Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Не путать с симозавром .

Сиамозавр
Временной диапазон: ранний мел
( баррем - апт ) ~129–113  млн лет
Иллюстрированный конический зуб динозавра рядом с двухсантиметровой монетой; высота зуба 6 сантиметров
Иллюстрация голотипа зуба с британским пенни для масштаба
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Клэйд :Заурисхия
Клэйд :Тероподы
Семья:† Спинозавры
Подсемейство:† Спинозаврины
Род:† Siamosaurus
Buffetaut & Ingavat, 1986 г.
Разновидность
  • † S. suteethorni Buffetaut & Ingavat, 1986 г.
Синонимы
  • " Синоплиозавр " fusuiensis ? Хоу, Йе и Чжао, 1975

Siamosaurus (означает «Siam рептилию») является родом из spinosaurid динозавра , которые жили в точто сейчас известен как Таиланд во время раннего мелового периода ( баррем к апту ) и является первым сообщило spinosaurid из Азии. Он достоверно известен только по окаменелостям зубов; первые были обнаружены в формации Сао Хуа , а больше зубов позже было извлечено из более молодой формации Кок Круат . Виды типа Siamosaurus suteethorni , имя которого чтит тайский палеонтолог Varavudh Suteethorn, был официально описан в 1986 году . В 2009 году четыре зуба из Китая, ранее приписываемые плиозавру, принадлежащему к виду " Sinopliosaurus " fusuiensis, были идентифицированы как зубы спинозаврида, возможно, сиамозавра . Еще предстоит определить, принадлежат ли два частичных скелета спинозаврид из Таиланда и изолированный зуб из Японии к сиамозаврам .

Поскольку она основана только на зубах, Siamosaurus «S размер тела является неопределенным, хотя она оценивается в пределах от 5,1 до 9,1 м ( от 17 до 30 футов) в длину. Голотипом зуб 62,5 мм (2,46 дюйма) в длину. Siamosaurus ' зубы с были прямыми, овальной формы с круглым в поперечном сечении, и выстроились с различными продольными канавками. Его зубы имели морщинистую эмаль , похожую на зубы из родственного рода Baryonyx . Как у спинозавра, у него была бы длинная низкая морда и крепкие передние конечности, а один из возможных скелетов указывает на наличие высокого паруса, спускающегося по его спине, что является еще одной типичной чертой этого семейства теропод .Некоторые палеонтологи считают сиамозавр сомнительным именем : некоторые утверждают, что его зубы трудно отличить от зубов других спинозаврид раннего мелового периода, а другие утверждают, что это вовсе не динозавр. На основании стоматологических признаков, Siamosaurus и « С. » fusuiensis были помещены в подсемейство Spinosaurinae .

Как и во всех spinosaurids, Siamosaurus «S зубы конической формы, с уменьшенными или отсутствующими зазубринами . Это сделало их подходящими для пронзания, а не для разрывания плоти, что обычно наблюдается у в основном рыбоядных (питающихся рыбой) животных. Spinosaurids Известны также потреблял птерозавры и маленькие динозавры, и есть ископаемые свидетельства Siamosaurus сами питаясь зауроподами динозавров, либо с помощью продувки или активной охоты. Siamosaurus «S роль как частично рыбоядные хищники , возможно, уменьшила известность некоторых одновременных крокодилов , конкурирующие за одни и те же источники питания.Изотопный анализ зубов сиамозавров и других спинозаврид указывает на полуводные привычки. Сиамозавр жил в полузасушливой среде обитания в поймах и извилистых реках, где он сосуществовал с другими динозаврами, а также с птерозаврами, рыбами, черепахами, крокодилиформами и другими водными животными.

История открытия [ править ]

Карта северо-восточного Таиланда с выходами на поверхность формации Сао Хуа (темно-серый) и формаций Хок Круат и Фу Крадунг (светло-серый)

Формирование Сан - Хуа , где первые Siamosaurus окаменелости были обнаружены, является частью Корат группы . [1] Образование приурочено к баррему стадии от раннего мелового периода , 129,4 до 125 миллионов лет назад. [2] [3] В 1983 году французский палеонтолог Эрик Баффето и его тайский коллега Руча Ингават описали набор ископаемых зубов, извлеченных из местонахождения Пху Прату Теема формации Сао Хуа в районе Фу Вианг провинции Хон Каен.. Они не пришли к выводу, от какого животного они произошли, по их мнению, образцы принадлежали «либо необычному динозавру- теропод, либо неизвестному крокодилу ». В 1986 году , переоценка остатков тех же авторами отнести их к новому роду и виду из spinosaurid теропода, который они назвали Siamosaurus suteethorni . Общее название отсылает к древнему названию Таиланда, «Сиам», и сочетается с древнегреческим словом σαῦρο s ( sauros ), что означает «ящерица» или «рептилия».Особое имя удостоено тайского геолога и палеонтолога.Varavudh Suteethorn и его вклад в открытия палеонтологии позвоночных в Таиланде . [1]

Лучшие сохранившиеся образцы из зубов , описанные, обозначенный 2043a ДМР TF, были выбраны в качестве голотипа из Siamosaurus. [1] В паратипах [4] содержат восемь других хорошо сохранились зубов в каталоге как 2043b ДМР TF к I. Оригинальные окаменелости в настоящее время размещены в палеонтологической коллекции Департамента минеральных ресурсов , Бангкок . [1] Зубы сиамозавров распространены в формации Сао Хуа, а отдельные образцы были обнаружены позже в конце 20-го и начале 21-го веков. [5] [6]Скульптуры животных были установлены в различных местах по всему северо - востоке Таиланда, в том числе Si Wiang Парк динозавров, [7] Siam Paragon торговый центр в Бангкоке, [8] [9] Phu Wiang Dinosaur Museum , [10] и Сириндорн музей . [11] S . suteethorni также был проиллюстрирован на тайских почтовых марках, выпущенных в 1997 году, вместе с другими тайскими динозаврами Phuwiangosaurus sirindhornae , Siamotyrannus isanensis и Psittacosaurus sattayaraki . [12]

Скульптуры сиамозавров в музее Сириндхорн (вверху) и Музее динозавров Фу Вианг (внизу); в обоих зданиях также находятся окаменелости животного. [10] [11] [13]

Формация Хок Круат в Таиланде датируется аптским возрастом (от 125 до 113 миллионов лет назад), она моложе формации Сао Хуа. [3] Формация Хок Круат дала много зубов спинозавридам, в том числе сиамозавров и близких к ним форм. [14] [15] [16] Учитывая различный размер и морфологию найденных зубов, присутствие нескольких таксонов спинозавров в этом регионе вполне вероятно. [6] [17]Около 60 окаменелых зубов были обнаружены во время полевых работ тайско-французскими палеонтологическими группами в период с 2003 по 2008 год, включая образцы из местностей Сам Ран, Хок Па Суам и Лам Пао Дам. Восемь из этих зубов были подробно описаны Камонраком и его коллегами в 2019 году и разделены на два основных морфотипа : морфотип Khok Kruat, который встречается только в формации Khok Kruat, и морфотип Siamosaurus , который включает формы, широко извлеченные из обоих Свиты Сао Хуа и Хок Круат. [6]

Сиамозавр - первый спинозаврический динозавр из Азии, о котором сообщается [1] [18], и, как следствие его названия, материал, напоминающий или, возможно, принадлежащий этому роду, был обнаружен по всему континенту. В 1975 году китайский палеонтолог Хоу Лянь-Хай и его коллеги описали пять зубов как новый вид плиозавроида синоплиозавра , который они назвали S. fusuiensis , специфическое название относится к округу Фусуй в Гуанси , Китай, из которого были собраны окаменелости. . [19]Четыре из этих зубов - один не был найден в музейной коллекции - были переданы Баффето и его коллегами в 2008 году спинозавридному тероподу и названы « Sinopliosaurus » fusuiensis. Исследователи считают его как «тесно связаны, если не идентичны», S . suteethorni. [20] В 2019 году, " S "  . fusuiensis упоминается тайским палеонтологом Вонгко Камонраком и его коллегами как Siamosaurus  sp. (неопределенных видов). [6] Позже в 2019 году тайский палеонтолог Адун Самати и его коллеги сочли эти зубы принадлежащими неопределенному спинозавриду. [21]Образцы были извлечены из раннемеловой формации Синьлун в Китае , в которой часто встречаются зубы спинозаврид, хотя большинство из них трудно отличить от японских или таиландских без более полного ископаемого материала, такого как череп . [22] Баффето и Сутихорн предположили, что формация Синьлун могла быть геологически связана с формацией Сао Хуа или Кхок Круат, поскольку подобные типы окаменелостей были обнаружены во всех трех регионах. [5]

