Sacoglossa , широко известные как sacoglossans или « морские слизни , работающие на солнечной энергии », представляют собой надотряд небольших морских слизней и морских улиток , морских брюхоногих моллюсков , принадлежащих к кладе Heterobranchia . Сакоглоссаны питаются клеточным содержимым водорослей , поэтому их иногда называют «сосущими соки морскими слизнями». [4]
Сакоглосса | |
---|---|
Elysia clarki , безоболочечный вид семейства Placobranchidae | |
Oxynoe viridis , сакоглоссан в скорлупе семейства Oxynoidae | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Моллюска |
Класс: | Брюхоногие |
Подкласс: | Гетеробранхий |
Инфракласс: | Euthyneura |
Суперзаказ: | Сакоглосса Х. фон Иеринг , 1876 г. [2] |
Разнообразие [3] | |
284 вида | |
Синонимы | |
Аскоглосса Берг, 1876 г. |
Некоторые сакоглоссаны просто переваривают жидкость, которую они высасывают из водорослей, но у некоторых других видов слизни изолируют и используют в своих собственных тканях живые хлоропласты водорослей, которые они едят, - очень необычное явление, известное как клептопластика , для «украденных» пластидов . [5] Это принесло им звание « морских слизней , работающих на солнечной энергии », и делает их уникальными среди многоклеточных организмов, иначе клептопластика известна только среди одноклеточных простейших . [6]
Sacoglossa делятся на две клады: семейства панцирных (Oxynoacea) и семейства без панцирей (Plakobranchacea). [7] Есть четыре семейства видов с панцирем : Cylindrobullidae , Volvatellidae , Oxynoidae и Juliidae , двустворчатые брюхоногие моллюски. Plakobranchacea без раковины сгруппированы в шесть семейств, разделенных на две клады («надсемейства»), Plakobranchoidea и Limapontioidea . Все сакоглоссаны отличаются от родственных групп наличием одного ряда зубов на радуле . Зубы адаптированы к присосковым привычкам питания группы. [8]
Кейт Р. Дженсен (2007) [3] определила 284 действительных вида в пределах Sacoglossa.
Появление
Многие из этих брюхоногих моллюсков (например, Elysia spp. ) Напоминают крылатых слизней с парой головных щупалец. У фотосинтезирующих членов группы крылья или параподии могут быть развернуты, чтобы максимально увеличить площадь организма, поражаемую солнечным светом. [9] У других (например, Placida spp. ) Цилиндрические цераты отходят от дорсальной поверхности. Большинство сакоглоссанов имеют длину от одного до трех сантиметров; они обычно имеют однородный цвет из-за поглощаемых ими хлоропластов, которые в конечном итоге остаются в их собственных клетках. [1]
Распределение
Sacoglossa встречаются во всем мире в тропических и умеренных поясах, но большинство видов обитает в центральной части Тихого океана , где они часто встречаются на берегах тропических островов; различные группы видов известны также в Карибском бассейне и Индо-Тихоокеанском регионе . Эти три провинции имеют различные ареалы видов, что указывает на высокую степень биогеографического разделения. Там, где сакоглоссаны присутствуют дальше от экватора, в таких местах, как Австралия или Япония, разнообразие ниже, и присутствующие виды обычно являются тропическими видами, которые более устойчивы к колебаниям температуры. Их умеренное распространение близко соответствует распространению их важного источника пищи Caulerpa . [3] Обычно они живут при очень низкой плотности населения, что затрудняет научное изучение группы. [1]
Использование проглоченного клеточного материала
Сакоглоссаны могут использовать хлоропласты водорослей, которыми они питаются, которые они сохраняют в течение нескольких часов или месяцев после приема внутрь. Они поддерживают клетки и метаболизируют продукты фотосинтеза; [10] этот процесс называется клептопластикой, и sacoglossans - единственные животные, которые его используют; некоторые инфузории и foramanifera (простейшие) также используют эту стратегию. [9] Sacoglossans, как известно, выживают в течение нескольких месяцев, питаясь исключительно продуктами фотосинтеза приобретенных пластид. [9] Этот процесс несколько загадочен, поскольку содержание хлоропластов обычно требует взаимодействия с генами, закодированными в ядре растительной клетки. Это почти похоже на то, что гены были перенесены латерально от водорослей к животным. [9] Эксперименты по амплификации ДНК на взрослых особях и яйцах Elysia chlorotica с использованием праймеров, полученных из Vaucheria litorea, выявили присутствие psbO, ядерного гена водорослей. [11] Эти