Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено из гипотезы мира РНК )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Для общей дискуссии о происхождении жизни см абиогенез .
Сравнение РНК ( слева ) с ДНК ( справа ), показывающее, какие спирали и азотистые основания используются в каждой из них.

Мир РНК является гипотетическим этапом в истории эволюции жизни на Земле, в которых самовоспроизводящиеся РНК молекулы пролиферируют до эволюции ДНК и белков . Термин также относится к гипотезе, которая утверждает существование этой стадии.

Александр Рич впервые предложил концепцию мира РНК в 1962 году [1], а Уолтер Гилберт ввел термин в 1986 году. [2] Были предложены альтернативные химические пути к жизни, [3] и жизнь на основе РНК, возможно, не была первая жизнь, чтобы существовать. [2] [4] Тем не менее, доказательства существования мира РНК достаточно сильны, чтобы гипотеза получила широкое признание. [1] [5] [6] Одновременное образование всех четырех строительных блоков РНК еще больше усилило гипотезу. [7]

Подобно ДНК, РНК может хранить и воспроизводить генетическую информацию; подобно белковым ферментам , ферменты РНК ( рибозимы ) могут катализировать (запускать или ускорять) химические реакции, которые имеют решающее значение для жизни . [8] Один из наиболее важных компонентов клетки, рибосома , состоит в основном из РНК. Рибонуклеотидные фрагменты многих коферментов, таких как ацетил-КоА , НАДН , FADH и F420 , могут быть выжившими остатками ковалентно связанных коферментов в мире РНК. [9]

Хотя РНК хрупка, некоторые древние РНК, возможно, развили способность метилировать другие РНК для их защиты. [10]

Если мир РНК существовал, то, вероятно, за ним последовала эпоха, характеризовавшаяся эволюцией рибонуклеопротеидов ( мир РНП ) [2], которая, в свою очередь, открыла эру ДНК и более длинных белков. ДНК имеет лучшую стабильность и долговечность, чем РНК; это может объяснить, почему он стал преобладающей молекулой хранения информации . [11] Белковые ферменты, возможно, пришли на смену рибозимам на основе РНК в качестве биокатализаторов, поскольку их большее количество и разнообразие мономеров делает их более универсальными. Поскольку некоторые кофакторы содержат как нуклеотидные, так и аминокислотные характеристики, возможно, что аминокислоты, пептиды и, наконец, белки изначально были кофакторами для рибозимов.[9]

История [ править ]

Одна из проблем при изучении абиогенеза заключается в том, что система воспроизводства и метаболизма, используемая всей существующей жизнью, включает три различных типа взаимозависимых макромолекул ( ДНК , РНК и белок ). Это говорит о том, что жизнь не могла возникнуть в ее нынешнем виде, что побудило исследователей выдвинуть гипотезу о механизмах, посредством которых нынешняя система могла возникнуть из более простой системы-предшественника. Понятие РНК в качестве изначальной молекулы [2] можно найти в работах Фрэнсис Крик [12] и Лесли Оргела , [13] , а также в Карл Вёзе «ы книга 1967 генетический код. [14] В 1962 году молекулярный биолог Александр Рич высказал ту же идею в статье, которую он написал в томе, выпущенном в честь нобелевского лауреата физиолога Альберта Сент-Дьерди . [15] Ханс Кунв 1972 году изложил возможный процесс, посредством которого современная генетическая система могла возникнуть из предшественника на основе нуклеотидов, и это привело Гарольда Уайта в 1976 году к наблюдениям, что многие кофакторы, необходимые для ферментативной функции, являются либо нуклеотидами, либо могут быть получены из нуклеотиды. Он предложил сценарий, согласно которому критическая электрохимия ферментативных реакций потребовала бы сохранения определенных нуклеотидных фрагментов исходных ферментов на основе РНК, осуществляющих реакции, в то время как остальные структурные элементы ферментов постепенно заменялись белком, пока все, что осталось Из исходных РНК эти нуклеотидные кофакторы, «окаменелости ферментов нуклеиновых кислот». [16] Фраза «мир РНК» была впервые использована лауреатом Нобелевской премии Уолтером Гилбертом.в 1986 году в комментарии о том, как недавние наблюдения каталитических свойств различных форм РНК соответствуют этой гипотезе. [17]

Свойства РНК [ править ]

Свойства РНК делают идею гипотезы мира РНК концептуально правдоподобной, хотя ее общее признание в качестве объяснения происхождения жизни требует дополнительных доказательств. [15] РНК, как известно, образует эффективные катализаторы, а ее сходство с ДНК ясно показывает ее способность хранить информацию. Однако мнения расходятся относительно того, составляла ли РНК первую автономную самовоспроизводящуюся систему или была производной от еще более ранней системы. [2] Одна из версий гипотезы состоит в том, что нуклеиновая кислота другого типа , называемая пре-РНК , была первой, которая возникла как самовоспроизводящаяся молекула, которая была заменена РНК лишь позже. С другой стороны, открытие в 2009 г., активирующее пиримидин- рибонуклеотидыможет быть синтезирован в вероятных пребиотических условиях [18], предполагает, что преждевременно отказываться от сценариев «сначала РНК». [2] Предложения для «простых» нуклеиновых кислот пре-РНК включали пептидную нуклеиновую кислоту (PNA), треозную нуклеиновую кислоту (TNA) или гликолевую нуклеиновую кислоту (GNA). [19] [20] Несмотря на их структурную простоту и обладание свойствами, сопоставимыми с РНК, химически вероятное образование «более простых» нуклеиновых кислот в пребиотических условиях еще предстоит продемонстрировать. [21]

РНК как фермент [ править ]

Дополнительная информация: Рибозим

Ферменты РНК или рибозимы встречаются в сегодняшней жизни, основанной на ДНК, и могут быть примерами живых окаменелостей . Рибозимы играют жизненно важную роль, например, рибосомы . Большая субъединица рибосомы включает рРНК, отвечающую за пептидилтрансферазную активность синтеза белка, образующую пептидную связь . Существует много других рибозимных активностей; например, рибозим «головка молотка» выполняет саморасщепление [22], а рибозим РНК-полимеразы может синтезировать короткую цепь РНК из примированной матрицы РНК. [23]

Среди ферментативных свойств, важных для начала жизни:

Самовоспроизведение
Способность самовоспроизводиться или синтезировать другие молекулы РНК; относительно короткие молекулы РНК, которые могут синтезировать другие, были искусственно произведены в лаборатории. Самая короткая составляла 165 оснований, хотя было подсчитано, что только часть молекулы имеет решающее значение для этой функции. Одна версия, имеющая длину 189 оснований, имела коэффициент ошибок всего 1,1% на нуклеотид при синтезе цепи РНК длиной 11 нуклеотидов из примированных цепей матрицы. [24] Этот рибозим из 189 пар оснований может полимеризовать матрицу длиной не более 14 нуклеотидов, что слишком мало для саморепликации, но является потенциальным источником дальнейших исследований. Самое длинное удлинение праймера, выполненное рибозим-полимеразой, составило 20 оснований. [25]В 2016 году исследователи сообщили об использовании эволюции in vitro для значительного улучшения активности и универсальности рибозима РНК-полимеразы путем выбора вариантов, которые могут синтезировать функциональные молекулы РНК из матрицы РНК. Каждый рибозим РНК-полимеразы был сконструирован так, чтобы оставаться связанным со своей новой синтезированной цепью РНК; это позволило команде выделить успешные полимеразы. Выделенные РНК-полимеразы снова использовали для еще одного раунда эволюции. После нескольких этапов эволюции они получили один рибозим РНК-полимеразы, названный 24-3, который был способен копировать практически любую другую РНК, от небольших катализаторов до длинных ферментов на основе РНК. Конкретные РНК были амплифицированы до 10 000 раз, это первая версия РНК полимеразной цепной реакции (ПЦР). [26]
Катализ
Способность катализировать простые химические реакции, которые улучшили бы создание молекул, которые являются строительными блоками молекул РНК (т. Е. Цепью РНК, которая упростит создание большего количества цепей РНК). Относительно короткие молекулы РНК с такими способностями были искусственно созданы в лаборатории. [27] [28] Недавнее исследование показало, что почти любая нуклеиновая кислота может превратиться в каталитическую последовательность при соответствующем отборе. Например, произвольно выбранный 50-нуклеотидный фрагмент ДНК, кодирующий мРНК альбумина Bos taurus (крупный рогатый скот), был подвергнут эволюции в пробирке для получения каталитической ДНК ( дезоксирибозим, также называемый ДНКзимом) с активностью расщепления РНК. Спустя всего несколько недель появился ДНКзим со значительной каталитической активностью. [29] В целом ДНК гораздо более химически инертна, чем РНК, и, следовательно, более устойчива к получению каталитических свойств. Если эволюция in vitro работает с ДНК, это будет происходить намного легче с РНК.
Аминокислота-РНК лигирование
Способность конъюгировать аминокислоту с 3'-концом РНК, чтобы использовать ее химические группы или обеспечить длинноразветвленную алифатическую боковую цепь. [30]
Образование пептидной связи
Способность катализировать образование пептидных связей между аминокислотами с образованием коротких пептидов или более длинных белков . В современных клетках это делается с помощью рибосом, комплекса нескольких молекул РНК, известных как рРНК, вместе со многими белками. Молекулы рРНКа , как полагают , ответственны за ее ферментативную активность, поскольку никаких аминокислотных остатков не лежат в пределах 18 Å от фермента активного сайта , [15] и, когда большинство из аминокислотных остатков в рибосоме были строго удалено, в результате чего рибосома сохранила свою полную пептидилтрансферазную активность, полностью способная катализировать образование пептидных связей между аминокислотами.[31] В лаборатории была синтезирована гораздо более короткая молекула РНК, обладающая способностью образовывать пептидные связи , и было высказано предположение, что рРНК произошла из аналогичной молекулы. [32] Также было высказано предположение, что аминокислоты, возможно, изначально были вовлечены в молекулы РНК в качестве кофакторов, усиливающих или диверсифицирующих их ферментативные способности, прежде чем превратиться в более сложные пептиды. Точно также предполагается, что тРНК произошла из молекул РНК, которые начали катализировать перенос аминокислот. [33]

