Страница защищена ожидающими изменениями
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Смилодон - это род вымершегоподсемейства махайродонтов кошачьих . Это одно из самых известных доисторических млекопитающих и самая известная саблезубая кошка . Хотя он широко известен как саблезубый тигр , он не был тесно связан с тигром или другими современными кошками. Смилодон жил в Америке вэпоху плейстоцена (2,5 млн лет назад - 10 000 лет назад). Род был назван в 1842 году на основании окаменелостей из Бразилии; родовое название означает «скальпель» или «обоюдоострый нож» в сочетании с «зубом». Трисегодня известны следующие виды : S. gracilis , S. fatalis и S. populator . Два последних вида, вероятно, произошли от S. gracilis , который, вероятно, произошел от Megantereon . Сотни особей, добытых из карьера La Brea Tar в Лос-Анджелесе, составляют самую большую коллекцию окаменелостей Smilodon .

В целом, Smilodon был более крепким, чем любые существующие кошки, с особенно хорошо развитыми передними конечностями и исключительно длинными верхними клыками . Его челюсть была больше, чем у современных кошек, а верхние клыки были тонкими и хрупкими, приспособленными для прицельного убийства. S. gracilis был самым маленьким видом - от 55 до 100 кг (от 120 до 220 фунтов) в весе. S. fatalis имел вес от 160 до 280 кг (от 350 до 620 фунтов) и рост от 100 см (39 дюймов). Оба эти вида в основном известны из Северной Америки , но им также приписывают останки из Южной Америки . S. populatorиз Южной Америки был самым крупным видом, от 220 до 436 кг (от 485 до 961 фунта) в весе и 120 см (47 дюймов) в высоту, и был одним из крупнейших известных представителей семейства кошачьих. Пальто картина Smilodon неизвестна, но она была художественно восстановлена с гладкими или пятнистыми узорами.

В Северной Америке смилодон охотился на крупных травоядных, таких как бизоны и верблюды , и он оставался успешным даже при встрече с новыми видами добычи в Южной Америке. Считается, что смилодон убивал свою жертву, удерживая ее неподвижно передними конечностями и кусая, но неясно, каким образом был нанесен сам укус. Ученые спорят, вел ли Смилодон социальный или уединенный образ жизни; анализ современного поведения хищников, а также Smilodon " ископаемых останков s может быть истолковано , чтобы оказать поддержку либо точки зрения. Смилодон, вероятно, жил в закрытых местообитаниях, таких как леса и кустарники., который обеспечил бы укрытие для засады на добычу. Смилодон вымер одновременно с исчезновением большей части мегафауны Северной и Южной Америки , примерно 10 000 лет назад. Его зависимость от крупных животных была предложена как причина его исчезновения, наряду с изменением климата и конкуренцией с другими видами, но точная причина неизвестна.

Таксономия [ править ]

Череп S. populator и синтипный клык из коллекции Лунда , Зоологический музей, Копенгаген.

В течение 1830-х датский натуралист Питер Вильгельм Лунд и его помощники собирали окаменелости в известняковых пещерах недалеко от небольшого городка Лагоа Санта, штат Минас-Жерайс , Бразилия. Среди тысяч окаменелостей нашли, он узнал несколько изолированных зубов щек , как принадлежность к гиене , который он назвал Hyaena неогеей в 1839. После того, как больше материала был найден ( в том числе клыков и костей стопы), Лунд пришел к выводу , что окаменелости вместо принадлежала к отчетливый род из felidХоть переходный к гиенам. Он заявил, что по размеру она соответствовала бы самым крупным современным хищникам и была более крепкой, чем любая современная кошка. Первоначально Лунд хотел назвать новый род Hyaenodon , но, понимая, что этим недавно стал заниматься другой доисторический хищник, в 1842 году вместо этого назвал его Smilodon populator . Он объяснил древнегреческое значение Smilodon как σμίλη ( smilē ), «скальпель» или «скальпель». нож обоюдоострый », и οδόντος ( odontús ),« зуб ». Это также переводится как «зуб в форме обоюдоострого ножа». Он объяснил название вида populatorкак «разрушитель», что также переводится как «тот, кто приносит опустошение». К 1846 году Лунд приобрел почти все части скелета (от разных людей), и в последующие годы другие коллекционеры нашли еще больше образцов в соседних странах. [1] [2] Хотя некоторые более поздние авторы использовали оригинальное название вида Лунда neogaea вместо populator , в настоящее время оно считается недопустимым nomen nudum («голое имя»), поскольку оно не сопровождалось надлежащим описанием, и никакие типовые образцы не были обозначены. . [3] Некоторые южноамериканские образцы были отнесены к другим родам, подродам, видам и подвидам , таким какSmilodontidion riggii , Smilodon ( Prosmilodon ) ensenadensis и С. bonaeriensis , но они теперь думает, младшие синонимы о С. Populator . [4]

Литография 1869 г. голотипа моляра и фрагмента верхней челюсти S. fatalis

Окаменелости Smilodon были обнаружены в Северной Америке со второй половины XIX века. [1] В 1869 году американский палеонтолог Джозеф Лейди описал фрагмент верхней челюсти с коренным зубом , который был обнаружен в нефтяном пласте в округе Хардин, штат Техас . Он отнес этот экземпляр к роду Felis (который затем использовался для большинства кошек, как существующих, так и вымерших), но обнаружил, что он достаточно отличен, чтобы быть частью своего собственного подрода , как F. ( Trucifelis ) fatalis . [5]Название вида означает «судьба» или «судьба», но считается, что Лейди имел в виду «фатальный». [6] В статье 1880 года о вымерших американских кошках американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп указал, что коренной зуб F. fatalis был идентичен таковому у Smilodon , и предложил новую комбинацию S. fatalis . [7] Большинство североамериканских находок было скудным, пока не начались раскопки в ямах La Brea Tar Pits в Лос-Анджелесе , где с 1875 года были обнаружены сотни особей S. fatalis . [1] S. fatalis имеет младшие синонимы, такие как S. mercerii, S. floridanus и S. californicus . [4] Американский палеонтолог Анналиса Берта считала голотип S. fatalis слишком неполным, чтобы быть адекватным типовым образцом, и этот вид иногда предлагали в качестве младшего синонима S. populator . [3] Шведские палеонтологи Бьорн Куртен и Ларс Верделин подтвердили различие двух видов в 1990 году. [8] В статье американского палеонтолога Джона П. Бабиарца и его коллег, опубликованной в 2018 году, сделан вывод о том, что S. californicus , представленный образцами из Ла-Бреа Tar Pits, был отдельным видом от S. fatalis.в конце концов, и что необходимы дополнительные исследования, чтобы прояснить таксономию линии. [9]

В своей статье 1880 года о вымерших кошках Коуп также назвал третий вид смилодонов - S. gracilis . Вид был основан на частичном клыке, который был добыт в пещере недалеко от реки Шуйлкилл в Пенсильвании. Коуп обнаружил, что клык отличается от других видов Smilodon из-за его меньшего размера и более сжатого основания. [7] Его конкретное название относится к более легкому телосложению вида. [10] Этот вид известен по меньшему количеству и менее полным останкам, чем другие представители рода. [11] S. gracilis иногда считали частью таких родов, как Megantereon иIschyrosmilus . [12] S. populator , S. fatalis и S. gracilis в настоящее время считаются единственными допустимыми видами Smilodon , и признаки, используемые для определения большинства их младших синонимов, были отклонены как вариации между особями одного и того же вида (внутривидовая вариация). [4] [3] Один из самых известных доисторических млекопитающих, Смилодон часто упоминается в популярных СМИ и является ископаемым в штате Калифорния. [1]

Эволюция [ править ]

Скелет S. populator , Museo de La Plata , Буэнос-Айрес

Смилодон долгое время был самым известным саблезубым котом , но до сих пор остается одним из самых известных членов группы, до такой степени, что эти два понятия были перепутаны. Термин «саблезубый» относится к экоморфу, состоящему из различных групп вымерших хищных синапсидов (млекопитающие и близкие родственники), которые конвергентно эволюционировали чрезвычайно длинными верхнечелюстными клыками , а также адаптациями черепа и скелета, связанными с их использованием. Сюда входят представители Gorgonopsia , Thylacosmilidae , Machaeroidinae , Nimravidae , Barbourofelidae иMachairodontinae . [1] [13] Внутри семейства Felidae (настоящие кошки) члены подсемейства Machairodontinae называются саблезубыми кошками, и сама эта группа делится на три трибы : Metailurini (ложные саблезубые); Homotherini ( сабля -toothed кошек); и Smilodontini ( кортик -toothed кошек), к которому Smilodon принадлежит. [4] Члены Smilodontini отличаются длинными тонкими клыками с мелкими зубцами или без них., тогда как для Homotherini характерны более короткие, широкие и более плоские клыки с более грубыми зазубринами. [14] Члены Metailurini были менее специализированными и имели более короткие, менее уплощенные клыки, и некоторые исследователи не признают их членами Machairodontinae. [4]