результаты, вероятно, были артефактом, поскольку самые последние результаты, основанные на транскриптомном анализе [12] и секвенировании геномной ДНК из яиц слизней [13], отвергают гипотезу о том, что латеральный перенос генов поддерживает долголетие клептопластов. Сакоглоссаны могут выбирать, какой метод кормления использовать. Переход от активного питания к фотосинтезу у sacoglossans вызван нехваткой пищевых ресурсов и обычно не является предпочтительным. Если пища имеется в наличии, животное будет активно ее есть. Периоды голодания (периоды фотосинтеза и отсутствия активного питания) варьируются между видами сакоглоссанов от менее недели до более четырех месяцев, и фотосинтез используется как крайняя мера, позволяющая избежать смертности. [14] Еще одним неясным шагом в этом процессе является то, как хлоропласты защищены от переваривания и как они адаптируются к своему новому положению в клетках животных без мембран, которые контролировали бы их среду обитания в водорослях. [9] Как бы то ни было, клептопластика является важной стратегией для многих родов Placobranchacea . Один из видов Elysia питается сезонно кальцифицирующими водорослями. Поскольку оно не может проникнуть через кальцифицированные клеточные стенки, животное может питаться только часть года, полагаясь на проглоченные хлоропласты, чтобы выжить, пока пищевые продукты кальцинированы, до более позднего сезона, когда кальцификация исчезнет и выпас может продолжаться. . [9]
Sacoglossans также могут использовать противотравогонные соединения, вырабатываемые их водорослевыми продуктами питания, для отпугивания своих потенциальных хищников в процессе, называемом клептохимией. [10] Это может быть достигнуто путем преобразования метаболитов водорослей в токсины [15] или путем использования водорослевых пигментов для маскировки в процессе, называемом пищевой гомохромией. [9] [16]
Оксиноацеа
Около 20% видов сакоглоссана несут раковину. Oxynoacea состоит из трех семейств, и все они питаются исключительно водорослями рода Caulerpa . [1] Ни один из этих организмов не извлекает выгоду из фотосинтеза проглоченных хлоропластов, но есть некоторые предположения, что хлоропласты могли быть сохранены для выполнения маскирующей функции. [9] Раковины Volvatellidae и Oxynoidae несколько напоминают раковины улиток Cephalaspid bubble. Juliidae экстраординарны в том , что они шелушатся, двустворчатых, брюхоногих. У них есть раковина, состоящая из двух частей, напоминающая створки небольшого моллюска. Живые члены этого семейства известны с 1959 года [ необходима цитата ] и ранее были известны науке только как окаменелости (которые интерпретировались как двустворчатые моллюски). [ необходима цитата ]
Плакобранхоидея
Большинство сакоглоссанов без панциря, следовательно, плакобранхоидеи обычно описываются с использованием народного термина «морские слизни», что может привести их к путанице с единственными очень отдаленно родственными голожаберниками . Тем не менее, plakobranchoid Элисия (и , несомненно , другие) действительно развиваются оболочки до вылупления из своего яйца. [17] Действительно, по крайней мере, Elysiidae, Limapontiidae и Hermaeidae несут личиночные раковины, которые имеют спиралевидную форму и имеют от трех четвертей оборота до одного полного оборота. [18]
Плакобранхоиды имеют более разнообразный диапазон питания, чем Oxynoacea, питаясь более широким спектром зеленых (а иногда и красных) [9] водорослей и даже в трех случаях являясь плотоядными. [1]
Эволюция
Предполагается, что предок Sacoglossa питался ныне вымершими кальцифицирующими зелеными водорослями Udoteaceae . [1] Первые ископаемые свидетельства существования группы относятся к двустворчатым раковинам, датируемым эоценом, а другие двустворчатые раковины известны из более поздних геологических периодов, хотя тонкая природа раковин и их среда обитания с высокой эрозией обычно ухудшают сохранность. [1] Соответствующая летопись окаменелостей водорослей указывает на происхождение группы более глубоко во времени, возможно, еще в юрском или меловом периоде. [1]
Утрата панциря, которая, по-видимому, была единичным эволюционным событием, открыла новый экологический путь для клады, поскольку хлоропласты зеленых водорослей, которыми они питались, теперь могли сохраняться и использоваться в качестве функционирующих хлоропластов, которые могли генерировать энергию путем фотосинтез . [1]
Таксономия
Таксономия 2004 г.