Иллюстрация хвостового (хвост) позвонки «Phuwiang spinosaurid B» из свиты Сан - хуа , остатки которого потенциально связаны с С. suteethorni

В 1994 году изолированный зуб (образец GMNH -PV-999) был обнаружен искателем окаменелостей в формации Себаяси , Япония. До 2003 года считалось, что зуб принадлежит морской рептилии , когда японский палеонтолог Йошиказу Хасегава и его коллеги приписали его? Siamosaurus  sp. [23] Зуб был найден в скалах, датируемых барремом, и по возрасту близка к осадкам , из которых зубы сиамозавра были обнаружены в Таиланде. [23] [24]В 2015 году двое местных детей восстановили более неполный зуб из того же образования. Зуб под номером KDC-PV-0003 был отнесен к неопределенному спинозавриду в 2017 году японским палеонтологом Куботой Кацухиро и его коллегами. [24] Другие зубы спинозаврид безымянных и неопределенных форм были обнаружены в центральном Китае [25] и Малайзии . [26]

В 2004 году начались раскопки частичного скелета из обнажения формации Хок Круат недалеко от города Хон Каен . [27] Образец (СМ-КК 14) состоит из шейки матки (шеи) и спинной (назад) позвонков , 60-сантиметровой (24-дюймовый) с высоким нейронная позвоночника (вверх-расширение процесса от верхней части позвонка), таз (бедро ) фрагменты, возможная пястная кость (длинная кость руки) и шеврон от хвоста. Шейные позвонки и тазовая область напоминают позвонки европейского спинозавра Baryonyx walkeri., а нервный отросток удлинен, как и у других спинозаврид. [16] [21] [28] [29] Siamosaurus зуба находится поблизости указывает , что скелет может принадлежать к этому роду, хотя это может также представлять доказательства продувкой . [28] [27] Скелет, а также два хорошо сохранившихся зуба - SM2016-1-147 и SM2016-1-165, также приписываемые сиамозавру - в настоящее время хранятся в коллекции окаменелостей позвоночных в музее Сириндхорн, провинция Каласин. . [30] [31] [32] В 2019 году серия хвостовых (хвостовых) позвонков спинозаврид, возможно, принадлежащих S. suteethorni были извлечены из формации Сао Хуа и описаны в диссертации Самати. Окаменелости (SM-PW9B-11-17, SM-PW9B, SM-PW9A-ненумерованный, SM-PW9-ненумерованный и SM 2017-1-176) были обозначены Самати как «спинозаврид Фувианга B» и имеют сходство с возможный спинозаврид Camarillasaurus и образец барионикса, обнаруженный в Португалии. [33]

Описание [ править ]

Ориентировочно оцененный размер Siamosaurus (серым цветом) и «Phuwiang spinosaurid B» (красный), которые могут представлять один и тот же таксон.

В 2004 году американский исследователь динозавров Дон Лессем оценил длину сиамозавра в 9,1 метра (30 футов). [34] В 2005 году британский автор Сусана Дэвидсон и его коллеги дали нижнюю оценку в 8 м (26 футов) в длину и вес в 1 тонну (1,1 коротких тонны ; 0,98 длинных тонн ). [35] В популярной книге 2016 года испанские палеонтологи Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди оценили его примерно в 5,1 м (17 футов) в длину, 1,45 м (4,8 фута) по бедрам и вес в 255 кг (562 фунта). [36] Тем не менее, надежные расчеты веса и размеров тела фрагментарных динозавров, таких как сиамозаврзатруднены из-за отсутствия хорошего материала, такого как череп или посткраниальный скелет, и поэтому оценки являются лишь предварительными. [37] Спинозаврид Фувианга B был рассчитан Самати как приблизительно 5 м (16 футов) в длину в 2019 году. [33] Как спинозаврид, сиамозавр имел низкие, узкие и удлиненные челюсти; хорошо сложенные передние конечности; относительно короткие задние конечности; и удлиненные нервные шипы на позвонках, образующие парус на спине. [37] [38]

Типовые образцы [ править ]

Диаграмма сравнения голотипа зуба (первый слева) с зубами других спинозаврид из Азии

Зубы ископаемых теропод обычно идентифицируются по таким признакам, как пропорции, размер и кривизна коронки , а также по наличию и / или форме зубцов (зубцов). [39] Голотип S . suteethorni (образец DMR TF 2043a) имеет общую длину 62,5 миллиметра (2,46 дюйма), длину короны 47,7 мм (1,88 дюйма) и ширину 16,6 на 12,5 мм (0,65 на 0,49 дюйма) в основании. Это один из самых крупных зубов, обнаруженных Баффето и Ингаватом. Один намного меньший образец (DMR TF 2043b) имеет длину 24,3 мм (0,96 дюйма). По мнению авторов, этот резкий диапазон размеров предполагает, что зубы принадлежат людям разного возраста. [1]Среди теропод это также может указывать на изменение размера вдоль зубного ряда в челюстях, что, как наблюдается, преобладает у спинозаврид. [37] [40]

Зуб голотипа относительно прямой, с незначительной кривизной спереди назад. В поперечном сечении он овальный, тогда как другие экземпляры в этом аспекте почти круглые. В отличие от большинства теропод, на килях (режущих кромках) зубов сиамозавра отсутствуют четко очерченные зазубрины [1], хотя на изношенных зубах действительно присутствуют очень тонкие зубчики. [21] Некоторые зубы (включая голотип) имеют волнообразную двойную рекурвизию, если смотреть спереди или сзади, что Баффето и Ингават сравнили с зубами карнозавра из того же образования и одним зубом Дейнониха, описанным Джоном Остромом в 1969 году. . S . Suteethorniголотип симметрично вогнутый спереди назад и имеет 15 канавок (продольных канавок) на лингвальной (обращенной внутрь) и губной (обращенной наружу) поверхностях. Эти канавки идут от основания коронки до остановки в 5 мм (0,20 дюйма) от закругленного кончика зуба. Область голотипа, где эмаль (внешний слой зубов) выветрилась, показывает, что эти канавки доходят до дентина (второго слоя зубов). [1] Эмаль также имеет зернистую (мелко морщинистую) структуру, как это видно на зубах спинозаврид Baryonyx . [41] Некоторые из корнейсохраняется на голотипе и, как и у всех теропод, есть большой карман для пульпы зуба , в котором располагались бы кровеносные сосуды и нервы. [1]

Зубы Хок Круат [ править ]

Из двух морфотипов зубов из формации Кок-Круат, назначенных Камонраком и его коллегами в 2019 году, морфотип I, морфотип Кхок-Круат, составляет в среднем 46,35 мм (1,825 дюйма) в общей длине, из которых коронка занимает 43,77 мм (1,723 дюйма), с основанием шириной 18,40 на 13,5 мм (0,724 на 0,531 дюйма). В поперечном сечении они овальной формы, с хорошо выраженными килями и гладкой эмалевой поверхностью, которая у основания коронки становится морщинистой. На них есть тонкие, четко очерченные канавки, от 21 до 32 с каждой стороны. Морфотип II, Сиамозаврморфотип, в среднем 51,25 мм (2,018 дюйма) в длину, с кроной высотой 48,30 мм (1,902 дюйма) и шириной 17,30 на 14,65 мм (0,681 на 0,577 дюйма) у основания. Они также имеют овальную форму в поперечном сечении и отчетливые кили, но в отличие от морфотипа Khok Kruat, по всей длине короны морщинистая эмаль, а флейты более грубые и их меньше, по 11-16 с каждой стороны. Siamosaurus морфотип также акции с S . suteethorni , GMNH-PV-999 и IVPP V 4793 - морщинистая поверхность эмали и от 12 до 15 канавок с каждой стороны. [6]

Возможный материал [ править ]

Зубы [ править ]

Частичный зуб неопределенном spinosaurid (KDC-PV-0003) и возможно Siamosaurus зуб (GMNH-PV-999), в Национальном музее природы и науки , Токио