Клык S. populator ; кончик указывает вправо

Самые ранние кошачьи известны с олигоцена Европы, такие как Proailurus , а самые ранние с саблевидными чертами - это миоценовый род Pseudaelurus . [4] Морфология черепа и нижней челюсти самых ранних саблезубых кошек была похожа на морфологию современных дымчатых леопардов ( Neofelis ). Линия также адаптировалась к прецизионному умерщвлению крупных животных за счет развития удлиненных клыков и более широких щелей, при этом жертвуя высокой силой укуса . [15] По мере того, как их клыки становились длиннее, тела кошек становились более крепкими для иммобилизации добычи. [14] Впроизошли смилодонтины и гомотерины, поясничный отдел позвоночника и хвост стали укороченными, как и задние конечности. [4] На основании последовательностей митохондриальной ДНК , извлеченных из окаменелостей , линии Homotherium и Smilodon разошлись примерно 18 млн лет назад. [16] Самые ранние виды Smilodon является S. гасШза , существовавшим с 2,5 млн до 500 тысяч лет назад ( в начале Blancan в Irvingtonian возраста) и был преемник в Северной Америке мегантереона, из которого он, вероятно, произошел. Сам мегантереон попал в Северную Америку из Евразии в плиоцене вместе с Homotherium . S. gracilis достигла северных регионов Южной Америки в раннем плейстоцене в рамках Великого американского обмена . [17] [14] Более молодые виды Smilodon , вероятно, произошли от S. gracilis . [18] S. fatalis существовал 1,6–10 000 лет назад (от позднего ирвингтоновского до ранчолабрейского ) и заменил S. gracilis в Северной Америке.[8] С. Populator существует 1 миллион 10 тысяч лет назад ( Ensenadan в Lujanian возрасте); это произошло в восточных частях Южной Америки. [19]

Несмотря на разговорное название «саблезубый тигр», Smilodon не имеет близкого родства с современным тигром (который принадлежит к подсемейству Pantherinae ) или любым другим существующим представителем семейства кошачьих. [20] Анализ древней ДНК 1992 года показал, что Smilodon следует объединить с современными кошками (подсемейства Felinae и Pantherinae). [21] Исследование 2005 года показало, что Smilodon принадлежал к отдельной линии. [22] Исследование, опубликованное в 2006 году, подтвердило это, показав, что Machairodontinae рано отделились от предков современных кошек и не были тесно связаны ни с одним из ныне живущих видов. [23] Следующиекладограмма, основанная на окаменелостях и анализе ДНК, показывает размещение Smilodon среди вымерших и современных кошачьих, согласно Ринкону и его коллегам, 2011 г .: [17]

Статуи S. populator в Tierpark Berlin (слева) и возле музея Ла-Платы

Описание [ править ]

Размер трех видов смилодонов по сравнению с человеком

Смилодон был размером с современных больших кошек , но имел более крепкое телосложение. У него была уменьшенная поясничная область , высокая лопатка , короткий хвост и широкие конечности с относительно короткими ступнями. [24] [25] Смилодон наиболее известен своими относительно длинными клыками, которые являются самыми длинными среди саблезубых кошек, около 28 см (11 дюймов) в длину у самого крупного вида, S. populator . [24] Клыки были тонкими и имели мелкие зазубрины на передней и задней стороне. [26] Череп имел крепкие пропорции, а морда короткая и широкая. В скулы(zygomata) были глубокими и широко изогнутыми, сагиттальный гребень выступал, а лобная область была слегка выпуклой. Нижняя челюсть имела фланец с каждой стороны спереди. Верхние резцы были большими, острыми и скошенными вперед. Между резцами и коренными зубами нижней челюсти образовалась диастема (щель). Нижние резцы были широкими, загнутыми и располагались по прямой линии. Премоляр p3 нижней челюсти присутствовал в большинстве ранних образцов, но утрачен в более поздних образцах; он присутствовал только в 6% выборки Ла Бреа. [3] Есть некоторые споры по поводу того, был ли смилодон половой диморфизм . Некоторые исследования S. fatalisокаменелости обнаружили небольшую разницу между полами. [27] [28] И наоборот, исследование 2012 года показало, что, хотя окаменелости S. fatalis демонстрируют меньшие различия в размерах среди людей, чем современные Panthera , они, похоже, показывают одинаковые различия между полами по некоторым признакам. [29]

С. Populator восстановлен с простым пальто , по Чарльз Р. Найт , 1903

S. gracilis был самым маленьким видом, его вес составлял от 55 до 100 кг (от 120 до 220 фунтов), размером с ягуара . Он был похож на своего предшественника Megantereon того же размера, но его зубной ряд и череп были более развитыми, приближаясь к S. fatalis . [30] [4] S. fatalis был промежуточным по размеру между S. gracilis и S. populator . [24] Он варьировался от 160 до 280 кг (от 350 до 620 фунтов). [30] и достиг высоты плеч 100 см (39 дюймов) и длины тела 175 см (69 дюймов). [31]По размерам он был похож на льва, но был более крепким и мускулистым, а значит, имел большую массу тела. Его череп также был похож на череп Мегантереона , но был более массивным и с более крупными клыками. [4] S. populator был одним из крупнейших известных представителей семейства кошачьих с массой тела от 220 до 400 кг (от 490 до 880 фунтов), [30] и по одной оценке, до 470 кг (1040 фунтов). [32] Особенно большой череп S. populator из Уругвая размером 39 см (15 дюймов) в длину указывает на то, что этот человек мог весить до 436 кг (961 фунт). [33] Он стоял на высоте плеч 120 см (47 дюймов). [24] По сравнению сS. fatalis , S. populator был более крепким и имел более удлиненный и узкий череп с более прямым верхним профилем, более высоко расположенные носовые кости , более вертикальный затылок , более массивные метаподиалы и немного более длинные передние конечности по сравнению с задними. [4] [8] Большие следы из Аргентины (для которых было предложено название ихнотаксона Smilodonichium ) были приписаны S. populator и имеют размеры 17,6 см (6,9 дюйма) на 19,2 см (7,6 дюйма). [34] Это больше, чем следы бенгальского тигра , с которыми сравнивали следы. [35]

S. fatalis восстановлен с пятнистой шерстью

Традиционно саблезубые кошки были художественно отреставрированы с внешними чертами, похожими на черты современных кошачьих, такими художниками, как Чарльз Р. Найт, в сотрудничестве с различными палеонтологами в начале 20 века. [36] В 1969 году палеонтолог Г. Дж. Миллер вместо этого предположил, что смилодон выглядел бы совсем иначе, чем типичная кошка и похож на бульдога , с нижней линией губ (чтобы позволить его рту широко открываться, не разрывая лицевые ткани), более втянутый нос и опущенные уши. [37] Палеоартист Маурисио Антон и соавторы оспорили это в 1998 году и утверждали, что черты лица Смилодонав целом не сильно отличались от таковых у других кошек. Антон отметил, что современные животные, такие как бегемот , способны достигать широкого разрыва без разрыва ткани за счет умеренного складывания мышцы orbicularis oris , и такая конфигурация мышц существует у современных крупных кошачьих. [38] Антон заявил, что дошедшие до нас филогенетические скобки (где в качестве ссылки используются черты ближайших дошедших до нас родственников ископаемого таксона) являются наиболее надежным способом восстановления внешнего вида доисторических животных, а реставрация кошачьих смилодонов с помощью Поэтому рыцарь по-прежнему точен. [36]

Смилодон и другие саблезубые кошки были реконструированы как с однотонной шерстью, так и с пятнистым рисунком (что, по-видимому, является наследственным условием для кошачьих ), оба из которых считаются возможными. [36] Исследования современных видов кошек показали, что виды, которые живут на открытом воздухе, обычно имеют одинаковую шерсть, в то время как те, которые живут в более заросших растительностью средах обитания, имеют больше отметин, за некоторыми исключениями. [39] Некоторые особенности шерсти, такие как гривы самцов львов или полосы тигра, слишком необычны, чтобы их можно было предсказать по окаменелостям. [36]

Палеобиология [ править ]

Диета [ править ]

S. fatalis борется с ужасными волками над тушей колумбийского мамонта в Тарных ямах Ла-Бреа , Роберт Брюс Хорсфолл , 1913 г.

