Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ricinulei
Временной диапазон: Поздний карбон – современный
Cryptocellus goodnighti.jpg
Cryptocellus goodnighti
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Класс:Арахнида
Заказ:Рицинулей
Торелл , 1876 г.
Семья:Ricinoididae
Ewing , 1929 г.
Роды
Разнообразие
3 современных рода, 58 видов

Порядок рицинулеи является группой паукообразных , известными как капюшоны tickspiders , хотя они не являются истинными пауками. Как и большинство паукообразных, они хищны, поедают мелких членистоногих . В более старых произведениях их иногда называют «Подогона».

По состоянию на июнь 2015 года во всем мире было описано 76 существующих видов рицинулеид, все они относятся к одному семейству Ricinoididae . [1] Сегодня они встречаются в западно-центральной Африке ( Ricinoides ) и в Неотропическом регионе ( Cryptocellus и Pseudocellus ). В дополнении к трем родам живых, есть ископаемые виды из карбона в Euramerica и меловой янтаря бирманского .

Описание [ править ]

Наиболее важным общим описанием анатомии рицинулеидов остается монография Ханса Якоба Хансена и Уильяма Соренсена в 1904 году . [2] Полезные дальнейшие исследования можно найти, например, в работах Питтарда и Митчелла [3] Джеральда Легга [4] [5] и Л. ван дер Хаммена. [6]

Тело [ править ]

Ricinulei обычно имеют длину от 5 до 10 миллиметров (от 0,2 до 0,4 дюйма). Кутикула (или экзоскелет) ног и тела очень толстая. [7] Их самая примечательная особенность - это «капюшон» (или cucullus ), который можно поднимать и опускать над головой. В опущенном состоянии закрывает рот и хелицеры. У живых рицинулеид нет глаз, хотя у окаменелостей можно увидеть две пары боковых глаз, и даже живые виды сохраняют светочувствительные участки кутикулы в этом положении.

Плотный живот (или опистосома ) демонстрирует узкую ножку , или талию, в месте прикрепления к просоме . Любопытно, что между просомой и опистосомой существует сложный механизм сцепления. Передний край опистосомы складывается в соответствующую складку на задней части панциря. Преимущества этой необычной системы до конца не изучены, и поскольку генитальное отверстие расположено на ножке (еще одна довольно необычная особенность), животные должны «разблокировать» себя, чтобы спариваться. Брюшко разделено дорсально на серию больших пластинок или тергитов, каждая из которых подразделяется на среднюю и боковую пластинки.

Добавления [ править ]

Ротовой аппарат, или хелицеры , состоит из двух сегментов, образующих фиксированный и подвижный палец. Органы чувств также связаны с ротовым аппаратом; [8] предположительно для дегустации еды. Хелицеры могут втягиваться, и в состоянии покоя они обычно скрыты под тыквой.

Рицинулеидные педипальпы представляют собой сложные придатки . Обычно они используются для манипулирования продуктами питания, но также несут множество сенсорных структур и используются в качестве сенсорных органов «ближнего действия». [9] Педипальпы заканчиваются клешнями, которые малы по сравнению с их телами, по сравнению с клешнями родственных отрядов скорпионов и псевдоскорпионов . Подобные клешни на педипальпах теперь были найдены у вымершего отряда Trigonotarbida (см. Взаимосвязи).

Как и у многих сенокосцев , вторая пара ног у рицинулеидов самая длинная, и эти конечности используются, чтобы чувствовать себя впереди животного, почти как антенны. Если педипальпы - органы чувств «ближнего действия», вторая пара ног - соответствующие органы «дальнего действия». Сенсиллы на лапках на концах I и II ног (которые чаще используются для ощущения окружающей обстановки) отличаются от таковых на ногах III и IV. [10] [11] У самцов рицинулеидов третья пара ног однозначно видоизменена с образованием копулятивных органов. Форма этих органов очень важна для таксономии и может использоваться, чтобы отличить самцов от разных видов. [12]

Внутренняя анатомия [ править ]

