей, будучи способными к высокой маневренности на относительно низких скоростях. ^[169]

Глубоко изменились интерпретации привычек базальных групп. Диморфодон , считавшийся в прошлом аналогом тупика , по строению челюсти, походке и плохим способностям к полету является наземным / полуодворным хищником мелких млекопитающих, чешуек и крупных насекомых. ^[170] Его крепкие зубы заставляли Campylognathoides считаться универсалом или наземным хищником мелких позвоночных, но очень крепкая плечевая кость и морфология крыльев с высоким аспектом предполагают, что он мог хватать добычу на крыле. ^[171] Маленький насекомоядный Carniadactylus и более крупный Eudimorphodonбыли очень воздушными животными и быстрыми, проворными летчиками с длинными крепкими крыльями. Eudimorphodon был обнаружен с рыбными остатками в желудке, но его зубные ряды предполагают оппортунистическую диету. Тонкоклювый крылатые Austriadactylus и Caviramus , вероятно наземное / semiarboreal универсалы. Кавирам, вероятно, обладал сильной силой укуса, что указывает на его адаптацию к твердой пище, которую можно было пережевывать из-за износа зубов. ^[172]

Некоторые Rhamphorhynchidae , такие как сам Rhamphorhynchus или Dorygnathus , были рыбоедами с длинными тонкими крыльями, игольчатыми зубами и длинными тонкими челюстями. Sericipterus , Scaphognathus и Harpactognathus имел более надежные челюсти и зубов (которые были ziphodont, Кинжал-образную форму, в Sericipterus ), и короче, более широкие крылья. Это были либо наземные / воздушные хищники позвоночных ^[173], либо корвидоподобные универсалы. ^[174] Wukongopteridae, такие как Darwinopterusвпервые считались воздушными хищниками. Из-за отсутствия прочной челюстной структуры или мощных летающих мускулов они теперь считаются древесными или полуземными насекомоядными. В частности, Darwinopterus robustidens , похоже, был специалистом по жукам. ^[175]

Среди птеродактилоидов более разнообразный рацион питания. Pteranodontia содержал множество рыбоядных таксонов, таких как Ornithocheirae , Boreopteridae , Pteranodontidae и Nyctosauridae. Разделение ниши привело к тому, что орнитохейры и более поздние никтозавриды стали воздушными кормушками, как современные фрегаты (за исключением адаптированного для ныряния Alcione elainus ), в то время как бореоптериды были пресноводными ныряющими животными, похожими на бакланов , а птеранодонты - пелагическими ныряльщиками, похожими на олухов. и олуши . Истиодактилиды, вероятно, были прежде всего падальщиками. ^[176] Archaeopterodactyloidea добывали пищу в прибрежных или пресноводных местообитаниях. Germanodactylus и Pterodactylus были рыбоядными, в то время как Ctenochasmatidae питались суспензией, используя свои многочисленные мелкие зубы для фильтрации мелких организмов на мелководье. Pterodaustro адаптирован для фильтрации по типу фламинго . ^[177]

Напротив, Azhdarchoidea в основном были наземными птерозаврами. Tapejaridae были древесными всеядными животными, дополняя семена и плоды мелкими насекомыми и позвоночными животными. ^{[167] [178]} Dsungaripteridae были специализированными моллюскоядными животными, использовавшими свои мощные челюсти для дробления панцирей моллюсков и ракообразных. Thalassodromidae, вероятно, были наземными плотоядными животными. Сам Thalassodromeus был назван в честь метода рыбной ловли, известного как «обезжиренное кормление», которое позже было признано биомеханически невозможным. Возможно, он преследовал относительно крупную добычу ввиду усиленных челюстных суставов и относительно высокой силы укуса. ^[179] Azhdarchidaeтеперь считается, что это наземные хищники, подобные наземным птицам-носорогам или некоторым аистам , поедающим любую добычу, которую они могут проглотить целиком. ^[180] Hatzegopteryx был крепко сложенным хищником с относительно крупной добычей, включая динозавров среднего размера. ^{[181] [182]} Аланка, возможно, был моллюскоядным специалистом. ^[183] Удивительное исследование было опубликовано в журнале Cretaceous Research. Палеонтологи анализировали челюсть птерозавра вида Lonchodraco giganteus и обнаружили отверстия около кончика его клюва, которые были похожи на существующие у птиц, что указывает на тактильную привычку кормления у птерозавров. ^[184]

