Потенциал отдыха

Относительно статический мембранный потенциал, который обычно называют нулевым значением трансмембранного напряжения.

Na⁺
/ К⁺
-АТФаза , а также эффекты диффузии вовлеченных ионов, являются основными механизмами поддержания потенциала покоя через мембраны клеток животных.

Относительно статичными мембранный потенциал из покоящихся клеток называется мембранный потенциал покоя (или напряжение покоя), в отличие от конкретных динамических электрохимических явлений , называемых потенциал действия и градуированный мембранный потенциал .

Помимо двух последних, которые возникают в возбудимых клетках ( нейронах , мышцах и некоторых секреторных клетках в железах ), мембранное напряжение в большинстве невозбудимых клеток также может претерпевать изменения в ответ на внешние или внутриклеточные стимулы. Потенциал покоя существует из - за различий в мембранных проницаемостей для калия , натрия , кальция и хлорид - ионы , которые , в свою очередь , приводит от функциональной активности различных ионных каналов , ионных транспортеров, и обменники. Обычно мембранный потенциал покоя можно определить как относительно стабильное, основное значение трансмембранного напряжения в клетках животных и растений.

Типичный мембранный потенциал покоя клетки возникает в результате отделения ионов калия от внутриклеточных, относительно неподвижных анионов через мембрану клетки. Поскольку проницаемость мембраны для калия намного выше, чем для других ионов, и из-за сильного химического градиента для калия ионы калия текут из цитозоля во внеклеточное пространство, неся положительный заряд, пока их движение не будет уравновешено накоплением отрицательный заряд на внутренней поверхности мембраны. Опять же, из-за высокой относительной проницаемости для калия результирующий мембранный потенциал почти всегда близок к потенциалу обращения калия.. Но для того, чтобы этот процесс произошел, сначала необходимо настроить градиент концентрации ионов калия. Эта работа выполняется ионными насосами / транспортерами и / или теплообменниками и обычно приводится в действие АТФ .

В случае мембранного потенциала покоя через плазматическую мембрану клетки животного градиенты калия (и натрия) устанавливаются Na ⁺ / K ⁺ -АТФазой (натрий-калиевый насос), которая транспортирует 2 иона калия внутрь и 3 иона натрия снаружи при стоимость 1 молекулы АТФ. В других случаях, например, мембранный потенциал может быть установлен путем подкисления внутренней части мембранного отсека (такого как протонный насос, который генерирует мембранный потенциал через мембраны синаптических везикул ). ^{[ необходима цитата ]}

Электронейтральность [ править ]

В большинстве количественных обработок мембранного потенциала, таких как вывод уравнения Гольдмана , предполагается электронейтральность ; то есть, что нет измеримого превышения заряда ни на одной стороне мембраны. Таким образом, хотя существует электрический потенциал на мембране из-за разделения зарядов, нет реально измеримой разницы в глобальной концентрации положительных и отрицательных ионов на мембране (как это оценивается ниже ), то есть нет реально измеримых превышение заряда с обеих сторон. Это происходит потому, что влияние заряда на электрохимический потенциал намного больше, чем эффект концентрации, поэтому необнаружимое изменение концентрации вызывает большое изменение электрического потенциала. ^{[цитата необходима ]}

Создание потенциала покоя [ править ]

Клеточные мембраны обычно проницаемы только для части ионов. Обычно к ним относятся ионы калия, ионы хлора, ионы бикарбоната и другие. Чтобы упростить описание ионной основы мембранного потенциала покоя, наиболее полезно сначала рассмотреть только одну разновидность ионов, а позже рассмотреть другие. Поскольку транс-плазматические мембранные потенциалы почти всегда определяются в первую очередь проницаемостью для калия, с этого и следует начать.

Диаграмма, показывающая прогрессирование развития мембранного потенциала от градиента концентрации (для калия). Зеленые стрелки указывают на чистое движение K ⁺ вниз по градиенту концентрации. Красные стрелки указывают чистое движение K ⁺ из-за мембранного потенциала. Диаграмма вводит в заблуждение в том смысле, что, хотя концентрация ионов калия вне клетки увеличивается, только небольшое количество K ⁺ необходимо пересечь мембрану, чтобы создать мембранный потенциал с величиной, достаточно большой, чтобы противодействовать тенденции ионов калия. для уменьшения градиента концентрации.