Более раннее изложение внутренней анатомии рицинулеидов было опубликовано Жаком Милло . [13] Была описана средняя кишка [14], в то время как выделительная система состоит из мальпигиевых канальцев и пары тазовых желез . Женские ricinuleids имеют сперматеку , [15] предположительно для хранения спермы. Мужские гениталии, сперматозоиды и производство спермы также интенсивно изучаются. [16] [17] Газообмен происходит через трахею и открывается через одну пару дыхалец на просоме. [18] По крайней мере, у одного бразильского вида есть пластрон., что может помочь ему предотвратить намокание и позволить ему продолжать дышать, даже если оно затоплено водой. [19]

Биология [ править ]

Ricinulei - хищники, питающиеся другими мелкими членистоногими, хотя детали их естественной добычи немногочисленны. [20] Относительно мало известно об их привычках ухаживания и спаривания, [21] но наблюдалось, что самцы использовали свою модифицированную третью пару ног для передачи сперматофора самке. Яйца переносятся под капюшоном матери, пока из детенышей не вылупляется шестиногая личинка, которая позже линяет и превращается в восьминогую взрослую особь. Шестиногая личинка особенность они разделяют с Акари (см Отношения). Несмотря на небольшое количество исследований биологии этой группы, недавние исследования сообщили о ночных привычках, а также о новом поведении для этой группы, которое включает взаимодействия между людьми, отличные от спаривания. [22]

Среда обитания [ править ]

Экологические исследования проводятся довольно редко [23], но рицинулеиды обычно обнаруживаются в плесени листьев в тропических лесах или в пещерах. Кажется, им нужна сырость, чтобы выжить.

Летопись окаменелостей [ править ]

Ricinulei уникальны среди паукообразных тем, что первой была обнаружена окаменелость , описанная в 1837 году известным английским геологом Уильямом Баклендом ; [24], хотя и неверно истолкован как жук . Другие ископаемые виды были добавлены в последующие годы, в частности, Сэмюэлем Хаббардом Скаддером , Реджинальдом Иннесом Пококом и Александром Петрункевичем .

Пятнадцать из двадцати видов ископаемых рицинулеидов, обнаруженных к настоящему времени, происходят из угольных отложений позднего карбона ( Пенсильвании ) Европы и Северной Америки . Они были пересмотрены детально в 1992 году Полом Селденом , [25] , который поместил их в отдельный подотряд, Palaeoricinulei . Ископаемые остатки делятся на два семейства: Curculioididae с одиннадцатью ископаемыми видами в двух родах и Poliocheridae с четырьмя видами в двух родах. Полиохериды больше похожи на современные рицинулеиды тем, что имеют опистосому.с серией из трех крупных разделенных тергитов. Куркулиоидиды, напротив, имеют опистосому без явных тергитов, но с единственной срединной бороздой; разделительная линия проходит по середине спины. Это внешне напоминает надкрылья жука и объясняет, почему Бакленд изначально неверно определил первый ископаемый вид. Пять видов: • Poliochera cretacea , Primoricinuleus pugio , Hirsutisoma acutiformis , H. bruckschi и H. dentata , известны из бирманского янтаря сеноманского возраста в Мьянме ; [26] [27] [28] Monooculricinuleus incisusи M. semiglobosus из мелового периода Азии первоначально были описаны как представители Ricinulei, но вместо этого они могли принадлежать к Opiliones . [29]

Отношения [ править ]

 
 
 

Акари

 
 
 

Пальпигради

 
 

Пикногонида

 
 
 
 
 
 

† Тригонотарбиды

 
 

Ricinulei

 
 
 
 

Araneae

 
 
 

Амблипыги

 
 
 

Уропыги

 
 

Шизомида

 
 
 
 
 
 
Кладограмма, показывающая Ricinulei
среди других паукообразных,
по Giribet et al. (2002). [30]

Ранние работы [ править ]

