Simosuchus (означает «курносая крокодил» на греческом языке , имея в виде тупой морды животного) является вымершим родом из notosuchian крокодиломорфов из позднего мела из Мадагаскара . Он назван в честь необычно короткого черепа. Взрослые особи были около 0,75 метра в длину. В типовом виде является Simosuchus clarki , найденный из свиты Maevarano в провинции Mahajanga , хотя некоторые окаменелости были найдены в Индии. [1]
Симозух | |
---|---|
Экспозиция в Королевском музее Онтарио | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Рептилии |
Клэйд : | † Зифосухия |
Род: | † Simosuchus Buckley et al. , 2000 г. |
Разновидность | |
|
Зубы S. clarki имели форму кленовых листьев , что в сочетании с его короткой и глубокой мордой позволяет предположить, что он не был хищником, как большинство других крокодиломорфов. Фактически, эти особенности заставили многих палеонтологов считать его травоядным .
Описание
Симозух был маленьким, около 0,75 метра (2,5 фута) в длину, судя по скелетам взрослых особей. [2] В отличие от большинства других крокодилов, у которых длинный низкий череп, у Simosuchus отчетливо короткая морда. Морда напоминает морду мопса , что дало роду название, что в переводе с греческого означает «крокодил с носом мопса» . [3] Форма черепа значительно различается у разных экземпляров, с вариациями в орнаменте и костных выступах. Эти различия могут указывать на половой диморфизм . Передняя (предглазничная) часть черепа наклонена вниз. Simosuchus, вероятно, держал голову так, что предглазничная область находилась под углом примерно 45 ° от горизонтали. Зубы расположены на передней части челюстей и имеют форму кленовых листьев . В задней части черепа затылочный мыщелок (который сочленяется с шейными позвонками) опущен. 45 аутапоморфий или особенностей, уникальных для Simosuchus , можно найти только в черепе. [4]
Посткраниальный скелет Simosuchus во многом напоминает скелет других наземных крокодилиформ. Однако есть несколько отличий, которые использовались, чтобы отличить его от родственных форм. Лопатка широкая и трехсторонние (трехсторонний). На его поверхности имеется выступ, направленный вбок. Дельто-грудной гребень, гребень на верхнем конце плечевой кости , небольшой. Плечевой мыщелок плечевой кости, которая соединяется с плечевым поясом в плечевом суставе, имеет характерную закругленный эллипсоид формы. Конечности крепкие. Радиус и локтевой предплечья плотно подходят друг к другу. Передние лапы маленькие с большими когтями, задние также уменьшены в размерах. По переднему краю бедра имеется небольшой гребень . На тазу передний отросток седалищной кости шпорцевидный. [5]
Известна большая часть позвоночного столба Simosuchus . В шее восемь шейных позвонков , не менее пятнадцати спинных позвонков сзади, два крестцовых позвонка в бедре и не более двадцати хвостовых позвонков в хвосте. Число позвонков в хвосте меньше, чем у большинства крокодилиформ, что дает Simosuchus очень короткий хвост. [2]
Как и другие крокодилиформы, Simosuchus был покрыт костными пластинами, называемыми остеодермами . Они образуют щиты на спине, нижней стороне и хвосте. У Simosuchus , что необычно для крокодилиформ, также есть остеодермы, покрывающие большую часть конечностей. Остеодермы, покрывающие спину, хвост и конечности, легкие и пористые, тогда как остеодермы, покрывающие живот, имеют пластинчатую форму и внутреннюю структуру, напоминающую губчатое диплоэ . Simosuchus имеет тетрасериальный паравертебральный щит на своей спине, что означает, что есть четыре ряда плотно закрывающихся парамедиальных остеодерм (остеодерм по обе стороны от средней линии спины). По обе стороны от щита расположены четыре ряда дополнительных парасагиттальных остеодерм. Эти дополнительные остеодермы плотно сцепляются друг с другом. [6]
История
Первый экземпляр Simosuchus clarki , послуживший основой для его первоначального описания в 2000 г., включал полный череп и нижнюю челюсть, переднюю часть посткраниального скелета и части заднего посткраниального скелета. Позже были описаны еще пять экземпляров, представляющих большую часть скелета. Многие изолированные зубы также были найдены в бассейне Махадзанга. Большинство останков Simosuchus были обнаружены в рамках проекта бассейна Махадзанги, проводимого Университетом Антананариву и Университетом Стоуни-Брук . Материал обычно находили в глинах, которые были частью отложений потока в пачке Анембалемба формации Маэварано. [7]
Классификация
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Simosuchus был первым считается базальным членом филогенетической ветвью Notosuchia, и часто рассматривается как тесно связан с Uruguaysuchus от позднего мела Уругвая и Malawisuchus из раннего мела из Малави . Более поздние филогенетические исследования поместили его ближе к роду Libycosuchus и в более производное положение, чем у некоторых других нотозухов, таких как Uruguaysuchus . [10] В первоначальном описании Бакли и др. (2000) Simosuchus был помещен в семейство Notosuchidae . Его сестринский таксон был Uruguaysuchus , и эти два были связаны с Malawisuchus . Эти таксоны были помещены в Notosuchidae вместе с Libycosuchus и Notosuchus . Большинство следующих филогенетических анализов привело к аналогичному размещению Simosuchus и других родов в пределах Notosuchia. Тернер и Кальво (2005) также обнаружили в своем исследовании кладу, включающую Simosuchus , Uruguaysuchus и Malawisuchus .