• Панель 1 диаграммы показывает схематическое изображение простой ячейки, в которой уже установлен градиент концентрации. Эта панель нарисована так, как будто мембрана не проницаема для каких-либо ионов. Мембранный потенциал отсутствует, потому что, несмотря на наличие градиента концентрации калия, нет чистого дисбаланса заряда через мембрану. Если бы мембрана стала проницаемой для типа иона, который более сконцентрирован на одной стороне мембраны, то этот ион будет вносить вклад в напряжение мембраны, потому что проникающие ионы будут перемещаться через мембрану с чистым перемещением этого типа иона вниз по концентрации. градиент. Произойдет чистое перемещение со стороны мембраны с более высокой концентрацией иона в сторону с более низкой концентрацией. Такое движение одного иона через мембрану привело бы к чистому дисбалансу заряда через мембрану и мембранного потенциала. Это общий механизм, с помощью которого многие клетки устанавливают мембранный потенциал.
• На панели 2 диаграммы клеточная мембрана сделана проницаемой для ионов калия, но не для анионов (An ^- ) внутри клетки. Эти анионы в основном представлены белком. В градиенте концентрации ионов калия накапливается энергия, которая может быть преобразована в электрический градиент, когда ионы калия (K ⁺ ) выходят из клетки. Обратите внимание, что ионы калия могут перемещаться через мембрану в обоих направлениях, но в результате чисто статистического процесса, который возникает из-за более высокой концентрации ионов калия внутри клетки, будет больше ионов калия, выходящих из клетки. Поскольку внутри клеток более высокая концентрация ионов калия, их случайное молекулярное движение с большей вероятностью встретит поры проницаемости ( ионный канал), что имеет место для ионов калия, находящихся снаружи и в более низкой концентрации. Внутренний K ⁺ просто «с большей вероятностью» покинет клетку, чем внеклеточный K ⁺ войдет в нее. Это вопрос диффузии, выполняющей работу за счет рассеивания градиента концентрации. Когда калий покидает клетку, он оставляет после себя анионы. Следовательно, по мере того, как K ⁺ покидает ячейку , происходит разделение зарядов . Это разделение зарядов создает трансмембранное напряжение. Это трансмембранное напряжение равномембранный потенциал. Поскольку калий продолжает покидать клетку, отделяя больше зарядов, мембранный потенциал будет продолжать расти. Длина стрелок (зеленые, обозначающие градиент концентрации, красные, обозначающие напряжение), представляют величину движения ионов калия из-за каждой формы энергии. Направление стрелки указывает направление, в котором приложена конкретная сила. Таким образом, напряжение строительной мембраны представляет собой возрастающую силу, которая действует против тенденции к общему движению ионов калия вниз по градиенту концентрации калия.
• На панели 3 напряжение на мембране выросло до такой степени, что ее «сила» теперь соответствует градиентам концентрации. Поскольку эти силы (приложенные к K ⁺ ) теперь имеют одинаковую силу и ориентированы в противоположных направлениях, система теперь находится в равновесии . Другими словами, тенденция калия покидать клетку за счет снижения градиента концентрации теперь соответствует тенденции мембранного напряжения втягивать ионы калия обратно в клетку. K ⁺ продолжает перемещаться через мембрану, но скорость, с которой он входит и покидает клетку, одинакова, поэтому чистый калиевый ток отсутствует. Поскольку K ⁺ находится в равновесии, мембранный потенциал стабилен или «находится в состоянии покоя» (E _K).

Напряжение покоя является результатом нескольких ферментов, переносящих ионы ( унипортеры , котранспортеры и насосы ) в плазматической мембране, постоянно работающих параллельно, в результате чего каждый ион-транслокатор имеет свою характерную электродвижущую силу (= потенциал реверсирования = «равновесное напряжение»). в зависимости от конкретных концентраций субстрата внутри и снаружи ( в некоторых насосах включается внутренний АТФ ). H ⁺ -экспортирующая АТФаза делает мембранное напряжение у растений и грибов гораздо более отрицательным, чем в более тщательно исследованных клетках животных, где напряжение покоя в основном определяется селективными ионными каналами.