Хищник вершины , смилодон в первую очередь охотятся на крупных млекопитающих. Изотопы, сохранившиеся в костях S. fatalis в месторождении La Brea Tar Pits, показывают, что жвачные животные, такие как бизон ( Bison antiquus , который был намного крупнее современного американского бизона ) и верблюды ( Camelops ), чаще всего добывались там кошками. [40] Кроме того, изотопы сохраняются в зубной эмали из S. Gracilis образцов из Флориды показывает , что этот вид подается на пекари Platygonus и лама -подобного Hemiauchenia. [41] В редких случаях Smilodon мог также нацеливаться на глиптодонтов , основываясь на черепе Glyptotherium, который имеет эллиптические следы от проколов [42], соответствующие размеру и диаметру его клыков. [43] Это был молодой глиптодонт с не полностью развитым головным щитом (головной панцирь). [42] Изотопные исследования костей лютого волка ( Aenocyon dirus ) и американского льва ( Panthera atrox ) показывают наложение с S. fatalis на добычу, что позволяет предположить, что они были конкурентами. [40]Однако более подробный изотопный анализ показывает, что Smilodon fatalis предпочитает добычу, обитающую в лесу, такую ​​как тапиры, олени и лесные бизоны, а не лютоволки предпочитают добычу, обитающую на открытых участках, таких как пастбища. [44] Доступность добычи в районе Ранчо Ла Бреа, вероятно, была сопоставима с современной Восточной Африкой . [45]

Когда Smilodon мигрировал в Южную Америку, его диета изменилась; бизоны отсутствовали, лошади и хоботки были разными, а местные копытные, такие как токсодонты и литоптерны, были совершенно незнакомы, но S. populator процветал там также, как и его родственники в Северной Америке. [14] Изотопный анализ популяции Smilodon предполагает, что его основными видами добычи были Toxodon platensis , Pachyarmatherium , Holmesina , виды рода Panochthus , Palaeolama , Catonyx ,Equus neogeus и крокодил Caiman latirostris . Этот анализ его рациона также показывает, что S. populator охотился как в открытых, так и в лесных местообитаниях. [46] Различия между видами Северной и Южной Америки могут быть связаны с различием добычи между двумя континентами. [8] Смилодон, вероятно, избегал есть кости и оставил бы достаточно еды для падальщиков. [47] Сам Смилодон мог убирать убитых ужасных волков. [48] Было высказано предположение, что Смилодонбыл чистым падальщиком, который использовал свои клыки для демонстрации своего превосходства над тушами, но эта теория сегодня не поддерживается, поскольку никакие современные наземные млекопитающие не являются чистыми падальщиками. [49]

Хищное поведение [ править ]

Треки из Аргентины, которые, возможно, были произведены Smilodon

Мозг из Smilodon имел sulcal узоров , похожие на современные кошка, что предполагает повышенную сложность регионов , которые контролируют чувство слуха, зрения и координацию конечностей. У саблезубых кошачьих в целом были относительно маленькие глаза , которые не были так обращены вперед, как у современных кошек, которые имеют хорошее бинокулярное зрение, помогающее им передвигаться по деревьям. [49] Смилодон, вероятно, был хищником из засады, который скрывался в густой растительности, так как его пропорции конечностей были похожи на современных лесных кошек, [50] и его короткий хвост не помогал ему балансировать во время бега. [51]В отличие от своего предка Megantereon , который был хотя бы частично сканирующим и, следовательно, мог лазить по деревьям, Smilodon, вероятно, был полностью наземным из-за своего большего веса и отсутствия приспособлений для лазания. [52] Следы из Аргентины под названием Felipeda miramarensis в 2019 году, возможно, были произведены Smilodon . Если правильно идентифицировать, следы указывают на то, что у животного были полностью втягиваемые когти, стопоходящие лапы, у него отсутствовали сильные супинации в лапах, особенно сильные передние конечности по сравнению с задними, и, вероятно, оно было хищником из засады. [53]

Пяточная кость из Smilodon была довольно долго, что предполагает , что это был хороший прыгун. [24] Его хорошо развитые сгибатели и разгибатели предплечий, вероятно, позволяли ему тянуть вниз и надежно удерживать крупную добычу. Анализ поперечных срезов S. fatalis humeri показал, что они были усилены утолщением коры до такой степени, что могли выдерживать большую нагрузку, чем у современных больших кошек или вымершего американского льва. Утолщение бедренной кости S. fatalis было в пределах диапазона современных кошачьих. [54]Его клыки были хрупкими и не могли укусить кость; из-за риска перелома эти кошки должны были подчинять и сдерживать свою добычу своими мощными передними конечностями, прежде чем они могли использовать свои клыки, и, вероятно, использовали быстрые рубящие или колющие укусы, а не медленные, удушающие укусы, которые обычно используются современными кошками. [54] В редких случаях, как свидетельствуют окаменелости, смилодон был готов рискнуть укусить кость своими клыками. Это могло быть больше ориентировано на конкуренцию, такую ​​как другие смилодоны, или на потенциальные угрозы, такие как другие хищники, чем на добычу. [52]

Максимальный зевок (A) и реконструкции укуса шеи у добычи разного размера (B, C)

Продолжаются споры о том, как Смилодон убил свою жертву. Традиционно наиболее популярной теорией является то, что кошка нанесла глубокий колющий укус или колющий удар с открытой челюстью в горло, очень быстро убив добычу. [54] [55] Другая гипотеза предполагает, что смилодон нацелился на живот своей добычи. Это оспаривается, поскольку кривизна живота жертвы, скорее всего, помешала бы кошке хорошо укусить или нанести удар. [56] В отношении того, как смилодон укусил, была одобрена гипотеза «собачьего сдвига и укуса», когда сгибание шеи и вращение черепа помогали кусать добычу, но это может быть механически невозможно. Однако данные сравнений сHomotherium предполагают, что Smilodon был полностью способен и использовал собачий укус в качестве основного средства убийства добычи, основываясь на том факте, что у него был толстый череп и относительно небольшая трабекулярная кость, в то время как Homotherium имел как больше трабекулярной кости, так и больше льва. -подобный зажимающий укус как основное средство нападения на добычу. Открытие, сделанное Фигейридо и Лаутеншлагером и др., Опубликованное в 2020 году, предполагает чрезвычайно разные экологические адаптации у обоих махаиродонтов. [57] Фланцы нижней челюсти могли помочь противостоять изгибающим силам, когда нижняя челюсть прижималась к шкуре жертвы. [58]

Отливка черепа S. fatalis (слева) и реставрация Маурисио Антона с широким зевом

Выступающие резцы располагались по дуге и использовались, чтобы удерживать добычу неподвижно и стабилизировать ее во время укуса собаки. Поверхность контакта между коронкой клыка и десной была увеличена, что помогло стабилизировать зуб и помогло кошке почувствовать, когда зуб проник до максимальной степени. Поскольку у саблезубых кошек обычно было относительно большое подглазничное отверстие (отверстие) в черепе, в котором располагались нервы, связанные с усами, было высказано предположение, что улучшенные чувства помогли бы кошкам аккуратно кусать за пределами их поля зрения и тем самым предотвратить поломку клыков. Подобный клинку хищникзубы использовались, чтобы разрезать кожу, чтобы получить доступ к мясу, а уменьшенные коренные зубы предполагают, что они были менее приспособлены для дробления костей, чем современные кошки. [49] Поскольку пища современных кошек попадает в рот через бок во время резки хищниками, а не через передние резцы между клыками, животным не нужно широко зевать, поэтому клыки Smilodon также не были бы помехой. при кормлении. [38]

Несмотря на то, что смилодон был более мощным, чем другие крупные кошки, укус был слабее. Современные большие кошки имеют более выраженные скуловые дуги , в то время как они были меньше в Smilodon , который ограничивает толщину и , следовательно , власть мышц височных и , таким образом , уменьшить Smilodon ' силу укуса s. Анализ его узких челюстей показывает, что он мог укусить на треть сильнее, чем у льва (коэффициент силы укуса, измеренный для льва, равен 112). [59] [60] Кажется, существует общее правило, что саблезубые кошки с самыми большими клыками имели пропорционально более слабые укусы. Анализ прочности собак на изгиб(способность клыков противостоять изгибающим силам, не ломаясь) и силы укуса указывают на то, что зубы саблезубых кошек были сильнее по отношению к силе укуса, чем у современных больших кошек. [61] Кроме того, Smilodon «s зевать мог бы достичь почти 120 градусов, [62] в то время как современный лев достигает 65 градусов. [63] Это сделало зазор достаточно широким, чтобы позволить Смилодону схватить крупную добычу, несмотря на длинные клыки. [38] В исследовании 2018 года сравнивалось убийственное поведение Smilodon fatalis и сыворотки Homotherium , и было обнаружено, что у первого был крепкий череп с маленькой губчатой ​​костью.для колющего укуса клыка, в то время как последний имел большую губчатую кость и использовал стиль зажима и удержания, более похожий на львиный. Таким образом, эти двое заняли разные экологические ниши. [64]

Природные ловушки [ править ]

Конные скелеты S. fatalis и лютого волка у заболоченного Парамилодона

Многие экземпляры Smilodon были извлечены из просачивающихся асфальтов, которые действовали как естественные ловушки для хищников. Животные были случайно пойманы в ловушку и стали приманкой для хищников, которые приходили на поиски мусора, но затем они сами попадали в ловушку. Самые известные из таких ловушек находятся в Ла-Бреа в Лос-Анджелесе, где собрано более 166 000 экземпляров Smilodon fatalis [65], которые составляют самую большую коллекцию в мире. Отложения ям накапливались от 40 до 10 тысяч лет назад, в позднем плейстоцене.. Хотя пойманные в ловушку животные были быстро закопаны, хищникам часто удавалось отрывать от них кости конечностей, но они сами часто попадали в ловушку, а затем выкапывались другими хищниками; 90% найденных костей принадлежали хищникам. [66]

Сливы Талара в Перу представляют собой аналогичный сценарий, где также были обнаружены окаменелости Smilodon . В отличие от Ла-Бреа, многие кости были сломаны или имеют признаки выветривания. Возможно, это произошло из-за того, что слои были более мелкими, поэтому при обмолоте пойманных животных были повреждены кости ранее пойманных животных. Многие плотоядные животные в Таларе были молодыми, что, возможно, указывает на то, что у неопытных и менее приспособленных животных больше шансов попасть в ловушку. Хотя Лунд считал скопления Smilodonи окаменелости травоядных животных в пещерах Лагоа Санта произошли из-за того, что кошки использовали пещеры как логовища, вероятно, это результат того, что животные умирали на поверхности, и потоки воды впоследствии утаскивали их кости на дно пещеры, но некоторые люди также могут умерли, заблудившись в пещерах. [66]

Социальная жизнь [ править ]

Пара S. fatalis приближается к группе парамилодонов , один из которых погряз в трясине , в ямах La Brea Tar, с картины Найта, 1921 г.

