Rhinesuchidae

Ринесухиды Временной диапазон: Гваделупский - ранний триас PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Rhinesuchus
Научная классификация
Царство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Приказ:	† Темноспондили
Подотряд:	† Стереоспондили
Семья:	† Rhinesuchidae Watson, 1919
Роды
† Australerpeton ? Барбарена, 1998 г. † Брумистега Метла, 1930 г. † Лаккозавр Хотон, 1925 г. † Парапытанга ? Страпассон и др. , 2015 г. † Rastosuchus Dias et al. , 2020 † Рейнцепс Хотон, 1927 г. † Rhinesuchoides Olson & Broom, 1937 г. † Rhinesuchus Broom, 1908 г. † Ураноцентродон ван Хёпен , 1911 г.
Синонимы
Australerpetonidae Barbarena, 1998 г. Rhinecepidae Oschev, 1966 г. Uranocentrodontidae Romer, 1947 год.

Ринезухии является семья из четвероногих , которые жили в основном в пермском периоде. Они принадлежали к широкой группе Temnospondyli , успешной и разнообразной коллекции полуводных четвероногих, от которых , вероятно, произошли современные земноводные . Ринезухид можно отличить от других темноспондилей по деталям их черепа, в первую очередь по внутренней структуре их слуховых выемок в задней части черепа. Они были одними из первых расходящихся представителей стереоспондилов , подгруппы темноспондилов с плоскими головами и водными повадками. Хотя более продвинутые стереоспондили развились и стали распространяться по всему миру вТриасовый период , ринезухиды в основном жили в высокоширотных средах Гондваны (сейчас это Южная Америка и Африка ) во время гваделупской и лопингской эпох пермского периода . Систематики этого семейства был свернут, с более чем двадцати видов будучи названным в прошлом; обзор 2017 года признал только восемь из них (распределенных среди семи родов) действительными. Хотя сообщалось, что несколько предполагаемых членов этой группы жили в триасовом периодепериод, большинство из них либо сомнительны, либо не принадлежат к группе. Однако, по крайней мере, один действительный род ринезухид известен с раннего триаса, небольшой представитель, известный как Broomistega . Последнее формальное определение Rhinesuchidae, предложенное Mariscano et al . (2017) - это клады на основе стебля, содержащие все таксоны, более близкие к Rhinesuchus whaitsi, чем к Lydekkerina huxleyi или Peltobatrachus pustulatus . ^[1] Аналогичное альтернативное определение заключается в том, что Rhinesuchidae представляет собой кладу на основе стебля, содержащую все таксоны, более тесно связанные с Uranocentrodon senekalensis, чем с Lydekkerina huxleyi., Trematosaurus brauni или Mastodonsaurus giganteus . ^[2]

Описание [ править ]

Ринезухиды обычно имели обычный для четвероногих тип тела с четырьмя конечностями и умеренно длинным хвостом. Кроме того, их тела были несколько удлиненными, а конечности были маленькими и слабыми, но все же довольно хорошо развитыми. Некоторые были очень большими, до 3 метров в длину. Как и у большинства стереоспондилов, их черепа были уплощенными и треугольными с глазами, направленными вверх. У большинства носорогов была относительно короткая морда, хотя морда Australerpeton была очень длинной и тонкой. Единственные другие гигантские пермские амфибии с длинными носами были членами семейства Archegosauridae , такими как Prionosuchus и Konzhukovia .

Отическая выемка [ править ]

Как и у большинства древних земноводных, у ринезухидей на заднем крае черепа была пара углублений, известных как слуховые выемки . Иногда считается , что в этих выемках размещались органы слуха, такие как барабанная перепонка (барабанная перепонка), но с большей вероятностью в этих выемках находились дыхальца - мясистые отверстия, используемые для дыхания. Ринезухид может быть охарактеризован уникальной системой гребней и бороздок во внутренней полости каждой слуховой выемки. Стенки полости ушной вырезки (иногда называемой барабанной полостью) в основном состоят из восходящей ветви крыловидных костей . Тем не менее, внутренний край каждой полости образован пластинчатой ​​костью.. Табличные кости - это пара треугольных костей, расположенных вдоль заднего края черепа, которые образуют заостренные структуры, известные как пластинчатые рога. Верхняя часть наружной стенки полости также частично образована плоскоклеточными костями, которые в основном занимают плоскую верхнюю поверхность черепа. Часть чешуи, которая формирует стенку полости, отделена частью вне полости четко выраженной границей, известной как серповидный гребень .