Эта таксономия следует за Marin 2004. [19]
- Cylindrobulloidea
- Cylindrobullidae
- Цилиндробулла
- Cylindrobullidae
- Oxynoacea (шелушеные сакоглоссаны)
- Juliidae
- Юлия
- Бертелиния
- Вольвателлиды
- Аскобулла
- Вольвателла
- Oxynoidae
- Oxynoe
- Лобигер
- Робурнелла
- Juliidae
- Plakobranchacea ( сакоглоссы без скорлупы)
- Надсемейство Plakobranchoidea (= Plakobranchacea; = Elysioidea)
- Плакобранхиды (= Elysiidae)
- Элизия
- Туридилла
- Плакобранхус
- Elysiella
- Тридахия
- Тридахиелла
- Паттиклая
- Boselliidae
- Bosellia
- Platyhedylidae
- Platyhedyle
- Gaschignella
- Плакобранхиды (= Elysiidae)
- Надсемейство Limapontioidea (= Polybranchioidea; = Stiligeroidea)
- Лимапонтииды (Stillergeridae)
- Placida
- Эдколания
- Стилигер
- Каллиопея
- Оля
- Альдерия
- Альдериопсис
- Limapontina
- Polybranchiidae (= Caliphyllidae)
- Каллифилла
- Сайерс
- Hermaeidae
- Гермеопсис
- Hermaea
- Аплисиопсис
- Лимапонтииды (Stillergeridae)
Таксономия 2005 г.
В систематике Буше и Рокруа (2005), [20] клады Sacoglossa устроен следующим образом :
- Субклад Oxynoacea
- Надсемейство Oxynooidea: семейство Oxynoidae , семейство Juliidae , семейство Volvatellidae.
- Подклад Plakobranchacea
- Надсемейство Plakobranchoidea: семейство Plakobranchidae , семейство Boselliidae , семейство Platyhedylidae ,
- Надсемейство Limapontioidea: семейство Limapontiidae , семейство Caliphyllidae , семейство Hermaeidae.
В этой таксономии семейство Elysiidae Forbes & Hanley, 1851 считается синонимом семейства Placobranchidae Gray, 1840 и семейств Oleidae O'Donoghue, 1926 и Stiligeridae Iredale & O'Donoghue, 1923, синонимов семейства Limapontiidae Gray, 1847.
Семейство Cylindrobullidae принадлежит к надсемейству Cylindrobulloidea в сестринской «группе» Cylindrobullida. [21]
Таксономия 2010 г.
Jörger et al. (2010) [22] переместили Sacoglossa в Panpulmonata .
Анализ молекулярной филогении Maeda et al. (2010) [23] подтвердили размещение Cylindrobulla внутри Sacoglossa. [23]
Таксономия 2017 г.
Bouchet et al. (2017) переместили Sacoglossa из Panpulmonata в подкласс Tectipleura . [24] [25]
Аутотомия
Крайняя аутотомия наблюдалась у двух видов, Elysia marginata и Elysia atroviridis , изученных в лаборатории. [26] [27] В ходе исследования некоторые индивиды обезглавили себя, поведение, известное как аутотомия . Рана на шее обычно закрывалась в течение одного дня, а головы, особенно у более молодых особей, начинали питаться водорослями в течение нескольких часов. Двадцать дней спустя появилось совершенно новое тело, в то время как выброшенные тела никогда не возвращали головы. У E. atroviridis три из 82 изученных особей подверглись аутотомии, а у двух из трех в конечном итоге выросли новые тела. Все эти животные были заражены мелкими ракообразными, известными как веслоногие рачки. В другой группе из 64 E. atroviridis без паразитов ни один из них не обезглавил себя, что привело исследователей к гипотезе о том, что животные сбрасывают свои тела как средство избавления от паразитов. Другая возможность состоит в том, что слизни автоматизируются, чтобы убежать от хищников. Но когда исследователи попытались имитировать атаку врага, ущипнув и разрезая существ, никто не оторвался от их тел. А сам процесс занимает несколько часов, что, по мнению ученых, сделает его неэффективным средством спасения.
Как слизни выживают без сердца и других жизненно важных органов почти 1 месяц, остается загадкой. Мито и ее коллеги подозревают, что это может быть связано с их способностью выживать, используя фотосинтетические водоросли в своем рационе, в то время как другие источники энергии недоступны.
Рекомендации
- ^ Б с д е е г ч я Jensen, КР (1997). «Эволюция Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) и экологические ассоциации с их пищевыми растениями». Эволюционная экология . 11 (3): 301–335. DOI : 10,1023 / A: 1018468420368 . S2CID 30138345 .
- ^ Ihering H. v. (1876). "Versuch eines natürlichen Systemes der Mollusken". Jahrbücher дер Deutschen Gesellschaft Malakozoologischen 3 : 97 -148. Sacoglossa находится на странице 146 .