Филогенетический анализ Carvalho et al. (2004), основываясь на других значениях характера, чем в предыдущих исследованиях, выявили совсем другие отношения между Simosuchus и другими нотосухами. Simosuchus вместе с Uruguaysuchus и Comahuesuchus были размещены за пределами Нотосухии. Simosuchus оказался сестринским таксоном китайского рода Chimaerasuchus в семействе Chimaerasuchidae . Как Simosuchus , Chimaerasuchus имеет короткую морду и, вероятно , растительноядные. Оба рода были размещены за пределами Notosuchia в более крупной кладе Gondwanasuchia . Uruguaysuchus , ранее считавшийся базальным нотосухом и близким родственником Simosuchus , был помещен в собственное семейство Uruguaysuchidae , также вне нотосухий. Было обнаружено, что Malawisuchus является членом Peirosauroida , в частности, членом семейства Itasuchidae . [11]
Следующая кладограмма упрощена после всестороннего анализа нотосухий, в котором основное внимание уделялось Simosuchus clarki, представленного Аланом Х. Тернером и Джозефом Дж. Сертичем в 2010 г. [10]
Нотосукия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
* Примечание : на основе образца, переназначенного Пейрозавром . [12]
Палеобиология
Симозух , как и другие нотосухи, был полностью земным. Короткий хвост мало пригодился бы в плавании. [2] Щит остеодермы был негибким, ограничивая боковое движение у Simosuchus как возможную адаптацию к полностью наземному образу жизни. Крепкие ноги также соответствуют наземным передвижениям. Дельто-грудной гребень на плечевой кости и передний гребень на бедре служили точками крепления сильных мышц конечностей. Задние конечности Simosuchus были полувертикальными , в отличие от полностью вертикальной позы большинства других нотосухов.
Симозух, вероятно, был травоядным; его сложный зубной ряд напоминает зубной ряд травоядных игуанид . [13]
Роющий или закапывания образ жизни, для Simosuchus недавно был предложен , но широко не согласован. [4] Доказательства рытья нор включают крепкие конечности и короткую морду, напоминающую лопату. На черепе также есть участки, которые могли быть прикреплены к сильным мышцам шеи, которые хорошо подходили бы для рытья нор. [14]
Палеобиогеография
Неизвестно, как Симозух попал на Мадагаскар. Похожий крокодилиформ, Araripesuchus tsangatsangana , также известен из формации Маэварано , но его связь с Simosuchus неясна. [15] Он был классифицирован как нотосухий, так и базальный неозухий в различных филогенетических анализах. [16] Почти все нотосухи известны из Гондваны , южного суперконтинента , существовавшего на протяжении большей части мезозоя и охватившего Южную Америку , Африку , Индию , Австралию и Антарктиду . Libycosuchus , считающийся одним из ближайших родственников Simosuchus , жил в Египте . Неразрешенные отношения между нотосухами наряду с неполной летописью окаменелостей затруднили определение биогеографического происхождения Simosuchus .
Рекомендации
- ^ Прасад, Guntupalli VR; Верма, Омкар; Флинн, Джон Дж .; Госвами, Анджали (2013). «Новая позднемеловая фауна позвоночных из бассейна Кавери, Южная Индия: значение для палеобиогеографии Гондваны» . Журнал палеонтологии позвоночных . 33 (6): 1260–1268. DOI : 10.1080 / 02724634.2013.777348 . S2CID 131192480 .