На внешней стенке полости имеется длинная ярко выраженная канавка, известная как ступенчатая канавка , которая проходит вдоль стенки. Нижний край паза образован коньковый / гребень , известный как косой хребет, хотя он также был назван Crista obliqua , ушной фланец, или просто косой гребень. Верхний край ступенчатой ​​борозды образован еще одним гребнем / гребнем, граничащим с чешуйчатой ​​костью, который Eltink et al. (2016) назвали дорсальный крыловидный гребень. ^[3] Однако Mariscano et al. (2017) предпочли использовать название « ламелла » для этой структуры, чтобы не путать ее с другим гребнем, присутствующим у лидеккеринид., который иногда называют «косым гребнем крыловидного отростка», но чаще называют «барабанным гребнем». ^{[1] [3] Как ни} странно, известно, что многие носороги также обладают барабанным гребнем. Этот гребень был расположен дальше назад, чем другие гребни (около пересечения крыловидной, квадратной и чешуйчатой ​​костей), и простирался вниз вдоль задней поверхности щеки. Внутренний край внешней стенки полости был образован выступом, который большинство исследователей называют просто «мембраной». Это соглашение существует в результате старой и, вероятно, неверной гипотезы о том, что слуховые выемки размещают барабанные перепонки. ^[4] Согласно этой гипотезе, внутренний выступ мог быть прикреплен к мембране, тянущейся вдоль внутренней полости уха. ^[3]

Эта комбинация бороздок и гребней ушной полости уникальна для носорогов. Ламели и канавки стремянный неизвестны в любых других группах, хотя они присутствуют практически в каждом rhinesuchid (кроме Broomistega , в котором отсутствует ламель ). Барабанный гребень присутствует у большинства ринезухид, но отсутствует у некоторых, а также присутствует у лидеккеринид. Косой гребень / гребень и серповидный гребень присутствуют у большинства других стероспондилов (хотя первый менее развит), тогда как «мембранный» выступ присутствует практически у каждого стереоспондиломорфа . ^[3]

Небо и мозг [ править ]

Небо ( нёбо ) у ринезухид, как и у других земноводных, состояло из различных костей и отверстий . На кончике неба лежали сошники , а области у края рта состояли из небной и эктоптеригоидной костей. В середине задней части рта находилась прямоугольная кость, известная как парасфеноид . Большая часть парасфеноидов образовывала нижнюю поверхность уплощенной черепной коробки, хотя она также обладает тонким выступающим вперед стержнем, известным как культовидный отросток., который проходит по средней линии черепа и встречается со сошниками. Ближе к задней части рта были многозубые крыловидные кости с каждой стороны черепа. У каждого крыловидного тела было несколько ветвей, включая заднюю ветвь, которая тянется назад и сбоку от черепа, короткую медиальную ветвь, которая идет внутрь и соединяется с парасфеноидной костью, восходящую ветвь, которая выступает вверх, образуя слуховую выемку, и, наконец, передняя ветвь, идущая вперед по небной и эктоптеригоидной. Крыловидные кости большинства ринезухид имеют очень длинные передние ветви. У большинства представителей этого семейства передняя ветвь достигает сошков, хотя Australerpetonимеет относительно короткие передние ветви. Пара больших отверстий, известных как межптеригоидные пустоты, заполняют области между этими костями, делая большую часть открытого неба. ^{[1] [3]}

При осмотре сзади верхние ветви черепной коробки (парокципитальные отростки) проходят из стороны в сторону, частично скрывая восходящую ветвь крыловидных отростков. Каждый затылочный отросток также перфорирован небольшим отверстием, известным как поствисочные отверстия . У носорогов эти отверстия очень тонкие. Над этими затылочными отростками лежат слуховые выемки, а также пластинчатые кости. Затылочные отростки также в некоторой степени обращены назад, образуя рога, которые у некоторых ринезухид немного длиннее, чем у пластинчатых. Если смотреть снизу, наиболее заметной частью черепной коробки является парасфеноидная кость. В задних углах парасфеноида есть небольшие «карманы», окаймленные гребнями (известные как crista muscularis ). ^[1]Эти гребни могут иметь закрепленные мышцы, способные маневрировать головой на шее. ^[4]