Первый образец из формации Себаяси (GMNH-PV-999) представляет собой изолированную коронку зуба с частично неповрежденным корнем. Неизвестно, в какой челюсти был расположен зуб или какая поверхность обращена внутрь или снаружи рта. Передний и задний кили зуба хорошо очерчены, хотя первый плохо сохранился. Кроме того , имея более широкий, 20 на 14 мм (0,79 на 0,55 дюйма) широким основанием и быть немного меньше при 51 мм (2,0 дюйма) в длину, GMNH-PV-999 имеет очень похожий морфологию к S . Suteethorniголотип. Эти два образца имеют следующие общие черты: прямая и лишь слегка сжатая форма; несколько овальное сечение; на килях нет зазубрин (возможно, из-за плохой сохранности); и канавки на поверхности короны, у японского образца по 12 с каждой стороны. Зубы также имеют общую поверхность коронки с многочисленными мелкими зернистыми структурами, ориентированными параллельно их длине. Из - за этих сходств, Hasegawa и его коллеги считали GMNH-PV-999 , как почти идентичен S . suteethorni голотип зуба. [23] Эти канавки крови (крошечные борозды в промежутках между каждым зубцом) от GMNH-PV-999 имеет наклонную ориентацию 45 градусов, как и в бариониксеи KDC-PV-0003, второй зуб из формации Себаяси, который состоит из слегка изогнутого фрагмента коронки с почти круглым поперечным сечением. Он лучше сохраняет мелкие детали, чем предыдущие образцы, такие как видимые, хотя и плохо выраженные зубцы, с двумя-тремя зубчиками на мм (0,039 дюйма). Как и GMNH-PV-999, он имеет зернистую текстуру и не менее 12 канавок на поверхности, не все из которых растягиваются на всю длину заводной головки. [24]

Из четырех зубов, отнесенных к « S ». fusuiensis экземпляр ИВПП  V 4793 наиболее цел, хотя и несколько деформирован. Коронка без кончика имеет длину 69 мм (2,7 дюйма) и ширину у основания 16,5 на 13 мм (0,65 на 0,51 дюйма). Зуб прямой, слегка загнутый, с овальным сечением. Передний и задний кили отчетливые, хотя их зазубрины сильно размыты, как у KDC-PV-0003. Как и тайские и японские зубы, буква « S ». fusuiensis имеют развитые канавки и зернистую поверхность. Как и в обоих зубах формации Себаяси, на каждой стороне буквы « S » по 12 канавок . fusuiensisзубы. Как и в KDC-PV-0003, эти канавки различаются по длине. Баффето и его коллеги нашли « S ». fusuiensis больше всего похожи на зубы Siamosaurus , учитывая их идентичную форму коронки, бороздку и зернистую эмаль. [20]

Посткрания [ править ]

Схема скелета, показывающая известные элементы спинозаврид образца SM-KK 14

Хотя никаких скелетные элементы не были связаны с оригинальным Siamosaurus зубами, скелет Khok Kruat, SM-KK 14, может быть отнесен к роду. [27] [28] [32] Шейные позвонки SM-KK 14 имели удлиненные центры (тела позвонков) с несмещенными суставными поверхностями, а также выступающие эпипофизы ( отростки, к которым прикрепляются мышцы шеи) и сильные рубцы связок . Все эти характеристики присутствовали и у барионикса . [16] [27] Шейные отделы также стали длиннее к передней части шеи и - по сравнению с бариониксом.- может представлять четвертый, шестой, седьмой и десятый позвонки. Спинные позвонки имели увеличенные инфрапрезигапофизарные ямки - углубления под презигапофизами , которые соединяют соседние позвонки [21], а их нервные шипы были удлинены, как и у других спинозаврид, что указывает на наличие паруса на спине животного; как у азиатских спинозаврид Ichthyovenator . [21] [28] [37] Один из нервных отростков SM-KK 14 имел высоту не менее 60 сантиметров (24 дюймов). [29] У шеврона, как и у других спинозаврид, не было отростка на переднем конце. При осмотре дистально (по направлению к центру прикрепления) нижний конец лобкаимел L-образную форму, похожую на ихтиовенатор и африканский зухомим . [21] Также, как и в Ichthyovenator , задний край лобка имел запирательное отверстие в виде выемки . [21] [42] Однако в SM-KK 14 передняя часть лобковой кости была вогнутой, а шевроны изогнуты назад, в отличие от прямого состояния этих костей в Ichthyovenator . [21]

Классификация [ править ]

В 1986 году Баффето и Ингават классифицировали сиамозавров как теропод из-за прямой, высокой коронки и двойной боковой рекурвизны его зубов. В то время, Siamosaurus ' s особое сочетание стоматологических характеристик, особенно продольное для гофрирования и отсутствие зазубрин, не наблюдались и в других тероподах. Авторы отмечают сходство в Siamosaurus ' зубов s до тех ceratosaurian коронок зубов, некоторые из которых также имеет продольные канавки. Однако эта идентификация была исключена, так как зубы цератозавра более узкие и клиновидные в поперечном сечении, несут гораздо меньше зубных канавок и имеют отчетливые зазубрины. Баффето и Сутихорн пришли к выводу, что ближайший таксон вдентиция к Siamosaurus был Spinosaurus Aegyptiacus из Египта, чьи фрагментарные останки были уничтожены во время Второй мировой войны . Как и у сиамозавра, у этого африканского таксона были прямые конические зубы без зубцов. Хотя у спинозавра не было развитой флейты, наблюдаемой у сиамозавра, Баффето и Ингават отметили, что как гладкие, так и рифленые зубы спинозавра были зарегистрированы в Африке. Таким образом, они предварительно помещают Siamosaurus в семейных спинозавридах, на основе тесного сходства в зубочелюстном к S . aegyptiacus. [1] [29]

Зуб родственного рода Spinosaurus , Museo di Storia Naturale A. Stoppani, Ломбардия

Многие палеонтологи позже подвергли сомнению идентификацию Баффето и Ингавата сиамозавров , учитывая, что зубы спинозаврид, в том числе многие из Азии, часто ошибочно принимались за зубы водных рептилий, таких как крокодилы, плезиозавры и ихтиозавры . [43] В связи с этим немецкий палеонтолог Ханс-Дитер Сьюз и его коллеги в 2002 году заявили, что недостаточно материала, чтобы с уверенностью идентифицировать сиамозавра как динозавра. [44] В 2004 году американский палеонтолог Томас Хольц и его коллеги посчитали это имя сомнительным , заявив, что зубы могли принадлежать современной рыбе, такой какsaurodontid или ichthyodectid костистых . [45] В том же году американский палеонтолог Дэвид Вейшампель и его коллеги сочли сиамозавра неопределенным тероподом. [46] В 2012 году анализ, проведенный американским палеонтологом Мэтью Каррано и его коллегами, согласился с возможностью путаницы с другими рептилиями и рассмотрел этот род как возможного неопределенного спинозаврида. Они отметили, что часто изолированные зубы являются нестабильной основой для определения новых таксонов теропод, и большинство видов, основанных на них, оказываются недействительными. [47] Эта проблема особенно характерна для спинозаврид, учитывая, что окаменелости черепа и скелетов этой группы встречаются редко.[37]

Зубы спинозавров часто принимают за зубы плезиозавров (см. Выше) и наоборот, хотя есть определенные различия между их зубными рядами.

Такие авторы, как Баффето и Ингават в 1986 году и Хасегава и его коллеги в 2003 году, отметили, что, поскольку зубы крокодилов обычно более сильно изогнуты, чем зубы спинозавра, их можно отличить друг от друга. [1] [23] Крокодилы также не имеют боковую двойную recurvature из Siamosaurus ' зубных коронок с, которая, в зависимости от их формы, был вертикально вставлен в челюсть, тогда как длинный-snouted крокодиловых зубов, как правило , под углом наружу из полости рта. Хотя зубы сиамозавра и плезиозавра похожи по общей форме, Баффето и Ингават отметили, что зубы плезиозавра были значительно более изогнутыми. [1]Другие исследователи также отметили, что, по сравнению с плезиозаврами, зубы азиатских спинозаврид также имеют более грубые и многочисленные канавки, которые простираются почти на всю длину коронки. [1] [20] [23] В 2008 году Buffetaut и его коллеги заявили , что " S " . Зубы fusuiensis имеют кили на плоскости кривизны коронки, что не наблюдается у зубов плезиозавра. Открытие Khok Kruat скелета и baryonychine зубов с зубными канавками , аналогичными Siamosaurus , также были воспитаны исследователями как еще одно свидетельство Siamosaurus ' spinosaurid классификации s. [20]Более поздние открытия показали, что в основном прямые зубные коронки с канавками и отсутствие или уменьшение зубцов были уникальными характеристиками зубов спинозаврид. [37] [48]

Восстановление ихтиовенатора , спинозаврина из нынешнего Лаоса и одного из ближайших известных родственников сиамозавра . [38]