Ученые спорят, был ли смилодон социальным . Одно исследование африканских хищников показало, что социальные хищники, такие как львы и пятнистые гиены, больше реагируют на крики жертвы, чем одиночные виды. Поскольку окаменелости S. fatalis обычны в месторождении La Brea Tar Pits и, вероятно, были привлечены сигналами бедствия застрявшей добычи, это могло означать, что этот вид также был социальным. [67]В одном критическом исследовании утверждается, что в нем не учитываются другие факторы, такие как масса тела (более тяжелые животные могут застрять с большей вероятностью, чем более легкие), интеллект (некоторые социальные животные, такие как американский лев, возможно, избегали дегтя, потому что они были лучше способны для распознавания опасности), отсутствие визуальных и обонятельных приманок, тип звуковой приманки и продолжительность сигналов бедствия (фактические сигналы бедствия от пойманных в ловушку животных-жертв были бы дольше, чем сигналы, использованные в исследовании). Автор этого исследования размышляет, какие хищники отреагировали бы, если бы записи воспроизводились в Индии, где, как известно, одиночные тигры собираются вокруг одной туши. [68]Авторы первоначального исследования ответили, что, хотя эффекты вызовов в tar pit и экспериментов по воспроизведению не будут идентичными, этого будет недостаточно, чтобы опровергнуть их выводы. Кроме того, они заявили, что вес и интеллект вряд ли повлияют на результаты, поскольку более легких хищников гораздо больше, чем тяжелых травоядных, а социальный (и, казалось бы, умный) лютый волк также встречается в ямах. [69] Строение подъязычных костей позволяет предположить, что смилодон общался ревом , как современные большие кошки. [70] Способность рычать может иметь значение для их социальной жизни. [71]

Львиная гордость нападает на африканского буйвола в Танзании ; Смилодон также мог охотиться группами.

Другой аргумент в пользу социальности основан на заживших травмах в нескольких окаменелостях Smilodon , что позволяет предположить, что животные нуждались в других, чтобы обеспечить их пищей. [72] [73] Этот аргумент подвергается сомнению, поскольку кошки могут быстро оправиться даже от серьезных повреждений костей, а раненый смилодон мог бы выжить, если бы у него был доступ к воде. [74] Мозг Smilodon был относительно маленьким по сравнению с другими видами кошек. Некоторые исследователи утверждают , что Smilodon «S мозг был бы слишком мал для того , чтобы было общественное животное. [75] Анализ размера мозга у живых больших кошек не обнаружил корреляции между размером мозга и социальностью.[76] Еще один аргумент против того, чтобы смилодон был социальным, заключается в том, что, будучи охотником из засады в закрытой среде обитания, вероятно, сделало бы групповое проживание ненужным, как и в случае с большинством современных кошек. [74] Тем не менее, было также высказано предположение, что, будучи крупнейшим хищником в среде, сравнимой с африканской саванной, смилодон мог иметь социальную структуру, аналогичную современным львам, которые, возможно, живут группами в основном для защиты оптимальной территории от других львов ( львы - единственные социальные большие кошки сегодня). [49]

То, был ли Smilodon сексуально диморфным, влияет на его репродуктивное поведение. Основываясь на своих выводах об отсутствии полового диморфизма у Smilodon fatalis , Ван Валкенбург и Сакко в 2002 году предположили, что, если бы кошки были социальными, они, вероятно, жили бы моногамными парами (вместе с потомством) без интенсивной конкуренции между самцами за самок. [27] Аналогичным образом Мичен-Самуэльс и Биндер (2010) пришли к выводу, что агрессия между самцами у S. fatalis была менее выражена, чем у американского льва. [28] Кристиансен и Харрис (2012) обнаружили, что, поскольку S. fatalisдействительно демонстрировал некоторый половой диморфизм, произошел бы эволюционный отбор для конкуренции между самцами. [29] Некоторые кости свидетельствуют о том, что они были укушены другими смилодонами , возможно, в результате территориальных сражений, борьбы за права на размножение или из-за добычи. [49] Два черепа S. populator из Аргентины показывают, казалось бы, смертельные незаживающие раны, которые, по-видимому, были нанесены клыками другого смилодона (хотя нельзя исключать, что они были нанесены ногами жертвы). Если это вызвано внутривидовой борьбой, это также может указывать на то, что у них было социальное поведение, которое могло привести к смерти, как это наблюдается у некоторых современных кошачьих (а также указание на то, что клыки могли проникать в кости). [77]Было высказано предположение, что преувеличенные клыки саблезубых кошек эволюционировали для сексуальной демонстрации и соревнования, но статистическое исследование корреляции между собакой и размером тела у S. populator не обнаружило разницы в масштабировании между размером тела и размером клыка, сделав вывод, что это было больше вероятно, они развились исключительно для хищнической функции. [78]

Набор из трех связанных скелетов S. fatalis, обнаруженных в Эквадоре и описанных в 2021 году Рейнольдсом, Сеймуром и Эвансом и др. предполагает, что у Смилодона была длительная родительская забота . У двух обнаруженных несовершеннолетних особей есть уникальная унаследованная черта зубов, что предполагает, что они были братьями и сестрами; в летописи окаменелостей встречается редкий случай семейных отношений. Предполагается, что малолетние особи были мужчиной и женщиной, соответственно, в то время как останки взрослых скелетов, найденные на месте, предположительно принадлежали их матери. По оценкам, на момент смерти несовершеннолетним было около двух лет, но они все еще росли. Исследования останков позволяют предположить, что Smilodonимели уникальную и быструю скорость роста, подобную тигру, но что у этого рода был длительный период роста, подобный тому, что наблюдается у львов, и что детеныши полагались на своих родителей до тех пор, пока этот период роста не закончился. [79]

Развитие [ править ]

Нижняя сторона черепов S. fatalis , показывающая замену собак у левой особи, Музей Джорджа С. Пейджа.

У Smilodon начали развиваться свои саблезубы, когда животное достигло возраста от 12 до 19 месяцев, вскоре после завершения прорезывания молочных зубов у кошки . И детские, и взрослые клыки будут находиться во рту бок о бок в течение примерно 11 месяцев, а мышцы, используемые для мощного укуса, также были развиты примерно в полтора года, восемь месяцев назад. чем у современного льва. После того, как Смилодон достиг возраста от 23 до 30 месяцев, детские зубы выпали, в то время как взрослые клыки росли со средней скоростью 7 мм (0,3 дюйма) в месяц в течение 12-месячного периода. Они достигли своего полного размера примерно в 3 года, позже, чем современные виды больших кошек. Юношеский и подростковый смилодонособи чрезвычайно редки на Ранчо Ла Бреа, где проводилось исследование, что указывает на то, что они оставались скрытыми или в местах выгула во время охоты и зависели от родительской заботы, пока их клыки развивались. [80] [81] [82]

Исследование 2017 года показывает, что молодые особи рождаются с крепким телосложением, похожим на взрослых. Сравнение костей молодых особей S. fatalis из Ла Бреа с костями современного американского льва показало, что две кошки имели сходную кривую роста. Развитие передних конечностей кошачьих в онтогенезе (изменения во время роста) остается жестко ограниченным. Кривая похожа на кривую для современных кошек, таких как тигры и пумы, но смещается больше в сторону устойчивого направления осей, чем это наблюдается у современных кошачьих. [83]

Палеопатология [ править ]

Некоторые окаменелости Smilodon демонстрируют признаки анкилозирующего спондилита , гиперостоза и травм; [84] у некоторых также был артрит , из-за которого у них срослись позвонки. Одно исследование 1000 черепов Smilodon показало, что 30% из них имели эродированные теменные кости , к которым прикрепляются самые большие мышцы челюсти. У них также были обнаружены признаки микропереломов, а также ослабление и истончение костей, возможно, вызванное механическим стрессом из-за постоянной необходимости делать колющие движения клыками. [85] Костные разрастания в области дельтовидной мышцы.Вставка в плечевую кость является распространенной патологией для образцов из Ла Бреа, которая, вероятно, была вызвана повторяющимся напряжением, когда Smilodon пытался сбить добычу своими передними конечностями. Также нередки травмы грудины, вероятно, из-за столкновения с добычей. [49] Частота травм у особей S. fatalis составила 4,3%, по сравнению с 2,8% у лютого волка, что означает, что хищное поведение первого из засады привело к большему риску травмы, чем хищное поведение преследования вторым. Остатки Smilodon демонстрируют относительно большее количество повреждений плечевых и поясничных позвонков . [86]