- ^ a b c Дженсен К. Р. (ноябрь 2007 г.). «Биогеография Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia)». Архивировано 5 октября 2013 г. на Wayback Machine . Bonner zoologische Beiträge 55 (2006) (3-4): 255–281.
- ^ Анонимный. (Последнее изменение: декабрь 2008 г.). «Пули сосущие сок» . По состоянию на 12 января 2010 г.
- ^ де Фрис, Ян; Криста, Грегор; Гулд, Свен Б. (2014). «Выживание пластид в цитозоле клеток животных». Тенденции в растениеводстве . 19 (6): 347–350. DOI : 10.1016 / j.tplants.2014.03.010 . ISSN 1360-1385 . PMID 24767983 .
- ^ Händeler, K .; Гжимбовски Ю.П .; Krug, PJ; Вегеле, Х. (2009). «Функциональные хлоропласты в клетках многоклеточных животных - уникальная эволюционная стратегия в жизни животных» . Границы зоологии . 6 : 28. DOI : 10,1186 / 1742-9994-6-28 . PMC 2790442 . PMID 19951407 .
- ^ Handeler, K .; Гжимбовски Ю.П .; Krug, PJ; Вагель, Х. (2009). «Функциональные хлоропласты в клетках многоклеточных животных - уникальная эволюционная стратегия в жизни животных» . Фронт Зоол . 6 (1): 28. DOI : 10,1186 / 1742-9994-6-28 . PMC 2790442 . PMID 19951407 .
- ^ Барнс, Роберт Д. (1982). Зоология беспозвоночных . Филадельфия, Пенсильвания: Holt-Saunders International. п. 377. ISBN. 0-03-056747-5.
- ^ Б с д е е г ч I Rumpho, ME; Дастур, ФП; Манхарт, младший; Ли, Дж. (2007). «Клептопласт». Строение и функции пластидов . Достижения в фотосинтезе и дыхании. 23 . С. 451–473. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-4061-0_23 . ISBN 978-1-4020-4060-3.
- ^ a b После Марина.; Рос, Дж. Н. (2007). «Химическая защита в ветвях Sacoglossan Opisthobranch: таксономические тенденции и эволюционные последствия» (PDF) . Scientia Marina . 68 (Приложение 1): 227–241. DOI : 10.3989 / scimar.2004.68s1227 .
- ^ Rumpho, ME; Worful, JM; Lee, J .; Kannan, K .; Тайлер, MS; Bhattacharya, D .; Мустафа, А .; Манхарт, младший (2008). «Горизонтальный перенос гена ядерного гена водорослей psbO в фотосинтетический морской слизень Elysia chlorotica» . Proc Natl Acad Sci USA . 105 (46): 17867–71. DOI : 10.1073 / pnas.0804968105 . PMC 2584685 . PMID 19004808 .
- ^ Wägele, H .; Deusch, O .; Händeler, K .; Martin, R .; Schmitt, V .; Christa, G .; Пинцгер, Б .; Gould, SB; Даган, Т .; Klussmann-Kolb, A .; Мартин, ВФ (2011). «Транскриптомное доказательство того, что продолжительность жизни приобретенных пластид у фотосинтезирующих слизней Elysia timida и Plakobranchus ocellatus не влечет за собой латеральный перенос ядерных генов водорослей» . Mol Biol Evol . 28 (1): 699–706. DOI : 10.1093 / molbev / msq239 . PMC 3002249 . PMID 20829345 .
- ^ Bhattacharya, D .; Pelletreau, K. n .; Цена, DC; Sarver, KE; Румфо, М. (2013). «Геномный анализ ДНК яйца Elysia chlorotica не дает доказательств горизонтального переноса генов в зародышевую линию этого клептопластического моллюска» . Mol Biol Evol . 30 (8): 1843–52. DOI : 10.1093 / molbev / mst084 . PMC 3708498 . PMID 23645554 .
- ^ Миддлбрукс, ML; Пирс, СК; Белл, СС (2011). «Собирательное поведение в условиях голода изменяется в результате фотосинтеза морских брюхоногих моллюсков, Elysia clarki » . PLOS ONE . 6 (7): e22162. Bibcode : 2011PLoSO ... 622162M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0022162 . PMC 3140505 . PMID 21799783 .
- ^ Гаваньин, М .; Марина.; Mollo, E .; Криспино, А .; Виллани, G .; Чимино, Г. (1994). «Вторичные метаболиты средиземноморских Elysioidea: происхождение и биологическая роль». Сравнительная биохимия и физиология Б . 108 : 107–115. DOI : 10.1016 / 0305-0491 (94) 90170-8 .