РНК в хранилище информации [ править ]

РНК - очень похожая молекула на ДНК, с двумя основными химическими различиями (в основе РНК используется рибоза вместо дезоксирибозы, а ее нуклеотидные основания включают урацил вместо тимина). Общая структура РНК и ДНК очень похожа - одна цепь ДНК и одна цепь РНК могут связываться, образуя двойную спиральную структуру. Это делает возможным хранение информации в РНК, очень похожее на хранение информации в ДНК. Однако РНК менее стабильна, будучи более склонной к гидролизу из-за присутствия гидроксильной группы в положении 2 'рибозы.

Основное различие между РНК и ДНК заключается в наличии гидроксильной группы в 2'-положении.

Сравнение структуры ДНК и РНК [ править ]

Основные статьи: РНК и ДНК

Основное различие между РНК и ДНК заключается в наличии гидроксильной группы во 2'-положении рибозного сахара в РНК (иллюстрация справа). [15] Эта группа делает молекулу менее стабильной, потому что, когда она не связана двойной спиралью, 2'-гидроксил может химически атаковать соседнюю фосфодиэфирную связь, чтобы расщепить фосфодиэфирный остов. Гидроксильная группа также заставляет рибозы в C3'- эндо сахара конформации в отличие от C2'- эндо конформации дезоксирибозы сахара в ДНК. Это заставляет двойную спираль РНК изменяться от структуры B-ДНК к структуре, более близкой к A-ДНК .

РНК также использует другой набор оснований, чем ДНК - аденин , гуанин , цитозин и урацил вместо аденина, гуанина, цитозина и тимина . По химическому составу урацил похож на тимин, отличается только метильной группой , и для его производства требуется меньше энергии. [34] С точки зрения спаривания оснований это не имеет никакого эффекта. Аденин легко связывает урацил или тимин. Однако урацил является одним из продуктов повреждения цитозина, который делает РНК особенно чувствительной к мутациям, которые могут заменять пару оснований GC на GU ( колебание ) или пару оснований AU .

Считается, что РНК предшествовала ДНК из-за их упорядочения в биосинтетических путях. Дезоксирибонуклеотиды, используемые для создания ДНК, сделаны из рибонуклеотидов, строительных блоков РНК, путем удаления 2'-гидроксильной группы. Как следствие, клетка должна обладать способностью производить РНК, прежде чем она сможет производить ДНК.

Ограничения хранения информации в РНК [ править ]

Химические свойства РНК делают большие молекулы РНК по своей природе хрупкими, и они могут легко расщепляться на составляющие их нуклеотиды посредством гидролиза . [35] [36] Эти ограничения не делают использование РНК в качестве системы хранения информации невозможным, просто энергоемким (для восстановления или замены поврежденных молекул РНК) и подверженным мутациям. Хотя это делает его непригодным для нынешней жизни, оптимизированной для ДНК, это могло быть приемлемо для более примитивной жизни.

РНК как регулятор [ править ]

Основная статья: Рибопереключатель

Было обнаружено, что рибопереключатели действуют как регуляторы экспрессии генов, особенно у бактерий, но также у растений и архей . Рибопереключатели изменяют свою вторичную структуру в ответ на связывание метаболита . Это изменение в структуре может привести к образованию или разрушению терминатора , усечению или разрешению транскрипции соответственно. [37] Альтернативно, рибопереключатели могут связывать или перекрывать последовательность Шайна-Далгарно , влияя на трансляцию. [38] Было высказано предположение, что они возникли в мире, основанном на РНК. [39] Кроме того, термометры РНКрегулируют экспрессию генов в ответ на изменения температуры. [40]

Поддержка и трудности [ править ]

Гипотеза мира РНК подтверждается способностью РНК как хранить, передавать и дублировать генетическую информацию, как это делает ДНК , так и выполнять ферментативные реакции, такие как ферменты на основе белков. Поскольку РНК может выполнять те задачи, которые сегодня выполняют белки и ДНК, считается, что когда-то РНК была способна поддерживать независимую жизнь сама по себе. [15] Некоторые вирусы используют в качестве генетического материала РНК, а не ДНК. [41] Кроме того, хотя нуклеотиды не были обнаружены в экспериментах, основанных на эксперименте Миллера-Юри , их образование в пребиотически вероятных условиях было зарегистрировано в 2009 году; [18] пуриноснование, аденин, является лишь пентамером из цианистого водорода . Эксперименты с основными рибозимами, такими как РНК бактериофага Qβ , показали, что простые самореплицирующиеся структуры РНК могут выдерживать даже сильное селективное давление (например, терминаторы цепи с противоположной хиральностью). [42]

Поскольку не было известных химических путей абиогенного синтеза нуклеотидов из пиримидиновых нуклеиновых оснований цитозина и урацила в пребиотических условиях, некоторые считают, что нуклеиновые кислоты не содержат этих нуклеиновых оснований, которые присутствуют в нуклеиновых кислотах жизни. [43] Нуклеозид цитозин имеет период полураспада в изолированном виде 19 дней при 100 ° C (212 ° F) и 17 000 лет в замерзающей воде, что, по мнению некоторых, слишком мало для накопления в геологической шкале времени . [44] Другие ставят под сомнение, может ли рибоза и другие основные сахара быть достаточно стабильными, чтобы их можно было найти в исходном генетическом материале, [45]и подняли вопрос о том, что все молекулы рибозы должны были быть одним и тем же энантиомером , поскольку любой нуклеотид с неправильной хиральностью действует как терминатор цепи . [46]

Пиримидин рибонуклеозиды и их соответствующие нуклеотиды были синтезированы пребиотически с помощью последовательности реакций, которые обходят свободные сахара и собираются поэтапно, включая азотсодержащие и кислородсодержащие химические соединения. В серии публикаций Джон Сазерленд и его команда из Химической школы Манчестерского университета продемонстрировали высокоэффективные пути получения цитидиновых и уридинрибонуклеотидов, построенных из небольших 2- и 3-углеродных фрагментов, таких как гликолевый альдегид , глицеральдегид или глицеральдегид-3. -фосфат, цианамид и цианоацетилен . Один из шагов в этой последовательности позволяет изолироватьenantiopure рибозоаминооксазолин, если энантиомерный избыток глицеральдегида составляет 60% или более, что может представлять интерес с точки зрения биологической гомохиральности. [47] Это можно рассматривать как стадию пребиотической очистки, на которой указанное соединение спонтанно кристаллизовалось из смеси других пентозаминооксазолинов . Аминооксазолины могут реагировать с цианоацетиленом мягким и высокоэффективным образом, контролируемым неорганическим фосфатом, с образованием цитидин-рибонуклеотидов. Фотоаномеризация ультрафиолетовым светом позволяет инверсию около 1 'аномерного центра для получения правильной бета-стереохимии; одна проблема с этой химией - избирательное фосфорилирование альфа-цитидина в положении 2 '. [48]Однако в 2009 году они показали, что те же самые простые строительные блоки позволяют получить доступ через фосфатно-контролируемую выработку азотистых оснований напрямую к 2 ', 3'-циклическим пиримидиновым нуклеотидам, которые, как известно, способны полимеризоваться в РНК. [18] Химик-органик Донна Блэкмонд описала это открытие как «убедительное доказательство» в пользу мира РНК. [49] Однако Джон Сазерленд сказал, что, хотя работа его команды предполагает, что нуклеиновые кислоты играли раннюю и центральную роль в происхождении жизни, она не обязательно подтверждает гипотезу мира РНК в строгом смысле, который он описал как «ограничивающий» , гипотетическое расположение ". [50]

В докладе группы Сазерленда 2009 г. также подчеркивалась возможность фото-санитарной обработки пиримидин-2 ', 3'-циклических фосфатов. [18] Потенциальный недостаток этих маршрутов является генерацией enantioenriched глицеральдегид, или его 3-фосфат - производный (глицеральдегид предпочитает существовать в виде кет его таутомера диоксиацетона). [ необходима цитата ]