Распространение и среда обитания [ править ]

S. fatalis в позе лазания, Североамериканский музей древней жизни.

Смилодон жил в эпоху плейстоцена (2,5–10 000 лет назад) и, возможно, был самым последним из саблезубых кошек. [24] Вероятно, он жил в закрытой среде обитания, такой как лес или кустарник . [87] Ископаемые останки этого рода были найдены по всей Америке. [3] Самые северные останки этого рода - окаменелости S. fatalis из Альберты, Канада . [88] Среда обитания в Северной Америке варьировалась от субтропических лесов и саванн на юге до безлесных мамонтовых степей.на севере. Мозаичная растительность лесов, кустарников и трав на юго-западе Северной Америки поддерживала крупных травоядных, таких как лошади, бизоны, антилопы , олени , верблюды, мамонты , мастодонты и наземные ленивцы . Северная Америка также поддерживает других саблезубых кошек, таких как Homotherium и Xenosmilus , а также других крупных хищников, включая лютых волков, короткомордого медведя ( Arctodus simus ) и американского льва. [14] [66] [89] Конкуренция со стороны таких хищников могла предотвратить североамериканский S. fatalisот достижения размера S. populator в Южной Америке . Сходство размеров S. fatalis и американского льва предполагает перекрытие ниш и прямую конкуренцию между этими видами, и, похоже, они питались добычей одинакового размера. [90]

S. gracilis проникла в Южную Америку в период от раннего до среднего плейстоцена, где, вероятно, дала начало S. populator , обитавшему в восточной части континента. S. fatalis также проник в западную часть Южной Америки в конце плейстоцена, и считалось, что эти два вида разделены горами Анд . [8] [17] [24] Однако в 2018 году был обнаружен череп S. fatalis, обнаруженный в Уругвае к востоку от Анд, что ставит под сомнение идею о том, что эти два вида были аллопатрическими (географически разделенными). [91] Обмен в Америке привел к смешению местных и инвазивных видов.совместное использование прерий и лесов Южной Америки; Североамериканские травоядные включали хоботков, лошадей, верблюдов и оленей, южноамериканские травоядные - токсодонтов, литоптернов, наземных ленивцев и глиптодонтов. Местные хищники- метатерии (в том числе саблезубые тилакосмилиды ) вымерли к плиоцену и были заменены североамериканскими хищниками, такими как псовые, медведи и крупные кошки. [14]

S. populator был очень успешным, тогда как Homotherium так и не получил широкого распространения в Южной Америке. Вымирание тилакосмилид приписывают конкуренции со смилодоном , но это, вероятно, неверно, поскольку они, кажется, исчезли до появления крупных кошек. В phorusrhacid «террор птиц» , возможно, доминировал большой хищник нишу в Южной Америке до Smilodon прибыл. [14] S. populator, возможно, смог достичь большего размера, чем S. fatalis, из-за отсутствия конкуренции в плейстоценовой Южной Америке; S. populator появился после исчезновения Arctotherium angustidens., одно из крупнейших когда-либо хищников, и поэтому могло занять нишу мега-плотоядных животных. [90] S. populator предпочитал крупную добычу из открытых местообитаний, таких как луга и равнины, на основании данных, собранных из соотношений изотопов, определяющих диету животного. В этом отношении южноамериканский вид Smilodon, вероятно, был похож на современного льва. S. populator, вероятно, конкурировал там с псовым Protocyon , но не с ягуаром, который питался преимущественно более мелкой добычей. [92] [93]

Вымирание [ править ]

Скелеты S. fatalis (слева) и американского льва , двух крупных североамериканских кошачьих, вымерших в позднем плейстоцене , Музей Джорджа К. Пейджа.

Вместе с большей частью плейстоценовой мегафауны Smilodon вымерли 10 000 лет назад в результате вымирания четвертичного периода . Его исчезновение было связано с упадком и исчезновением крупных травоядных животных, которые были заменены более мелкими и более подвижными, такими как олени. Следовательно, смилодон мог быть слишком специализирован на охоте на крупную добычу и, возможно, был неспособен адаптироваться. [54] Исследование износа зубов Smilodon, проведенное в 2012 году, не обнаружило доказательств того, что они были ограничены пищевыми ресурсами. [94] Другие объяснения включают изменение климата и конкуренцию с людьми [94] (которые вошли в Америку примерно в то время, когда Smilodonисчезли) или сочетание нескольких факторов, все из которых относятся к общему событию вымирания плейстоцена, а не конкретно к исчезновению саблезубых кошек. [95]

Некоторые ранние авторы предположили, что последние саблезубые кошки, Smilodon и Homotherium , вымерли из-за конкуренции с более быстрыми и обобщенными кошачьими, которые их заменили. Было даже высказано предположение, что саблезубые хищники уступают современным кошкам, так как считалось, что постоянно растущие клыки мешают своим хозяевам правильно питаться. Однако быстрые кошачьи, такие как американский лев и американский гепард ( Miracinonyx ), также вымерли в позднем плейстоцене. Тот факт, что саблезубы много раз эволюционировали в несвязанных друг с другом линиях, также свидетельствует об успехе этой особенности. [95]

Последний экземпляр Smilodon fatalis, обнаруженный в смоляных карьерах Ранчо Ла Бреа, датируется 13 025 годами назад. [96] Последние останки популяции смилодонов, найденные в пещере Куэва-дель-Медио, недалеко от города Сория, на северо-востоке провинции Эльтима-Эсперанса , регион Магалланес на самом юге Чили , датированы 10 935–11 209 годами назад. [97] Самая последняя дата содержания углерода-14 для S. fatalis, о которой сообщалось, составляет 10 200 лет назад для останков из Первой американской пещеры в 1971 году; [98] однако самая последняя «достоверная» дата - 11 130 лет назад. [99]

См. Также [ править ]

  • Список крупнейших хищников
  • Список крупнейших доисторических хищников
  • Мегафауна
  • Событие четвертичного вымирания

