Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья о вымершем подсемействе кошек Machairodontinae. Для получения информации о подсемействе вымерших хищных млекопитающих с таким же названием см. Machaeroidinae .

Machairodontinae
Временной диапазон: Миоцен - голоцен
Смилодон калифорнийский.jpg
Установленный ископаемый скелет Smilodon fatalis , Национальный музей естественной истории
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Хищник
Подотряд:Фелиформация
Семья:Кошачьих
Подсемейство:† Machairodontinae
Gill , 1872 г.
Подгруппы

Саблезубые кошки является потухшим подсемейство из carnivoran млекопитающих семейства кошачьих (настоящие кошки). Они были найдены в Азии , Африке , Северной Америке , Южной Америке и Европе от миоцена до плейстоцена, живя примерно с 16 миллионов до примерно 11 тысяч лет назад. [1]

Machairodontinae содержат много вымерших хищников, обычно известных как « саблезубые кошки », включая знаменитый род Smilodon , а также других кошек с лишь незначительным увеличением размера и длины их верхнечелюстных клыков . Название означает «кинжал-зуб», от греческого μάχαιρα ( мачаира ), меч. Иногда других хищных млекопитающих с удлиненными зубами также называют саблезубыми кошками, хотя они не относятся к кошачьим. Помимо махайродонтов, саблезубые хищники встречались также у нимравид , барбоурофелидов , Machaeroidinae , Hyaenodonta и даже у двух групп метатерий (тилакосмилиды , спарассодонты и дельтатероиды ). [2]

Эволюция [ править ]

Семья Felidae [ править ]

Самец Amphimachairodus giganteus был одним из самых крупных махаиродонтов. Он затмевает своего современного родственника, обыкновенного домашнего кота Felis catus .

Machairodontinae возникли в раннем или среднем миоцене Африки. [ необходима цитата ] Ранний кошачий Pseudaelurus quadridentatus показал тенденцию к удлинению верхних клыков и, как полагают, лежит в основе эволюции махайродонтинов. [3] Самый ранний известный род махайродонтов - это Miomachairodus среднего миоцена из Африки и Турции. [2] До позднего миоцена махайродонтины сосуществовали в нескольких местах вместе с барбоурофелидами , архаическими крупными плотоядными животными, у которых также были длинные саблезубы. [2]

Традиционно были признаны три разных племени махайродонтинов: Smilodontini с типичными кортикозубыми формами, такими как Megantereon и Smilodon , Machairodontini или Homotherini с саблезубыми кошками, такими как Machairodus или Homotherium , и Metailurini , содержащие такие роды, как Dinofofel. и Metailurus . Однако некоторые недавно перегруппировали Metailurini в другое подсемейство кошачьих, Felinae, вместе со всеми современными кошками. [2] Последние роды махайродонтинов, Smilodon и Homotherium., не исчезал до конца плейстоцена , примерно 10 000 лет назад в Америке.

На основании последовательностей митохондриальной ДНК , извлеченных из окаменелостей , линии Homotherium и Smilodon разошлись примерно 18 млн лет назад. [4]

Название «саблезубые тигры» вводит в заблуждение. Махайродонты не принадлежали к тому же подсемейству, что и тигры, нет никаких доказательств того, что у них был тигровый узор шерсти, и эта обширная группа животных не все жили или охотились так же, как современные тигры . Анализ ДНК, опубликованный в 2005 году, подтвердил и прояснил кладистический анализ, показывающий, что Machairodontinae рано отделились от предков современных кошек и не имеют близкого родства ни с одним из ныне живущих видов кошачьих. [2]

Саблезубые также во многих местах сосуществовали с коническими зубами. В Африке и Евразии саблезубые кошки соревновались с несколькими пантерами и гепардами до раннего или среднего плейстоцена. Homotherium сохранился в Северной Европе даже до позднего плейстоцена. В Америке они сосуществовали с кугуаром , американским львом , американским гепардом и ягуаром до позднего плейстоцена. Саблезубые и конусообразные кошки соревновались друг с другом за пищевые ресурсы, пока последний из них не вымер. Все современные кошачьи имеют верхние клыки более или менее конической формы.