В большинстве нейронов потенциал покоя составляет примерно -70 мВ. Потенциал покоя в основном определяется концентрацией ионов в жидкостях по обе стороны от клеточной мембраны и белками переноса ионов, которые находятся в клеточной мембране. Ниже описано, как концентрации ионов и белков мембранного транспорта влияют на значение потенциала покоя.

Потенциал покоя клетки можно наиболее полно понять, рассматривая его в терминах равновесных потенциалов. На приведенной здесь диаграмме в качестве примера модельной ячейке был задан только один проникающий ион (калий). В этом случае потенциал покоя этой клетки будет таким же, как равновесный потенциал для калия.

Однако реальная ячейка более сложна, поскольку она проницаема для многих ионов, каждый из которых вносит свой вклад в потенциал покоя. Чтобы лучше понять, рассмотрим ячейку только с двумя проникающими ионами, калием и натрием. Рассмотрим случай, когда эти два иона имеют одинаковые градиенты концентрации, направленные в противоположных направлениях, и проницаемость мембран для обоих ионов одинакова. K ⁺ оставляя клетка будет иметь тенденцию тянуть мембранный потенциал к Е _К . Na ^+, попадающий в клетку, будет иметь тенденцию перетягивать мембранный потенциал в сторону обратного потенциала для натрия E _Na . Поскольку проницаемость для обоих ионов была установлена ​​равной, мембранный потенциал в конце Na ⁺ / K⁺ Перетягивание каната, в конечном итоге на полпути между E _Na и E _K . Поскольку E _Na и E _K равны, но имеют противоположные знаки, промежуточное значение равно нулю, что означает, что мембрана будет находиться при 0 мВ.

Обратите внимание, что даже несмотря на то, что мембранный потенциал при 0 мВ является стабильным, это не состояние равновесия, потому что ни один из вносящих вклад ионов не находится в равновесии. Ионы диффундируют вниз по своим электрохимическим градиентам через ионные каналы, но мембранный потенциал поддерживается постоянным притоком K ⁺ и оттоком Na ⁺ через переносчики ионов . Такая ситуация с аналогичной проницаемостью для противодействующих ионов, таких как калий и натрий в клетках животных, может быть чрезвычайно дорогостоящей для клетки, если эти проницаемости относительно велики, поскольку для этого требуется много АТФ.энергия, чтобы перекачивать ионы обратно. Поскольку ни одна реальная клетка не может обеспечить такую ​​равную и большую ионную проницаемость в состоянии покоя, потенциал покоя клеток животных определяется преимущественно высокой проницаемостью для калия и доводится до необходимого значения путем регулирования проницаемости и градиентов проницаемости для натрия и хлора.

В здоровой животной клетке проницаемость для Na ⁺ составляет около 5% проницаемости для K ⁺ или даже меньше, тогда как соответствующие потенциалы реверсирования составляют +60 мВ для натрия ( E _Na ) и -80 мВ для калия ( E _K ). Таким образом, мембранный потенциал не будет соответствовать E _K , а скорее будет деполяризован от E _K примерно на 5% от разницы в 140 мВ между E _K и E _Na . Таким образом, потенциал покоя клетки будет около -73 мВ.

В более формальных обозначениях мембранный потенциал - это средневзвешенное значение равновесного потенциала каждого вносящего вклад иона. Размер каждого груза - это относительная проводимость каждого иона. В нормальном случае, когда три иона вносят вклад в мембранный потенциал:

${\ displaystyle E_ {m} = {\ frac {g_ {K ^ {+}}} {g_ {tot}}} E_ {K ^ {+}} + {\ frac {g_ {Na ^ {+}}} {g_ {tot}}} E_ {Na ^ {+}} + {\ frac {g_ {Cl ^ {-}}} {g_ {tot}}} E_ {Cl ^ {-}}}$,

