В биогеохимии , реминерализация (или реминерализации ) относится к расстройству или трансформации органического вещества (молекулы , полученные из биологического источника) в его простейших неорганических форм. Эти преобразования образуют важнейшее звено внутри экосистем, поскольку они несут ответственность за высвобождение энергии, хранящейся в органических молекулах, и повторное использование вещества в системе для повторного использования в качестве питательных веществ другими организмами . [1]
Реминерализацию обычно рассматривают, поскольку она связана с круговоротом основных биологически важных элементов, таких как углерод , азот и фосфор . Хотя этот процесс имеет решающее значение для всех экосистем, в водных экосистемах ему уделяется особое внимание , поскольку он является важным звеном в биогеохимической динамике и круговороте водных экосистем.
Роль в биогеохимии
Термин «реминерализация» используется в нескольких контекстах в разных дисциплинах. Этот термин чаще всего используется в медицине и физиологии , где он описывает развитие или восстановление минерализованных структур в организмах, таких как зубы или кости. Однако в области биогеохимии реминерализация используется для описания звена в цепи круговорота элементов в конкретной экосистеме. В частности, реминерализация представляет собой точку, в которой органический материал, созданный живыми организмами, распадается на основные неорганические компоненты, которые, очевидно, не могут быть идентифицированы как происходящие из органического источника. Это отличается от процесса декомпозиции, который является более общим дескриптором более крупных структур, распадающихся на более мелкие.
Биогеохимики изучают этот процесс во всех экосистемах по разным причинам. Это делается в первую очередь для исследования потока материала и энергии в данной системе, что является ключом к пониманию продуктивности этой экосистемы, а также того, как она перерабатывает материал в зависимости от того, сколько материала поступает в систему. Понимание скорости и динамики реминерализации органического вещества в данной системе может помочь в определении того, как и почему одни экосистемы могут быть более продуктивными, чем другие.
Реакции реминерализации
Хотя важно отметить, что процесс реминерализации представляет собой серию сложных биохимических путей [внутри микробов], его часто можно упростить как серию одноэтапных процессов для моделей и расчетов на уровне экосистемы. Общая форма этих реакций показана:
Приведенное выше общее уравнение начинается с двух реагентов: некоторого количества органического вещества (состоящего из органического углерода) и окислителя. Большая часть органического углерода существует в восстановленной форме, которая затем окисляется окислителем (например, O 2 ) до CO.
2и энергия, которую может использовать организм. Этот процесс обычно производит CO
2, вода и набор простых питательных веществ, таких как нитраты или фосфаты, которые затем могут усваиваться другими организмами. Приведенная выше общая форма, если рассматривать O 2 как окислитель, представляет собой уравнение дыхания. В частности, в этом контексте приведенное выше уравнение представляет бактериальное дыхание, хотя реагенты и продукты по существу аналогичны сокращенным уравнениям, используемым для многоклеточного дыхания.
Каскад акцепторов электронов
Разложению органического вещества посредством дыхания в современном океане способствуют различные акцепторы электронов, их предпочтение, основанное на законе свободной энергии Гиббса и законах термодинамики . [2] Эта окислительно-восстановительная химия является основой жизни в глубоководных отложениях и определяет доступность энергии для организмов, которые там живут. От водной поверхности, движущейся к более глубоким осадкам, эти акцепторы располагаются в следующем порядке: кислород , нитрат , марганец , железо и сульфат . Зональность этих предпочтительных акцепторов можно увидеть на Рисунке 1. Двигаясь вниз от поверхности через зонирование этих глубоководных океанических отложений, акцепторы используются и истощаются. После истощения его место занимает следующий акцептор с более низким уровнем благоприятствования. С термодинамической точки зрения кислород представляет собой наиболее благоприятный для восприятия электрон, но быстро расходуется на границе раздела водных отложений и O
2концентрация распространяется только от миллиметров до сантиметров в донные отложения в большинстве глубоководных районов моря. Эта благоприятность указывает на способность организма получать более высокую энергию от реакции, что помогает им конкурировать с другими организмами. [3] В отсутствие этих акцепторов органическое вещество также может разлагаться посредством метаногенеза, но чистое окисление этого органического вещества не полностью представлено этим процессом. Каждый путь и стехиометрия его реакции перечислены в таблице 1. [3]
Из-за этого быстрого истощения O
2В поверхностных отложениях большинство микробов используют анаэробные пути для метаболизма других оксидов, таких как марганец, железо и сульфаты. [4] Также важно учитывать биотурбацию и постоянное перемешивание этого материала, которое может изменить относительную важность каждого дыхательного пути. С точки зрения микробов, пожалуйста, обратитесь к цепи транспорта электронов .