Первый живой рицинулеид был описан в Западной Африке Феликсом Эдуардом Герен-Менвилем в 1838 году [31], то есть через год после первой окаменелости. За этим последовал второй живой пример , собранные Генри Уолтер Бейтс в Бразилии и описываемого Джон Обадья Westwood в 1874 году, [32] и третий из Сьерра - Леоне по Тамерлан Thorell в 1892. [33] В этих ранних исследованиях ricinuleids думали, быть необычными сборщиками урожая(Opiliones), а в своей статье 1892 года Торелл ввел название «Ricinulei» для этих животных в качестве подотряда сборщиков урожая. Впоследствии рицинулеиды были признаны самостоятельным отрядом паукообразных в монографии Хансена и Сёренсена 1904 года. Эти авторы выделили группу под названием « Arachnida micrura », включающую пауков , пауков- хлыстов , скорпионов-хлыстов и рицинулеидов, которые, по их определению, имеют довольно узкое соединение между просомой и опистосомой и небольшой «хвост» к опистосоме.

Рицинулеиды и клещи [ править ]

Недавние исследования взаимоотношений паукообразных в основном пришли к выводу, что рицинулеиды наиболее тесно связаны с Acari (клещами и клещами). L. van der Hammen поместил рицинулеиды в группу под названием «Cryptognomae» [34] вместе только с анактинотрихидными клещами. Питер Вейгольдт и Ханнес Паулюс называли рицинулеиды и всех клещей «акариноморфами». [35] [36] Джеффри Шульц использовал имя «Акароморфа». [37] [38] Эта гипотеза признает, что и рицинулеиды, и клещи вылупляются на личиночной стадии только с шестью ногами, а не с восемью, как обычно у паукообразных. Дополнительная пара ног появляется позже в процессе развития. Некоторые авторы также предположили, что гнатосома, отдельная часть тела, несущая ротовой аппарат, также является уникальным признаком для рицинулеид и клещей [39], но эта особенность довольно сложна и трудна для интерпретации, и другие авторы ограничивают присутствие gnathosoma sensu stricto только клещами.

Рицинулеиды и тригонотарбиды [ править ]

В 1892 году Фердинанд Карш предположил, что рицинулеиды были последними живыми потомками вымершего отряда паукообразных Trigonotarbida . [40] Эта гипотеза широко игнорировалась, но была вновь выдвинута Джейсоном Данлопом в 1996 году. [41] Общие черты рицинулеидов и тригонотарбидов включают разделение тергитов опистососмы на срединную и боковую пластинки и наличие необычного «запирающего механизма». 'между двумя половинами тела. Дальнейшее исследование впоследствии показало, что кончик педипальпы как у рицинулеидов, так и у тригонотарбидов заканчивается похожей маленькой лапкой. [42] Рицинулеиды как сестринская группа тригонотарбидов также была обнаружена в исследовании 2002 года, проведенном Гонсало Гирибетом и его коллегами.[30]

Рицинулеиды и подковообразные крабы [ править ]

