Rivacindela hudsoni - австралийский вид нелетающего семейства Cicindelinae или « тигровый жук » и является самым быстроходным из известных насекомых . [1] Род Rivacindela постоянно рассматривается как подрод более широкого Cicindela и обычно встречается в засоленных средах обитания, таких как сухие соленые озера и соленые ручьи. [2] Этот вид был обнаружен в Южной Австралии и описан в 1997 году, когда взрослый особь имел длину примерно 20–21 мм и скорость бега 2,49 м / с, или 120 тел в секунду. [3] [2] Комплексная филогения , определяющаяRivacindela hudsoni : Animalia, Arthropoda, Insecta, Coleoptera, Carabidae, Cicindelinae, Rivacindela , Rivacindela hudsoni . [4]
Ривациндела худсони | |
---|---|
Р. Хадсони в Южной Австралии | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Жесткокрылые |
Семья: | Carabidae |
Род: | Ривациндела |
Разновидность: | Р. Хадсони |
Биномиальное имя | |
Ривациндела худсони (Самлин, 1997) |
Морфология
Яйцо
Первым этапом жизни Rivacindela hudsoni является яйцевидная форма, внутри которой развивается зародыш . [5] Хотя период развития этого вида еще четко не описан из-за его недавнего открытия, можно сделать вывод, что он составляет от 9 до 29 дней, если следовать общим тенденциям семейства Cicindelinae. [5]
Личинка
После вылупления организм находится в личиночной стадии. Здесь Rivacindela hudsoni белая и похожая на личинку, с двумя тагматами (специализированными сегментами тела): головой и переднеспинкой . [5] Оба эти сегмента сильно хитинизированы , что означает, что личинку покрывает прочный экзоскелет, который будет сброшен , чтобы произошел метаморфоз и / или рост организма. [6] На нижней части спины личинка имеет пару больших обращенных вперед крючков, которые используются для прикрепления организма к субстрату . [6] Кроме того, у него есть нижние челюсти для захвата добычи, расположенные ниже его глаз. [5] Немногое известно о стадии куколки , поскольку, как и все члены семейства Cicindelinae, эта стадия ее жизни завершается полностью под землей; на превращение может потребоваться от трех до 30 дней. [7]
Взрослый
Как и все насекомые, Rivacindela hudsoni имеет три тагматы во взрослой форме. [3] Эти сегменты включают голову, брюшко и узорчатую грудную клетку, на которой прикреплены шесть тонких однообразных придатков и две пары рудиментарных крыльев. [7] Передние крылья жука укреплены, образуя защитный слой, известный как надкрылья, и сливаются с задними крыльями. [7] У этого вида два больших глаза, которые вместе делают голову шире грудной клетки, под которыми прикреплена пара нитевидных усиков. [7] Рот окружает верхняя губа , к которой прикреплены острые выступы и верхнечелюстные кости рядом с парой серповидных нижних челюстей с составными и простыми зубцами, расположенными по ее длине. [7] Средняя длина тела R. hudsoni составила 20,8 мм. [2]
Физиология
Из - за этого Р. hudsoni в среду обитания быть горячим и сухим, они полагаются на высокий покоящихся метаболических ставок для поддержания оптимальной температуры тела во все времена. [7] Это важно, поскольку скорость бега положительно коррелирует с температурой тела и, следовательно, помогает жукам в поимке добычи. [7] Это, в сочетании с соотношением длины бедра и голени и тонкой природой ног жука, позволяет им так быстро бегать по субстрату. [2]
Кормление
Во время еды R. hudsoni пережевывают пищу челюстями и передоральной мельницей. [7] В этом процессе они используют свои нижнечелюстные железы, которые выделяют слюну через зубы и нижнюю челюсть. [8] Как только еда жука проходит через эту точку, пища должна пройти через три части пищеварительной системы жука. Первый отдел - это передняя кишка, состоящая из зоба , преджелудка и пищевода . [7] Средняя кишка жука окружена «регенеративными криптами» эпителиальных клеток , которые постоянно замещают мертвые клетки в этом отделе кишечника. [9] Функция средней кишки заключается в соединении передней кишки с задней кишкой, которая состоит из кишечника и прямой кишки . [10]
R. hudsoni, как и все тигровые жуки, питаются жидкостью. [4] Это означает, что они не могут потреблять и переваривать твердые вещества. Чтобы этого не произошло, гипофарингеальная перепонка и эпифарингеальный лоскут жука покрыты щетинками. [10] Эти похожие на волосы структуры направлены вниз и действуют как фильтр, предотвращающий попадание твердых частиц пищи в пищеварительный тракт. [10] Некоторые исследования показали, что у Cicindelinae существует возможность экстраорального переваривания пищи, что означает, что они отрыгивают кишечные ферменты, чтобы расщепить пищу во рту, прежде чем она перейдет в переднюю кишку. [4] Однако в настоящее время нет полных доказательств этой функциональности.