В 2014 году итальянский палеонтолог Федерико Fanti и его коллеги рассмотрели различные spinosaurid зубы из Восточной Азии, в том числе S . suteethorni , как и у спинозавра . [49] В 2017 году бразильские палеонтологи Маркос Сэйлс и Сезар Шульц предположили, что различные азиатские зубы в конечном итоге могут быть отнесены к ихтиовенаторным формам. Исследователи приняли Siamosaurus как spinosaurid, но заявили , что его зубы и те , « S » . fusuiensis слишком похожи на таксоны других спинозаврид раннего мела, чтобы однозначно создать новые таксоны; и поэтому считали оба таксона сомнительными. [48]Каррано и его коллеги отметили, что скелет Хок Круат может дать ответы на их идентификацию. [47] Такие авторы, как Милнер и его коллеги в 2007 году, [28] Бертин Тор в 2010 году, [29] Хольц в 2011 году [50] и Камонрак и его коллеги в 2019 году рассматривали скелет Хок Круата как первое окончательное свидетельство существования спинозавров в Азии. [17] В 2012 году французский палеонтолог Ронан Аллен и его коллеги описали частичный скелет из формации Grès supérieurs в Лаосе и использовали его для названия нового рода и вида спинозаврид Ichthyovenator laosensis . Они считали его первым окончательным доказательством spinosaurids в Азии, в свете обсуждаемой идентичностиСиамозавр и " S ". fusuiensis. [42] В аннотации 2014 года Аллен объявил, что были раскопаны дальнейшие материалы ихтиовенатора , включая три зуба. Как правило , из spinosaurines, Ichthyovenator ' зубы s несли прямые и unserrated коронок, хотя ни в какое сравнение не было сделано для других азиатских зубов. [51]

В таксономическом и филогенетическом сродстве спинозавриды является объектом активного исследования и обсуждения, учитывая , что по сравнению с другими группами тероподовых, многие из таксонов семей основаны на бедном ископаемом материале. [37] Традиционно группа делится на подсемейства Spinosaurinae (беззубчатые, прямые зубы с хорошо выраженными канавками и более круглым поперечным сечением) и Baryonychinae (мелко зазубренные, несколько изогнутые зубы с более слабыми канавками и более овальным поперечным сечением). Поскольку спинозаврины в среднем были более крупными животными, чем барионихины, их зубы также обычно были крупнее. [37] [25]Однако морфологические вариации, наблюдаемые в зубах спинозаврид, показали, что вышеупомянутые характеристики не всегда совпадают в пределах подсемейств. [25] Точно так же скелет Хок Круат имеет смешанные характеристики между бариониксом и спинозавром , [28] и его точное филогенетическое расположение остается неопределенным до описания материала. [52] Возможность того, что Baryonychinae является парафилетической (неестественной) группой, была предложена такими исследователями, как Сейлз и Шульц, на основании того, что такие роды, как Irritator и Angaturama(два возможных синонима) могут представлять промежуточные формы между барионихинами и спинозавринами. [48] Как известно окончательно только из зубов, Siamosaurus ' ы точного положения в спинозавриде трудно определить. [23] [24] [14] В 2004 году бразильские палеонтологи Элейн Мачадо и Александр Келлнер предположили, что это возможный спинозаврин, учитывая отсутствие зубных зубцов. [52] Аналогичным образом в 2010 году британский палеонтолог Дэвид Хоун и его коллеги поместили сиамозавр и « S ». fusuiensis у Spinosaurinae. [25]Британский палеонтолог Томас Арден и его коллеги определили сиамозавров как базального (раннего расходящегося или «примитивного») члена этого подсемейства в 2019 году; их кладограмму можно увидеть ниже: [38]

Позвоночник от образца СМ-KK14, которые могут принадлежать к Siamosaurus
Спинозавры
 

Таксон Praia das Aguncheiras

 
Барионихины
 

Барионикс walkeri

 
 

Зухомим тенеренсис

 
 
Spinosaurinae
 

Сиамозавр suteethorni

 
 
 

Таксон Eumeralla

 
 
 

Ichthyovenator laosensis

 
 
 

Раздражитель Challengeri

 
 

Oxalaia quilombensis

 
Спинозаврини
 

Таксон Гара Самани

 
 

Sigilmassasaurus brevicollis

 
 

Спинозавр aegyptiacus

 
 
 
 
 
 
 

Позже в 2019 году зубы формации Кок Круат были также отнесены Камонраком и его коллегами к Спинозавринам на основании того, что морфотипы Кхок Круат и Сиамозавр не обладают характеристиками, присущими барионихинам, такими как длинные и тонкие корни, 0-10 канавок на каждом сбоку, без четко очерченных килей, рельефная поверхность основания коронки и ориентация кровеносных канавок под углом 45 градусов. Но у них общее со спинозавринами поперечное сечение от субкруглого до овального, рифленые зубные коронки, хорошо выраженные передний и задний кили, отчетливые бороздки на коронке, разный размер зубцов и морщинистая поверхность основания коронки. Авторы также отметили, что в отличие от спинозавринов, таких как Irritator и SpinosaurusАзиатские спинозаврины обычно имеют более сжатые с боков коронки зубов и морщины на большей части поверхности эмали. [6] В 2020 году , бумаги британской палеонтолог Роберт Смит и его коллеги считается S . suteethorni - сомнительное название, и приписал свои зубы неопределенному спинозаврину, учитывая неопределенность классификации зубов спинозаврид на уровне рода или вида, а также степень гетеродонтичности (вариации в зубном ряду), которую, очевидно, проявляли спинозаврины. [53] В связи с новыми открытиями и исследованиями зубов спинозавров после того, как Siamosaurus был назван в 1986 году, Баффето в настоящее время готовит переоценку достоверности этого рода. [21][29]

Палеобиология [ править ]

Диета и кормление [ править ]

Спекулятивный жизнь восстановление из Siamosaurus (справа) в среде Формирование Сан - хуа, с goniopholidid Sunosuchus (средний слева) и стадо из завроподов Phuwiangosaurus в фоновом режиме

В 1986 году Баффето и Ингават предположили, что сиамозавр, вероятно, вел сильно рыбоядный (поедающий рыбу) образ жизни, поскольку его зубы, как и у других спинозаврид, имели узкоспециализированную морфологию, лучше подходящую для прокалывания, а не разрыва плоти из-за длинной прямой конические коронки зубов с уменьшенными зубцами или без них. Авторы отметили, что эта морфология зубов также наблюдается у других рыбоядных хищников, таких как плезиозавры и длиннорые крокодилы. [1] [37] Такое диетическое предпочтение было предложено для барионикса в том же году британские палеонтологи Анджела Милнер.и Алан Чариг, что было позже подтверждено в 1997 году, когда была обнаружена вытравленная кислотой рыбья чешуя внутри полости тела его голотипического скелета. [54] Удлиненные, сцепляющиеся челюсти спинозаврид также имели кончики морды, которые раздвигались в форме розетки - черта, также наблюдаемая у очень рыбоядных крокодилов, таких как гавиалы, - что сделало их хорошо приспособленными к ловле и питанию рыбой. [38] [55] Ископаемые свидетельства показали, что помимо водной добычи спинозавриды также потребляли других динозавров и птерозавров . [37] [56] В формации Сао Хуа в таких местах, как Ват Сакаван, были обнаружены завроподы.остается в ассоциации с зубными коронками сиамозавров , что свидетельствует либо о хищничестве, либо о падении со стороны последнего. [5]

Аннотированная диаграмма черепа родственного спинозавра

В 2006 году тайский биолог Комсорн Лаупрасерт исследовал окаменелости, собранные в формациях Пху Крадунг, Сан Хуа и Хок Круат. В этом исследовании зубы сиамозавра и марокканского спинозаврида сравнивали с зубами крокодилов с помощью сканирующей электронной микроскопии . Лаупрасерт обнаружил, что спинозавриды и крокодилы, возможно, использовали сходную тактику кормления и находились в сопоставимых механических ограничениях , основываясь на сходстве микроструктуры их зубной эмали. Таким образом, Лаупрасерт предположил, что сиамозавр , будучи рыбоядным хищником, мог заменить экологическую нишу.современных длиннорых крокодилов. Он отметил, что это, вероятно, произошло в корреляции с повышением засушливости формаций Сао Хуа и Кхок Круат в раннем меловом периоде, поскольку сиамозавры обладали большей подвижностью в засушливой среде, чем крокодилы. Это могло бы объяснить отсутствие окаменелостей длиннохвостых крокодилов того времени и места. Однако преобладали гониофолидидные крокодилы, и поскольку эта группа имела более широкую и короткую морду и, следовательно, более разнообразную диету, Лаупрасерт предположил, что это помешало бы им конкурировать с сиамозавром . [57]Похожий сценарий был предложен для спинозаврид Хоуном и его коллегами в 2010 году, которые также отметили, что по сравнению с крупными крокодилами и облигатными водными хищниками им было легче перемещаться из одного водоема в другой в поисках добычи. [25]

Водные привычки [ править ]