Филогенетический анализ, проведенный в начале 2019 года, показывает, что сестринской группой рицинулеид может быть Xiphosura , отряд членистоногих, в котором обитают подковообразные крабы. [43] Этот анализ твердо помещает подковообразных крабов в арахнид , хотя для подтверждения этого утверждения необходимы дальнейшие исследования.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Лоренцо Прендини (2011). "Орден Рицинулей Торелл, 1876 г." (PDF) . В Z.-Q. Чжан (ред.). Биоразнообразие животных: план классификации более высокого уровня и обзор таксономического богатства . Zootaxa . 4138 . п. 122.
  2. ^ Ханс Якоб Хансен и Уильям Соренсен (1904). По двум приказу Арахниды . Издательство Кембриджского университета . С.  1 182.
  3. ^ Кей Питтард и Роберт У. Митчелл (1972). «Сравнительная морфология жизненных этапов Cryptocellus pelaezi (Arachnida, Ricinulei)». Аспирантура . Техасский технический университет . 1 : 3–77.
  4. ^ Джеральд Легг (1976). «Внешняя морфология нового вида рицинулеид (Arachnida) из Сьерра-Леоне». Журнал зоологии . 59 (1): 1–58. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1976.tb01007.x .
  5. ^ Джеральд Легг (1976). «Внешняя морфология неполовозрелых стадий Ricinoides karschi (Arachnida: Ricinulei)». Бюллетень Британского арахнологического общества . 3 : 243–248.
  6. ^ Л. ван дер Хаммен (1979). «Сравнительные исследования Chelicerata I. Криптогномы (Ricinulei, Architarbi и Anactinotrichida)» . Zoologische Verhandelingen . 174 (1): 1–62.
  7. ^ JH Kennaugh (1968). «Исследование кутикулы трех видов Ricinulei (Arachnida)». Журнал зоологии . 156 (3): 393–404. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1968.tb04361.x .
  8. ^ Г. Таларико, Дж. Г. Паласиос-Варгас и Г. Альберти (2008). «Вкус во время жевания? Сенсорные структуры в хелицерах Pseudocellus pearsei (Chamberlin & Ivie, 1938) (Ricinulei, Arachnida)». Revista Ibérica de Aracnología . 15 : 47–53.
  9. ^ Г. Таларико, Дж. Г. Паласиос-Варгас и Г. Альберти (2008). «Педипальпа Pseudocellus pearsei (Ricinulei, Arachnida) - ультраструктура многофункционального органа». Строение и развитие членистоногих . 37 (6): 511–521. DOI : 10.1016 / j.asd.2008.02.001 . PMID 18502688 . 
  10. ^ Джованни Таларико, Хосе Г. Паласиос-Варгас, Мариано Фуэнтес Сильва и Герд Альберти (2005). «Первые ультраструктурные наблюдения на поровом органе предплюсны Pseudocellus pearsei и P. boneti (Arachnida, Ricinulei)». Журнал арахнологии . 33 (2): 604–612. DOI : 10.1636 / 04-110.1 . JSTOR 4129861 . S2CID 86221977 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Джованни Таларико, Хосе Г. Паласиос-Варгас, Мариано Фуэнтес Сильва и Герд Альберти (2008). «Ультраструктура сенсиллы предплюсны и других структур покровов двух видов Pseudocellus (Ricinulei, Arachnida)». Журнал морфологии . 267 (4): 441–463. DOI : 10.1002 / jmor.10415 . PMID 16425267 . S2CID 25580911 .  CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  12. ↑ SL Tuxen (1974). «Африканский род Ricinoides (Arachnida, Ricinulei)» (PDF) . Журнал арахнологии . 1 : 85–106.
  13. ^ Жак Милло (1945). "L'anatomie interne des Ricinulei". Annales des Sciences Naturelles, Zoologie (на французском языке). 7 : 1-29.
  14. ↑ Марио Людвиг; Хосе Г. Паласиос-Варгас; Герд Альберти (1994). «Клеточные детали средней кишки Cryptocellus boneti (Arachnida: Ricinulei)». Журнал морфологии . 220 (3): 263–270. DOI : 10.1002 / jmor.1052200305 . PMID 29865385 . S2CID 46930292 .  
  15. ^ PM Brignoli (1973). «О некоторых Ricinulei Мексики с примечаниями о женском половом аппарате (Arachnida, Ricinulei)». Accademia Nazionale dei Lincei . 171 : 153–174.