Природные хищники [ править ]

Известно, что птерозавров поедали тероподы . В выпуске журнала Nature от 1 июля 2004 года палеонтолог Эрик Баффето обсуждает окаменелость трех шейных позвонков птерозавра из раннего мелового периода с внедренным в нее сломанным зубом спинозавра , скорее всего, Irritator . Известно, что позвонки не были съедены и не подвергались перевариванию, поскольку суставы все еще сочленены. ^[185]

Размножение и история жизни [ править ]

Хотя очень мало известно о размножении птерозавров, считается, что, как и все динозавры, все птерозавры воспроизводятся путем откладывания яиц, хотя такие находки очень редки. Первое известное яйцо птерозавра было найдено в карьерах Ляонина, в том же месте, где добывали пернатых динозавров. Яйцо было раздавлено, без признаков растрескивания, поэтому очевидно, что у яиц была кожистая скорлупа, как у современных ящериц. ^[186] Это подтверждается описанием дополнительного яйца птерозавра, принадлежащего к роду Darwinopterus , описанного в 2011 году, которое также имело кожистую оболочку и, как и современные рептилии, но в отличие от птиц, было довольно маленьким по сравнению с размером матери. . ^[187] В 2014 г. пять несплюснутых яиц этого видаHamipterus tianshanensis были обнаружены в раннемеловых отложениях на северо-западе Китая. Исследование скорлупы с помощью сканирующей электронной микроскопии показало наличие тонкого известкового слоя яичной скорлупы с мембраной под ним. ^[188] Исследование структуры и химии яичной скорлупы птерозавров, опубликованное в 2007 году, показало, что птерозавры, вероятно, закопали свои яйца, как современные крокодилы и черепахи . Захоронение яиц было бы полезным для ранней эволюции птерозавров, поскольку оно позволяло бы больше приспособиться к снижению веса, но этот метод воспроизводства также ограничил бы разнообразие сред, в которых могли бы жить птерозавры, и, возможно, поставил бы их в невыгодное положение, когда они начали сталкиваться с экологической конкуренцией со стороны птиц. ^[189]

Образец Darwinopterus демонстрирует, что, по крайней мере, у некоторых птерозавров была пара функциональных яичников , в отличие от одного функционального яичника у птиц, отклоняя уменьшение функциональных яичников как требование для полета. ^[190]

Мембраны крыльев, сохранившиеся у эмбрионов птерозавров, хорошо развиты, что позволяет предположить, что птерозавры были готовы к полету вскоре после рождения. ^[191] Однако томография окаменелых яиц Hamipterus предполагает, что у молодых птерозавров были хорошо развитые бедренные кости для ходьбы, но слабая грудь для полета. ^[192] Неизвестно, верно ли это для других птерозавров. Были найдены окаменелости птерозавров возрастом от нескольких дней до недели (так называемые «хлопушки»), представляющие несколько семейств птерозавров, включая птеродактилид, рамфоринхид, ктенохасматид и аждархид. ^[23] Все кости сохраняют относительно высокую степень затвердевания ( окостенения).) для своего возраста, а пропорции крыльев похожи на взрослых. Фактически, многие взмахи птерозавров считались взрослыми особями и в прошлом помещались в отдельные виды. Кроме того, хлопушки обычно встречаются в тех же отложениях, что и взрослые особи и молодые особи одного и того же вида, такие как крылышки Pterodactylus и Rhamphorhynchus, обнаруженные в известняках Зольнхофен в Германии, и крылышки Pterodaustro из Аргентины. Все обитают в глубоководной среде вдали от берега. ^[193]