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б в г д Антон 2013 , стр. 3–26.
  2. Перейти ↑ Lund, PW (1842). Blik paa Brasiliens Dyreverden för sidste Jordomvæltning (на датском языке). Копенгаген: Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Naturvidenskabelige og Matematiske Afhandlinger. С. 54–57.
  3. ^ а б в г е Берта А. (1985). «Статус смилодона в Северной и Южной Америке» (PDF) . Вклады в науку, Музей естественной истории округа Лос-Анджелес . 370 : 1–15.
  4. ^ Б с д е е г ч я J Antón 2013 , стр. 108-154.
  5. ^ Лейди, J. (1869). «Вымершая фауна млекопитающих Дакоты и Небраски: включая отчет о некоторых родственных формах из других мест, вместе с синопсисом останков млекопитающих Северной Америки» . Журнал Академии естественных наук Филадельфии . 7 : 366–367. DOI : 10.5962 / bhl.title.20910 .
  6. ^ Хулберт, RC (2013-04-23). « Smilodon fatalis Leidy, 1868» . Флоридский музей естественной истории . Проверено 1 мая 2013 .
  7. ^ a b Cope, ED (декабрь 1880 г.). «О вымерших кошках Америки» . Американский натуралист . 14 (12): 833–858. DOI : 10.1086 / 272672 . JSTOR 2449549 . 
  8. ^ a b c d e Куртен, Б .; Верделин, Л. (1990). «Отношения между северным и южноамериканским смилодоном ». Журнал палеонтологии позвоночных . 10 (2): 158–169. DOI : 10.1080 / 02724634.1990.10011804 . JSTOR 4523312 . 
  9. ^ Werdelin, L .; Макдональд, HG; Шоу, Калифорния (2018).Смилодон : культовый саблезубый тигр ( Smilodon из Южной Каролины: последствия для таксономии рода под ред.). Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 76–95. ISBN 9781421425573.
  10. ^ Kurten, B .; Андерсон, Э. (1980). Млекопитающие плейстоцена Северной Америки . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. С. 186–188. ISBN 978-0-231-03733-4.
  11. Перейти ↑ Berta, A. (1987). «Саберкат Smilodon gracilis из Флориды и обсуждение его родственных связей (Mammalia, Felidae, Smilodontini)» . Бюллетень Государственного музея Флориды . 31 : 1–63.
  12. ^ Черчер, CS (1984). Статус Smilodontopsis (Brown, 1908) и Ischyrosmilus (Merriam, 1918): таксономический обзор двух родов саблезубых кошек (Felidae, Machairodontinae) . Вклады Королевского музея наук о жизни Онтарио . 140 . Королевский музей Онтарио . С.  14–34 . DOI : 10.5962 / bhl.title.52222 . ISBN 978-0-88854-305-9.
  13. ^ Михан, Т .; Мартин, LDJ (2003). «Вымирание и повторная эволюция подобных адаптивных типов (экоморфов) у кайнозойских североамериканских копытных и хищных животных отражает циклы Ван дер Хаммена». Die Naturwissenschaften . 90 (3): 131–135. Bibcode : 2003NW ..... 90..131M . DOI : 10.1007 / s00114-002-0392-1 . PMID 12649755 . S2CID 21117744 .  
  14. ^ Б с д е е г Antón 2013 , стр. 65-76.
  15. ^ Кристиансен, П. (2008). «Эволюция формы черепа и нижней челюсти у кошек (Carnivora: Felidae)» . PLOS ONE . 3 (7): e2807. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.2807C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002807 . PMC 2475670 . PMID 18665225 .  
  16. ^ Пайджманс, JLA; Barnett, R .; Гилберт, MTP; Зепеда-Мендоса, ML; Реумер, JWF; de Vos, J .; Zazula, G .; Nagel, D .; Барышников, Г.Ф .; Леонард, JA; Rohland, N .; Вестбери, М.В. Barlow, A .; Хофрайтер, М. (2017-10-19). «Эволюционная история саблезубых кошек на основе древней митогеномики» . Текущая биология . 27 (21): 3330–3336.e5. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.09.033 . PMID 29056454 . 
  17. ^ a b c Ринкон, А .; Превости, Ф .; Парра, Г. (2011). «Новые рекорды саблезубых кошек (Felidae: Machairodontinae) для плейстоцена Венесуэлы и Великого американского биотического обмена». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (2): 468–478. DOI : 10.1080 / 02724634.2011.550366 . JSTOR 25835839 . S2CID 129693331 .  
  18. ^ Асканио, Д .; Ринкон, Р. (2006). «Первое упоминание плейстоценового саблезубого кота Smilodon, популяции Лунда, 1842 г. (Carnivora: Felidae: Machairodontinae) из Венесуэлы» . Asociación Paleontologica Argentina . 43 (2): 499–501. ISSN 1851-8044 . 
  19. ^ де Кастро, Мариэла Кордейро; Лангер, Макс Кардосо (2008). "Новые посткраниальные останки популяции Smilodon Lund, 1842 г. из южно-центральной Бразилии" . Revista Brasileira de Paleontologia . 11 (3): 199–206. DOI : 10,4072 / rbp.2008.3.06 .
  20. ^ "Что такое саблезубый тигр?" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Декабрь 2005 . Проверено 12 июня 2012 .
  21. ^ Янчевский, DN; Yuhki, N .; Гилберт, Д.А.; Джефферсон, GT; О'Брайен, SJ (1992). "Молекулярный филогенетический вывод из окаменелостей саблезубых кошек Ранчо Ла Бреа" . Труды Национальной академии наук . 89 (20): 9769–9773. Bibcode : 1992PNAS ... 89.9769J . DOI : 10.1073 / pnas.89.20.9769 . PMC 50214 . PMID 1409696 .  
  22. ^ Barnett, R .; Barnes, I .; Филлипс, MJ; Мартин, LD; Харингтон, CR; Леонард, JA; Купер, А. (2005). «Эволюция вымерших саблезубов и американского гепардоподобного кота». Текущая биология . 15 (15): R589 – R590. DOI : 10.1016 / j.cub.2005.07.052 . PMID 16085477 . S2CID 17665121 .  
  23. ^ ван ден Хук Остенде, LW; Морло, М .; Нагель, Д. (2006). «Величественные убийцы: саблезубые кошки (объяснение ископаемых 52)». Геология сегодня . 22 (4): 150–157. DOI : 10.1111 / j.1365-2451.2006.00572.x .
  24. ^ a b c d e f g Тернер, А .; Антон, М. (1997). Большие кошки и их ископаемые родственники: иллюстрированное руководство по их эволюции и естественной истории . Издательство Колумбийского университета. С. 57–58, 67–68. ISBN 978-0-231-10229-2. OCLC  34283113 .
  25. ^ "Что такое саблезубый тигр?" . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 8 апреля 2013 .
  26. ^ Слейтер, GJ; Валкенбург, Б.В. (2008). «Долго в зубе: эволюция формы черепа саблезубой кошки». Палеобиология . 34 (3): 403–419. DOI : 10.1666 / 07061.1 . ISSN 0094-8373 . S2CID 85353590 .  
  27. ^ а б Ван Валкенбург, Б.; Сакко, Т. (2002). «Половой диморфизм, социальное поведение и внутриполовая конкуренция у крупных хищников плейстоцена». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (1): 164–169. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0164: sdsbai] 2.0.co; 2 . JSTOR 4524203 . 
  28. ^ a b Мичен-Сэмюэлс, Дж .; Биндер, W. (2010). «Половой диморфизм и онтогенетический рост американского льва и саблезубого кота с ранчо Ла Бреа». Журнал зоологии . 280 (3): 271–279. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2009.00659.x .
  29. ^ a b Кристиансен, Пер; Харрис, Джон М. (2012). «Вариации в морфологии черепа и полового диморфизма у пантер и Sabercat Smilodon fatalis» . PLOS ONE . 7 (10): e48352. Bibcode : 2012PLoSO ... 748352C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0048352 . PMC 3482211 . PMID 23110232 .  
  30. ^ a b c Кристиансен, Пер; Харрис, Джон М. (2005). «Размер тела Smilodon (Mammalia: Felidae)». Журнал морфологии . 266 (3): 369–84. DOI : 10.1002 / jmor.10384 . PMID 16235255 . S2CID 27233870 .  
  31. ^ "Саблезубый кот, Smilodon fatalis " . Глобальный зоопарк Сан-Диего. Январь 2009 Архивировано из оригинала на 2013-02-03 . Проверено 7 мая 2013 .
  32. ^ Соркин, Б. (2008). «Биомеханическое ограничение массы тела у наземных хищников млекопитающих». Летая . 41 (4): 333–347. DOI : 10.1111 / j.1502-3931.2007.00091.x .
  33. ^ Manzuetti, A .; Perea, D .; Джонс, В .; Убилла, М .; Риндеркнехт, А. (2020). «Чрезвычайно большой череп саблезубого кота из Уругвая (поздний плейстоцен - ранний голоцен, формация Долорес): размер тела и палеобиологические последствия». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии . 44 (2): 332–339. DOI : 10.1080 / 03115518.2019.1701080 . S2CID 216505747 . 
  34. ^ "Hallazgo inédito en Miramar: huellas fosilizadas de un gran tigre dientes de sable" . 0223.com.ar (на испанском языке). 0223. 26 мая 2016 . Проверено 28 мая 2016 .
  35. Перкинс, Сид (10 июня 2016 г.). «Первые ископаемые следы саблезубых кошек больше, чем лапы бенгальского тигра» . Наука . DOI : 10.1126 / science.aag0602 .
  36. ^ а б в г Антон 2013 , стр. 157–176.
  37. Перейти ↑ Miller, GJ (1969). «Новая гипотеза, объясняющая метод приема пищи, используемый Smilodon californicus Bovard». Тебива . 12 : 9–19.