- ^ а б в Георгий, JA; Краузе, DW (2010). «Посткраниальный осевой скелет Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6, приложение): 99–121. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.519172 . S2CID 84710186 .
- ^ Бакли, Джорджия; Брошу, Калифорния; Краузе, DW; Поль Д. (2000). «Крокодиловидный крокодил из позднего мела Мадагаскара». Природа . 405 (6789): 941–944. Bibcode : 2000Natur.405..941B . DOI : 10.1038 / 35016061 . PMID 10879533 . S2CID 4426288 .
- ^ а б Клей, штат Нью-Джерси; Сертич, JJW; Тернер, AH; Краузе, DW; О'Коннор, премьер-министр; Георгий, JA (2010). «Черепно- лицевая морфология Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6, приложение): 13–98. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.532674 . S2CID 84437972 .
- ^ Сертич, JJW; Гроенке, младший (2010). «Аппендикулярный скелет Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6, приложение): 122–153. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.516902 . S2CID 86113454 .
- ^ Хилл, Р.В. (2010). «Остеодермы Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6, приложение): 154–176. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.518110 . S2CID 85720441 .
- ^ Краузе, DW; Сертич, JJW; Роджерс, Р.Р .; Каст, Южная Каролина; Расоамиараманана, AH; Бакли, Джорджия (2010). «Обзор открытия, распространения и геологического контекста Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6, приложение): 4–12. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.516784 . S2CID 129124296 .
- ^ Тернер, AH; Кальво, Джо (2005). «Новый себекозухий крокодилиформ из позднего мела Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 87–98. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2005) 025 [0087: ANSCFT] 2.0.CO; 2 .
- ^ Диего Пол; Хуан М. Лирди; Агустина Лекуона и Марсело Краузе (2012). «Посткраниальная анатомия Sebecus icaeorhinus (Crocodyliformes, Sebecidae) из эоцена Патагонии». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (2): 328–354. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.646833 . S2CID 86565764 .
- ^ а б Тернер, AH; Сертич, JW (2010). «Филогенетическая история Simosuchus clarki (Crocodyliformes: Notosuchia) из позднего мела Мадагаскара». Журнал палеонтологии позвоночных . 30 (6, приложение): 177–236. DOI : 10.1080 / 02724634.2010.532348 . S2CID 86737170 .
- ^ Карвалью, Исландия; Рибейро, LCB; Авилла, LS (2004). « Uberabasuchus terrificus sp. Nov. , Новый Crocodylomorpha из бассейна Бауру (верхний мел), Бразилия» (PDF) . Гондванские исследования . 7 (4): 975–1002. Bibcode : 2004GondR ... 7..975C . DOI : 10.1016 / S1342-937X (05) 71079-0 . ISSN 1342-937X . Архивировано из оригинального (PDF) 06.07.2011.
- ^ Агустин Г. Мартинелли; Джозеф Дж. В. Сертич; Альберто К. Гарридо и Анхель М. Прадерио (2012). «Новый пейрозаврид из верхнего мела Аргентины: последствия для образцов, относящихся к Peirosaurus torminni Price (Crocodyliformes: Peirosauridae)». Меловые исследования . 37 : 191–200. DOI : 10.1016 / j.cretres.2012.03.017 .
- ^ Мелстром, Киган; Ирмис, Рэндалл (2019-06-01). «Повторная эволюция травоядных крокодилиформ в эпоху динозавров» . Текущая биология . 29 (14): 2389–2395.e3. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.05.076 . PMID 31257139 .
- ^ Краузе, DW; О'Коннор, премьер-министр; Роджерс, KC; Sampson, SD; Бакли, Джорджия; Роджерс, Р.Р. (2006). «Позднемеловые наземные позвоночные с Мадагаскара: значение для биогеографии Латинской Америки» . Летопись ботанического сада Миссури . 93 (2): 178–20. DOI : 10.3417 / 0026-6493 (2006) 93 [178: LCTVFM] 2.0.CO; 2 .
- ^ Тернер, AH (2006). «Остеология и филогения нового вида Araripesuchus (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) из позднего мела Мадагаскара». Историческая биология . 18 (3): 255–369. DOI : 10.1080 / 08912960500516112 . S2CID 83717721 .
- ^ Серено, ПК; Ларссон, HCE (2009). «Меловые крокодилиформы из Сахары» . ZooKeys (28): 1–143. DOI : 10.3897 / zookeys.28.325 .
Внешние ссылки
- Филогенетический архив Микко [1]
- Запись дигиморфа [2]