  16. ↑ Герд Альберти и Хосе Г. Паласиос-Варгас (1984). «Тонкая структура сперматогенеза и зрелых сперматозоидов в Cryptocellus boneti Bolivar y Pieltain, 1941 (Arachnida, Ricinulei)». Журнал исследований ультраструктуры . 87 (1): 1–12. DOI : 10.1016 / S0022-5320 (84) 90111-4 .
  17. ^ Г. Таларико, LF Гарсия Эрнандес и П. Михалик (2008). «Мужская генитальная система Ricinulei (Arachnida) Нового Света: ультраструктура сперматозоидов и спермиогенез с особым акцентом на его филогенетические последствия». Строение и развитие членистоногих . 37 (5): 396–409. DOI : 10.1016 / j.asd.2008.01.006 . PMID 18539528 . 
  18. ^ Ricinulei - Акари | SpringerLink
  19. ↑ Иоахим Адис, Бенджамин Месснер и Норман Платник (1999). «Морфологические структуры и вертикальное распределение в почве указывают на факультативное дыхание пластронов у Cryptocellus adisi (Arachnida, Ricinulei) из Центральной Амазонии». Исследования в области неотропической фауны и окружающей среды . 34 (1): 1–9. DOI : 10.1076 / snfe.34.1.1.8915 .
  20. ^ JAL Cooke (1967). «Наблюдения за биологией Ricinulei (Arachnida) с описанием двух новых видов Cryptocellus ». Журнал зоологии . 151 (1): 31–42. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1967.tb02864.x .
  21. ^ Джеральд Легг (1977). «Передача спермы и спаривание у Ricinoides hanseni (Ricinulei: Arachnida)». Журнал зоологии . 182 (1): 51–61. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1977.tb04140.x .
  22. ^ Гарсия, LF; Торрадо-Леон, Э .; Talarico, G .; Перетти, А.В. (01.07.2015). "Первая характеристика поведенческого реперториума рицинулейд: Cryptocellus narino Platnick & Paz 1979 (Arachnida, Ricinulei, Ricinoididae)" . Журнал поведения насекомых . 28 (4): 447–459. DOI : 10.1007 / s10905-015-9517-1 . ISSN 1572-8889 . S2CID 2409069 .  
  23. ^ Joachim У. Адис, Норман Платник , Хосе У. де Мораиш и Хосе М. Гомес Родригес (1989). «О численности и экологии Ricinulei (Arachnida) из Центральной Амазонии, Бразилия». Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества . 97 (2): 133–140. JSTOR 25009750 . CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  24. ^ Уильям Бакленд (1837). Трактат IV. Геология и минералогия применительно к естественному богословию . Бриджуотер трактует о силе, мудрости и доброте Бога, проявленных в творении. (2-е изд.). Лондон: Уильям Пикеринг .
  25. ^ PA Селден (1992). «Ревизия ископаемых рицинулеидов». Труды Королевского общества Эдинбурга . Науки о Земле. 83 (4): 595–634. DOI : 10.1017 / s0263593300003333 .
  26. ↑ Йорг Вундерлих (2012). «Описание первой окаменелости Ricinulei в янтаре из Бирмы (Мьянма), первое сообщение об этом отряде паукообразных из мезозоя и Азии, с примечаниями о родственном вымершем отряде Trigonotarbida». В Йорге Вундерлихе (ред.). Beiträge zur Araneologie, 7: Пятнадцать статей о существующих и ископаемых пауках (Araneae) . С. 233–244.
  27. ^ Йорг Вундерлих (2015). «Новые и редкие ископаемые арахниды в меловом бирманском янтаре (Amblypygi, Ricinulei и Uropygi: Thelephonida)». В Йорге Вундерлихе (ред.). Beiträge zur Araneologie, 9: Мезозойские пауки и другие ископаемые паукообразные . С. 409–436.
  28. ^ Йорг Вундерлих (2017). «Новые вымершие таксоны отряда паукообразных Ricinulei, основанные на новых окаменелостях, сохранившихся в бирманском янтаре среднего мелового периода». В Йорге Вундерлихе (ред.). Beiträge zur Araneologie, 10 . С. 48–71.
  29. ^ Пол А. Селден; Донг Рен (2017). «Обзор бирманских янтарных паукообразных». Журнал арахнологии . 45 (3): 324–343. DOI : 10,1636 / Йоа-S-17-029 . S2CID 90983791 . 