  38. ^ a b c Антон, М .; García-Perea, R .; Тернер, А. (1998). «Реконструированный облик саблезубого кошачьего Смилодона » . Зоологический журнал Линнеевского общества . 124 (4): 369–386. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1998.tb00582.x .
  39. ^ Аллен, WL; Cuthill, IC; Скотт-Самуэль, Северная Каролина; Баддели, Р. (2010). «Почему леопард получил свои пятна: связь развития паттернов с экологией у кошачьих» . Труды Королевского общества B . 278 (1710): 1373–1380. DOI : 10.1098 / rspb.2010.1734 . PMC 3061134 . PMID 20961899 .  
  40. ^ a b Колтрэйн, JB; Харрис, JM; Cerling, TE; Элерингер, младший; Уважаемый, M.-D .; Ward, J .; Аллен, Дж. (2004). «Биогеохимия стабильных изотопов Ранчо Ла Бреа и ее значение для палеоэкологии позднего плейстоцена, прибрежная южная Калифорния» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 205 (3–4): 199–219. Bibcode : 2004PPP ... 205..199C . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2003.12.008 . Архивировано из оригинального (PDF) 29 мая 2013 года.
  41. ^ Fennec, RS (2005). «Скорость и продолжительность роста взрослых собак S. gracilis и выводы о диете с помощью анализа стабильных изотопов». Феранец Бык ФЛМНХ . 45 (4): 369–377.
  42. ^ a b Gillette, DD; Рэй, CE (1981). «Глиптодонты Северной Америки». Вклад Смитсоновского института в палеобиологию (40): 28–34. DOI : 10.5479 / si.00810266.40.1 .
  43. ^ Antón 2013 , стр. 203-204.
  44. ^ ДеСантис, Лариса Р.Г .; Критики, Джонатан М .; Feranec, Robert S .; Фокс-Доббс, Кена; Фаррелл, Эйслинг Б .; Харрис, Джон М .; Такеучи, Гэри Т .; Серлинг, Туре Э. (2019). "Причины и последствия вымирания мегафауны плейстоцена, выявленные млекопитающими на ранчо Ла Бреа" . Текущая биология . 29 (15): 2488–2495. DOI : 10.1016 / j.cub.2019.06.059 . PMID 31386836 . 
  45. ^ Vanvalkenburgh, B .; Хертель, Ф. (1993). «Тяжелые времена в la brea: поломка зубов у крупных хищников позднего плейстоцена». Наука . 261 (5120): 456–459. Bibcode : 1993Sci ... 261..456V . DOI : 10.1126 / science.261.5120.456 . PMID 17770024 . S2CID 39657617 .  
  46. ^ Дантас, Марио Андре Триндади; Черкинский Александр; Лесса, Карлос Микаэль Бонфим; Сантос, Лучано Вилабойм; Коццуол, Марио Альберто; Омена, Эрика Кавальканте; Сильва, Хорхе Луис Лопес; Сиал, Алсидес Нобрега; Бохеренс, Эрве (14.07.2020). «Изотопная палеоэкология (δ13C, δ18O) сообщества позвоночных позднего плейстоцена из Бразильского Интертропического региона» . Revista Brasileira de Paleontologia . 23 (2): 138–152. DOI : 10,4072 / rbp.2020.2.05 . ISSN 2236-1715 . 
  47. ^ Ван Валкенбург, Б.; Тефорд, MF; Уокер, А. (1990). «Молярная микропитка и диета у крупных плотоядных животных: выводы относительно диеты у саблезубой кошки, Smilodon fatalis ». Журнал зоологии . 222 (2): 319–340. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1990.tb05680.x .
  48. ^ Ван Валкенбург, Б. (1991). «Итеративная эволюция гиперплетения у псовых (Mammalia: Carnivora): эволюционные взаимодействия между симпатрическими хищниками». Палеобиология . 17 (4): 340–362. DOI : 10.1017 / S0094837300010691 . JSTOR 2400749 . 
  49. ^ Б с д е е Антон 2013 , стр. 176-216.
  50. ^ Gonyea, WJ (1976). «Поведенческие последствия морфологии саблезубых кошачьих». Палеобиология . 2 (4): 332–342. DOI : 10.1017 / S0094837300004966 . JSTOR 2400172 . 
  51. ^ "Что такое саблезубый тигр?" . Berkeley.edu . Дата обращения 1 июня 2017 .
  52. ^ a b Антон, Маурисио (2013). Саблезубый .
  53. ^ Агнолин, Флорида; Chimento, NR; Кампо, DH; Magnussen, M .; Boh, D .; Де Чианни, Ф. (2019). «Следы крупных хищников из позднего плейстоцена Аргентины». Ичнос . 26 (2): 119–126. DOI : 10.1080 / 10420940.2018.1479962 . S2CID 134190731 . 
  54. ^ a b c d Мичен-Сэмюэлс, Дж. А; Ван Валкенбург, Б. (2010). «Рентгенограммы показывают исключительную силу передних конечностей у саблезубого кота Smilodon fatalis » . PLOS ONE . 5 (7): e11412. Bibcode : 2010PLoSO ... 511412M . DOI : 10.1371 / journal.pone.0011412 . ISSN 1932-6203 . PMC 2896400 . PMID 20625398 .   
  55. ^ МакГенри, CR; Wroe, S .; Clausen, PD; Морено, К .; Каннингем, Э. (2007). «Супермодель саберката, хищное поведение Smilodon fatalis, выявленное с помощью трехмерного компьютерного моделирования с высоким разрешением» . PNAS . 104 (41): 16010–16015. Bibcode : 2007PNAS..10416010M . DOI : 10.1073 / pnas.0706086104 . PMC 2042153 . PMID 17911253 .  
  56. ^ Anyonge, W. (1996). «Микроэлемент на собаках и убийственное поведение крупных плотоядных животных: функция сабли у Smilodon fatalis » (PDF) . Журнал маммологии . 77 (4): 1059–1067. DOI : 10.2307 / 1382786 . JSTOR 1382786 . Архивировано из оригинального (PDF) 15 мая 2013 года . Проверено 28 мая 2013 .  
  57. ^ Figueirido, B .; Lautenschlager, S .; Pérez-Ramos, A .; Ван Валкенбург, Б. (2018). «Отчетливое хищное поведение у саблезубых кошек с ятаганами и кортикозубыми кошками» . Текущая биология . 28 (20): 3260–3266.e3. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.08.012 . PMID 30293717 . 
  58. ^ Macchiarelli, R .; Браун, JG (2014). «Функция челюсти у Smilodon fatalis : переоценка прикуса собаки и предложение новой модели рычага класса 1 с приводом от передних конечностей» . PLOS ONE . 9 (10): e107456. Bibcode : 2014PLoSO ... 9j7456B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0107456 . ISSN 1932-6203 . PMC 4182664 . PMID 25272032 .   
  59. Hecht, J. (1 октября 2007 г.). «Саблезубый кот обладал удивительно нежным укусом» . Новый ученый .
  60. ^ Wroe, S .; McHenry2, C .; Томасон, Дж. (2004). «Укусная дубинка: сравнительная сила укуса у крупных кусающих млекопитающих и прогноз хищного поведения у ископаемых таксонов» (PDF) . Труды Королевского общества . 272 (1563): 619–25. DOI : 10.1098 / rspb.2004.2986 . PMC 1564077 . PMID 15817436 . Архивировано из оригинального (PDF) 25 августа 2013 года.   
  61. ^ Кристиансен, П. (2007). «Сравнительная сила укуса и сила изгиба собак у кошачьих и саблезубых кошачьих: значение для хищной экологии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 151 (2): 423–437. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2007.00321.x .
  62. ^ Андерссон, К .; Norman, D .; Верделин, Л. (2011). «Саблезубые хищники и убийство крупной добычи» . PLOS ONE . 6 (10): e24971. Bibcode : 2011PLoSO ... 624971A . DOI : 10.1371 / journal.pone.0024971 . PMC 3198467 . PMID 22039403 .  
  63. Перейти ↑ Martin, LD (1980). «Функциональная морфология и эволюция кошек» . Труды Академии наук Небраски . 8 : 141–154.
  64. ^ Figueirido, B .; Lautenschlager, S .; Pérez-Ramos, A .; Ван Валкенбург, Б. (2018). «Отчетливое хищное поведение у саблезубых кошек с ятаганами и кортикозубыми кошками» . Текущая биология . 28 (20): 3260–3266.e3. DOI : 10.1016 / j.cub.2018.08.012 . PMID 30293717 . 
  65. ^ Шоу, Кристофер А .; Куинн, Джеймс П. (15 сентября 2015 г.). Джон М. Харрис (ред.). «Добавление Smilodon fatalis (Mammalia: Carnivora: Felidae) в биоту асфальтовых отложений позднего плейстоцена Carpinteria в Калифорнии, с онтогенетическими и экологическими последствиями для вида» (PDF) . Научная серия 42: Вклад в науку . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес (специальный том, озаглавленный «Ла Бреа и за его пределами: палеонтология асфальтовых биот», посвященный 100-летию раскопок Музея естественной истории округа Лос-Анджелес на ранчо Ла Бреа): 91–95. Архивировано из оригинального (PDF) 25 декабря 2016 года . Получено 30 сентября 2017 года .
  66. ^ a b c Антон 2013 , стр. 30–33.
  67. ^ Carbone, C .; Мэддокс, Т .; Funston, PJ; Миллс, MGL; Grether, GF; Ван Валкенбург, Б. (2009). «Параллели между воспроизведением и просачиванием смолы плейстоцена предполагают социальную принадлежность вымершего саблезубого кота Smilodon » . Письма о биологии . 5 (1): 81–85. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0526 . PMC 2657756 . PMID 18957359 .  
  68. ^ Kiffner, C. (2009). «Совпадение или свидетельство: саблезубый кот Смилодон был социальным?» . Письма о биологии . 5 (4): 561–562. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0008 . PMC 2781900 . PMID 19443504 .  
  69. ^ Ван Валкенбург, Б.; Мэддокс, Т .; Funston, PJ; Миллс, MGL; Grether, GF; Карбоне, К. (2009). «Социальность в Rancho La Brea Smilodon : аргументы в пользу« свидетельства »перед« совпадением » » . Письма о биологии . 5 (4): 563–564. DOI : 10.1098 / RSBL.2009.0261 . PMC 2781931 . 