куда

• E _m - мембранный потенциал, измеренный в вольтах.
• E _X - равновесный потенциал для иона X, также в вольтах.
• g _X / g _tot - относительная проводимость иона X, безразмерная
• g _tot - общая проводимость всех проникающих ионов в произвольных единицах (например, сименс для электропроводности), в данном случае g _{K ⁺} + g _{Na ⁺} + g _{Cl ^-}

Мембранные транспортные белки [ править ]

Для определения мембранных потенциалов два наиболее важных типа мембранных белков-переносчиков ионов - это ионные каналы и переносчики ионов . Белки ионных каналов создают пути через клеточные мембраны, по которым ионы могут пассивно диффундировать без прямого расхода метаболической энергии. Они обладают селективностью по отношению к определенным ионам, таким образом, существуют селективные по калию , хлоридам и натрию ионные каналы . Разные клетки и даже разные части одной клетки ( дендриты , тела клеток , узлы Ранвье) будут иметь разное количество различных белков-переносчиков ионов. Как правило, количество определенных калиевых каналов наиболее важно для контроля потенциала покоя (см. Ниже). Некоторые ионные насосы, такие как Na + / K + -ATPase, являются электрогенными, то есть они создают дисбаланс заряда через клеточную мембрану и также могут вносить непосредственный вклад в мембранный потенциал. Большинство насосов для работы используют метаболическую энергию (АТФ).

Равновесные потенциалы [ править ]

Для большинства клеток животных ионы калия (K ⁺ ) являются наиболее важными для потенциала покоя. ^[1] Из-за активного транспорта ионов калия концентрация калия внутри клеток выше, чем снаружи. Большинство клеток имеют белки ионных каналов, селективные по калию, которые остаются открытыми все время. Будет происходить чистое движение положительно заряженных ионов калия через эти калиевые каналы, что приведет к накоплению избыточного отрицательного заряда внутри клетки. Движение положительно заряженных ионов калия наружу происходит из-за беспорядочного молекулярного движения ( диффузия) и продолжается до тех пор, пока внутри клетки не накопится достаточно избыточного отрицательного заряда, чтобы сформировать мембранный потенциал, который может уравновесить разницу в концентрации калия внутри и снаружи клетки. «Баланс» означает, что электрическая сила ( потенциал ), возникающая в результате накопления ионного заряда и препятствующая наружной диффузии, увеличивается до тех пор, пока не станет равной по величине, но противоположной по направлению тенденции к диффузионному движению калия наружу. Эта точка баланса представляет собой равновесный потенциал, поскольку чистый трансмембранный поток (или ток ) K ⁺равно нулю. Для хорошего приближения равновесного потенциала данного иона необходимы только концентрации по обе стороны от мембраны и температура. Его можно рассчитать с помощью уравнения Нернста :

${\ displaystyle E_ {eq, K ^ {+}} = {\ frac {RT} {zF}} \ ln {\ frac {[K ^ {+}] _ {o}} {[K ^ {+}] _{я}}},}$

куда

• E _{eq, K ⁺} - равновесный потенциал для калия, измеренный в вольтах.
• R - универсальная газовая постоянная , равная 8,314 джоулей · K ⁻¹ · моль ^−1.
• T - абсолютная температура , измеряемая в кельвинах (= K = градусы Цельсия + 273,15).
• z - количество элементарных зарядов рассматриваемого иона, участвующего в реакции.
• F - постоянная Фарадея , равная 96 485 кулонов · моль ^-1 или Дж · В ^-1 · моль ^-1.
• [K ⁺ ] _o - внеклеточная концентрация калия, измеряемая в моль · м ⁻³ или ммоль · л ^−1.
• [K ⁺ ] _i - это также внутриклеточная концентрация калия.

Равновесные потенциалы калия около -80 милливольт (внутри отрицательные) являются обычным явлением. Различия наблюдаются у разных видов, разных тканей одного и того же животного и одних и тех же тканей в разных условиях окружающей среды. Применяя приведенное выше уравнение Нернста, можно объяснить эти различия изменениями относительной концентрации K ⁺ или различиями в температуре.

