| Протоцератопсиды | |
|---|---|
 | |
| Монтаж двух протоцератопсов: багацератопса (вверху) и протоцератопса (внизу). | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Заказ: | † Орнитишия |
| Парвордер: | † Коронозаврия |
| Семья: | † Protoceratopsidae Granger & Gregory, 1923 г. |
| Типовой вид | |
| † Протоцератопс andrewsi Грейнджер и Грегори, 1923 год. | |
| Подгруппы | |
| |
Protoceratopsidae - это семейство в группе Ceratopsia . [1] Название Protoceratopsidae происходит от греческого слова «первое рогатое лицо». Протоцератопсиды до сих пор были обнаружены в породах позднего мелового периода примерно 99,6–70,6 миллиона лет назад. [2] Хотя цератопсиды были обнаружены по всему миру, протоцератопсиды известны только из Азии, при этом большинство экземпляров найдено в Китае и в бассейне Немегт в Монголии. [1]Как цератопсиды, протоцератопсиды были травоядными, с постоянно меняющимися зубными батареями, предназначенными для прорезания растений, и крючковатым клювом для их хватания. Протоцератопсиды были относительно небольшими, от 1 до 2,5 м в длину от головы до хвоста. [3] Их костные оборки и рога были намного меньше, чем у более производных представителей Ceratopsia. [4] Протоцератопсиды, вероятно, были медлительными бегунами и имели тенденцию передвигаться шагом или рысью. [3] Их ноги могли быть прямыми, создавая прямую осанку, но есть некоторые теории, что они были растопырены в стороны, что способствовало их медлительности. [5] Есть свидетельства того, что протоцератопссформированные группы. Особи молодых особей и молодых взрослых особей часто встречаются группами, хотя взрослые особи, как правило, живут поодиночке. Природа этих групп полностью не известна, хотя стада молодых, вероятно, формировались для защиты от хищников, а взрослые особи, как полагают, собирались вместе для совместного гнездования. [6]
Филогения [ править ]
Таксон Protoceratopsidae был введен Уолтером В. Грейнджером и Уильямом Кингом Грегори в мае 1923 г. как монотипное семейство для Protoceratops andrewsi . Грейнджер и Грегори признал Protoceratops ' ы тесную связь с другими сератопсов, но считается , что примитивная достаточно , чтобы оправдать свою собственную семью, и , возможно , подотряд. Позже Protoceratopsidae была расширена, чтобы включить всех цератопсов, которые были слишком продвинутыми, чтобы быть пситтакозавридами, но слишком примитивными, чтобы быть цератопсидами. В 1998 году Пол Серено определил Protoceratopsidae как стеблевую кладу, включающую «всех коронозавров, более близких к протоцератопсу, чем к трицератопсу.". Определение Серено гарантирует, что Protoceratopsidae является монофилетическим , но, вероятно, исключает некоторых динозавров, которые традиционно считались протоцератопсидами (например, Leptoceratops и Montanoceratops ). Последние роды в настоящее время часто классифицируются в основном в североамериканском семействе Leptoceratopsidae .
Sereno (2000) включил в Protoceratopsidae три рода: Protoceratops , Bagaceratops и Graciliceratops . Производные признаки, общие для этих динозавров, включают узкий ленточно- затылочный отросток, очень маленький затылочный мыщелок и перевернутый дорсальный край предзубного. У протоцератопсов и багацератопсов (а также у лептоцератопсов , не являющихся протоцератопсами ) имеется теменный сагиттальный гребень в форме лезвия (Sereno 2000: 505). Несколько других недавно признанных родов также могут быть протоцератопсидами. В 2003 году Владимир Алифанов назвал, но не определил, новое семейство цератопсов.Bagaceratopidae включить багацератопс , Platyceratops , Lamaceratops и Breviceratops . Однако, применяя филогенетическое определение Серено, Bagaceratopidae Алифанова представляется субкладом Protoceratopsidae.