  70. ^ Hearld, F .; Шоу, К. (1991). «Саблезубые кошки». В Seidensticker, J .; Лумпкин, С. (ред.). Великие кошки . Rodale Pr. п. 26. ISBN 978-1-875137-90-9.
  71. ^ Пикрелл, Дж. (2018). «Саблезубые кошки, возможно, рычали, как львы» . Scientific American . Проверено 29 октября 2018 года .
  72. ^ Хилд, Ф. (1989). " " Травмы и болезни у Smilodon californicus Bovard, 1904, (Mammalia, Felidae) из Ранчо Ла Бреа, Калифорния ". Журнал палеонтологии позвоночных . 9 (3): 24A.
  73. ^ Балиси, Массачусетс; Шарма, AK; Ховард, КМ; Шоу, Калифорния; Klapper, R .; Линдси, Эмили Л. (2020). «Компьютерная томография выявила дисплазию тазобедренного сустава у Smilodon: последствия для социального поведения вымершего плейстоценового хищника». bioRxiv 10.1101 / 2020.01.07.897348 . 
  74. ^ a b McCall, S .; Неаполь, V .; Мартин, Л. (2003). «Оценка поведения вымерших животных: был ли смилодон социальным?» . Мозг, поведение и эволюция . 61 (3): 159–164. DOI : 10.1159 / 000069752 . PMID 12697957 . S2CID 2756104 .  
  75. ^ Radinsky, LB (1975). «Эволюция мозга кошачьих». Мозг, поведение и эволюция . 11 (3–4): 214–254. DOI : 10.1159 / 000123636 . PMID 1181005 . 
  76. ^ Ямагути, N .; Китченер, AC; Gilissen, E .; Макдональд, DW (2009). «Размер мозга льва ( Panthera leo ) и тигра ( P. tigris ): значение для внутриродовой филогении, внутривидовые различия и последствия неволи» . Биологический журнал Линнеевского общества . 98 (1): 85–93. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2009.01249.x .
  77. ^ Chimento, NR; Агнолин, Флорида; Сойбелзон, Л .; Очоа, JG; Буйде, В. (2019). «Доказательства внутривидовых агонистических взаимодействий в популяции Smilodon (Carnivora, Felidae)» . Comptes Rendus Palevol . 18 (4): 449–454. DOI : 10.1016 / j.crpv.2019.02.006 .
  78. Перейти ↑ O'Brien, D. M (2019). «Статическое масштабирование и эволюция экстремальных размеров клыка у саблезубой кошки (Smilodon fatalis)». Интегративная и сравнительная биология . 59 (5): 1303–1311. DOI : 10.1093 / ICB / icz054 . PMID 31120517 . 
  79. ^ Рейнольдс, Эшли Р .; Сеймур, Кевин Л .; Эванс, Дэвид К. (7 января 2021 г.). «Братья и сестры Smilodon fatalis раскрывают историю жизни саблезубой кошки» . iScience . 24 : 101916. doi : 10.1016 / j.isci.2020.101916 - через www.sciencedirect.com.
  80. ^ «Кинжалообразные клыки саблезубых кошек вырастали годами» . ScienceDaily . 2015-07-01. Архивировано из оригинала на 2015-07-02 . Проверено 2 июля 2015 .
  81. ^ Mihlbachler, MC; Высоцкий, Массачусетс; Феранец, RS; Tseng, ZJ; Бьорнссон, CS (01.07.2015). «Использование нового метода абсолютного онтогенетического определения возраста для расчета времени прорезывания зубов у саблезубой кошки Smilodon fatalis » . PLOS ONE . 10 (7): e0129847. Bibcode : 2015PLoSO..1029847W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0129847 . PMC 4489498 . PMID 26132165 .  
  82. ^ Феранец, RC (2004). «Изотопные доказательства развития саблезуба, скорости роста и диеты взрослой собаки Smilodon fatalis с Ранчо Ла Бреа». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 206 (3–4): 303–310. Bibcode : 2004PPP ... 206..303F . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2004.01.009 .
  83. ^ Лонг, К .; Prothero, D .; Мадан, М .; Сайверсон, VJP; Смит, Т. (2017). «Выросли ли саблезубые котята с мускулами? Исследование послеродовой аллометрии костей конечностей у кошачьих из плейстоцена на Ранчо Ла Бреа» . PLOS ONE . 12 (9): e0183175. Bibcode : 2017PLoSO..1283175L . DOI : 10.1371 / journal.pone.0183175 . PMC 5617143 . PMID 28953899 .  
  84. ^ Bjorkengren, AG; Сарторис, диджей; Shermis, S .; Резник, Д. (1987). «Паттерны паравертебрального окостенения у доисторических саблезубых кошек» . Американский журнал рентгенологии . 148 (4): 779–782. DOI : 10,2214 / ajr.148.4.779 . PMID 3103404 . 
  85. ^ Duckler, GL (1997). «Теменные впадины в черепе вымершего саблезубого кошачьего Smilodon fatalis : свидетельство механического напряжения». Журнал палеонтологии позвоночных . 17 (3): 600–609. DOI : 10.1080 / 02724634.1997.10011006 .
  86. ^ Браун, C .; Балиси, М .; Шоу, Калифорния; Ван Валкенбург, Б. (2017). «Травма скелета отражает охотничье поведение вымерших саблезубых кошек и лютых волков». Природа, экология и эволюция . 1 (5): 0131. DOI : 10.1038 / s41559-017-0131 . PMID 28812696 . S2CID 8008808 .  
  87. ^ Meloro, C .; Elton, S .; Louys, J .; Бишоп, LC; Дитчфилд, П. (2013). «Кошки в лесу: прогнозирование адаптации среды обитания на основе морфометрии плечевой кости у существующих и ископаемых Felidae (Carnivora)» (PDF) . Палеобиология . 39 (3): 323–344. DOI : 10,1666 / 12001 . S2CID 83957027 .  
  88. ^ Рейнольдс, АР; Сеймур, KL; Эванс, округ Колумбия (2019). «Записи позднего плейстоцена о кошачьих из Медисин-Хат, Альберта, включая первую канадскую запись о саблезубой кошке Smilodon fatalis». Канадский журнал наук о Земле . 56 (10): 1052–1060. Bibcode : 2019CaJES..56.1052R . DOI : 10.1139 / ЦЕНТР-2018-0272 . hdl : 1807/96725 .
  89. ^ ДеСантис, LRG; Шуберт, Б.В.; Schmitt-Linville, E .; Ungar, P .; Donohue, S .; Haupt, RJ (15 сентября 2015 г.). Джон М. Харрис (ред.). «Стоматологические текстуры микроножов плотоядных из ям Ла-Бреа-Тар, Калифорния и потенциальные последствия исчезновения» (PDF) . Научная серия 42: Вклад в науку . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес (специальный том, озаглавленный «Ла Бреа и за его пределами: палеонтология асфальтовых биот», посвященный 100-летию раскопок Музея естественной истории округа Лос-Анджелес на ранчо Ла Бреа): 37–52. Архивировано из оригинального (PDF) 20 декабря 2016 года . Проверено 6 февраля 2017 года .
  90. ^ а б Шерани, С. (2016). Новый метод оценки массы тела кошачьих, зависящий от особей (№ e2327v2) . Препринты PeerJ.
  91. ^ Manzuetti, A .; Perea, D .; Убилла, М .; Риндеркнехт, А. (2018). «Первая находка Smilodon fatalis Leidy, 1868 (Felidae, Machairodontinae) во внеандском регионе Южной Америки (поздний плейстоцен, формация Сопас), Уругвай: таксономические и палеобиогеографические последствия». Четвертичные научные обзоры . 180 : 57–62. Bibcode : 2018QSRv..180 .... 1M . DOI : 10.1016 / j.quascirev.2017.11.024 .
  92. ^ Bocherens, H .; Cotte, M .; Bonini, R .; Scian, D .; Straccia, P .; Сойбелзон, Л .; Prevosti, FJ (2016-04-24). «Палеобиология популяции саблезубых кошек Smilodon в регионе Пампе (провинция Буэнос-Айрес, Аргентина) в районе последнего ледникового максимума: выводы из стабильных изотопов углерода и азота в костном коллагене». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 449 : 463–474. Bibcode : 2016PPP ... 449..463B . DOI : 10.1016 / j.palaeo.2016.02.017 .
  93. ^ Хейс, Б. (2016-03-21). «Саблезубые кошки были львами доисторической Южной Америки» . Новости науки UPI . UPI . Проверено 19 апреля 2016 .
  94. ^ а б ДеСантис, LRG; Шуберт, Б.В.; Скотт, младший; Унгар, ПС (2012). «Последствия диеты для исчезновения саблезубых кошек и американских львов» . PLOS ONE . 7 (12): e52453. Bibcode : 2012PLoSO ... 752453D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0052453 . PMC 3530457 . PMID 23300674 .  
  95. ^ a b Антон 2013 , стр. 217–230.
  96. ^ О'Киф, Франция; Фет, EV; Харрис, JM (2009). «Компиляция, калибровка и синтез данных по радиоуглеродным данным фауны и растений, Ранчо Ла Бреа, Калифорния». Вклад в науку . 518 : 1–16.
  97. ^ Прието, Альфредо; Лабарка, Рафаэль; Сьерпе, Виктор (2010). «Новое свидетельство существования саблезубого кота Smilodon (Carnivora: Machairodontinae) в позднем плейстоцене южной чилийской Патагонии» . Revista Chilena de Historia Natural . 83 (2). DOI : 10.4067 / S0716-078X2010000200010 .
  98. ^ "Два новых исследования анатомии саблезубого зуба (Smilodon fatalis)" . 8 июля 2011 г.
  99. ^ Fiedal, Стюарт (2009). «Внезапные смерти: хронология вымирания мегафауны в конце плейстоцена» (PDF) . В Хейнсе, Гэри (ред.). Вымирание мегафауны в Америке в конце плейстоцена . Springer . С. 21–37. DOI : 10.1007 / 978-1-4020-8793-6_2 . ISBN  978-1-4020-8792-9.

Библиография [ править ]

  • Антон, М. (2013). Саблезубый Тигр (1-е изд.). Блумингтон: Издательство Индианского университета. ISBN 978-0-253-01042-1. OCLC  857070029 .