В 2008 году французский палеонтолог Ромен Амио и его коллеги сравнили соотношение изотопов кислорода в останках тероподов и зауроподов динозавров, крокодилов, черепах и пресноводных рыб, обнаруженных в восьми местах на северо-востоке Таиланда. Исследование показало, что соотношение изотопов зубов сиамозавра ближе к таковым у крокодилов и пресноводных черепах, чем у других теропод, и поэтому он, возможно, имел полуводные привычки, аналогичные этим животным, проводя большую часть своей повседневной жизни рядом с водой или в воде. Расхождения между соотношениями зауроподов, сиамозавров и других теропод также указывают на то, что эти динозавры пили из разных источников, будь то вода реки, пруда или растений. [58]В 2010 году Амиот и его коллеги опубликовали еще одно исследование изотопов кислорода на останках черепах, крокодилов, спинозавридов и других теропод, на этот раз включая окаменелости из Таиланда, Китая, Англии, Бразилии, Туниса и Марокко. Анализ показал, что зубы тайских спинозаврид, как правило, имеют наибольшее отличие от соотношений зубов других, более наземных теропод, в то время как зубы спинозавров из Туниса и Марокко, как правило, имеют наименьшее различие, несмотря на развитую рыбоядную адаптацию в черепе, наблюдаемую для этого рода. . Авторы предположили, что рыбные и полуводные привычки могут объяснить, как спинозавриды сосуществовали с другими крупными тероподами. Питаясь различными объектами добычи и играя определенную экологическую роль, явление, известное как разделение ниши., разные типы теропод оказались вне конкуренции. [22] [59] Дальнейшие доказательства с тех пор продемонстрировали, что спинозавриды, особенно внутри Spinosaurinae, развили сильную адаптацию к водной среде, такую ​​как плотные кости конечностей для контроля плавучести ; сокращение тазового пояса; и удлиненные нервные шипы на хвосте, вероятно, используемые для движения под водой. [38] [60] [61] [62]

Палеоокружающая среда и палеобиогеография [ править ]

Восстановление типичного спинозавра, питающегося тушей зауроподов в среде формации Сао Хуа, поведение, предположенное на основе зубов, принадлежащих сиамозаврам . В ornithomimosaurs на заднем плане Kinnareemimus . [5] [63]

Из всех мезозойских образований на северо-востоке Таиланда Сао Хуа является самым многочисленным и разнообразным по находкам окаменелостей позвоночных. [5] [64] Группа Хорат дает таксоны ископаемых только континентального происхождения, без каких-либо окончательных доказательств наличия морских окаменелостей или осадочных структур. В 1963 году Ёсицугу Кобаяси из Университета Хоккайдо сообщил о зубах ихтиозавра и плезиозавра из формации Сао Хуа, но теперь они были идентифицированы как принадлежащие соответственно сиамозавру и крокодилу. [5] [65] Отложения формации Сао Хуа, состоящие из красных глин , аргиллитов ,песчаники , алевролиты и конгломераты скала, записывать речную среду преобладает озера, пойма и извилистые реки низкоэнергетических. [3] [64] Это согласуется с типами фауны позвоночных, присутствующих в формации, которые включают только наземных или пресноводных животных. [5] [64]

Кроме Siamosaurus , были тероподовых динозавры , как metriacanthosaurid Siamotyrannus isanensis , [66] ornithomimosaur Kinnareemimus khonkaenensis , [67] megaraptoran Phuwiangvenator yaemniyomi , базальный coelurosaur Vayuraptor nongbualamphuensis , [68] compsognathid тероподом и неопределенные птицы. Яйца теропод с эмбрионами также были извлечены из формации. [69] [70] Были также зауроподы, такие как титанозавр Phuwiangosaurus sirindhornae , маменчисавриды и неопределенные формы. [5] [69] Останки зауроподов являются одними из самых многочисленных в формациях Сао Хуа и Кок Круат. [5] [16] В формации Сао Хуа не было обнаружено окаменелостей орнитизхийных (или «птичьих») динозавров, что, возможно, свидетельствует о том, что они были необычными по сравнению с заурисхийскими (или « ящерическими ») динозаврами. [5] Фаунистический комплекс также включал неопределенных птерозавров; кареттохелидные , адоцидные и мягкотелые черепахи; гибодонтовые акулы, похожие на гибодонтид ,птиходонтиды и лонхидииды ; пикнодонтиформные рыбы; рыбы с лучевыми плавниками, такие как синамииды и полуионотиды ; [5] [64] [69] и гониофолидидные крокодилиформы Sunosuchus phuwiangensis , [64] Siamosuchus phuphokensis , [71] и Theriosuchus grandinaris . [72] Формации Сао Хуа и Хок Круат имели более полузасушливый климат, чем более старая и более влажная формация Фу Крадунг , датируемая берриасом . [57]

Геологическая карта плато Корат на северо-востоке Таиланда

Хок-круатская свита сложена преимущественно песчаниками, конгломератами, алевролитами и сланцами . Как и в формации Сао Хуа, отложение этих отложений происходило в засушливой или полузасушливой пойменной среде медленных, извилистых рек. [2] [3] Эта экосистема включала птерозавров, синамиид; кареттохелидные и акоцидные черепахи; птиходонтидные, гибодонтидные и тайодонтидные акулы; и крокодиловидные Khoratosuchus jintasakuli , а также гониофолидиды. [69] Помимо Siamosaurus , фауна динозавров формации Khok Kruat включала кархародонтозаврид Siamraptor suwati ; [73] игуанодонты, такие как Sirindhorna khoratensis , [2] Ratchasimasaurus suranaerae , [74] и Siamodon nimngami ; [75] титанозаврообразный зауропод, похожий на Phuwiangosaurus ; [16] неопределенный цератопс ; [76] и различные неопределенные теропод. [15] [16] Эта формация, вероятно, эквивалентна формации Grès supérieurs в Лаосе, поскольку здесь также были обнаружены такие животные, как спинозавриды, зауроподы и производные («продвинутые») игуанодонты. [16] [42]