| Маргиноцефалия |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Физиология [ править ]
Анатомия [ править ]
У протоцератопсов есть оборка и ростральная кость, характерные для всех цератопсов. Их морда имеет особенно клиновидную форму с высокими и узкими ноздрями, расположенными высоко на ней. Antorbital Fenestra необычно мал, а antorbital ямка сидит высоко на черепе с разрезом , соединяющим его пазухой в челюстях. Этот синус уникален для Protoceratopsidae. У протоцератопсидов могли быть щеки, чтобы держать пищу во рту. [7] У них очень четко очерчены верхнечелюстные и зубные гребни, где мышцы щеки могли бы соединяться, и ряд отверстий.точки на верхней челюсти, которые позволяли ветвям тройничного нерва достигать тканей, прикрепленных к верхней челюсти, указывая на то, что такие ткани, вероятно, были мышечными. [8] Конец верхней челюсти, вероятно, не был мясистым, а был покрыт роговидным материалом, а верхняя и нижняя челюсти изогнуты друг к другу. По сравнению с более производными цератопсами, протоцератопсиды имели глубокую и широкую ротовую полость, хотя и более узкую, чем у предшественников, таких как Psittacosaurus , что могло способствовать дыханию или терморегуляции. У Protoceratopsidae носовая полость, которая изначально была одной большой полостью, была разделена твердым нёбом на две части. Это расщепление, вероятно, произошло из-за более глубокой ротовой полости. [7]
Позвоночный столб протоцератопсид имел S-образную форму, а позвонки имели необычно длинные нервные шипы , а шипы на хвостовых позвонках были в пять раз выше центра . [3] Нервные шипы на хвостовых позвонках были длиннее в середине хвоста, чем у основания, увеличивая высоту хвоста и сглаживая его. Середина хвоста жесткая и прямая. Весь хвост был достаточно гибким в горизонтальном направлении, но движение по вертикали было ограниченным. [9] Шея имела ограниченную подвижность, особенно в латеральном направлении. Шея позволяла людям сгибать шею вверх и вниз, чтобы дотянуться до еды. [3]
Судя по размеру склеротического кольца , у протоцератопса был необычно большой глаз среди протоцератопсидов. У птиц склеротическое кольцо среднего размера указывает на то, что животное является хищником, большое склеротическое кольцо указывает на то, что оно ведет ночной образ жизни, а наибольший размер кольца указывает на то, что это ночной хищник. Размер глаза - важная адаптация для хищников и ночных животных, потому что больший глаз имеет повышенную чувствительность и разрешение. Ник Лонгрич утверждает, что из-за энергии, необходимой для поддержания большего глаза, и слабости черепа, соответствующей большей орбите, эта структура могла быть адаптацией к ночному образу жизни. Protoceratops 'Структура рта и общая численность указывают на то, что это не был хищник, поэтому, если бы он также вел дневной образ жизни , можно было бы ожидать, что размер склеротических колец будет намного меньше. [1]
Половой диморфизм [ править ]
Считается, что протоцератопсиды имеют половой диморфизм в отношении ширины и высоты черепа и оборки, покрывающей шею. [1] [4] Эта оборка, вероятно, использовалась при спаривании. Более крупная оборка давала преимущество в соревнованиях по выталкиванию головы, в которых люди толкались друг другу в головы, чтобы продемонстрировать свое превосходство. Оборка, возможно, была ярко окрашена и использовалась в демонстрациях покачивания головы, подобных тем, что у современных игуан и хамелеонов, для привлечения партнера. [1] Леонардо Майорино и его команда использовали геометрическую морфометрию для анализа диморфизма у Protoceratops andrewsiи пришел к выводу, что нет никакой разницы в мужской и женской структурах. [4] С другой стороны, анализ Додсона размеров структур у крупных протоцератопсов обнаружил, что они были диморфными. Длина и ширина оборки, теменного отверстия и наружных ноздрей, высота носа, ширина черепа, высота орбиты и высота венечного отростка варьировались в зависимости от пола. [10]
Рост [ править ]
Жизненный цикл протоцератопсида делится на три фазы: ювенильная, субзарядная и взрослая. Молодые особи примерно в три раза меньше взрослой особи, у них недоразвитая оборка и носовая бугорка. У них не развились эпижугалы. Были обнаружены гнезда, содержащие молодь, что указывает на то, что они получили определенный уровень родительской заботы. [11] На стадии субзрослого особи составляют две трети взрослого человека, а оборки и квадраты становятся шире. Начинает формироваться эпижугал. У взрослого человека оборка становится еще больше, надпочечник полностью сформирован, развивается небольшой носовой рог. [4]
Окружающая среда [ править ]
Протоцератопс, вероятно, обитал в пустынях. Образцы часто встречаются в песчаниках . Поскольку осанка некоторых животных сохранилась, вполне вероятно, что они были похоронены во время песчаной бури или обрушения дюн. [4] Если бы Протоцератопс вел ночной образ жизни, он мог бы избегать самых жарких периодов дня и выжить в засушливой среде без высокоразвитых механизмов охлаждения. [1] С другой стороны, Терещенко предположил, что протоцератопсиды на самом деле водные, и использовал их сглаженные с боков хвосты в качестве весла для облегчения плавания. По словам Терещенко, багацератопс был полностью водным, а протоцератопс - лишь частично. [3]
Биогеография [ править ]
Цератопсы возникли в Азии и имели два основных случая расселения. Первой была миграция предка Leptoceratopsidae через Европу в Северную Америку. Второе расселение произошло 15 миллионов лет спустя, на этот раз предки Ceratopsidae пересекли Берингов сухопутный мост в Северную Америку между 120 и 140 млн лет назад. Протоцератопсиды встречаются в Азии, но не в Северной Америке. [1]
См. Также [ править ]
- Хронология исследований цератопсов
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f g Ралрик, Патрисия; Карри, Филип; Эберт, Давид; Райан, Майкл; Chinnery-Allgeier, Бренда (2010). Новые взгляды на рогатых динозавров: Цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла . Издательство Индианского университета. ISBN 9780253353580.