8 августа 2011 года был опубликован отчет, основанный на исследованиях НАСА с метеоритами, обнаруженными на Земле , о том, что строительные блоки РНК (аденин, гуанин и родственные органические молекулы ) могли образоваться внеземными источниками в космическом пространстве . [51] [52] [53] В 2017 году численная модель предполагает, что мир РНК, возможно, возник в теплых прудах на ранней Земле, и что метеориты были правдоподобным и вероятным источником строительных блоков РНК ( рибоза и нуклеиновые кислоты ) в эти среды. [54] 29 августа 2012 г. астрономы Копенгагенского университетасообщили об обнаружении специфической молекулы сахара, гликолевого альдегида , в далекой звездной системе. Молекула была обнаружена вокруг протозвездной двойной системы IRAS 16293-2422 , которая находится в 400 световых годах от Земли. [55] [56] Поскольку гликолевый альдегид необходим для образования РНК, это открытие предполагает, что сложные органические молекулы могут образовываться в звездных системах до образования планет, в конечном итоге достигая молодых планет в самом начале их формирования. [57]

Синтез пребиотической РНК [ править ]

Схематическое изображение гипотезы мира РНК

Нуклеотиды - это основные молекулы, которые последовательно соединяются с образованием РНК. Они состоят из азотистого основания, прикрепленного к сахарно-фосфатной цепи. РНК состоит из длинных участков определенных нуклеотидов, расположенных так, что их последовательность оснований несет информацию. Гипотеза мира РНК утверждает, что в изначальном супе (или бутерброде) существовали свободно плавающие нуклеотиды. Эти нуклеотиды регулярно образовывали связи друг с другом, которые часто разрывались из-за очень низкого изменения энергии. Однако определенные последовательности пар оснований обладают каталитическими свойствами, которые снижают энергию создаваемой цепи, что позволяет им оставаться вместе в течение более длительных периодов времени. По мере того, как каждая цепь становилась длиннее, она быстрее привлекала больше подходящих нуклеотидов, в результате чего цепи теперь формировались быстрее, чем они разрушались.

Эти цепи были предложены некоторыми как первые примитивные формы жизни. В мире РНК разные наборы цепей РНК имели бы разные результаты репликации, что увеличивало или уменьшало их частоту в популяции, то есть естественный отбор . По мере того как наиболее приспособленные наборы молекул РНК увеличивали свое число, в популяции могли накапливаться новые каталитические свойства, добавленные мутацией, которые способствовали их устойчивости и распространению. Такой автокаталитический набор рибозимов, способных к саморепликации примерно за час, был идентифицирован. Он был получен путем молекулярной конкуренции ( эволюция in vitro ) смесей ферментов-кандидатов. [58]

Конкуренция между РНК могла способствовать возникновению сотрудничества между различными цепями РНК, открывая путь для образования первой протоклетки . В конце концов, цепи РНК развиваются с каталитическими свойствами, которые помогают аминокислотам связываться друг с другом (процесс, называемый пептидным связыванием ). Эти аминокислоты могут затем способствовать синтезу РНК, давая тем цепям РНК, которые могут служить рибозимами, селективное преимущество. Способность катализировать одну стадию синтеза белка, аминоацилирование РНК, была продемонстрирована на коротком (пятинуклеотидном) сегменте РНК. [59]

В марте 2015 года ученые НАСА сообщили, что впервые сложные органические соединения ДНК и РНК жизни , включая урацил, цитозин и тимин, были сформированы в лаборатории в условиях, существующих только в открытом космосе , с использованием исходных химикатов, таких как пиримидин , обнаруженный в метеоритах . По мнению ученых, пиримидин, как и полициклические ароматические углеводороды (ПАУ), мог образоваться в гигантских красных звездах или в межзвездных облаках пыли и газа. [60]

В 2018 году исследователи из Технологического института Джорджии определили трех молекулярных кандидатов на роль оснований, которые могли сформировать самую раннюю версию прото-РНК: барбитуровую кислоту , меламин и 2,4,6-триаминопиримидин (TAP). Эти три молекулы являются более простыми версиями четырех оснований в текущей РНК, которые могли присутствовать в больших количествах и все еще могли быть совместимы с ними, но могли быть отброшены эволюцией в обмен на более оптимальные пары оснований. [61] В частности, TAP может образовывать нуклеотиды с большим количеством сахаров. [62]И ТАР, и основание меламина соединяются с барбитуровой кислотой. Все три спонтанно образуют нуклеотиды с рибозой. [63]

Эволюция ДНК [ править ]

Одна из проблем, связанных с гипотезой мира РНК, состоит в том, чтобы обнаружить путь, по которому система, основанная на РНК, перешла в систему, основанную на ДНК. Джеффри Димер и Кен Стедман из Портлендского государственного университета в Орегоне, возможно, нашли решение. Проводя исследование вирусов в горячем кислотном озере в вулканическом национальном парке Лассен, Калифорния, они обнаружили доказательства того, что простой ДНК-вирус приобрел ген от совершенно неродственного вируса на основе РНК. Вирусолог Луис Вильяреал из Калифорнийского университета в Ирвине также предполагает, что вирусы, способные преобразовывать ген, основанный на РНК, в ДНК, а затем включать его в более сложный геном на основе ДНК, могли быть обычным явлением в вирусном мире во время перехода от РНК к ДНК. 4 миллиарда лет назад. [64] [65]Это открытие подкрепляет аргумент в пользу передачи информации из мира РНК в развивающийся мир ДНК до появления последнего универсального общего предка . Согласно исследованиям, разнообразие этого вирусного мира все еще сохраняется.

Вироиды [ править ]

Основная статья: Вироид

Дополнительные доказательства, подтверждающие концепцию мира РНК, были получены в результате исследований вироидов , первых представителей новой области «субвирусных патогенов». [66] [67] Вироиды - это в основном патогены растений, которые состоят из коротких участков (несколько сотен азотистых оснований) высоко комплементарной, кольцевой, одноцепочечной и некодирующей РНК без белковой оболочки. По сравнению с другими инфекционными патогенами растений, вироиды чрезвычайно малы - от 246 до 467 азотистых оснований. Для сравнения: геном самых маленьких известных вирусов, способных вызвать инфекцию, имеет длину около 2000 оснований нуклеиновых кислот. [68]

В 1989 году Динер предположил, что на основе их характерных свойств вироиды являются более правдоподобными «живыми реликтами» мира РНК, чем интроны или другие РНК, которые тогда так считались. [69] Если так, то вироиды достигли потенциального значения помимо патологии растений для эволюционной биологии, представляя наиболее правдоподобные известные макромолекулы, способные объяснить важные промежуточные этапы в эволюции жизни из неодушевленной материи (см .: абиогенез ).

По-видимому, гипотеза Динера бездействовала до 2014 года, когда Флорес и др. опубликовал обзорную статью, в которой были обобщены доказательства Динера, подтверждающие его гипотезу. [70] В том же году научный обозреватель New York Times опубликовал популяризированную версию предложения Динера, в которой, однако, он ошибочно упомянул Флореса и др. с первоначальной концепцией гипотезы. [71]

Соответствующие свойства вироидов, перечисленные в 1989 году:

  1. небольшой размер из-за подверженной ошибкам репликации;
  2. высокое содержание гуанина и цитозина, что увеличивает стабильность и точность репликации;
  3. круговая структура, обеспечивающая полную репликацию без геномных тегов;
  4. структурная периодичность, которая позволяет модульную сборку в увеличенные геномы;
  5. отсутствие способности кодировать белок, что соответствует среде обитания без рибосом; и
  6. в некоторых случаях репликация опосредуется рибозимами - «отпечатком пальца» мира РНК. [70]

Существование в существующих клетках РНК с молекулярными свойствами, предсказанными для РНК Мира РНК, представляет собой дополнительный аргумент в пользу гипотезы Мира РНК.

Происхождение полового размножения [ править ]

Дополнительная информация: Эволюция полового размножения.

Eigen et al . [72] и Woese [73] предположили, что геномы ранних протоклеток состояли из одноцепочечной РНК, и что отдельные гены соответствовали отдельным сегментам РНК, а не были связаны друг с другом, как в современных ДНК-геномах. Протоклетка, которая была гаплоидной (одна копия каждого гена РНК), была бы уязвима для повреждения, так как единичное повреждение в любом сегменте РНК могло бы быть потенциально летальным для протоклетки (например, из-за блокирования репликации или подавления функции важного гена).

Уязвимость к повреждению может быть уменьшена за счет сохранения двух или более копий каждого сегмента РНК в каждой протоклетке, то есть за счет сохранения диплоидии или полиплоидии. Избыточность генома позволит заменить поврежденный сегмент РНК дополнительной репликацией его гомолога. Однако для такого простого организма доля доступных ресурсов, связанных с генетическим материалом, будет значительной частью общего бюджета ресурсов. В условиях ограниченных ресурсов скорость размножения протоклеток, вероятно, будет обратно пропорциональна числу плоидности. Пригодность протоклетки будет снижена за счет избыточности. Следовательно, справиться с поврежденными генами РНК при минимизации затрат на избыточность, вероятно, было бы фундаментальной проблемой для ранних протоклеток.