В 2007 году Милнер и его коллеги предположили, что спинозавриды и игуанодонты, возможно, распространились от западной до восточной Лавразии - северного суперконтинента в то время - во время апта, основываясь на их распространении и присутствии в формации Хок-Круат. [28] Американский палеонтолог Стивен Брусатте и его коллеги отметили в 2010 году, что открытие спинозаврид в Азии, семьи, ранее известной только из Европы, Африки и Южной Америки, предполагает обмен фауной между Лавразией и Гондваной (на юге) в ранний период. Поздний мел. Хотя также возможно, что спинозавриды уже имели космополитическое распространение.до среднего мела, до отделения Лавразии от Гондваны. Однако авторы отметили, что для проверки этой гипотезы необходимы дополнительные доказательства. [77] В 2012 году Аллен и его коллеги предположили, что такое глобальное распределение могло произойти раньше в Пангеи, до поздней юры, даже если Азия сначала отделится от суперконтинента. [78] В 2019 году испанский палеонтолог Элизабет Малафаиа и его коллеги также указали на сложную биогеографическую модель спинозавров в раннем меловом периоде, основываясь на анатомическом сходстве между Ichthyovenator и европейским родом Vallibonavenatrix . [79]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г ч я J к л м н Buffetaut, Эрик; Ингават, Руча (1986). «Необычные зубы динозавра теропод из верхней юры Фу Вианг, северо-восток Таиланда». Rev. Paleobiol . 5 (2): 217–220.
  2. ^ a b c Шибата, Масатеру; Джинтасакул, Пратуенг; Адзума, Йоичи; Ты, Хай-Лу (2015). «Новый базальный динозавр-адрозавроид из формации Хок Круат нижнего мела в провинции Накхонратчасима, Северо-Восточный Таиланд» . PLOS ONE . 10 (12): e0145904. Bibcode : 2015PLoSO..1045904S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0145904 . ISSN 1932-6203 . PMC 4696827 . PMID 26716981 .   
  3. ^ a b c d Рэйси, Эндрю; GS Goodall, J (2009). «Палинология и стратиграфия красных пластов мезозойской группы хорат из Таиланда» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 315 (1): 69–83. Bibcode : 2009GSLSP.315 ... 69R . CiteSeerX 10.1.1.1030.8425 . DOI : 10.1144 / SP315.6 . S2CID 129967974 .  
  4. ^ Мортимер, Микки. «Мегалозауроидеа» . theropoddatabase.com . Проверено 12 ноября 2018 .
  5. ^ a b c d e f g h i j k Баффето, Эрик; Сутихорн, Варавуд (1999). «Фауна динозавров формации Сао Хуа в Таиланде и начало меловой радиации динозавров в Азии» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 150 (1–2): 13–23. Bibcode : 1999PPP ... 150 ... 13B . DOI : 10.1016 / S0031-0182 (99) 00004-8 . ISSN 0031-0182 . 
  6. ^ Б с д е е Wongko, Kamonrak; Баффето, Эрик; Кхамха, Сучада; Лаупрасерт, Комсорн (2019). «Зубы теропод спинозаврид из красных пластов формации Хок-Круат (ранний мел) на северо-востоке Таиланда» . Тропическая естественная история . 19 (1): 8–20. ISSN 2586-9892 . 
  7. ^ Mekloy, Pongpet (11 ноября 2016). «Парк Юрского периода против воина выходного дня» . Почта Бангкока .
  8. ^ Mekloy, Pongpet (4 мая 2017). «Раньше одна из самых ярких улыбок в Стране улыбок» . The Straits Times .
  9. ^ Phataranawik, Phatarawadee (22 ноября 2015). «Динозавры в большом городе» . Нация . Архивировано из оригинала 26 декабря 2015 года.
  10. ^ a b Карнджанатаве, Карнджана (8 июня 2017 г.). «Центр Северо-Востока» . Почта Бангкока .
  11. ^ a b «Каласин - земля динозавров, природных и культурных сокровищ» . Для немедленного выпуска | Официальный информационный бюллетень туристической индустрии . 16 февраля 2020.
  12. ^ Скотт 2002 стандартный каталог почтовых марок . 6: страны мира, So – Z. Сидни, Огайо: Скотт Паб. Co. 2001 - через Интернет-архив.
  13. ^ Boonchai, N; Гроте, Пол; Джинтасакул, П. (1 января 2009 г.). «Палеонтологические парки и музеи, а также известные места окаменелостей в Таиланде и их значение в сохранении окаменелостей» . Палеопарки - защита и сохранение ископаемых во всем мире : 75–95.
  14. ^ a b Баффето, Эрик; Уаджа, Мохамед (2002). «Новый образец спинозавра (Dinosauria, Theropoda) из нижнего мела Туниса, с замечаниями об эволюционной истории Spinosauridae» . Бюллетень геологического общества Франции . 173 (5): 415–421. DOI : 10.2113 / 173.5.415 . ISSN 0037-9409 . 
  15. ^ a b Баффето, Эрик; Сутихорн, Варавуд (2005). Комплекс динозавров формации Хок-Круат в Таиланде: преемственность и изменения в раннем меловом периоде Юго-Восточной Азии (PDF) . 53-й симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии . Лондон: Музей естественной истории . п. 7.
  16. ^ a b c d e f г Баффето, Эрик; Сутихорн, Варавудх; Ле Лёфф, Жан; Хансубха, Саса-Он; Тонг, Хайянь; Вонгко, К. (2005). «Фауна динозавров формации Хок Круат (ранний мел) Таиланда» . Материалы Международной конференции по геологии, геотехнологии и минеральным ресурсам Индокитая : 575–581.
  17. ^ a b Камонлак, Вонкго; Лаупрасерт, Комсорн; Баффето, Эрик; Саттерхорн, Варавудх; Suteethorn, Suravech (2011). ван дер Гир, Александра; Athanassiou, Athanassios (ред.). Палеоокружение пластов, содержащих спинозаврид, в формации Кхок Круат на северо-востоке Таиланда . Программа и аннотации. 9-е ежегодное собрание Европейской ассоциации палеонтологов позвоночных . Ираклион, Крит: Европейская ассоциация палеонтологов позвоночных. С. 14–19.
  18. ^ Баффето, Эрик (2012). «Ранний динозавр-спинозаврид из поздней юры Тендагуру (Танзания) и эволюция зубного ряда спинозаврид» (PDF) . Ориктос . 10 : 1–8.
  19. ^ Hou, L .; Ага, H .; Чжао, X. (1975). «Ископаемые рептилии из Фусуи, Кванши». Vertebrata PalAsiatica . 13 (1): 24–33. ISSN 1000-3118 . 
  20. ^ a b c d Buffetaut, E .; Suteethorn, V .; Тонг, H .; Амиот, Р. (2008). «Раннемеловой теропод-спинозавр из южного Китая». Геологический журнал . 145 (5): 745–748. Bibcode : 2008GeoM..145..745B . DOI : 10.1017 / S0016756808005360 .
  21. ^ a b c d e f g h я Самати, Адун; Чантазит, Форнфен; Сандер, Пол Мартин (2019). "Обзор динозавров теропод от поздней юры до среднего мела Юго-Восточной Азии" . Annales de Paléontologie . Палеобиоразнообразие Юго-Восточной Азии, выпуск 1. 105 (3): 201–215. DOI : 10.1016 / j.annpal.2019.03.003 . ISSN 0753-3969 . 
  22. ^ а б Мо, Джинё; Баффето, Эрик; Тонг, Хайянь; Амиот, Ромен; Кэвин, Лайонел; Куни, Жиль; Сутихорн, Варавудх; Сутехорн, Суравеч; Цзян, Шан (2015). «Раннемеловые позвоночные из формации Синьлун провинции Гуанси (южный Китай): обзор» . Геологический журнал . 153 (1): 143–159. Bibcode : 2016GeoM..153..143M . DOI : 10.1017 / S0016756815000394 .
  23. ^ Б с д е е Hasegawa, Y; Баффето, Эрик; Манабе, М; Такакува, Юдзи (2003). «Возможный зуб спинозаврид из формации Себаяси (нижний мел), Гунма, Япония» . Бюллетень Музея естественной истории Гумма . 7 : 1–5.
  24. ^ a b c d Кацухиро, Кубота; Такакува, Юджи; Ёсиказу, Хасэгава (2017). «Второе открытие зуба спинозаврида из формации Себаяси (нижний мел), город Канна, префектура Гунма, Япония» . Бюллетень Музея естественной истории Гумма . 01 .
  25. ^ a b c d e Хон, Дэвид; Сюй, Син; Ван, Дэю (2010). «Вероятный зуб Baryonychine (Theropoda: Spinosauridae) из верхнего мела провинции Хэнань, Китай» . Vertebrata PalAsiatica . 48 (1): 19–26. ISSN 1000-3118 . 
  26. ^ «Первое открытие окаменелостей динозавров в Малайзии» . ResearchSEA. 2014 - через ScienceDaily.
  27. ^ a b c d Баффето, Эрик; Сутихорн, Варавудх; Тонг, Хайян (2004). «Азиатский спинозавр подтвержден» . Симпозиум по палеонтологии позвоночных и сравнительной анатомии . Лестер, Англия: SVPCA.