  30. ^ a b Гонсало Гирибет, Грегори Д. Эджкомб, Уорд К. Уиллер и Кортни Бэббит (2002). «Филогения и систематическое положение Opiliones: комбинированный анализ хелицератных отношений с использованием морфологических и молекулярных данных» (PDF) . Кладистика . 18 (1): 5–70. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.2002.tb00140.x . PMID 14552352 . S2CID 16833833 .   CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  31. ↑ Феликс Эдуар Герэн-Меневиль (1838). "Note sur l ' Acanthodon et sur le Cryptostemme , nouveaux genres d'Arachnides". Revue zoologique par le Société Cuvierienne (на французском языке). 1 : 10–12.
  32. ^ Джон Обадия Вествуд (1874). «Класс паукообразных» . Тезаурус Entomologicus Oxoniensis . Оксфорд: Clarendon Press . С. 200–202.
  33. ^ Тамерлан Торелл (1892). «О явно новом паукообразном, принадлежащем к семейству Cryptostemmoidae, Westw». Kungliga Svenska Ventenskaps-akademiens Handlingar . 17 : 1–18.
  34. ^ Л. ван дер Хаммен (1977). «Новая классификация хелицератов» . Zoologische Mededelingen . 51 (20): 307–319.
  35. ^ Питер Weygoldt & Hannes Paulus (1979). "Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata. I. Morphologische Untersuchungen". Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung (на немецком языке). 17 (3): 85–116. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.1979.tb00694.x .
  36. ^ Питер Weygoldt & Hannes Paulus (1979). "Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata. II. Cladogramme und die Entfaltung der Chelicerata". Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung (на немецком языке). 17 (3): 177–200. DOI : 10.1111 / j.1439-0469.1979.tb00699.x .
  37. ^ Джеффри В. Шульц (1990). «Эволюционная морфология и филогения паукообразных». Кладистика . 6 (1): 1–38. DOI : 10.1111 / j.1096-0031.1990.tb00523.x . S2CID 85410687 . 
  38. ^ Джеффри В. Шульц (2007). «Филогенетический анализ отрядов паукообразных по морфологическим признакам» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 150 (2): 221–265. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00284.x .
  39. ↑ EE Lindquist (1984). «Современные теории эволюции основных групп Acari и их взаимоотношений с другими группами паукообразных с последующими последствиями для их классификации». В Д.А. Гриффитсе; CE Bowman (ред.). Акарология VI, Том 1 . Чичестер: Эллис Хорвуд Лтд., Стр. 28–62. ISBN 978-0-85312-603-4.
  40. ^ Фердинанд Карш (1892). "Ueber Cryptostemma Guèr. Als einziger recnter Ausläufer der fossilen Arachnoideen-Ordnung Meridogastra Thor" . Berliner Entomologische Zeitschrift (на немецком языке). 37 (1): 25–32. DOI : 10.1002 / mmnd.18920370108 .
  41. ^ Джейсон А. Данлоп (1996). «Доказательства родственных отношений между Ricinulei и Trigonotarbida» (PDF) . Бюллетень Британского арахнологического общества . 10 (6): 193–204. Архивировано из оригинального (PDF) 13 июня 2011 года . Проверено 11 ноября 2010 .
  42. ^ Джейсон А. Данлоп, Карстен Каменц и Джованни Таларико (2009). «Ископаемое тригонотарбидное паукообразное с рицинулеидоподобным копытным когтем». Зооморфология . 128 (4): 305–313. DOI : 10.1007 / s00435-009-0090-Z . S2CID 6769463 . 
  43. ^ Ballesteros, Jesús A .; Шарма, Прашант П. (2019). «Критическая оценка размещения Xiphosura (Chelicerata) с учетом известных источников филогенетической ошибки» . Систематическая биология . 68 (6): 896–917. DOI : 10.1093 / sysbio / syz011 . PMID 30917194 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Марк С. Харви (2002). «Заброшенные кузены: что мы знаем о более мелких отрядах паукообразных?» (PDF) . Журнал арахнологии . 30 (2): 357–372. DOI : 10,1636 / 0161-8202 (2002) 030 [0357: TNCWDW] 2.0.CO; 2 . Архивировано из оригинального (PDF) 07 февраля 2012 года.

Внешние ссылки [ править ]

  • «Фотографии Рицинулей» . Американское арахнологическое общество . 27 ноября 2009 года в архив с оригинала на 2008-04-12 . Проверено 7 апреля 2008 .
  • Джоэл Халлан. "Семья Ricinoididae Ewing, 1929: 586" . Каталог биологии . Техасский университет A&M . Архивировано из оригинала на 2011-05-15.