Был проведен анализ затрат и выгод, в котором затраты на поддержание избыточности были сопоставлены с затратами на повреждение генома. [74]Этот анализ привел к заключению, что в широком диапазоне обстоятельств выбранная стратегия будет заключаться в том, чтобы каждая протоклетка была гаплоидной, но периодически сливалась с другой гаплоидной протоклеткой с образованием временного диплоида. Сохранение гаплоидного состояния максимизирует скорость роста. Периодические слияния позволяют взаимную реактивацию протоклеток, которые иначе были бы смертельно повреждены. Если во временном диплоиде присутствует хотя бы одна неповрежденная копия каждого гена РНК, может быть сформировано жизнеспособное потомство. Для производства двух, а не одной жизнеспособных дочерних клеток потребуется дополнительная репликация интактного гена РНК, гомологичного любому гену РНК, который был поврежден до деления слитой протоклетки. Цикл гаплоидного воспроизводства со случайным слиянием до переходного диплоидного состояния с последующим расщеплением до гаплоидного состояния,можно рассматривать как сексуальный цикл в его наиболее примитивной форме.[74] [75] В отсутствие этого полового цикла гаплоидные протоклетки с повреждением важного гена РНК просто умрут.

Эта модель раннего полового цикла является гипотетической, но она очень похожа на известное половое поведение сегментированных РНК-вирусов, которые являются одними из самых простых известных организмов. Вирус гриппа , геном которого состоит из 8 физически разделенных одноцепочечных сегментов РНК, [76]является примером этого типа вируса. В вирусах с сегментированной РНК «спаривание» может происходить, когда клетка-хозяин инфицирована по крайней мере двумя вирусными частицами. Если каждый из этих вирусов содержит сегмент РНК со смертельным повреждением, множественное заражение может привести к реактивации при условии, что в инфицированной клетке присутствует по крайней мере одна неповрежденная копия каждого вирусного гена. Это явление известно как «реактивация множественности». Кратность реактивации сообщается, происходят в гриппозных инфекций после индукции повреждения РНК с помощью УФ-облучения , [77] и ионизирующей радиации. [78]

Дальнейшее развитие [ править ]

Дополнительная информация: вирусный эукариогенез

Патрик Фортер работал над новой гипотезой, названной «три вируса, три домена»: [79] что вирусы сыграли важную роль в переходе от РНК к ДНК и эволюции бактерий , архей и эукариот . Он считает, что последним универсальным общим предком [79] были РНК-основанные и эволюционировавшие РНК-вирусы. Некоторые вирусы превратились в ДНК-вирусы, чтобы защитить свои гены от атак. В процессе вирусной инфекции хозяев эволюционировали три области жизни. [79] [80]

Еще одно интересное предположение - идея о том, что синтез РНК мог быть обусловлен температурными градиентами в процессе термосинтеза . [81] Было показано, что одиночные нуклеотиды катализируют органические реакции. [82]

Стивен Беннер утверждал, что химические условия на планете Марс , такие как присутствие бора , молибдена и кислорода , могли быть лучше для первоначального производства молекул РНК, чем на Земле . Если это так, пригодные для жизни молекулы, возникшие на Марсе, могли позже мигрировать на Землю с помощью механизмов панспермии или аналогичного процесса. [83] [84]

Альтернативные гипотезы [ править ]

Предполагаемое существование мира РНК не исключает «мира пре-РНК», где метаболическая система, основанная на другой нуклеиновой кислоте, предположительно предшествует РНК. Нуклеиновая кислота-кандидат представляет собой пептидную нуклеиновую кислоту ( PNA ), которая использует простые пептидные связи для связывания азотистых оснований. [85] ПНК более стабильна, чем РНК, но ее способность генерироваться в добиологических условиях еще предстоит продемонстрировать экспериментально.

Нуклеиновая кислота треозы ( TNA ) также была предложена в качестве отправной точки, как и нуклеиновая кислота гликоля ( GNA ) и, как PNA, также не имеют экспериментальных доказательств их соответствующего абиогенеза.

Альтернативная или дополнительная теория происхождения РНК предлагается в мировой гипотезе ПАУ , согласно которой полициклические ароматические углеводороды ( ПАУ ) опосредуют синтез молекул РНК. [86] ПАУ являются наиболее распространенными и широко распространенными из известных многоатомных молекул в видимой Вселенной и, вероятно, являются составной частью первозданного моря . [87] ПАУ и фуллерены (также участвующие в происхождении жизни ) [88] были обнаружены в туманностях . [89]

Теория мира железо-сера предполагает, что простые метаболические процессы развились раньше, чем генетические материалы, и эти циклы производства энергии катализировали производство генов.

Некоторые из трудностей производства прекурсоров на Земле обходятся другой альтернативной или дополнительной теорией их происхождения - панспермией . В нем обсуждается возможность того, что самая ранняя жизнь на этой планете была перенесена сюда откуда-то еще в галактике, возможно, на метеоритах, подобных метеориту Мерчисон . [90] молекулы сахара , включая рибозу , были обнаружены в метеоритах . [91] [92] Панспермия не опровергает концепцию мира РНК, но утверждает, что этот мир или его предшественники возникли не на Земле, а на другой, возможно, более старой планете.

Есть гипотезы, которые прямо противоречат гипотезе мира РНК. Относительная химическая сложность нуклеотида и маловероятность его спонтанного возникновения, наряду с ограниченным числом возможных комбинаций между четырьмя основными формами, а также потребность в полимерах РНК некоторой длины, прежде чем проявляется ферментативная активность, заставили некоторых отказаться от Гипотеза мира РНК в пользу гипотезы «сначала метаболизм», в которой сначала возникла химия, лежащая в основе клеточной функции, а также способность воспроизводить и облегчать этот метаболизм.

Коэволюция РНК-пептида [ править ]

Другое предложение состоит в том, что двухмолекулярная система, которую мы видим сегодня, где молекула на основе нуклеотидов необходима для синтеза белка, а молекула на основе пептидов (белка) необходима для производства полимеров нуклеиновых кислот, представляет собой первоначальную форму жизни. [93] Эта теория называется коэволюцией РНК-пептид, [94]или мир пептид-РНК, и предлагает возможное объяснение быстрой эволюции высококачественной репликации в РНК (поскольку белки являются катализаторами) с недостатком постулирования совпадающего образования двух сложных молекул, фермента (из пептидов ) и РНК (из нуклеотидов). В этом сценарии «мир пептид-РНК» РНК содержала бы инструкции для жизни, в то время как пептиды (простые белковые ферменты) ускоряли бы ключевые химические реакции для выполнения этих инструкций. [95] Исследование оставляет открытым вопрос о том, как именно этим примитивным системам удалось воспроизвести себя - то, что ни гипотеза мира РНК, ни теория мира пептид-РНК пока не могут объяснить, если только не полимеразы.(ферменты, которые быстро собирают молекулу РНК) сыграли свою роль. [95]

Исследовательский проект, завершенный в марте 2015 года группой Сазерленда, показал, что сеть реакций, начинающаяся с цианистого водорода и сероводорода , в потоках воды, облученных УФ-светом, может производить химические компоненты белков и липидов, наряду с компонентами РНК. [96] [97] Исследователи использовали термин «цианосульфидный» для описания этой сети реакций. [96] В ноябре 2017 года команда из Исследовательского института Скриппса определила реакции с участием соединения диамидофосфата, которые могли связывать химические компоненты в короткие пептидные и липидные цепи, а также в короткие РНК-подобные цепи нуклеотидов. [98] [99]

Последствия [ править ]

Гипотеза мира аланина предполагает, что известная биохимия жизни возникла в рамках старого мира РНК («код GC»).

Гипотеза мира РНК, если она верна, имеет важное значение для определения жизни . На протяжении большей части времени, которое последовало за разъяснением структуры ДНК Уотсоном и Криком в 1953 году, жизнь в значительной степени определялась в терминах ДНК и белков: ДНК и белки казались доминирующими макромолекулами в живой клетке, а РНК только помогала создавать белки из план ДНК.

Гипотеза мира РНК ставит РНК в центр, когда зародилась жизнь. Гипотеза мира РНК подтверждается наблюдениями, что рибосомы являются рибозимами: [100] [101] каталитический сайт состоит из РНК, а белки не играют важной структурной роли и имеют периферическое функциональное значение. Это было подтверждено расшифровкой трехмерной структуры рибосомы в 2001 году. В частности, теперь известно, что образование пептидной связи, реакция, которая связывает аминокислоты вместе в белки , катализируется остатком аденина в рРНК .

Известно, что РНК играют роль в других клеточных каталитических процессах, в частности, в нацеливании ферментов на определенные последовательности РНК. У эукариот процессинг пре-мРНК и редактирование РНК происходит в сайтах, определяемых спариванием оснований между РНК-мишенью и РНК-компонентами малых ядерных рибонуклеопротеидов (мяРНП) . Такое нацеливание на ферменты также отвечает за подавление регуляции генов посредством РНК-интерференции (РНКи), когда связанная с ферментом направляющая РНК нацеливается на конкретную мРНК для избирательного разрушения. Точно так же у эукариот поддержание теломер включает копирование матрицы РНК, которая является составной частью теломеразы.фермент рибонуклеопротеин. Другая клеточная органелла, свод , включает рибонуклеопротеидный компонент, хотя функция этой органеллы еще предстоит выяснить.