- ↑ Хольц, Томас Р. Младший (2011) Динозавры: Самая полная, современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов, Зимнее приложение 2010 года.
- ^ а б в г д Терещенко, В (2008). «Адаптивные особенности протоцератопсидов (Ornithischia: Neoceratopsia)». Палеонтологический журнал . 42 (3): 50–64. DOI : 10.1134 / S003103010803009X .
- ^ a b c d e Майорино, Леонардо; Farke, Andrew A .; Котсакис, Тассос; Пирас, Паоло (7 мая 2015 г.). «Самцы похожи на самок: переоценка полового диморфизма у Protoceratops andrewsi (Neoceratopsia, Protoceratopsidae)» . PLOS ONE . стр. e0126464. DOI : 10.1371 / journal.pone.0126464 . Проверено 30 апреля 2016 года .
- ^ Фастовский, Давид; Weishampel, Дэвид. «Динозавры - краткая естественная история». Нью-Йорк: Издательство Кембриджского университета : 118–133. ISBN 978-0-521-71902-5.
- ^ Хон, Дэвид WE; Farke, Andrew A .; Ватабе, Махито; Сигеру, Сузуки; Цогтбаатар, Хишигжав (26 ноября 2014 г.). «Новая массовая смертность молодых протоцератопсов и агрегатное поведение, сегрегированное по размеру, у молодых нептичьих динозавров» . PLOS ONE . стр. e113306. DOI : 10.1371 / journal.pone.0113306 . Проверено 30 апреля 2016 года .
- ^ a b Osmolska, Halszka (1986). «СТРОЕНИЕ НОСОВОЙ И РАЛЬНОЙ ПОЛОСТИ ДИНОЗАВРОВ ПРОТОКЕРАТОПСИДА (CERATOPSIA, ORNITHISCHIA)». Paleontologica . 31 (1–2): 145–157.
- Перейти ↑ Galton, PM (2007). «Щеки орнитисхийских динозавров». Летая . 6 (1): 67–89. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.1973.tb00873.x .
- ^ Терещенко, В .; Певица, Т (2013). «Особенности строения нервных отростков хвостовых позвонков протоцератопоидов (Ornithischia: Neoceratopsia)». Палеонтологический журнал . 47 (6): 618–630. DOI : 10,1134 / S0031030113060105 .
- ^ Додсон, Питер (1976). «Количественные аспекты относительного роста и полового диморфизма протоцератопсов». Журнал палеонтологии . 50 (5): 929–940. ISSN 1937-2337 .
- ^ Фастовский, DE; Weishampel, DB; Watabe, M .; Barsbold, R .; Цогтбаатар, KH; Нармандах, П. (2011). «ГНЕЗДО ПРОТОКЕРАТОПОВ АНДРЕВСИ (ДИНОЗАВРИЯ, ОРНИТИШИЯ)». Журнал палеонтологии . 85 (6): 1035–1041. JSTOR 41409110 .
- Алифанов В.Р., 2003. Два новых динозавра инфраотряда Neoceratopsia (Ornithischia) из верхнего мела впадины Немегт , Монгольская Народная Республика. Палеонтологический журнал 37 (5): 524-535.
- Грейнджер, У. и У. К. Грегори, 1923. Protoceratops andrewsi , динозавр доцератопса из Монголии. Американский музей Novitates 72: 1-9.
- Sereno, PC, 1998. Обоснование филогенетических определений в применении к таксономии динозавров более высокого уровня. N. Jb. Геол. Палаонт. Abh. 210 (1): 41-83.
- Sereno, PC, 2000. Летопись окаменелостей, систематика и эволюция пахицефалозавров и цератопсов из Азии. 480-516 в Бентоне, М.Дж., Шишкин М.А., Анвин Д.М. и Курочкин Е.Н. (ред.), Эпоха динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