Другие особенности черепа и челюсти [ править ]

Многие кости составляли верхнюю часть черепа, хотя у носорогов определенная пара костей приобрела особую форму. Эти кости представляли собой удлиненные скуловые и префронтальные кости, образующие передний край глазниц (глазные отверстия). У большинства ринезухид край между двумя костями имел «ступенчатую» форму с треугольным внешним продолжением префронтальной кости, подталкивающим шов с скуловой костью в более латеральном (наружном) положении. Однако у Australerpeton шов более прямой , как и у других стереоспондилов. ^[1]

В нижней челюсти есть пара отверстий, видимых только с внутреннего края челюсти. Более крупное отверстие в задней части костного комплекса, известное как заднее меккелевское отверстие , у ринезухид было тонким и удлиненным. Дополнительное отверстие на нижней стороне челюстного сустава видно только снизу. Это отверстие, барабанное отверстие хорды , было большим в этом семействе. На верхней стороне челюстного сустава тонкая бороздка, известная как аркадная бороздка, тянется к язычной (языковой) стороне челюсти и разделяет другие костные неровности, расположенные между челюстным суставом. В целом бороздки и гребни челюстного сустава у ринезухид были плохо развиты по сравнению со многими другими стереоспондильными группами, а напоминали простой сустав архегозаврид, таких как Melosaurus.. ^[1]

Палеобиология [ править ]

Большинство ринезухид известны только по черепному материалу, хотя некоторые члены группы ( например , Uranocentrodon , Broomistega и Australerpeton ) включают образцы, сохраняющие значительную часть остального скелета. У молодого экземпляра Broomistega были лодыжки и позвонки, которые были плохо окостеневшими , что указывало на то, что его суставы имели большое количество хрящевого материала, дополняющего небольшое количество кости. Эту черту часто коррелируют с водным образом жизни. ^[5] Особенности черепа, такие как глаза, направленные вверх, также подтверждают эту гипотезу.

Несмотря на эту поддержку водного образа жизни, другие свидетельства показывают, что носороги были способны к некоторому наземному перемещению. Хотя ринезухиды не обладали никакими приспособлениями для рытья, плохо окостеневший молодой экземпляр Broomistega был найден в затопленной норе, в которой также обитал Thrinaxodon . Различные условия содержания этих животных указывают на то, что они мирно совместно обитали в норе и, вероятно, переживут засуху за счет летучих мышей (пребывания в спящем состоянии в жарких и засушливых условиях). Тот факт, что Broomistega смогла проникнуть в нору наземного животного, такого как Thrinaxodon, указывает на то, что носороги не были исключительно водными.^[5]

Кроме того, было отмечено, что более крупные темноспондили обычно имеют более окостеневшие суставы. Например, у крупных экземпляров Australerpeton были крепкие бедра, несколько полностью костлявых лодыжек и окостеневшие плевроцентры (часть позвонков). ^[6] Тем не менее, эти скелеты не были такими прочными, как у эриопса (предположительно наземного темноспондила), с меньшими плечевыми поясами и менее заметными участками прикрепления мышц. Dias & Schultz (2003) предположил , что образ жизни Australerpeton (и предположительно других rhinesuchids) было то , что в полуводный ихтиофаги(рыбоядный), предпочитающий охотиться в мелководных пресноводных водоемах, но сохраняющий способность ходить по суше во время засухи. ^[7]

Гистологическое исследование нескольких неопределенного rhinesuchid ископаемых (далее Rhinesuchus ) свидетельствуют о том , что члены семьи росли сезонно , как и в современных амфибиях. У особей также была довольно долгая продолжительность жизни: одному экземпляру было от 30 до 35 лет на момент его смерти, исходя из количества линий задержанного роста (колец в кости, используемых для определения возраста, например, годичных колец), присутствующих в бедре. фрагмент. Некоторые линии задержанного роста были очень узкими, что указывало на то, что люди могли снижать свой рост и метаболизм во время трудностей. Эта способность может быть причиной того, что ринезухиды были довольно успешными в конце перми, а также тем, как несколько маленьких членов группы пережилиПермско-триасовое вымирание . ^[8]