  28. ^ a b c d e f g Милнер, Анджела; Баффето, Эрик; Сутихорн, Варавуд (2007). «Спинозавридный теропод с высокими шипами из Таиланда и биогеография спинозавров» . Журнал палеонтологии позвоночных . 27 : 118A.
  29. ^ а б в г е Бертин, Тор (2010). «Каталог материалов и обзор Spinosauridae» . Журнал PalArch по палеонтологии позвоночных . 7 .
  30. ^ "База данных коллекции музея Сириндхорн: окаменелости позвоночных (идентификационный номер образца SM2016-1-165)" . Музей Сириндхорн . Проверено 2 ноября 2018 .
  31. ^ "База данных коллекции музея Сириндхорн: окаменелости позвоночных (идентификационный номер образца SM2016-1-147)" . Музей Сириндхорн . Проверено 2 ноября 2018 .
  32. ^ a b «База данных коллекции музея Сириндхорн: окаменелости позвоночных (идентификационный номер образца SM2016-1-067)» . Музей Сириндхорн . Проверено 2 ноября 2018 .
  33. ^ а б Самати, Адун (2019). «6:« Спинозаврид из Таиланда и переоценка камариллазавра из раннего мелового периода Испании » » (PDF) . Динозавры теропод из Таиланда и Юго-Восточной Азии Филогения, эволюция и палеобиогеография (Диссертация). Боннский университет. С. 161–181.
  34. ^ Лессем, Дон; Совак, Ян (2004). Схоластические динозавры от А до Я: последняя энциклопедия динозавров . Нью-Йорк: Scholastic - через Интернет-архив.
  35. ^ Дэвидсон, Сюзанна; Тернбулл, Стефани; Ферт, Рэйчел; Рей, Луис В .; Слейн, Андреа; Наиш, Даррен; Мартилла, Дэвид М .; Usborne Publishing Ltd (2005). Всемирный атлас динозавров, связанный с Интернетом Usborne . Нью-Йорк: Scholastic Inc. - через Интернет-архив.
  36. ^ Молина-Перес, Рубен; Ларраменди, Асьер (2016). Récords y curiosidades de los dinosaurios Terópodos y otros dinosauromorfos (на испанском языке). Барселона, Испания: Ларусс . п. 275. ISBN 978-0565094973.
  37. ^ a b c d e f g h i j Хоун, Дэвид Уильям Эллиотт; Хольц, Томас Ричард (июнь 2017 г.). «Век спинозавров - обзор и ревизия спинозавров с комментариями по их экологии» . Acta Geologica Sinica - английское издание . 91 (3): 1120–1132. DOI : 10.1111 / 1755-6724.13328 . ISSN 1000-9515 . 
  38. ^ а б в г д Арден, ТМС; Klein, CG; Zouhri, S .; Лонгрич, Н.Р. (2019). «Водная адаптация черепа хищных динозавров (Theropoda: Spinosauridae) и эволюция водных привычек у спинозавров ». Меловые исследования . 93 : 275–284. DOI : 10.1016 / j.cretres.2018.06.013 .
  39. ^ Смит, Джошуа Б.; Ванн, Дэвид Р .; Додсон, Питер (2005). «Морфология зубов и вариации у тероподных динозавров: значение для таксономической идентификации изолированных зубов» . Анатомическая запись, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 285А (2): 699–736. DOI : 10.1002 / ar.a.20206 . ISSN 1552-4884 . PMID 15986487 .  
  40. ^ Хендрикс, Кристоф; Матеуш, Октавио; Араухо, Рикардо; Шуаньер, Иона (2019). «Распределение черт зубов у динозавров-теропод, не являющихся птицами: таксономический потенциал, степень гомоплазии и основные тенденции эволюции» . Palaeontologia Electronica . 22 (3): 1–110. DOI : 10.26879 / 820 . ISSN 1094-8074 . 
  41. ^ Баффето, Эрик (2007). «Спинозаврический динозавр Baryonyx (Saurischia, Theropoda) в раннем меловом периоде Португалии» . Геологический журнал . 144 (6): 1021–1025. Bibcode : 2007GeoM..144.1021B . DOI : 10.1017 / S0016756807003883 . ISSN 1469-5081 . 
  42. ^ a b c Allain, R .; Xaisanavong, T .; Richir, P .; Хентавонг, Б. (2012). «Первый окончательный азиатский спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мелового периода Лаоса». Naturwissenschaften . 99 (5): 369–377. Bibcode : 2012NW ..... 99..369A . DOI : 10.1007 / s00114-012-0911-7 . PMID 22528021 . S2CID 2647367 .  
  43. ^ Баффето, Эрик (2010). «Спинозавры до Стромера: ранние находки динозавров-спинозавров и их интерпретации» . Геологическое общество, Лондон . Специальные публикации. 343 (1): 175–188. Bibcode : 2010GSLSP.343..175B . DOI : 10,1144 / SP343.10 . ISSN 0305-8719 . S2CID 140749147 .  
  44. ^ Сьюз, Ганс-Дитер; Фрей, Эберхард; Мартилла, Дэвид М .; Скотт, Дайан М. (2002). « Irritator challengeri , спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из нижнего мела Бразилии». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (3): 535–547. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0535: icasdt] 2.0.co; 2 . ISSN 0272-4634 . 
  45. ↑ Holtz, TR Jr; Молнар, RE; Карри, П. Дж (2004). «Базальная столбняк». В Вайсхампеле, ДБ; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press . С. 71–110. ISBN 0-520-24209-2.
  46. ^ Weishampel, Дэвид; Ле Лёфф, Жан; Кориа, Родольфо; Депутат Гомани, Елизавета; Чжао, X; Сюй, Син; Барретт, Пол; Сахни, Ашок; Ното, Кристофер (2004). «Распространение динозавров». Динозаврия (2-е изд.). С. 517–606. DOI : 10.1525 / Калифорния / 9780520242098.003.0027 . ISBN 9780520242098.
  47. ^ a b Каррано, Мэтью Т .; Бенсон, Роджер Би Джей; Сэмпсон, Скотт Д. (2012). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.630927 . ISSN 1477-2019 . S2CID 85354215 .  
  48. ^ a b c Продажи, Маркос А.Ф .; Шульц, Цезарь Л. (2017). «Таксономия спинозавров и эволюция краниодентальных особенностей: данные из Бразилии» . PLOS ONE . 12 (11): e0187070. Bibcode : 2017PLoSO..1287070S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0187070 . ISSN 1932-6203 . PMC 5673194 . PMID 29107966 .   
  49. ^ Фанти, Федерико; Кау, Андреа; Мартинелли, Аньезе; Контесси, Микела (15 сентября 2014 г.). «Объединение палеоэкологии и морфологии в оценке разнообразия теропод: пример из аптско-альбского периода Туниса» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 410 : 39–57. Bibcode : 2014PPP ... 410 ... 39F . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2014.05.033 . ISSN 0031-0182 . 
  50. Перейти ↑ Holtz, Thomas R. Jr. (2011). «Приложение Зима 2010» (PDF) . Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . ISBN  978-0375824197.
  51. ^ Аллен, Ронан (2014). «Новый материал теропод Ichthyovenator из типовой местности Бан Калум (Лаос): последствия для синонимии Spinosaurus и Sigilmassasaurus и филогении Spinosauridae» . Журнал программ и рефератов палеонтологии позвоночных . 74 : 78. Архивировано 25 апреля 2018 года . Проверено 25 апреля 2018 г. - через SVP.
  52. ^ a b Machado, EB; Келлнер, AWA (2005). «Notas Sobre Spinosauridae (Theropoda, Dinosauria)» (PDF) . Anuário do Instituto de Geociências - UFRJ (на португальском языке). 28 (1): 158–173. ISSN 0101-9759 . Архивировано 6 июля 2011 года (PDF) .  
  53. ^ Симт, RSH; Ибрагим, Н .; Мартилла, DM (2020). « Sigilmassasaurus - это спинозавр : переоценка африканских спинозавров» . Меловые исследования . 114 : 104520. DOI : 10.1016 / j.cretres.2020.104520 .
  54. ^ Чариг, AJ; Милнер, AC (1997). « Baryonyx walkeri , рыбоядный динозавр из Уолдена в графстве Суррей» . Бюллетень Лондонского музея естественной истории . 53 : 11–70.
  55. ^ Милнер, Эндрю; Киркланд, Джеймс (сентябрь 2007 г.). «Случай для ловли динозавров на участке открытия динозавров Св. Георгия на ферме Джонсон» . Примечания геологической службы Юты . 39 : 1–3.
  56. ^ Баффето, Эрик; Мартил, Дэвид; Эскилье, Франсуа (2004). «Птерозавры как часть диеты спинозавров» . Природа . 429 (6995): 33. Bibcode : 2004Natur.429 ... 33B . DOI : 10.1038 / 430033a . ISSN 0028-0836 . PMID 15229562 . S2CID 4398855 .   
  57. ^ a b Lauprasert, Komsorn (2006). Эволюция и палеоэкология крокодилов в мезозое плато Хорат, Таиланд (Диссертация). Университет Чулалонгкорн . С. 140–160.
  58. ^ Амиот, Ромен; Баффето, Эрик; Лекюер, Кристоф; Фернандес, Винсент; Фурель, Франсуа; Мартино, Франсуа; Сутихорн, Варавуд (2009). «Изотопный состав кислорода континентальных апатитов позвоночных из мезозойских образований Таиланда; экологическое и экологическое значение». Геологическое общество, Лондон . Специальные публикации. 315 (1): 271–283. Bibcode : 2009GSLSP.315..271A . DOI : 10,1144 / SP315.19 . ISSN 0305-8719 . S2CID 129090149 .  