Интересно, что гипотеза «мира аланина» [102] помещает каноническую аминокислоту аланин в центр так называемого мира белков. Доминирующими вторичными структурами в современных белках являются α-спирали и β-листы. Наиболее часто выбираемые мономеры (т.е. аминокислоты) для синтеза рибосомных белков представляют собой химические производные α-аминокислоты аланина, поскольку они лучше всего подходят для построения α-спиралей или β-слоев в современных белках. [103]

См. Также [ править ]

  • Гипотеза GADV-белкового мира
  • Основные переходы в эволюции
  • Эволюция на основе РНК
  • Протоклетка или пре-клетка , изначальная версия клетки, которая ограничивала РНК, а затем и ДНК.

Ссылки [ править ]

  1. ↑ a b Neveu M, Kim HJ, Benner SA (апрель 2013 г.). «Сильная» гипотеза мира РНК: пятидесятилетнему возрасту ». Астробиология . 13 (4): 391–403. Bibcode : 2013AsBio..13..391N . DOI : 10.1089 / ast.2012.0868 . PMID  23551238 . [Существование мира РНК] сегодня пользуется широкой поддержкой в ​​обществе.
  2. ^ a b c d e f Чех TR (июль 2012 г.). «Миры РНК в контексте» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 4 (7): a006742. DOI : 10.1101 / cshperspect.a006742 . PMC 3385955 . PMID 21441585 .  
  3. ^ Patel BH, Percivalle C, Ритсон DJ, Duffy CD, Sutherland JD (апрель 2015). «Общее происхождение РНК, белков и предшественников липидов в цианосульфидном протометаболизме» . Химия природы . 7 (4): 301–7. Bibcode : 2015NatCh ... 7..301P . DOI : 10.1038 / nchem.2202 . PMC 4568310 . PMID 25803468 .  
  4. Перейти ↑ Robertson MP, Joyce GF (май 2012 г.). «Истоки мира РНК» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 4 (5): а003608. DOI : 10.1101 / cshperspect.a003608 . PMC 3331698 . PMID 20739415 .  
  5. ↑ Уэйд, Николас (4 мая 2015 г.). «Осмысление химии, которая привела к жизни на Земле» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано 9 июля 2017 года . Проверено 10 мая 2015 года .
  6. Перейти ↑ Copley SD, Smith E, Morowitz HJ (декабрь 2007 г.). «Происхождение мира РНК: совместная эволюция генов и метаболизма». Биоорганическая химия . 35 (6): 430–43. DOI : 10.1016 / j.bioorg.2007.08.001 . PMID 17897696 . Предположение о том, что жизнь на Земле возникла из мира РНК, широко распространено. 
  7. ^ Беккер, Сидней; Фельдманн, Йонас; Видеманн, Стефан; Окамура, Хиденори; Шнайдер, Кристина; Иван, Катарина; Крисп, Антоний; Росса, Мартин; Аматов, Тынчтык; Карелл, Томас (2019-10-04). «Единый пребиотически вероятный синтез рибонуклеотидов пиримидиновой и пуриновой РНК» . Наука . 366 (6461): 76–82. Bibcode : 2019Sci ... 366 ... 76B . DOI : 10.1126 / science.aax2747 . ISSN 0036-8075 . PMID 31604305 . S2CID 203719976 .   
  8. Рианна Циммер, Карл (25 сентября 2014 г.). «Крошечный посланник из древнего прошлого» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано 27 сентября 2014 года . Проверено 26 сентября 2014 года .
  9. ^ а б Шэнь, Лян; Хун-Фан, Цзи (2011). «Малые кофакторы могут способствовать появлению белка из мира РНК: ключи от комплексов РНК-белок» . PLOS ONE . 6 (7): e22494. Bibcode : 2011PLoSO ... 622494S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0022494 . PMC 3138788 . PMID 21789260 .  
  10. ^ Рана, Аджай К .; Анкри, Серж (2016). «Возрождение мира РНК: взгляд на появление метилтрансфераз РНК» . Фронт Жене . 7 : 99. DOI : 10,3389 / fgene.2016.00099 . PMC 4893491 . PMID 27375676 .  
  11. ^ Гарвуд RJ (2012). «Образцы в палеонтологии: первые 3 миллиарда лет эволюции» . Палеонтология онлайн . 2 (11): 1–14. Архивировано 26 июня 2015 года . Проверено 25 июня 2015 года .
  12. ↑ Crick FH (декабрь 1968 г.). «Происхождение генетического кода». Журнал молекулярной биологии . 38 (3): 367–79. DOI : 10.1016 / 0022-2836 (68) 90392-6 . PMID 4887876 . 
  13. ↑ Orgel LE (декабрь 1968 г.). «Эволюция генетического аппарата». Журнал молекулярной биологии . 38 (3): 381–93. DOI : 10.1016 / 0022-2836 (68) 90393-8 . PMID 5718557 . 
  14. ^ Вёзе CR (1967). Генетический код: молекулярная основа генетической экспрессии. п. 186. Харпер и Роу
  15. ^ а б в г д Аткинс Дж. Ф., Гестеланд РФ, Чех Т. (2006). Мир РНК: природа современной РНК предполагает мир пребиотической РНК . Плейнвью, Нью-Йорк: Лаборатория издательства Колд-Спринг-Харбор. ISBN 978-0-87969-739-6.
  16. ↑ White HB (март 1976 г.). «Коферменты как окаменелости более раннего метаболического состояния». Журнал молекулярной эволюции . 7 (2): 101–4. Bibcode : 1976JMolE ... 7..101W . DOI : 10.1007 / BF01732468 . PMID 1263263 . S2CID 22282629 .  
  17. ^ Гилберт, Уолтер (февраль 1986). «Мир РНК». Природа . 319 (6055): 618. Bibcode : 1986Natur.319..618G . DOI : 10.1038 / 319618a0 . S2CID 8026658 . 
  18. ^ a b c d Powner MW, Gerland B, Sutherland JD (май 2009 г.). «Синтез активированных пиримидин рибонуклеотидов в пребиотически вероятных условиях». Природа . 459 (7244): 239–42. Bibcode : 2009Natur.459..239P . DOI : 10,1038 / природа08013 . PMID 19444213 . S2CID 4412117 .  
  19. ↑ Orgel L (ноябрь 2000 г.). «Происхождение жизни. Более простая нуклеиновая кислота». Наука . 290 (5495): 1306–7. DOI : 10.1126 / science.290.5495.1306 . PMID 11185405 . S2CID 83662769 .  
  20. Перейти ↑ Nelson KE, Levy M, Miller SL (апрель 2000). «Пептидные нуклеиновые кислоты, а не РНК, возможно, были первой генетической молекулой» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (8): 3868–71. Bibcode : 2000PNAS ... 97.3868N . DOI : 10.1073 / pnas.97.8.3868 . PMC 18108 . PMID 10760258 .  
  21. ^ Анастази C, Buchet FF, Crowe М.А., Parkes А.Л., Powner MW, Smith JM, Sutherland JD (апрель 2007). «РНК: пребиотический продукт или изобретение биотика?». Химия и биоразнообразие . 4 (4): 721–39. DOI : 10.1002 / cbdv.200790060 . PMID 17443885 . S2CID 23526930 .  
  22. ↑ Forster AC, Symons RH (апрель 1987 г.). «Саморасщепление плюс и минус РНК вируса и структурная модель для активных сайтов». Cell . 49 (2): 211–20. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (87) 90562-9 . PMID 2436805 . S2CID 33415709 .  
  23. ^ Джонстон WK, Unrau PJ, Лоуренс MS, Glasner ME, Бартель DP (май 2001). «Катализируемая РНК полимеризация РНК: точное и общее расширение праймера на основе шаблонов РНК» (PDF) . Наука . 292 (5520): 1319–25. Bibcode : 2001Sci ... 292.1319J . CiteSeerX 10.1.1.70.5439 . DOI : 10.1126 / science.1060786 . PMID 11358999 . S2CID 14174984 . Архивировано (PDF) из оригинала 27 февраля 2012 года.    
  24. ^ Джонстон WK, Unrau PJ, Лоуренс MS, Glasner ME, Бартель DP (май 2001). «РНК-катализируемая полимеризация РНК: точное и общее расширение праймера на основе шаблонов РНК». Наука . 292 (5520): 1319–25. Bibcode : 2001Sci ... 292.1319J . CiteSeerX 10.1.1.70.5439 . DOI : 10.1126 / science.1060786 . PMID 11358999 . S2CID 14174984 .   
  25. ^ Хани С. Захер и Питер Дж. Унрау, Выбор улучшенного рибозима РНК-полимеразы с превосходной протяженностью и точностью. Архивировано 1 декабря 2008 г.в Wayback Machine RNA (2007), 13: 1017-1026.