Жабры [ править ]

Около шеи одного экземпляра Uranocentrodon сохранились три ряда крошечных костей (жаберных косточек), покрытых тонкими зубчатыми структурами (жаберные зубчики) . Эти кости почти наверняка прикреплены к жаберных дуг из жабр в то время как животное было в живых. ^[9] Хотя такие кости редки среди стереоспондилов и неизвестны у других ринезухид, это может быть просто связано с тем, что кости других родов сохранились в более грубозернистых отложениях, где такие хрупкие кости могли быть сломаны или их трудно найти. . ^[10]

Хотя очевидно, что у ураноцентродона были какие-то жабры, трудно определить, что это были за жабры. С одной стороны, это могли быть внутренние жабры, как у рыб , которые были едва видны снаружи тела. С другой стороны, они могли быть похожими на стебель внешними жабрами, как у современных личинок саламандр, или даже неотеническими взрослыми саламандрами, такими как грязевой щенок или аксолотль.. Наружные жабры должны были развиться из внутренних жабр когда-то во время эволюции земноводных, хотя точное местоположение этого перехода остается спорным. Поддерживающие жабры кости, сохранившиеся у древних земноводных, во многом похожи на кости жабр рыб и жабр саламандры. Палеонтологи, которые предпочитают сравнивать древних четвероногих с современными земноводными, обычно находят много общего между ископаемыми костями и жаберными костями современных саламандр. С другой стороны, палеонтологи, сравнивающие ископаемых четвероногих с ископаемыми рыбами, считают, что кости соотносятся с внутренними жабрами. Эта загадка, известная как парадокс Быстроу, затрудняет оценку жабр у древних земноводных, таких как Uranocentrodon, поскольку разные палеонтологи приходят к разным выводам на основе своей области исследования.^[11]

Парадокс Быстроу был окончательно разрешен в исследовании 2010 года, которое обнаружило, что бороздчатые цератобрахниальные структуры (компоненты жаберных дуг) коррелируют с внутренними жабрами. Древние четвероногие, сохранившие бороздчатые цератожаберные животные, такие как двинозавр Dvinosaurus , во взрослом возрасте , вероятно, имели только внутренние жабры. Тем не менее, у некоторых темноспондилов наружные жабры сохранились как мягкие ткани. Однако такие ситуации встречаются только у личинок или членов специализированных групп, таких как жабиозавриды . Один из ныне живущих видов двоякодышащих рыб ( лепидосирен) имеет наружные жабры в виде личинок, которые у взрослых особей превращаются во внутренние жабры. Несмотря на то, что у взрослых двинозавров особенности скелета коррелируют с внутренними жабрами, некоторые личинки особей другого двинозавра, Isodectes, сохранили мягкие ткани внешних жабр. Таким образом, развитие жаберных dvinosaurs (и предположительно других темноспондильные, таких как Uranocentrodon ) зеркальным отражением Lepidosiren . Несмотря на то, что эта особенность, вероятно, является примером конвергентной эволюции (поскольку у других двоякодышащих рыб были исключительно внутренние жабры), она по-прежнему остается полезным показателем того, как развивались темноспондильные жабры. Авторы исследования пришли к выводу, что жабры темноспондилов (в том числе Uranocentrodonи другие носороги, у которых могли быть жабры), вероятно, были внутренними (как у рыбы) во взрослом возрасте, но внешними (как у саламандры) как личинка. ^[11]

Бронежилет [ править ]

Один скелет ураноцентродона также сохранил большие участки костных щитков или чешуек вокруг тела. Щитки, которые должны были быть на брюхе животного, располагались параллельными диагональными рядами, которые сходились по средней линии тела и расходились по мере того, как ряды тянулись к хвосту. У каждого щитка был гребень, проходящий посередине, и щитки, расположенные ближе к средней линии, перекрывали те, что были дальше. Вдоль средней линии от горла до хвоста тянулся ряд плоских и широких чешуек. В то время как эти чешуйки на животе были сделаны из кости, чешуи на других частях тела имели менее костную структуру и, вероятно, были сделаны из кератина.вместо. Чешуя по бокам тела была более плоской и меньше, чем костные брюшные щитки. Щитки на задней части тела были похожи, хотя и более округлой формы, с несколькими более крупными щитками около средней линии. Чешуя задних конечностей и нижняя сторона бедра были аналогичны чешуе на спине, хотя на передних конечностях и хвосте не сохранились покровы . Таким образом, вполне вероятно, что по крайней мере хвост был без брони и был покрыт только обнаженной кожей. ^[9]