Классификация [ править ]

Подсемейство † Machairodontinae
ПлемяИзображениеРодРазновидность
Incertae sedis† Tchadailurus [5] [6] Бонис и др., 2018 г.
  • † T. adei
† Homotherini† Амфимахайродус [7] Крецой, 1929 г.
  • † А. альварези
  • † A. coloradensis
  • † A. giganteus
  • † А. Куртени
  • † А. Кабир
† Homotherium Fabrini, 1890 г.
  • † H. ischyrus
  • † H. latidens
  • † H. сыворотка
  • † H. venezuelensis
† Lokotunjailurus Werdelin 2003
  • † L. emageritus
  • † L. fanonei
† Нимравидес [7] Китс, 1958 г.
  • † Н. катакопсис
  • † Н. галиани
  • † Н. hibbardi
  • † N. pedionomus
  • † N. thinobates
† Xenosmilus Martin et al., 2000
  • † X. hodsonae
† Махайродонтини† Хемимачайродус Кенигсвальд, 1974 г.
  • † Х. звежицкий
† Махайродус Кауп, 1833 г.
  • † М. alberdiae
  • † М. aphanistus
  • † М. horribilis
  • † М. horribilis
  • † М. ласкереви
  • † М. pseudaeluroides
  • † М. робинсони
† Миомачайродус Шмидт-Киттлер, 1976
  • † М. pseudaeluroides
† Метаилурини† Адельфайлурус Хиббард, 1934 г.
  • † A. kansensis
† Динофелис Зданский, 1924 г.
  • † Д. ароноки
  • † Д. Барлови
  • † D. cristata
  • † Д. Дарти
  • † D. diastemata
  • † D. paleoonca
  • † Д. петтери
  • † D. piveteaui
† Metailurus Zdansky, 1924 г.
  • † М. Будон
  • † М. майор
  • † М. mongoliensis
  • † M. ultimus
† Stenailurus
  • † С. Тейлхарди
† Йоши [8] Спасов и Гераадс, 2014 г.
  • † Я. гаревский
  • † Y. minor
† Смилодонтини† Мегантереон Круазе и Жобер, 1828 г.
  • † М. cultridens
  • † М. экидоит
  • † M. hesperus
  • † M. excpectatus
  • † M. microta
  • † M. nihowanensis
  • † М. vakhshensis
  • † М. whitei
† Паломник Парамачайродуса , 1913 г.
  • † P. maximiliani
  • † P. orientalis
  • † П. transasiaticus
† Промегантереон [7] Крецой, 1938 г.
  • † П. ogygia
† Rhizosmilodon Wallace & Hulbert, 2013 г.
  • † R. fiteae
† Смилодон Лунд, 1842 г.
  • † S. fatalis
  • † S. gracilis
  • † S. populator

Филогения [ править ]

Филогенетические отношения Machairodontinae показаны на следующей кладограмме: [9] [10] [11] [12] [13]

 † Machairodontinae 
 † Метаилурини 
 
 † Динофелис 
 
 

† Dinofelis paleoonca

 
 

† Динофелис ​​петтери

 
 
 

† Динофелис ​​ароноки

 
 

† Динофелис ​​барлови

 
 

† Dinofelis cristata

 
 

† Динофелис ​​дарти

 
 

† Dinofelis diastemata

 
 

† Dinofelis piveteaui

 
 
 † Metailurus 
 

† Metailurus boodon

 
 

† Metailurus major

 
 

† Metailurus mongoliensis

 
 

† Metailurus ultimus

 
 
 
 † Адельфайлурус 

† Adelphailurus kansensis

 
 † Stenailurus 

† Stenailurus teilhardi

 
 † Йоши [14] 
 

† Ёси гаревский

 
 

† Йоши минор

 
 
 
 † Чадаилурус 

† Tchadailurus adei

 
 
 † Смилодонтини 
 
 
 
 † Мегантереон 
 
 
 

† Megantereon cultridens

 
 

† Мегантереон экидоит

 
 