Размножение
У самок R. hudsoni есть гонады (или репродуктивные железы), которые состоят из двух яичников, состоящих из 8-30 трубок, известных как овариол. [4] Эти трубы сходятся, образуя два яйцевода, которые, в свою очередь, объединяются в один яйцевод . [4] Другие части этой системы включают влагалище и сперматеку, где сперма хранится внутри женщины. [11] Восьмая и девятая части брюшка самки объединены, чтобы сформировать телескопический яйцеклад, который она использует для откладывания яиц в субстрат после оплодотворения. [11]
Самец R. hudsoni имеет как внутренние, так и внешние репродуктивные органы. Внешний орган известен как эдеагус , который является формой полового члена у членистоногих. [4] На внутренней стенке эдеагуса находится эндофаллос, а внутри - жгутик самца, который принимает сперматека самки во время спаривания. [11]
Поведение
Охота на личинок
Как только личинки Rivacindela hudsoni вылупляются из яйца, они роют и живут в туннелях, прикрепляясь к субстрату с помощью пары крючков на его спине. [6] Именно здесь они проходят три стадии личиночного развития, известные как возрастные стадии . [7] В конце каждого возраста организм линяет свой хитинизированный внешний слой, чтобы расти. [7] Этим стадиям роста способствует энергия, полученная личинками в результате оседлого хищнического поведения. [7]
На этом этапе своей жизни Rivacindela hudsoni охотится, используя метод нападения из засады, поскольку он подстерегает свою жертву членистоногих, чтобы переместиться в пределах досягаемости его челюстей. [6] Как только жертва оказывается в пределах досягаемости, личинки вытягивают свое тело из норы, захватывают организм своими челюстями и затаскивают обратно в туннель, где они убивают и съедают его. [7] В конце третьего возраста личинки остаются в камере, расположенной в глубине норы, в которой они окукливаются после блокировки входа в туннель. [5] После завершения метаморфозы взрослые выкапываются из земли, чтобы начать следующий этап своей жизни.
Взрослая охота
Взрослые особи Rivacindela hudsoni ведут дневной образ жизни , что означает, что они активны в течение дня с периодом покоя и / или бездеятельности ночью. [7] Охота на этих хищных нелетающих жуков является высокоспециализированной из-за перехода от бимодального локомоторного статуса к унимодальному локомоторному статусу, что означает потерю полета и переход к только бегу. [2] Было замечено, что они бегут зигзагообразно, за которым следуют длинные быстрые прямые линии. [1] При прямом беге R. hudsoni бежали быстрее, чем любое другое зарегистрированное насекомое, со скоростью 2,5 м / с или 125 раз в секунду. [2] Однако было замечено, что на высоких скоростях тигровые жуки испытывают временную слепоту, преследуя добычу. [8] Это связано с тем, что жук не может собрать достаточно фотонов, которые отражают его добычу, чтобы сформировать ее изображение, в результате чего режим охоты «стоп-старт» становится доступным благодаря его высокой скорости. [8] Как хищник, живущий в засушливой, соленой среде, R. hudsoni ест почти все, что может поймать, например, других жуков, гусениц и муравьев, а также пользуется другой, более крупной пищей в качестве падальщиков . Их методы кормления заключаются не только в том, чтобы съесть добычу целиком. Жуки будут медленно разрушать кутикулу жертвы, чтобы получить доступ к мягким внутренним частям ее тела. [10]
Терморегуляция
В условиях высоких температур австралийской пустыни взрослый R. hudsoni тратит до 56% своей дневной активности на регулирование температуры своего тела. [7] Время, затрачиваемое на это, определяется количеством доступной добычи . [12] Наблюдаемая внешняя тактика терморегуляции включает копание в более прохладных и влажных субстратах, пребывание в затененных местах или перемещение в тень и обратно в течение дня в попытке поддерживать оптимальную температуру тела примерно на 35 ° C [12]. [6] Внутренне семейство Cicindelinae подходит к терморегуляции конвективно, поскольку они «ходулях» на ногах, чтобы оптимизировать положение своего тела над более высокой температурной границей. [7] Одновременно они ориентируются своим телом в направлении солнца, чтобы уменьшить площадь поверхности своего тела, которая подвергается прямому воздействию тепла. [7]