Чешуя сохранилась и у экземпляров Australerpeton . По распространению они похожи на таковые у Uranocentrodon , но обычно имеют более округлую форму. Они также обладали сотовой внутренней структурой и гистологическими особенностями, которые указывают на то, что они были глубоко внедрены в кожу. Поэтому маловероятно, что они были бы видны снаружи тела. Невозможно определить, могли ли чешуя или щитки ринезухид активировать или ограничивать кожное дыхание (дыхание через кожу, как у современных земноводных). Другие возможные применения весов включают защиту от хищников, удержание воды во время засухи и, возможно, даже для хранения кальция.в суровых условиях (метод, используемый самками африканских крокодилов ). Эта последняя гипотеза наименее вероятна, так как носороги не откладывали яиц с твердой скорлупой, что является причиной потребности самок крокодилов в хранении кальция. ^[12]

Классификация [ править ]

Когда семейство было впервые названо в 1919 году, Rhinesuchidae уже были признаны группой базальных стереоспондилов, и это положение сохраняется даже в наши дни. Среди признаков, используемых в поддержку этой позиции, можно отметить тот факт, что у большинства ринезухид были длинные передние ветви своих крыловидных костей. Более продвинутые стереоспондили имели более короткие передние ветви. В 1947 году Альфред Ромер поместил семью (которая, по его мнению, включала только Rhinesuchus ) в широкое надсемейство, которое он назвал Rhinesuchoidea. ^[13] Rhinesuchoidea должна была быть частью эволюционной категории темноспондилов, связывающих «примитивные» рахитомы, такие как Eryops, с «продвинутыми» стереоспондилами, такими какметопозавры и трематозавры . Этот сорт, названный «неорахитомами», был разделен на Capitosauroida (который содержал капитозавров и « бентосухид ») и Rhinesuchoidea. Помимо содержащих ринезухии, Rhinesuchoidea также содержится различных родами, а также семьи Lydekkerinidae , Sclerothoracidae , и , наконец , Uranocentrodontidae . Ромер считал, что некоторые таксоны (например, Uranocentrodon и, возможно, синонимичный сомнительный род Laccocephalus ^[1] ), часто рассматриваемые как ринезухиды, лучше всего помещать в отдельное семейство Uranocentrodontidae, в то время как другие (т.е.Rhinesuchoides ) не были помещены ни в какое конкретное семейство ринезухоидов. ^[13] Другие семейства позже были помещены в эту Rhinesuchoidea, например, Rhinecepidae в 1966 году и Australerpetonidae в 1998 году. ^[1]

Появление кладистики в конце 20-го века привело к тому, что в последние годы сорта вышли из моды, их заменили клады , которые определяются близкими родственниками, а не наследственными сообществами. Однако основная идея, лежащая в основе Rhinesuchoidea, гласит, что продвинутые стереоспондилы произошли от животных, похожих на ринезухид, по-прежнему считается актуальной. Rhinecepidae и Uranocentrodontidae были признаны синонимами Rhinesuchidae согласно анализу 2000 года, проведенному Шохом и Милнером. Одно исследование поместило Rhinesuchidae в надсемейство Capitosauroida. ^[14] Однако этой интерпретации не последовали другие исследования, которые считают, что носороги более базальные, чем головозавры.. Australerpetonidae, монотипное семейство, содержащее только род Australerpeton , было труднее сравнивать с Rhinesuchidae. Некоторые исследования рассматривают Australerpeton как базальный стереоспондил за пределами Rhinesuchidae, ^{[2] [6], в} то время как другие считают его архегозавридом за пределами Stereospondyli полностью. ^[15]