  26. ^ Хорнинг, Дэвид П .; Джойс, Джеральд Ф. (2016-08-15). «Амплификация РНК рибозимом РНК-полимеразы» . Труды Национальной академии наук . 113 (35): 9786–91. DOI : 10.1073 / pnas.1610103113 . ISSN 0027-8424 . PMC 5024611 . PMID 27528667 . Архивировано 19 августа 2016 года.   
  27. ^ Huang F, Ян Z, Ярус M (1998). «Ферменты РНК с двумя низкомолекулярными субстратами» . Chem. Биол . 5 (11): 669–78. DOI : 10.1016 / s1074-5521 (98) 90294-0 . PMID 9831528 . 
  28. ^ Unrau PJ, Бартель DP (сентябрь 1998). «РНК-катализируемый синтез нуклеотидов». Природа . 395 (6699): 260–3. Bibcode : 1998Natur.395..260U . DOI : 10.1038 / 26193 . PMID 9751052 . S2CID 9734076 .  
  29. ^ Gysbers R, трамваи К, Гу J, Li Y (2015). «Эволюция фермента из некаталитической последовательности нуклеиновой кислоты» . Научные отчеты . 5 : 11405. Bibcode : 2015NatSR ... 511405G . DOI : 10.1038 / srep11405 . PMC 4473686 . PMID 26091540 .  
  30. ^ Erives A (август 2011). «Модель ферментов прото-антикодоновой РНК, требующих гомохиральности L-аминокислоты» . Журнал молекулярной эволюции . 73 (1–2): 10–22. Bibcode : 2011JMolE..73 ... 10E . DOI : 10.1007 / s00239-011-9453-4 . PMC 3223571 . PMID 21779963 .  
  31. ^ Ноллер КВ, Hoffarth В, Zimniak л июнь (1992). «Необычная устойчивость пептидилтрансферазы к процедурам экстракции белков». Наука . 256 (5062): 1416–9. Bibcode : 1992Sci ... 256.1416N . DOI : 10.1126 / science.1604315 . PMID 1604315 . 
  32. ↑ Zhang B, Cech TR (ноябрь 1997 г.). «Образование пептидной связи с помощью выбранных in vitro рибозимов». Природа . 390 (6655): 96–100. Bibcode : 1997Natur.390 ... 96Z . DOI : 10.1038 / 36375 . PMID 9363898 . S2CID 4398830 .  
  33. ^ Szathmáry E (июнь 1999). «Происхождение генетического кода: аминокислоты как кофакторы в мире РНК». Тенденции в генетике . 15 (6): 223–9. DOI : 10.1016 / S0168-9525 (99) 01730-8 . PMID 10354582 . 
  34. ^ "Урацил" . Архивировано 8 сентября 2015 года . Проверено 24 июля 2020 .
  35. ↑ Lindahl T (апрель 1993). «Неустойчивость и распад первичной структуры ДНК». Природа . 362 (6422): 709–15. Bibcode : 1993Natur.362..709L . DOI : 10.1038 / 362709a0 . PMID 8469282 . S2CID 4283694 .  
  36. ^ Pääbo, S (ноябрь 1993). «Древняя ДНК». Scientific American . 269 (5): 60–66. Bibcode : 1993SciAm.269e..86P . DOI : 10.1038 / Scientificamerican1193-86 . PMID 8235556 . 
  37. ^ Нудлер Е, Миронов А.С. (январь 2004). «Рибопереключатель контроля метаболизма бактерий». Направления биохимических наук . 29 (1): 11–7. DOI : 10.1016 / j.tibs.2003.11.004 . PMID 14729327 . 
  38. ↑ Tucker BJ, Breaker RR (июнь 2005 г.). «Рибопереключатели как универсальные элементы контроля генов». Текущее мнение в структурной биологии . 15 (3): 342–8. DOI : 10.1016 / j.sbi.2005.05.003 . PMID 15919195 . 
  39. ^ Bocobza SE, Aharoni A (2008). «Включение света на растительных рибовключателях». Trends Plant Sci . 13 (10): 526–33. DOI : 10.1016 / j.tplants.2008.07.004 . PMID 18778966 . 
  40. ^ Narberhaus F, Waldminghaus T, S Чоудхури (январь 2006). «Термометры РНК» . FEMS Microbiology Reviews . 30 (1): 3–16. DOI : 10.1111 / j.1574-6976.2005.004.x . PMID 16438677 . 
  41. Перейти ↑ Patton, John T. Editor (2008). Сегментированные двухцепочечные РНК-вирусы: структура и молекулярная биология. Caister Academic Press. Принадлежность редактора: Лаборатория инфекционных заболеваний, NIAID, NIH, Bethesda, MD 20892-8026. ISBN 978-1-904455-21-9 
  42. ^ Белл, Грэм: Основы отбора. Springer, 1997. [ нужна страница ]
  43. ↑ Orgel LE (октябрь 1994 г.). «Зарождение жизни на Земле». Scientific American . 271 (4): 76–83. Bibcode : 1994SciAm.271d..76O . DOI : 10.1038 / Scientificamerican1094-76 . PMID 7524147 . 
  44. Перейти ↑ Levy M, Miller SL (июль 1998 г.). «Стабильность оснований РНК: значение для происхождения жизни» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (14): 7933–8. Bibcode : 1998PNAS ... 95.7933L . DOI : 10.1073 / pnas.95.14.7933 . PMC 20907 . PMID 9653118 .  
  45. ^ Larralde R, Робертсон MP, Miller SL (август 1995). «Скорость разложения рибозы и других сахаров: последствия для химической эволюции» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 92 (18): 8158–60. Bibcode : 1995PNAS ... 92.8158L . DOI : 10.1073 / pnas.92.18.8158 . PMC 41115 . PMID 7667262 .  
  46. ^ Джойс Ф., Висер Г. М., ван Boeckel СА, ван стрелы JH, Оргел Л.Е., ван Westrenen J (1984). «Хиральный отбор в поли (C) -направленном синтезе олиго (G)». Природа . 310 (5978): 602–4. Bibcode : 1984Natur.310..602J . DOI : 10.1038 / 310602a0 . PMID 6462250 . S2CID 4367383 .  
  47. ^ Кэрол Анастази, Майкл А. Кроу, Мэтью В. Паунер, Джон Д. Сазерленд «Прямая сборка предшественников нуклеозидов из двух- итрехуглеродныхединиц» Angewandte Chemie International Edition 45 (37): 6176–79, 2006.
  48. ^ Powner МВт, Sutherland JD (2008). «Потенциально пребиотический синтез пиримидин-бета-D-рибонуклеотидов путем фотоаномеризации / гидролиза альфа-D-цитидин-2'-фосфата». ChemBioChem . 9 (15): 2386–7. DOI : 10.1002 / cbic.200800391 . PMID 18798212 . S2CID 5704391 .  
  49. ^ Ван Noorden R (2009). «Мир РНК сделать проще» . Природа . DOI : 10.1038 / news.2009.471 . Архивировано 16 мая 2009 года.
  50. ↑ Urquhart J (13 мая 2009 г.), «Понимание происхождения РНК» , Chemistry World , Королевское химическое общество, архив с оригинала 4 октября 2015 г.
  51. Перейти ↑ Callahan MP, Smith KE, Cleaves HJ, Ruzicka J, Stern JC, Glavin DP, House CH, Dworkin JP (август 2011). «Углеродистые метеориты содержат широкий спектр внеземных азотистых оснований» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (34): 13995–8. Bibcode : 2011PNAS..10813995C . DOI : 10.1073 / pnas.1106493108 . PMC 3161613 . PMID 21836052 . Архивировано 18 сентября 2011 года.  
  52. ^ Steigerwald J (8 августа 2011). «Исследователи НАСА: строительные блоки ДНК могут быть созданы в космосе» . НАСА . Архивировано 23 июня 2015 года . Проверено 10 августа 2011 .
  53. ^ ScienceDaily Staff (9 августа 2011 г.). «Строительные блоки ДНК могут быть сделаны в космосе, - свидетельствуют данные НАСА» . ScienceDaily . Архивировано 5 сентября 2011 года . Проверено 9 августа 2011 .
  54. ^ Пирс, Бен KD; Pudritz, Ralph E .; Семенов Дмитрий А .; Хеннинг, Томас К. (2017-10-24). «Происхождение мира РНК: судьба азотистых оснований в тёплых прудах» . Труды Национальной академии наук . 114 (43): 11327–11332. arXiv : 1710.00434 . Bibcode : 2017PNAS..11411327P . DOI : 10.1073 / pnas.1710339114 . ISSN 0027-8424 . PMC 5664528 . PMID 28973920 .   
  55. ^ Тан, Кер (29 августа 2012 г.). «Сахар, найденный в космосе» . National Geographic . Архивировано 14 июля 2015 года . Проверено 31 августа 2012 года .
  56. ↑ Персонал (29 августа 2012 г.). «Сладкий! Астрономы заметили молекулу сахара возле звезды» . AP News . Архивировано 14 июля 2015 года . Проверено 31 августа 2012 года .
  57. ↑ Jørgensen JK, Favre C, Bisschop S, Bourke T, Dishoeck E, Schmalzl M (2012). «Обнаружение простейшего сахара, гликолевого альдегида, в протозвезде солнечного типа с помощью ALMA» (PDF) . Письма в астрофизический журнал . eprint. 757 (1): L4. arXiv : 1208,5498 . Bibcode : 2012ApJ ... 757L ... 4J . DOI : 10.1088 / 2041-8205 / 757/1 / L4 . S2CID 14205612 . Архивировано (PDF) из оригинала на 2015-09-24.  