Личинки используют турели в норках как средство терморегуляции. Находясь всего на 2 см над поверхностью земли, чтобы подняться над температурной границей таким же образом, как и «ходуля» взрослой особи, личинки могут оставаться активными в течение всего дня. [7] В крайних случаях, например, при сильной жаре, личинки полностью блокируют нору и уходят в ее глубину. [7]
Размножение
Когда самец R. hudsoni желает спариться, он будет искать и преследовать самку, проявляющую поведение в поисках пищи, такое как прерывистые спринты. [7] В погоне часто можно увидеть, как самцы садятся на самцов и самок любого вида в попытке совокупиться . [7] Как только он в достаточной мере уменьшит расстояние между собой и своей целью, он прыгнет на спину женщины, схватив ее грудную клетку своими нижними челюстями и ее крылья двумя передними парами ног. [13] Эта стратегия спаривания известна как амплексус . [13] На данный момент, у женщины есть возможность осуществить свой выбор над ней спариться , как и в большинстве наблюдаемых случаев, смонтированный женщина будет пытаться удалить самец по конкуру, раскряжевка и бегают. [7] Считается, что это поведение используется для определения ловкости и силы самца, позволяя самке спариваться только с теми, кто занимает высокое место в этих категориях. [7]
После совокупления самец будет сохранять свое верховое положение дольше, чем необходимо, чтобы удержать или полностью воспрепятствовать спариванию другого самца с той же самкой. [13] Было показано, что для некоторых видов Cicindelinae фактическое совокупление составляло только 2,3% времени, проведенного в амплексусе. [7] Это позволяет ему быть уверенным, что его сперма будет оплодотворять яйцеклетку самки. Исследования показали, что длина этого амплексуса является определяющим фактором расстояния между местом спаривания и яйцекладкой . [13]
Когда самка будет готова, она откладывает яйца индивидуально в тщательно подобранный субстрат. Волосы на ее грудной клетке помогают ей определить, подходит ли почва в качестве норы для ее яиц, поскольку они позволяют ей определять ее состав и качество. [14] Решение самки R. hudsoni (как и всех членов семейства Cicindelinae) зависит от ряда факторов: температуры почвы, типа почвы, засоленности, влажности и растительного покрова. [11] [15] Она тратит на это энергию, поскольку нора, в которую она кладет свое яйцо, будет использоваться полученными личинками на всех стадиях своего развития, и, таким образом, ее выбор в отношении откладки яиц будет определяющим фактором выживания личинок. . [7] Найдя подходящее место, она использует свой яйцеклад, который выступает от ее грудной клетки, чтобы вырыть норы, в которые она откладывает яйцо, прежде чем снова засыпать его землей. [7]
Фаунистика
Соленые водоемы являются наиболее распространенной средой обитания австралийских тигровых жуков, поскольку они образуют своего рода убежище для насекомых, окруженных обширными засушливыми пустынями, которые не могут поддержать их энергетически. [1] Ривациндела как род является эндемиком австралийского региона Эйрей, и его изолированное развитие в этой области дало этому виду склонность к высокой скорости, которая, как было показано, возрастает при более высоких температурах поверхности. [16] Жук был впервые зарегистрирован Самлином в 1997 г. на точке 31 ° 05'40,0 "ю.ш. 135 ° 19'30,0" в.д. [3]
Источники
Рекомендации
- ^ a b c Sumlin, WD (1997). Исследования австралийских Cicindelidae XII: дополнения к Megacephala, Nickerlea и Cicindela с нотами (Coleoptera). Бык. Worldwide Res, 4 (4), 1–56
- ^ a b c d e f Камун, Софьен; Хогенхаут, Саския А. (1996). «Нелетающие и быстрое наземное передвижение у тигровых жуков подрода Cicindela L. Rivacindela van Nidek из засоленных местообитаний Австралии (Coleoptera: Cicindelidae)» . Бюллетень колеоптерологов . 50 (3): 221–230. ISSN 0010-065X .