Всесторонний обзор Australerpeton, опубликованный Eltink et al. (2016) поддержали гипотезу о том, что он глубоко гнездится внутри Rhinesuchidae. Филогенетическое исследование, проведенное в рамках исследования, разделило семью на две клады . Одна клада принадлежала к подсемейству, названному Rhinesuchinae. Rhinesuchinae содержит Rhinesuchus и Rhineceps . Это подсемейство в основном характеризуется особенностями неба, такими как передняя ветвь крыловидной кости без гребней и небные кости, покрытые крошечными зубчиками. Другой основной клад семьи состоял из Ураноцентродонов.а также другое подсемейство, названное Australerpetinae. Эту кладу объединяет наличие барабанного гребня и большого затылочного отверстия (отверстие для спинного мозга в задней части черепной коробки), которое имеет изогнутый верхний край. Australerpetinae - это модифицированная версия Australerpetonidae, которая была понижена до статуса подсемейства, чтобы соответствовать Rhinesuchidae. В это подсемейство входят Australerpeton , Broomistega , Laccosaurus и Rhinesuchoides . У представителей этого подсемейства была несколько более длинная и более заостренная морда, чем у других рейнезухид, хотя (согласно Eltink et al....) их крыловидные кости имели короткие передние ветви, позволяющие небным костям контактировать с межптеригоидными пустотами. Самое экономное (эволюционно простейшее) дерево, найденное Элтинком и соавт. (2016) показано ниже: ^[3]

Структура Rhinesuchidae после исследования Eltink et al. Была подвергнута сомнению в другом исследовании на rhinesuchidae, опубликованном менее чем через год. В этом исследовании Mariscano et al. . (2017), решил , что Australerpeton был rhinesuchid, но считал его самым базальным член семьи. Они не согласны с распознаванием Eltink et al. Коротких передних крыловидных ветвей у нескольких родов. Согласно их анализу, только Australerpetonобладал этим признаком, основным отличительным признаком, который отличает его от остальных Rhinesuchidae. Другие признаки, поддерживающие это разделение, включают тот факт, что у других ринезухид имеется ступенчатый контакт челюстно-префронтальной области и беззубые венечные кости в нижней челюсти. Остальная часть семейства была плохо разрешена в их филогенетическом анализе, хотя три клады действительно имели умеренные значения поддержки Бремера 2.

Поддержка Бремера оценивается путем подсчета количества случаев приобретения, потери или повторного приобретения анализируемых черт в генеалогическом древе. Некоторые генеалогические деревья включают в себя больше таких переходов, чем другие, а это означает, что некоторые возможные деревья предполагали, что произошла более чем минимальная эволюция. Генеалогическое древо с наименьшим количеством этих «шагов» (переходов), вероятно, будет наиболее точным, исходя из принципа бритвы Оккама.(самый простой ответ - самый точный). Поддержка Bremer используется для обозначения того, насколько хорошо поддерживаются клады, путем анализа того, как они распределяются между более сложными альтернативами простейшему (наиболее экономному) дереву. Клады, которых нет в генеалогическом древе, которое всего на один шаг сложнее, чем MPT (наиболее экономное дерево), имеют поддержку Бремера, равную 1, что означает, что существование клада очень неопределенно. Даже если MPT настоящего анализа поддерживает их существование, новые данные могут сделать конкурирующее генеалогическое древо более экономным, распадаясь на клады, которые поддерживаются только в текущем MPT. Другие клады могут иметь гораздо более высокие значения поддержки Бремера, что указывает на то, что необходимо сформулировать более радикальные предположения, чтобы сделать кладу недействительной. Rhinesuchidae в целом, например, имеет поддержку Бремера 6 в Марискано.и др . (2017), что считается высокой поддержкой. Поддержка Бремера 2, как и в случае с тремя конкретными кладами в этом анализе, считается умеренной. Одна из этих клад включала в себя два действительных вида Rhinesuchoides , в то время как другая клада соединяла Rhineceps и Uranocentrodon , а последняя содержала Rhinesuchus и Laccosaurus . Расположение этих клад (а также размещение Broomistega ) не может быть определено с абсолютной уверенностью, со значениями поддержки Бремера только 1, независимо от того, где три клады были помещены среди не Australerpeton Rhinesuchidae. Самое экономное дерево, найденное Mariscano et al.(2017) показано ниже: ^[1]

Ссылки [ править ]