Реминерализация в отложениях
Реакции
Четверть всего органического материала, который выходит из фотической зоны, попадает на морское дно без реминерализации, а 90% этого оставшегося материала реминерализуется в самих отложениях. [1] Оказавшись в осадке, органическая реминерализация может происходить в результате различных реакций. [5] Следующие реакции являются основными способами реминерализации органических веществ, в них общее органическое вещество (ОВ) часто обозначается сокращением: (CH
2O)
106(NH
3)
16(ЧАС
3PO
4) .
Аэробного дыхания
Аэробное дыхание является наиболее предпочтительной реакцией реминерализации из-за его высокого выхода энергии. Хотя кислород быстро истощается в отложениях и обычно истощается в сантиметрах от границы раздела отложений и воды.
Анаэробное дыхание
В случаях, когда окружающая среда является субкислой или бескислородной , организмы предпочтут использовать денитрификацию для реминерализации органических веществ, поскольку она обеспечивает второе по величине количество энергии. На более глубоких участках, где предпочтительна денитрификация , соответственно становятся предпочтительными такие реакции, как восстановление марганца, восстановление железа, сульфатное восстановление, восстановление метана (также известное как метаногенез ). Эта благоприятность регулируется свободной энергией Гиббса (ΔG).
Тип дыхания | Реакция | Δ G | |
---|---|---|---|
Аэробный | Снижение кислорода | -29,9 | |
Анаэробный | Денитрификация | -28,4 | |
Восстановление марганца | -7,2 | ||
Восстановление железа | -21,0 | ||
Восстановление сульфата | -6,1 | ||
Метановое брожение ( метаногенез ) | -5,6 |
Редокс-зонирование
Редокс-зональность относится к тому, как процессы, которые переносят конечные электроны в результате разложения органического вещества, меняются в зависимости от времени и пространства. [6] Определенные реакции будут предпочтительнее других из-за их выхода энергии, как подробно описано в каскаде акцепторов энергии, подробно описанном выше. [7] В кислородных условиях, когда кислород легко доступен, аэробное дыхание будет благоприятным из-за его высокого выхода энергии. Когда использование кислорода через дыхание превышает поступление кислорода из-за биотурбации и диффузии, окружающая среда становится бескислородной, и органическое вещество разлагается другими способами, такими как денитрификация и восстановление марганца. [8]
Реминерализация в открытом океане
В большинстве экосистем открытого океана только небольшая часть органического вещества достигает морского дна. Биологическая активность в фотической зоне большинства водоемов имеет тенденцию так хорошо перерабатывать материал, что лишь небольшая часть органического вещества когда-либо опускается из этого верхнего фотосинтетического слоя. Реминерализация в этом верхнем слое происходит быстро, и из-за более высоких концентраций организмов и доступности света эти реминерализованные питательные вещества часто поглощаются автотрофами так же быстро, как и высвобождаются.
Какая фракция ускользает, зависит от интересующего места. Например, в Северном море значения отложения углерода составляют ~ 1% от первичной продукции [9], тогда как в среднем в открытых океанах это значение составляет <0,5%. [10] Таким образом, большая часть питательных веществ остается в толще воды, повторно используемой биотой . Гетеротрофные организмы будут использовать материалы, производимые автотрофными (и хемотрофными ) организмами, и посредством дыхания реминерализуют соединения из органической формы обратно в неорганическую, делая их снова доступными для первичных продуцентов.
Для большинства районов океана самые высокие скорости реминерализации углерода происходят на глубинах от 100 до 1200 м (330-3 940 футов) в водной толще, снижаясь примерно до 1200 м, где скорость реминерализации остается довольно постоянной и составляет 0,1 мкмоль кг -1. год −1 . [11] В результате этого запас реминерализованного углерода (который обычно принимает форму диоксида углерода) имеет тенденцию к увеличению
Большая часть реминерализации осуществляется с помощью растворенного органического углерода (DOC). Исследования показали, что именно более крупные тонущие частицы переносят вещество на морское дно [12], в то время как взвешенные частицы и растворенные органические вещества в основном потребляются при реминерализации. [13] Это происходит отчасти из-за того, что организмы обычно должны потреблять питательные вещества меньшего размера, чем они есть, часто на несколько порядков. [14] С микробным сообществом, составляющие 90% морской биомассы, [15] это частицы меньше микробов (порядка 10 - 6 [16] ) , которые будут приняты для реминерализации.