  58. ↑ Lincoln TA, Joyce GF (февраль 2009 г.). «Самоподдерживающаяся репликация фермента РНК» . Наука . 323 (5918): 1229–32. Bibcode : 2009Sci ... 323.1229L . DOI : 10.1126 / science.1167856 . PMC 2652413 . PMID 19131595 . Краткое содержание - Медицинские новости сегодня (12 января 2009 г.).  
  59. ^ Turk RM, Чумаченко Н.В., Ярус M (март 2010). «Множественные продукты трансляции пятинуклеотидного рибозима» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (10): 4585–9. Bibcode : 2010PNAS..107.4585T . DOI : 10.1073 / pnas.0912895107 . PMC 2826339 . PMID 20176971 . Краткое содержание - ScienceDaily (24 февраля 2010 г.).  
  60. ^ Marlaire R (3 марта 2015). «НАСА Эймс воспроизводит строительные блоки жизни в лаборатории» . НАСА . Архивировано 5 марта 2015 года . Проверено 5 марта 2015 года .
  61. ^ «Новое исследование определяет возможных предков РНК» . 2018-09-14.
  62. ^ Fialho, DM; Кларк, KC; Мур, МК; Шустер, Великобритания; Кришнамурти, Р. Худ, Невада (21 февраля 2018 г.). «Гликозилирование нуклеотидного основания прото-РНК с не-рибозными сахарами: последствия для пребиотического синтеза нуклеозидов». Органическая и биомолекулярная химия . 16 (8): 1263–1271. DOI : 10.1039 / c7ob03017g . PMID 29308815 . 
  63. ^ Кафферти, Брайан Дж .; Fialho, David M .; Ханам, Джахеда; Кришнамурти, Раманараянан; Худ, Николай В. (25 апреля 2016 г.). «Спонтанное образование и спаривание оснований вероятных пребиотических нуклеотидов в воде» . Nature Communications . 7 (1): 11328. Bibcode : 2016NatCo ... 711328C . DOI : 10.1038 / ncomms11328 . PMC 4848480 . PMID 27108699 .  
  64. ↑ Холмс, Боб (2012) «Первый взгляд на рождение ДНК» (New Scientist, 12 апреля 2012 г.)
  65. Перейти ↑ Diemer GS, Stedman KM (19 апреля 2012 г.). «Новый вирусный геном, обнаруженный в экстремальных условиях, предполагает рекомбинацию между неродственными группами РНК и ДНК-вирусов» . Биология Директ . 7 (1): 13. DOI : 10.1186 / 1745-6150-7-13 . PMC 3372434 . PMID 22515485 .  
  66. ^ Динер TO (август 1971). «Вирус веретеновидности клубней картофеля. IV. Реплицирующаяся РНК с низким молекулярным весом». Вирусология . 45 (2): 411–28. DOI : 10.1016 / 0042-6822 (71) 90342-4 . PMID 5095900 . 
  67. ^ «Хронология исследований ARS - отслеживание неуловимого вироида» . 2006-03-02. Архивировано 6 июля 2007 года . Проверено 18 июля 2007 .
  68. ↑ Sanger HL, Klotz G, Riesner D, Gross HJ, Kleinschmidt AK (ноябрь 1976 г.). «Вироиды представляют собой однонитевые ковалентно замкнутые кольцевые молекулы РНК, существующие в виде стержневидных структур с большим количеством пар оснований» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 73 (11): 3852–6. Bibcode : 1976PNAS ... 73.3852S . DOI : 10.1073 / pnas.73.11.3852 . PMC 431239 . PMID 1069269 .  
  69. ^ Динер TO (1989). "Круговые РНК: реликвии доклеточной эволюции?" . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 86 (23): 9370–9374. Bibcode : 1989PNAS ... 86.9370D . DOI : 10.1073 / pnas.86.23.9370 . PMC 298497 . PMID 2480600 .  
  70. ^ а б Флорес Р., Гаго-Захерт С., Серра П., Санджуан Р., Елена С.Ф. (2014). «Вироиды: выжившие из мира РНК?». Анну. Rev. Microbiol . 68 : 395–41. DOI : 10.1146 / annurev-micro-091313-103416 . hdl : 10261/107724 . PMID 25002087 . 
  71. Рианна Циммер, Карл (25 сентября 2014 г.). «Крошечный посланник из древнего прошлого» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано 29 ноября 2014 года . Проверено 22 ноября 2014 года .
  72. ^ Эйген М, Гардинер Вт, Шустер Р, Винклер-Oswatitsch Р (апрель 1981). «Происхождение генетической информации». Scientific American . 244 (4): 88–92, 96 и др. Bibcode : 1981SciAm.244a..88H . DOI : 10.1038 / Scientificamerican0481-88 . PMID 6164094 . 
  73. ^ Вёзе CR (1983). Основные линии происхождения и универсальный предок. Глава в Bendall DS (1983). Эволюция от молекул к людям . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-28933-7. С. 209-233.
  74. ^ a b Бернштейн Х., Байерли Х.С., Хопф Ф.А., Мичод РЭ (октябрь 1984 г.). «Происхождение пола». Журнал теоретической биологии . 110 (3): 323–51. DOI : 10.1016 / S0022-5193 (84) 80178-2 . PMID 6209512 . 
  75. Перейти ↑ Bernstein C, Bernstein H (1991). Старение, секс и восстановление ДНК . Бостон: Academic Press. ISBN 978-0-12-092860-6.см. стр. 293–297
  76. ^ Lamb RA, Choppin PW (1983). «Структура гена и репликация вируса гриппа». Ежегодный обзор биохимии . 52 : 467–506. DOI : 10.1146 / annurev.bi.52.070183.002343 . PMID 6351727 . 
  77. ↑ Барри RD (август 1961 г.). «Размножение вируса гриппа. II. Множественная реактивация вируса, облученного ультрафиолетом» (PDF) . Вирусология . 14 (4): 398–405. DOI : 10.1016 / 0042-6822 (61) 90330-0 . hdl : 1885/109240 . PMID 13687359 .  
  78. ^ Gilker JC, Pavilanis В, Гис Р (июнь 1967). «Реактивация множественности в гамма-облученных вирусах гриппа». Природа . 214 (5094): 1235–7. Bibcode : 1967Natur.214.1235G . DOI : 10.1038 / 2141235a0 . PMID 6066111 . S2CID 4200194 .  
  79. ^ a b c Forterre P (март 2006 г.). «Три РНК-клетки для рибосомных линий и три ДНК-вируса для репликации своих геномов: гипотеза происхождения клеточного домена» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 103 (10): 3669–74. Bibcode : 2006PNAS..103.3669F . DOI : 10.1073 / pnas.0510333103 . PMC 1450140 . PMID 16505372 .  
  80. ↑ Zimmer C (май 2006 г.). «Неужели ДНК произошла от вирусов?». Наука . 312 (5775): 870–2. DOI : 10.1126 / science.312.5775.870 . PMID 16690855 . S2CID 39984425 .  
  81. ↑ Muller AW (октябрь 2005 г.). «Термосинтез как источник энергии для мира РНК: модель биоэнергетики происхождения жизни». Биосистемы . 82 (1): 93–102. DOI : 10.1016 / j.biosystems.2005.06.003 . PMID 16024164 . 
  82. Перейти ↑ Kumar A, Sharma S, Maurya RA (2010). "Катализируемое одним нуклеотидом биомиметическое восстановительное аминирование". Расширенный синтез и катализ . 352 (13): 2227–2232. DOI : 10.1002 / adsc.201000178 .
  83. Рианна Циммер, Карл (12 сентября 2013 г.). «Широкая возможность возникновения жизни» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано 8 июля 2015 года . Проверено 12 сентября 2013 года .
  84. ↑ Webb R (29 августа 2013 г.). «Изначальным бульоном жизни был сухой марсианский суп из чашки» . Новый ученый . Архивировано 24 апреля 2015 года . Проверено 13 сентября 2013 года .
  85. ^ Egholm М, Buchardt О, Кристенсен л, Бехренс С, Фрайер С.М., водитель Д. А., Берг RH, Ким С.К., Норден Б, Нильсен ПЭ (октябрь 1993). «ПНК гибридизуется с комплементарными олигонуклеотидами, подчиняясь правилам образования водородных связей Уотсона-Крика». Природа . 365 (6446): 566–8. Bibcode : 1993Natur.365..566E . DOI : 10.1038 / 365566a0 . PMID 7692304 . S2CID 4318153 .  
  86. ^ Платтс, Саймон Николас, "Мир ПАУ - Дискотические полиядерные ароматические соединения как мезофазные основы в происхождении жизни". Архивировано 03 февраля 2011 г. в Wayback Machine.
  87. ^ Алламандола, Луи и др. "Космическое распределение химической сложности". Архивировано 27 февраля 2014 г. на Wayback Machine.