- ^ а б в " Cicindela (Rivacindela) hudsoni Sumlin, 1997" . Атлас живой Австралии . Проверено 19 сентября 2020 года .
- ^ Б с д е е Gough, HM, Дюрана, DP, Кавахары, AY, & Туссен, О (2018 г. ). Комплексная молекулярная филогения тигровых жуков (Coleoptera, Carabidae, Cicindelinae). Систематическая энтомология, 44 (2), 305–321
- ^ а б в г д Brust, ML, Hoback, WW, & Knisley, CB (2005). Биология, среда обитания и описание личинок Cicindela cursitans Leconte (Coleoptera: Carabidae: Cicindelinae). Бюллетень колеоптерологов, 59 (3), 379–390.
- ^ а б в г д Пирсон, Д., & Волгер, А. (2001). Тигровые жуки: эволюция, экология и разнообразие цицинделид. Издательство Корнельского университета, Итака
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z Pearson, DL (1988). Биология тигровых жуков. Ежегодный обзор энтомологии, 33 (1), 123–147.
- ^ a b c Фрейдлендер, Б. (1998). Энтомологи Корнелла выяснили, что когда тигровые жуки преследуют добычу на высокой скорости, они временно слепнут. Корнеллские хроники, издательство Корнельского университета, Итака.
- Перейти ↑ Nardi, JB, & Bee, CM (2012). Регенеративные клетки и архитектура эпителия средней кишки жуков. Журнал морфологии, 273 (9), 1010–1020.
- ^ а б в г ЭВАНС, МЭГ (2009). Способ питания цициндела (Coleoptera: Cicindelidae). Труды Лондонского королевского энтомологического общества. Серия A, Общая энтомология, 40 (4-6), 61–66
- ^ а б в г Чоудхури, JCB (1958). Экспериментальные исследования по выбору мест для откладки яиц двумя видами Chorthippus (Orthoptera: Acrididae). Журнал экологии животных, 27 (2), 201
- ^ а б Дрейзиг, Х. (1979). Суточная активность, терморегуляция и потеря воды у тигрового жука Cicindela hybrida. Экология, 44 (3), 376–389
- ^ a b c d Шивашанкар, Т., и Пирсон, DL (1994). Сравнение охраны партнера среди пяти видов синтопических тигровых жуков с полуострова Индии (Coleoptera: Cicindelidae). Биотропика, 26 (4), 436
- ^ Cornelisse, TM, и Hafernik, JE (2009). Влияние свойств почвы и вмешательства человека на яйцекладку тигрового жука. Экологическая энтомология, 34 (4), 495–503.
- ^ Хобек, WW, Golick Д.А., Svatoš, ТМ, Spomer, SM, и Higley, LG (2000). Предпочтения солености и оттенка приводят к различиям в кладке яиц между симпатрическими видами тигровых жуков. Экологическая энтомология, 25 (2), 180–187.
- Перейти ↑ Nachtigall, W. (1996). Локомоторное поведение в популяции тигрового жука вида Cicindela hybrida на небольшом жарком песчаном участке (Coleoptera: Cicindelidae). Entomologia Generalis, 20 (4), 241–248.