  59. ^ Amiot, R .; Buffetaut, E .; Lécuyer, C .; Ван, X .; Boudad, L .; Ding, Z .; Fourel, F .; Hutt, S .; Мартино, Ф .; Медейрос, А .; Mo, J .; Саймон, L .; Suteethorn, V .; Sweetman, S .; Тонг, H .; Zhang, F .; Чжоу, З. (2010). «Доказательства изотопов кислорода для полуводных привычек среди теропод спинозаврид». Геология . 38 (2): 139–142. Bibcode : 2010Geo .... 38..139A . DOI : 10.1130 / G30402.1 .
  60. ^ Ибрагим, Низар ; Серено, Пол С .; Даль Сассо, Криштиану; Магануко, Симоне; Фабри, Маттео; Мартилла, Дэвид М .; Зухри, Самир; Мирвольд, Натан; Лурино, Давид А. (2014). «Полуводные приспособления у гигантского хищного динозавра» . Наука . 345 (6204): 1613–1616. Bibcode : 2014Sci ... 345.1613I . DOI : 10.1126 / science.1258750 . PMID 25213375 . S2CID 34421257 .  
  61. ^ Аурелиано, Тито; Ghilardi, Aline M .; Бак, Педро V .; Фаббри, Маттео; Самати, Адун; Делькур, Рафаэль; Фернандес, Марсело А .; Сандер, Мартин (3 мая 2018 г.). «Полуводные приспособления спинозавра из нижнего мела Бразилии» . Меловые исследования . 90 : 283–295. DOI : 10.1016 / j.cretres.2018.04.024 . ISSN 0195-6671 . 
  62. ^ Ибрагим, Низар; Магануко, Симоне; Даль Сассо, Криштиану; Фаббри, Маттео; Аудиторе, Марко; Бинделлини, Габриэле; Мартилла, Дэвид М .; Зухри, Самир; Mattarelli, Diego A .; Анвин, Дэвид М .; Виманн, Жасмина (29 апреля 2020 г.). «Хвостовое водное движение у тероподового динозавра» . Природа . 581 (7806): 67–70. Bibcode : 2020Natur.581 ... 67I . DOI : 10.1038 / s41586-020-2190-3 . ISSN 1476-4687 . PMID 32376955 . S2CID 216650535 .   
  63. ^ Продажи, Маркос А.Ф .; Lacerda, Marcel B .; Хорн, Бруно Л.Д .; Oliveira, Isabel AP de; Шульц, Сезар Л. (1 февраля 2016 г.). «Χ» Материи: Проверка взаимосвязи между палеосредой и тремя кладами теропод » . PLOS ONE . 11 (2): e0147031. Bibcode : 2016PLoSO..1147031S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0147031 . ISSN 1932-6203 . PMC 4734717 . PMID 26829315 .   
  64. ^ a b c d e Эрик, Баффето; Варавуд, Сутихорн (1998). Холл, Роберт; Холлоуэй, Джереми Д. (ред.). «Биогеографическое значение мезозойских позвоночных из Таиланда» . Биогеография и геологическая эволюция Юго-Восточной Азии . Лейден, Нидерланды: Backhuys Publishers: 83–90.
  65. ^ Баффето, Эрик; Жиль, Куни; Ле Лёфф, Жан; Сутихорн, Варавуд (2009). Позднепалеозойские и мезозойские континентальные экосистемы Юго-Восточной Азии . Лондон: Геологическое общество Лондона . С. 2–3. DOI : 10,1144 / SP315 . ISBN 978-1862395633.
  66. ^ Каррано, MT; Бенсон, RBJ; Сэмпсон, SD (2012). «Филогения столбняка (Dinosauria: Theropoda)» . Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 211–300. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 . 
  67. ^ Buffetaut, E .; Suteethorn, V .; Тонг, Х. (2009). Buffetaut, E .; Cuny, G .; Le Loeuff, J .; Сутихорн, В. (ред.). «Ранний« страусиный динозавр »(Theropoda: Ornithomimosauria) из раннемеловой формации Сан-Хуа на северо-востоке Таиланда». Позднепалеозойские и мезозойские экосистемы Юго-Восточной Азии . Специальные публикации. Геологическое общество, Лондон . 315 (1): 229–243. Bibcode : 2009GSLSP.315..229B . DOI : 10,1144 / SP315.16 . S2CID 128633687 . 
  68. ^ Самати, А .; Chanthasit, P .; Мартин Сандер, П. (май 2019 г.). «Два новых базальных целурозавра-теропод динозавра из нижнемеловой формации Сао Хуа в Таиланде» . Acta Palaeontologica Polonica . 64 (2): 239–260. DOI : 10,4202 / app.00540.2018 .
  69. ^ a b c d Сутихорн, Суравек; Ле Лёфф, Жан; Баффето, Эрик; Сутихорн, Варавудх; Вонгко, Камонрак (2012). «Первое свидетельство существования динозавра маменчизаврида из позднеюрской / раннемеловой формации Фу Крадунг в Таиланде» . Acta Palaeontologica Polonica . 58 (3). DOI : 10,4202 / app.2009.0155 . S2CID 54927702 . 
  70. ^ Баффето, Эрик; Греллет-Тиннер, Джеральд; Сутихорн, Варавудх; Куни, Жиль; Тонг, Хайянь; Кошир, Адриан; Кэвин, Лайонел; Читсинг, Суванна; Гриффитс, Питер Дж .; Табуэль, Жером; Ле Лёфф, Жан (1 октября 2005 г.). «Крошечные яйца теропод и зародыш из нижнего мела Таиланда и переход динозавра-птицы». Naturwissenschaften . 92 (10): 477–482. Bibcode : 2005NW ..... 92..477B . DOI : 10.1007 / s00114-005-0022-9 . ISSN 1432-1904 . PMID 16158273 . S2CID 26168801 .   
  71. ^ Lauprasert, K ​​.; Cuny, G .; Buffetaut, E .; Suteethorn, V .; Тиракхупт, К. (2007). « Siamosuchus phuphokensis , новый гониофолидид из раннего мела (антеапт) на северо-востоке Таиланда» (PDF) . Бюллетень геологического общества Франции . 178 (3): 201–216. DOI : 10.2113 / gssgfbull.178.3.201 . S2CID 86687600 .  
  72. ^ Lauprasert, Komsorn; Лаоджумпон, Чалида; Саенфала, Ванитчафат; Куни, Жиль; Тиракхупт, Кумторн; Сутихорн, Варавуд (2011). «Крокодилиформы атопозаврид из группы Корат в Таиланде: первое обнаружение Theriosuchus из Юго-Восточной Азии». Paläontologische Zeitschrift . 85 (1): 37–47. DOI : 10.1007 / s12542-010-0071-Z . ISSN 1867-6812 . S2CID 128623617 .  
  73. ^ Chokchaloemwong, Duangsuda; Хаттори, Соки; Куэста, Елена; Джинтасакул, Пратуенг; Шибата, Масатеру; Адзума, Йоичи (2019). Лю, Цзюнь (ред.). «Новый теропод кархародонтозавров (Dinosauria: Saurischia) из нижнего мела Таиланда» . PLOS ONE . 14 (10): e0222489. Bibcode : 2019PLoSO..1422489C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0222489 . ISSN 1932-6203 . PMC 6784982 . PMID 31596853 .   
  74. ^ Шибата, Масатэру; Джинтасакул, Пратуенг; Адзума, Йоичи (2011). «Новый динозавр игуанодонтов из формации Кхок Круат нижнего мела, Накхонратчасима на северо-востоке Таиланда» . Acta Geologica Sinica . 85 (5): 969–976. DOI : 10.1111 / j.1755-6724.2011.00530.x .
  75. ^ Баффето, Эрик; Сутихорн, Варавуд (2011). «Новый динозавр-игуанодонтиан из формации Хок-Круат (ранний мел, апт) на северо-востоке Таиланда» . Annales de Paléontologie . 97 (1–2): 51–62. DOI : 10.1016 / j.annpal.2011.08.001 . ISSN 0753-3969 . 
  76. ↑ Серено, Пол С. (2010). «Таксономия, морфология черепа и отношения динозавров с клювами попугаев (Ceratopsia: Psittacosaurus )». У Райана, Майкла Дж .; Chinnery-Allgeier, Brenda J .; Эберт, Дэвид А. (ред.). Новые взгляды на рогатых динозавров: Цератопсовский симпозиум Королевского музея Тиррелла . Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета . С. 21–58.
  77. ^ Brusatte, Стивен; BJ Benson, R; Сюй, Син (2010). «Эволюция крупнотелых терновых динозавров в мезозое в Азии» . Журнал иберийской геологии . 36 (2): 275–296. DOI : 10.5209 / rev_JIGE.2010.v36.n2.12 .
  78. ^ Allain, R .; Xaisanavong, T .; Richir, P .; Хентавонг, Б. (2012). «Первый окончательный азиатский спинозаврид (Dinosauria: Theropoda) из раннего мелового периода Лаоса». Naturwissenschaften . 99 (5): 369–377. Bibcode : 2012NW ..... 99..369A . DOI : 10.1007 / s00114-012-0911-7 . PMID 22528021 . S2CID 2647367 .  
  79. ^ Malafaia, Elisabete; Гасулла, Хосе Мигель; Эскасо, Фернандо; Нарваес, Иван; Санс, Хосе Луис; Ортега, Франциско (февраль 2020 г.). «Новый теропод спинозаврид (Dinosauria: Megalosauroida) из верхнего баррема Валлибоны, Испания: последствия для разнообразия спинозаврид в раннем меловом периоде Пиренейского полуострова». Меловые исследования . 106 : 104221. DOI : 10.1016 / j.cretres.2019.104221 .

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с сиамозавром, на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к сиамозаврам, в Wikispecies