  88. ^ Аткинсон, Нэнси (2010-10-27). «Бакиболлы могут быть во Вселенной в изобилии» . Вселенная сегодня . Архивировано 29 октября 2010 года . Проверено 28 октября 2010 .
  89. ^ Ками, J; Бернар-Салас, Дж; Peeters, E; Малек, С.Е. (2010). «Обнаружение C60 и C70 в молодой планетарной туманности». Наука . 329 (5996): 1180–2. Bibcode : 2010Sci ... 329.1180C . DOI : 10.1126 / science.1192035 . PMID 20651118 . S2CID 33588270 .  
  90. ^ Bernstein М.П., Сэндфорд С.А., Allamandola LJ, Gillette JS, Clemett SJ, Заря RN (февраль 1999). «УФ-облучение полициклических ароматических углеводородов во льдах: производство спиртов, хинонов и простых эфиров». Наука . 283 (5405): 1135–8. Bibcode : 1999Sci ... 283.1135B . DOI : 10.1126 / science.283.5405.1135 . PMID 10024233 . 
  91. ^ Steigerwald, Билл; Джонс, Нэнси; Фурукава, Ёсихиро (18 ноября 2019 г.). «Первое обнаружение сахаров в метеоритах дает ключ к разгадке происхождения жизни» . НАСА . Проверено 18 ноября 2019 .
  92. ↑ Фурукава, Ёсихиро; и другие. (18 ноября 2019 г.). «Внеземная рибоза и другие сахара в примитивных метеоритах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 116 (49): 24440–24445. Bibcode : 2019PNAS..11624440F . DOI : 10.1073 / pnas.1907169116 . PMC 6900709 . PMID 31740594 .  
  93. Перейти ↑ Kunin V (октябрь 2000). «Система двух полимераз - модель зарождения жизни». Истоки жизни и эволюция биосферы . 30 (5): 459–66. Bibcode : 2000OLEB ... 30..459K . DOI : 10,1023 / A: 1006672126867 . PMID 11002892 . S2CID 5616924 .  
  94. ^ Паскаль, Роберт (2007), «Сценарий, начинающийся с первых химических строительных блоков», в Reisse, Jacques (ed.), From Suns to Life: A Chronological Approach to the History of Life on Earth , Springer Science & Business Media , стр. 163–166, ISBN 978-0-387-45083-4
  95. ^ a b «Сложные предположения о происхождении жизни» . Журнал астробиологии . 18 сентября 2013 года. Архивировано 8 мая 2014 года . Проверено 7 мая 2014 .
  96. ^ a b Патель Б. Х., Персиваль С, Ритсон Д. Д. , Даффи CD, Сазерленд Д. Д. (апрель 2015 г.). «Общее происхождение РНК, белков и предшественников липидов в цианосульфидном протометаболизме» . Химия природы . 7 (4): 301–7. Bibcode : 2015NatCh ... 7..301P . DOI : 10.1038 / nchem.2202 . PMC 4568310 . PMID 25803468 .  
  97. ↑ Сервис, Роберт Ф. (16 марта 2015 г.). «Исследователи, возможно, решили загадку происхождения жизни» . Наука (Новости). Вашингтон, округ Колумбия: Американская ассоциация развития науки. ISSN 1095-9203 . Архивировано 12 августа 2015 года . Проверено 26 июля 2015 . 
  98. ^ Гибар, Клементина; Бховмик, Субхенду; Карки, Мегха; Ким, Ын-Кён; Кришнамурти, Раманараянан (2018). «Фосфорилирование, олигомеризация и самосборка в воде в потенциальных пребиотических условиях» . Химия природы . 10 (2): 212–217. DOI : 10.1038 / nchem.2878 . PMC 6295206 . PMID 29359747 .  
  99. ^ «Ученые находят потенциальное« недостающее звено »в химии, которое привело к жизни на Земле» . Научно-исследовательский институт Скриппса . 6 ноября 2017 года. Архивировано 7 ноября 2017 года . Проверено 7 ноября 2017 года .
  100. ↑ Fox GE (сентябрь 2010 г.). «Происхождение и эволюция рибосомы» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (9): а003483. DOI : 10.1101 / cshperspect.a003483 . PMC 2926754 . PMID 20534711 .  
  101. ^ Fox GE (2016). «Происхождение и ранняя эволюция рибосомы». В Hernández G, Jagus R (ред.). Эволюция механизма синтеза белка и его регулирование . Швейцария: Шпрингер, Чам. С. 31–60. DOI : 10.1007 / 978-3-319-39468-8 . ISBN 978-3-319-39468-8. S2CID  27493054 .
  102. ^ Кубышкин, Владимир; Будиса, Недилько (3 июля 2019 г.). «Предвидение чужеродных клеток с альтернативными генетическими кодами: прочь от аланинового мира!» . Curr. Opin. Biotechnol . 60 : 242–249. DOI : 10.1016 / j.copbio.2019.05.006 . PMID 31279217 . 
  103. ^ Кубышкин, Владимир; Будиса, Недилько (24 сентября 2019 г.). "Модель мира аланина для развития репертуара аминокислот в биосинтезе белка" . Int. J. Mol. Sci . 20 (21): 5507. DOI : 10,3390 / ijms20215507 . PMC 6862034 . PMID 31694194 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Аттуотер Дж., Рагурам А., Моргунов А.С., Джанни Э., Холлигер П. (15 мая 2018 г.). «Катализируемый рибозимами синтез РНК с использованием триплетных строительных блоков» . eLife . 7 : e35255. DOI : 10.7554 / eLife.35255 . PMC  6003772 . PMID  29759114 .
  • Кэрнс-Смит АГ (1993). Генетический захват: и минеральное происхождение жизни . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-23312-5.
  • Orgel LE (октябрь 1994 г.). «Зарождение жизни на Земле». Scientific American . 271 (4): 76–83. Bibcode : 1994SciAm.271d..76O . DOI : 10.1038 / Scientificamerican1094-76 . PMID  7524147 .
  • Оргель Л.Е. (2004). «Пребиотическая химия и происхождение мира РНК». Критические обзоры в биохимии и молекулярной биологии . 39 (2): 99–123. CiteSeerX  10.1.1.537.7679 . DOI : 10.1080 / 10409230490460765 . PMID  15217990 .
  • Вулфсон А. (сентябрь 2000 г.). Жизнь без генов . Лондон: фламинго. ISBN 978-0-00-654874-4.
  • Власов А.В., Казаков С.А., Джонстон Б.Х., Ландвебер Л.Ф. (август 2005 г.). «Мир РНК на льду: новый сценарий появления информации РНК». Журнал молекулярной эволюции . 61 (2): 264–73. Bibcode : 2005JMolE..61..264V . DOI : 10.1007 / s00239-004-0362-7 . PMID  16044244 . S2CID  21096886 .
  • Энгельхарт А.Е., Худ Н.В. (декабрь 2010 г.). «Примитивные генетические полимеры» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (12): а002196. DOI : 10.1101 / cshperspect.a002196 . PMC  2982173 . PMID  20462999 .
  • Бернхардт HS (2012). «Гипотеза мира РНК: худшая теория ранней эволюции жизни (кроме всех остальных) (а)» . Биология Директ . 7 (1): 23. DOI : 10.1186 / 1745-6150-7-23 . PMC  3495036 . PMID  22793875 .
  • Сазерленд JD (апрель 2010 г.). «Рибонуклеотиды» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (4): a005439. DOI : 10.1101 / cshperspect.a005439 . PMC  2845210 . PMID  20452951 .
  • Кампруби Э, де Леу Дж. У., Чемпион Дома, Раулин Ф., Рассел М. Дж., Спанг А., Тирумалай М. Р., Вестол Ф (декабрь 2019 г.) «Возникновение жизни» . Space Sci Rev . 215 (56): 56. Bibcode : 2019SSRv..215 ... 56C . DOI : 10.1007 / s11214-019-0624-8 .

Внешние ссылки [ править ]

  • «Понимание мира РНК» . Изучение истоков жизни . Проект "Изучение происхождения".
  • Феррис, Джеймс П. "Формирование мира РНК" . Нью-Йоркский центр исследований происхождения жизни, Политехнический институт Ренсселера . Архивировано из оригинала на 2012-03-01.
  • Альтман, Сидней (2001). «Мир РНК» . NobelPrize.org . Nobel Media.
  • Куска, Роберт (июнь 2002). «Разрозненный мир» (PDF) . Бюллетень HHMI . Медицинский институт Говарда Хьюза . С. 14–19. Архивировано (PDF) из оригинала 22 мая 2004 года.
  • Чех, Томас Р. (2004). «Изучение нового мира РНК» . NobelPrize.org . Nobel Media.
  • Сазерленд, JD (апрель 2010 г.). «Рибонуклеотиды» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (4): a005439. DOI : 10.1101 / cshperspect.a005439 . PMC  2845210 . PMID  20452951 .