Смотрите также
- Биологический насос
- Разложение
- f-соотношение
- Джон Д. Хамакер (реминерализация почвы)
- Минерализация (биология)
- Минерализация (почвоведение)
- Иммобилизация (почвоведение)
Рекомендации
- ^ a b Сармьенто, Хорхе (2006). Биогеохимическая динамика океана . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-01707-5.
- ^ Вернберг, Ф. Джон (1981). «Бентическая макрофауна» . В Вернберге, Ф. Джон; Вернберг, Вайнона Б. (ред.). Функциональные адаптации морских организмов . Академическая пресса. С. 179–230 . ISBN 978-0-12-718280-3.
- ^ а б Альтенбах, Александр; Бернхард, Джоан М .; Зекбах, Йозеф (20 октября 2011 г.). Аноксия: доказательства выживания эукариот и палеонтологические стратегии . Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-007-1896-8.
- ^ Глуд, Ронни (2008). «Кислородная динамика морских отложений» (PDF) . Исследования морской биологии . 4 (4): 243–289. DOI : 10.1080 / 17451000801888726 .
- ^ Бурдиге, Дэвид (2006). Геохимия морских отложений . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-691-09506-6.
- ^ Постма, Дике; Якобсен, Расмус (1 сентября 1996 г.). «Редокс-зональность: равновесные ограничения на границе раздела Fe (III) / SO4-восстановление». Geochimica et Cosmochimica Acta . 60 (17): 3169–3175. Bibcode : 1996GeCoA..60.3169P . DOI : 10.1016 / 0016-7037 (96) 00156-1 .
- ^ Будро, Бернар (2001). Бентический пограничный слой: процессы переноса и биогеохимия . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-511881-0.
- ^ Либес, Сьюзен (2009). Введение в морскую биогеохимию . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-088530-5.
- ^ Томас, Гельмут; Бозец, Янн; Элькалай, Халид; Баар, Хайн Дж.В. де (14 мая 2004 г.). «Улучшенное хранение в открытом океане СО2 от откачки шельфового моря» (PDF) . Наука . 304 (5673): 1005–1008. Bibcode : 2004Sci ... 304.1005T . DOI : 10.1126 / science.1095491 . ISSN 0036-8075 . PMID 15143279 .
- ^ Де Ла Роша, CL (2006). «Биологический насос». В Голландии Генрих Д .; Турекян, Карл К. (ред.). Трактат по геохимии . Трактат по геохимии . 6 . Pergamon Press. п. 625. Bibcode : 2003TrGeo ... 6 ... 83D . DOI : 10.1016 / B0-08-043751-6 / 06107-7 . ISBN 978-0-08-043751-4.
- ^ Фили, Ричард А .; Сабина, Кристофер Л .; Шлитцер, Райнер; Буллистер, Джон Л .; Мекинг, Сабина; Грили, Дана (1 февраля 2004 г.). «Использование кислорода и реминерализация органического углерода в верхней толще воды Тихого океана». Журнал океанографии . 60 (1): 45–52. DOI : 10,1023 / Б: JOCE.0000038317.01279.aa . ISSN 0916-8370 .
- ^ Карл, Дэвид М .; Knauer, George A .; Мартин, Джон Х. (1 марта 1988 г.). «Нисходящий поток твердых частиц органического вещества в океане: парадокс разложения частиц». Природа . 332 (6163): 438–441. Bibcode : 1988Natur.332..438K . DOI : 10.1038 / 332438a0 . ISSN 0028-0836 .
- ^ Lefévre, D .; Денис, М .; Ламберт, CE; Микель, Ж. -К. (1 февраля 1996 г.). «Является ли DOC основным источником реминерализации органических веществ в водной толще океана?». Журнал морских систем . Прибрежный океан в перспективе глобальных изменений. 7 (2–4): 281–291. Bibcode : 1996JMS ..... 7..281L . DOI : 10.1016 / 0924-7963 (95) 00003-8 .
- ^ Шульце, Эрнст-Детлеф; Муни, Гарольд А. (6 декабря 2012 г.). Биоразнообразие и функции экосистемы . Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-642-58001-7.
- ^ «Международная перепись морских микробов (ICoMM)» . www.coml.org . Перепись морской жизни. Архивировано из оригинального 17 марта 2016 года . Проверено 29 февраля +2016 .
- ^ «Размер микробов - безграничный открытый учебник» . Безграничный . Проверено 29 февраля +2016 .