- ^ Кларк, КБ; Дженсен, КР; Стиртс, HM (2009). «Исследование функциональной клептопластики среди аскоглоссы Западной Атлантики (= Sacoglossa) (Mollusca, Opisthobranchia)». Велигер . 33 (4): 339–345.
- ^ Томпсон, TE; Салгетти-Дриоли, У. (1984). «Необычные особенности развития сакоглоссана Elysia hopei в Средиземном море» . J. Molluscan Stud . 50 (1): 61–63. Архивировано из оригинала на 2005-07-10.
- ^ THOMPSON, TE (1961). «Значение панциря личинки в классификации Sacoglossa и Acoela (Gastropoda Opisthobranchia)». J. Molluscan Stud . 34 (5): 233–238. DOI : 10.1093 / oxfordjournals.mollus.a064867 .
- ^ Марина.; Рос, Дж. Н. (2007). «Химическая защита в ветвях Sacoglossan Opisthobranch: таксономические тенденции и эволюционные последствия» (PDF) . Scientia Marina . 68 (Приложение 1): 227–241. DOI : 10.3989 / scimar.2004.68s1227 .
- ^ Буше, Филипп ; Рокруа, Жан-Пьер ; Фрида, Иржи; Хаусдорф, Бернар; Вдумайтесь, Уинстон ; Вальдес, Анхель и Варен, Андерс (2005). « Классификация и номенклатор семейств брюхоногих моллюсков ». Malacologia . Хаккенхайм, Германия: ConchBooks. 47 (1–2): 1–397. ISBN 3-925919-72-4. ISSN 0076-2997 .
- ^ Обсуждение на форуме Seaslug Forum: Ascobulla, Cylindrobulla [ постоянная мертвая ссылка ] .
- ^ Jörger, KM; Stöger, I .; Kano, Y .; Fukuda, H .; Knebelsberger, T .; Шредль, М. (2010). «О происхождении Acochlidia и других загадочных брюхоногих моллюсков, имеющих значение для систематики гетеробранхий» . BMC Evolutionary Biology . 10 : 323. DOI : 10.1186 / 1471-2148-10-323 . PMC 3087543 . PMID 20973994 .
- ^ а б Maeda, T .; Kajita, T .; Маруяма, Т .; Хирано, Ю. (2010). «Молекулярная филогения сакоглоссы, с обсуждением увеличения и уменьшения клептопластики в эволюции группы» . Биологический бюллетень . 219 (1): 17–26. DOI : 10.1086 / bblv219n1p17 . PMID 20813986 . S2CID 27608931 .
- ^ Буше, Филипп ; Рокруа, Жан-Пьер ; Хаусдорф, Бернхард; Каим, Анджей; Кано, Ясунори; Нютцель, Александр; Пархаев, Павел; Шредль, Михаэль; Стронг, Эллен Э. (2017). « Пересмотренная классификация, номенклатор и типизация семейств брюхоногих и моноплакофоров ». Malacologia . 61 (1–2): 1–526. DOI : 10.4002 / 040.061.0201 . ISSN 0076-2997 .
- ^ Буше П., Гофас С. (02.02.2018). Билер Р., Буше П., Гофас С., Маршалл Б., Розенберг Г., Ла Перна Р., Нойбауэр Т.А., Сартори А.Ф., Шнайдер С., Вос С., Тер Пуртен Дж. Дж., Тейлор Дж., Дейкстра Х, Финн Дж., Банк Р., Нойберт Э Морецсон Ф., Фабер М., Хоуарт Р., Пиктон Б., Гарсия-Альварес О. (ред.). «Сакоглосса» . MolluscaBase . Всемирный регистр морских видов . Проверено 15 мая 2018 .
- ^ Митох, Саяка (2021 г.). «Экстремальная аутотомия и регенерация всего тела у фотосинтезирующих морских слизней» . Текущая биология . 31 (5): PR233 – R234. DOI : 10.1016 / j.cub.2021.01.014 . PMID 33689716 . S2CID 232145105 .
- ^ Шульц, Дэвид (8 марта 2021 г.). «Этот морской слизняк отрубил себе голову - и выжил, чтобы рассказать эту историю» . Sciencemag . Проверено 22 апреля 2021 года .
дальнейшее чтение
- Маркус Э. д. Б.-Р. (1982). «Систематика родов отряда Ascoglossa (Gastropoda)» . Журнал исследований моллюсков . 48 (supp10): 1–31. Архивировано из оригинала на 2013-04-15.
Внешние ссылки
- Страница форума Sea Slug, работающая на солнечной энергии, о морских слизняках.