Для обычного использования уравнение Нернста часто приводится в упрощенной форме, предполагая типичную температуру человеческого тела (37 ° C), уменьшая константы и переходя к логарифмической основе 10. (Единицы, используемые для концентрации, не важны, поскольку они сокращаются в соотношение). Для калия при нормальной температуре тела можно рассчитать равновесный потенциал в милливольтах как:

${\ displaystyle E_ {eq, K ^ {+}} = 61,54 мВ \ log {\ frac {[K ^ {+}] _ {o}} {[K ^ {+}] _ {i}}},}$

Точно так же равновесный потенциал натрия (Na ⁺ ) при нормальной температуре человеческого тела рассчитывается с использованием той же упрощенной константы. Вы можете рассчитать E, принимая внешнюю концентрацию [K ⁺ ] _o , равную 10 мМ, и внутреннюю концентрацию, [K ⁺ ] _i , равную 100 мМ. Для хлорид-ионов (Cl ^- ) знак константы должен быть изменен на противоположный (−61,54 мВ). При расчете равновесного потенциала для кальция (Ca ²⁺ ) заряд 2+ уменьшает упрощенную константу вдвое до 30,77 мВ. При работе при комнатной температуре, около 21 ° C, расчетные константы составляют примерно 58 мВ для K ⁺ и Na ⁺ , −58 мВ для Cl ^-и 29 мВ для Ca ²⁺ . При физиологической температуре около 29,5 ° C и физиологических концентрациях (которые различаются для каждого иона) расчетные потенциалы составляют примерно 67 мВ для Na ⁺ , -90 мВ для K ⁺ , -86 мВ для Cl ^- и 123 мВ для Ca ^{2. +} .

Потенциалы покоя [ править ]

Мембранный потенциал покоя не является равновесным потенциалом, поскольку он зависит от постоянного расхода энергии (для ионных насосов, как упоминалось выше) на его поддержание. Этот механизм учитывается динамическим диффузионным потенциалом - полностью в отличие от равновесного потенциала, который является истинным независимо от природы рассматриваемой системы. В мембранном потенциале покоя доминируют ионные частицы в системе, которые обладают наибольшей проводимостью через мембрану. Для большинства клеток это калий. Поскольку калий также является ионом с наиболее отрицательным равновесным потенциалом, обычно потенциал покоя не может быть более отрицательным, чем равновесный потенциал калия. Потенциал покоя можно рассчитать с помощьюУравнение напряжения Гольдмана-Ходжкина-Каца с использованием концентраций ионов в качестве равновесного потенциала, а также с учетом относительной проницаемости каждого ионного вида. В нормальных условиях можно с уверенностью предположить, что только ионы калия, натрия (Na ⁺ ) и хлорида (Cl ^- ) играют большую роль в потенциале покоя:

${\displaystyle E_{m}={\frac {RT}{F}}\ln {\left({\frac {P_{Na^{+}}[Na^{+}]_{o}+P_{K^{+}}[K^{+}]_{o}+P_{Cl^{-}}[Cl^{-}]_{i}}{P_{Na^{+}}[Na^{+}]_{i}+P_{K^{+}}[K^{+}]_{i}+P_{Cl^{-}}[Cl^{-}]_{o}}}\right)}}$

Это уравнение напоминает уравнение Нернста, но имеет член для каждого проникающего иона. Кроме того, в уравнение был вставлен z , в результате чего внутриклеточные и внеклеточные концентрации Cl ^- меняются местами относительно K ⁺ и Na ⁺ , поскольку отрицательный заряд хлорида обрабатывается путем инвертирования дроби внутри логарифмического члена. * E _m - мембранный потенциал, измеренный в вольтах * R , T и F такие же, как указано выше * P _s - относительная проницаемость иона s * [s] _Y- концентрация иона s в отсеке Y, как указано выше. Другой способ увидеть потенциал мембраны, учитывая вместо этого проводимость ионных каналов, а не проницаемость мембраны, - использовать уравнение Миллмана (также называемое уравнением проводимости хорды):

${\displaystyle E_{m}={\frac {g_{K^{+}}E_{eq,K^{+}}+g_{Na^{+}}E_{eq,Na^{+}}+g_{Cl^{-}}E_{eq,Cl^{-}}}{g_{K^{+}}+g_{Na^{+}}+g_{Cl^{-}}}}}$