Что касается большинства видов птерозавров, неизвестно, практиковали ли они какую-либо форму родительской заботы, но их способность летать, как только они вышли из яйца, а также многочисленные взмахи, обнаруженные в окружающей среде вдали от гнезд и вместе со взрослыми особями, побудили большинство исследователей. , включая Кристофера Беннета и Дэвида Анвина, чтобы сделать вывод о том, что детеныши зависели от родителей в течение относительно короткого периода времени, в период быстрого роста, когда крылья отрастали достаточно долго, чтобы летать, а затем покинули гнездо, чтобы позаботиться о себе. , возможно, в течение нескольких дней после вылупления. ^{[23] [194]} Кроме того, они могли использовать сохраненные продукты из желтка для питания в течение первых нескольких дней жизни, как у современных рептилий, вместо того, чтобы зависеть от родителей в питании. ^[193] ИскопаемыеБыло показано, что гнезда Hamipterus сохраняют много самцов и самок птерозавров вместе с их яйцами, подобно тому, как это происходит в современных колониях морских птиц . ^{[188] [195]} Из-за того, что грудная клетка птенцов была недостаточно развита для полета, было высказано предположение, что Гамиптер, возможно, практиковал какую-то форму родительской заботы. ^[192] Однако это исследование с тех пор подверглось критике. ^[196] Большинство свидетельств в настоящее время склоняется к тому, что вылупившиеся птерозавры суперпредвиденны , как и птицы- мегаподы , которые летают после вылупления без родительской заботы.

Скорость роста птерозавров после вылупления варьировалась в разных группах. У более примитивных длиннохвостых птерозавров (« рамфоринхоидов »), таких как рамфоринхусы , средняя скорость роста в течение первого года жизни составляла от 130% до 173%, что немного быстрее, чем скорость роста аллигаторов . Рост этих видов замедлился после половой зрелости, и это заняло бы более трех лет для рамфоринхи , чтобы достичь максимального размера. ^[194] Напротив, более продвинутые, большие птеродактилоидные птерозавры, такие как Pteranodon , вырастали до взрослых размеров в течение первого года жизни. Кроме того, птеродактилоиды имели определенный рост., что означает, что животные достигли фиксированного максимального размера взрослой особи и перестали расти. ^[193]

Образцы повседневной активности [ править ]

Сравнение склеральных колец птерозавров с современными птицами и рептилиями было использовано для вывода моделей повседневной активности птерозавров. Предполагается, что роды птерозавров Pterodactylus , Scaphognathus и Tupuxuara ведут дневной образ жизни , Ctenochasma , Pterodaustro и Rhamphorhynchus ведут ночной образ жизни , а Tapejara - катемерными , активными в течение коротких промежутков времени. В результате, возможно, рыбоядные Ctenochasma и RhamphorhynchusМодели активности могли быть аналогичны современным ночным морским птицам, а фильтрующий Pterodaustro мог иметь такие же модели активности, как современные гусеобразные птицы, которые питаются ночью. Различия между паттернами активности в Solnhofen птерозавры Ctenochasma , рамфоринхи , Scaphognathus и Pterodactylus может также указывать нишу разделение между этими родами. ^[197]

Культурное значение [ править ]

Птерозавры были основным продуктом популярной культуры с тех пор, как их двоюродные братья динозавры, хотя они обычно не фигурируют в фильмах, литературе или другом искусстве. Хотя изображение динозавров в популярных средствах массовой информации радикально изменилось в связи с достижениями палеонтологии, с середины 20-го века в основном устаревшие изображения птерозавров сохраняются. ^[198]

Для этих существ часто используется расплывчатый общий термин «птеродактиль». Животные изображено часто представляют собой либо Птеродактиль или (не pterodactyloid) рамфоринх или беллетризованную гибрид два. ^[198] Многие детские игрушки и мультфильмы изображают «птеродактилей» с гребнями, похожими на птеранодонов, и длинными, как у рамфоринхов, хвостом и зубами - комбинацией, которой никогда не существовало в природе. Однако, по крайней мере , один птерозавров было иметь как Pteranodon -как гребень и зубы: Ludodactylus , чье имя означает «игрушка палец» за сходство старых, неточных детских игрушек. ^[199]Птерозавров иногда неправильно идентифицировали как (предков) птиц , хотя птицы являются динозаврами- тероподами и не имеют близкого родства с птерозаврами.

Птерозавры использовались в художественной литературе в романе сэра Артура Конан Дойля « Затерянный мир » 1912 года и его экранизации 1925 года . Они появились в ряде фильмов и телевизионных программ , поскольку, в том числе в 1933 году фильма Кинг - Конг , и 1966 в один миллион лет до нашей эры в последнем, аниматор Харрихаузен пришлось добавить неточными летучей мыши , как крыло пальцев к его модели движения остановки для того , чтобы держать мембраны не разваливались, хотя именно эта ошибка была распространена в искусстве еще до того, как был снят фильм. Родан , вымышленный гигантский монстр (или кайдзю ), который впервые появился в фильме 1956 года « Родан» , изображается как огромный облученный видПтеранодон . ^{[200] [201]} Родан появился в нескольких японских фильмах о Годзилле, выпущенных в 1960-х, 1970-х, 1990-х и 2000-х годах, а также появился в американском фильме 2019 года Годзилла: Король монстров . ^{[202] [201]}

После 1960-х годов птерозавры в основном отсутствовали в заметных американских фильмах до « Парка Юрского периода III» 2001 года . Палеонтолог Дэйв Хоун отметил, что птерозавры в этом фильме не были существенно обновлены, чтобы отразить современные исследования. Сохраняющимися ошибками были зубы, в то время как беззубый птеранодон должен был быть изображен, поведение гнездования, которое, как стало известно, было неточным к 2001 году, и кожистые крылья, а не тугие мембраны мышечных волокон, необходимые для полета птерозавра. ^[198]

В большинстве публикаций в средствах массовой информации птерозавры изображаются как рыбоядные , что не отражает полного разнообразия их рациона. Их также часто изображают как воздушных хищников, похожих на хищных птиц , хватающих человеческие жертвы когтями на ногах. Однако известно, что только маленький анурогнатид Vesperopterylus обладает цепкими ногами; все другие птерозавры имеют плоские стопоходящие ступни без противопоставленных пальцев, и лапы обычно пропорционально малы, по крайней мере, в случае Pteranodontia. ^[203]

См. Также [ править ]

• Летающие и планирующие животные
• Графическая шкала птерозавров
• Список родов птерозавров
• Филогения птерозавров
• Пляж птерозавров
• Размер птерозавра
• Хронология исследований птерозавров

Примечания [ править ]

Ссылки [ править ]

Цитированные работы [ править ]

• Берри, Марк Ф. (2005). Фильмография динозавров . McFarland & Company. ISBN 978-0786424535.
• Веллнхофер, Питер (1991). Иллюстрированная энциклопедия птерозавров: иллюстрированная естественная история летающих рептилий мезозойской эры . Crescent Books. ISBN 0517037017.
• Виттон, Марк (2013). Птерозавры: естествознание, эволюция, анатомия . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691150611.

Внешние ссылки [ править ]

Викискладе есть медиафайлы по теме птерозаврии .

В Wikisource есть несколько оригинальных текстов, связанных с: Птерозаврами.

• Pterosaur.net , сайт с несколькими авторами , посвященный всем аспектам науки о птерозаврах.
• База данных птерозавров , Пол Пурсглов
• «Комментарии к филогенезу птеродактилоидей» , Александр В.А. Келлнер (технический)