или переформулирован

${\displaystyle E_{m}={\frac {g_{K^{+}}}{g_{tot}}}E_{eq,K^{+}}+{\frac {g_{Na^{+}}}{g_{tot}}}E_{eq,Na^{+}}+{\frac {g_{Cl^{-}}}{g_{tot}}}E_{eq,Cl^{-}}}$

где g _tot - суммарная проводимость всех ионных частиц, опять же в произвольных единицах. Последнее уравнение изображает мембранный потенциал покоя как средневзвешенное значение реверсивных потенциалов системы, где веса представляют собой относительные проводимости каждого вида ионов ( г _X / г _итого ). Во время потенциала действия эти веса меняются. Если проводимости Na ⁺ и Cl ^- равны нулю, мембранный потенциал уменьшается до потенциала Нернста для K ⁺ (как g _{K ⁺} = g _tot ). Обычно в условиях покоя г _{Na +}и g _Cl− не равны нулю, но они намного меньше, чем g _{K +} , что делает E _m близким к E _{eq, K +} . Медицинские условия , такие как гиперкалиемия , в которых в крови в сыворотке калия (который регулирует [K ⁺ ] _O ) изменяются очень опасны , так как они смещены E _{э, K +} , влияя таким образом на E _м . Это может вызвать аритмию и остановку сердца . Применение болюсной инъекции хлорида калия при казнях путем смертельной инъекцииостанавливает сердце, сдвигая потенциал покоя к более положительному значению, что деполяризует и постоянно сокращает сердечные клетки, не позволяя сердцу реполяризоваться и, таким образом, входить в диастолу для пополнения кровью.

Хотя уравнение напряжения GHK и уравнение Миллмана связаны, они не эквивалентны. Критическое различие состоит в том, что уравнение Миллмана предполагает, что отношение тока к напряжению является омическим, тогда как уравнение напряжения GHK учитывает небольшие мгновенные выпрямления, предсказываемые уравнением потока GHK, вызванные градиентом концентрации ионов. Таким образом, более точная оценка мембранного потенциала может быть рассчитана с использованием уравнения GHK, чем с помощью уравнения Миллмана. ^[2]

Измерение потенциалов покоя [ править ]

В некоторых клетках мембранный потенциал постоянно меняется (например, в клетках, задающих ритм сердца ). Для таких клеток никогда не бывает «покоя», а «потенциал покоя» - это теоретическое понятие. Другие клетки с незначительными мембранными транспортными функциями, которые меняются со временем, имеют мембранный потенциал покоя, который можно измерить, вставив в клетку электрод. ^[3] Трансмембранные потенциалы также можно измерить оптически с помощью красителей, которые изменяют свои оптические свойства в соответствии с мембранным потенциалом.

Сводка значений потенциала покоя в различных типах ячеек [ править ]

История [ править ]

Токи покоя в нервах были измерены и описаны Юлиусом Бернштейном в 1902 году, где он предложил «теорию мембран», которая объяснила потенциал покоя нерва и мышцы как диффузионный потенциал. ^[8]

См. Также [ править ]

• Потенциал действия
• Деполяризация
• Гиперполяризация (биология)
• Мембранный потенциал

Ссылки [ править ]

Внешние ссылки [ править ]

• Неврология - онлайн-учебник Purves, et al.
• Основные молекулярные, клеточные и медицинские аспекты нейрохимии Siegel, et al.
• Бертил Хилле Ионные каналы возбудимых мембран , 3-е изд., Sinauer Associates, Сандерленд, Массачусетс (2001). ISBN 0-87893-321-2 
• Райт, SH (2004). «Создание мембранного потенциала покоя» . Adv Physiol Educ . 28 (1–4): 139–42. DOI : 10.1152 / advan.00029.2004 . PMID  15545342 . S2CID  5009629 .
• Мембранный потенциал покоя - онлайн-лекции о мембранном потенциале покоя
• Происхождение мембранного потенциала покоя - интерактивное онлайн-руководство