 

† Мегантереон белый

 
 
 

† Megantereon hesperus

 
 

† Megantereon unepectatus

 
 

† Megantereon microta

 
 

† Megantereon nihowanensis

 
 

† Мегантереон вахшенсис

 
 
 † Смилодон 
 

† Smilodon fatalis

 
 
 

† Smilodon gracilis

 
 

† Популяторы смилодонов

 
 
 
 
 † Ризосмилодон 

† Rhizosmilodon fiteae [15]

 
 
 † Парамачайродус 
 

† Paramachairodus maximiliani

 
 

† Paramachairodus orientalis

 
 

† Paramachairodus transasiaticus

 
 
 
 † Промегантереон 

† Promegantereon ogygia [7]

 
 
 
 † Махайродонтини 
 † Махайродус 
 

† Machairodus alberdiae

 
 

† Machairodus aphanistus

 
 

† Machairodus horribilis

 
 

† Machairodus laskerevi

 
 

† Machairodus pseudaeluroides

 
 

† Machairodus robinsoni

 
 
 † Миомачайродус 

† Miomachairodus pseudaeluroides

 
 † Хемимачайродус 

† Hemimachairodus zwierzyckii

 
 
 † Homotherini 
 † Амфимачайродус [7] 
 

† Amphimachairodus kurteni

 
 

† Amphimachairodus alvarezi

 
 

† Amphimachairodus coloradensis

 
 

† Amphimachairodus giganteus

 
 

† Amphimachairodus kabir

 
 
 † Нимравидес [7] 
 

† Катакопсис Нимравидес

 
 

† Нимравидес галиани

 
 

† Нимравидес хиббарди

 
 

† Nimravides pedionomus

 
 

† Нимравид тинобатес

 
 
 
 † Локотунджайлурус [7] 
 

† Lokotunjailurus emageritus

 
 

† Lokotunjailurus fanonei

 
 
 
 † Ксеносмилус 

† Xenosmilus hodsonae

 
 † Гомотерий 
 

† Homotherium ischyrus

 
 

† Homotherium latidens

 
 
 

† Сыворотка гомотерия

 
 

† Homotherium venezuelensis

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Эволюционная история и происхождение фенотипа [ править ]

До недавнего открытия хранилища окаменелостей позднего миоцена, известного как Batallones-1 в 1990-х годах, образцы предков Smilodontini и Homotheriini были редкими и фрагментарными, поэтому эволюционная история саблезубого фенотипа, фенотипа, влияющего на краниомандибулярные, шейные передние конечности и передние конечности анатомия была в значительной степени неизвестна. [16] [17] До раскопок Баталлонеса-1 преобладающей гипотезой было то, что высокопроизводительный саблезубый фенотип быстро возник в результате плейотропной эволюции. [18] Батольнес-1 обнаружил новые экземпляры Promegantereon ogygia , предка Smilodontini, и Machairodus aphanistus., предок Homotheriini, проливающий свет на эволюционную историю. [16] [17] (Хотя предок Smilodontini изначально относился к роду Paramachairodus , позже он был преобразован в род Promegantereon ). [19] P. ogygia размером с леопарда (живший 9,0 млн лет назад) населял Испанию (и, возможно, дополнительную территорию), и его наиболее изученные потомки, представители рода Smilodon размером с тигра , жили в Америке до 10 000 лет назад. [20] M. aphanistus размером со льва (живший 15,0 млн лет) бродил по Евразии, как и его наиболее изученные потомки, представители рода Homotherium размером с льва. (живущие 3,0-5,0 млн лет).

Текущая гипотеза эволюции саблезубого фенотипа, ставшая возможной благодаря Batollnes-1, состоит в том, что этот фенотип возник постепенно с течением времени в результате мозаичной эволюции. [16] [17] Хотя точная причина неясна, текущие результаты подтвердили гипотезу о том, что потребность в быстром убийстве добычи была основным давлением, движущим развитие фенотипа в течение эволюционного времени. Как показывают частые случаи сломанных зубов, биотическая среда саблезубых кошек характеризовалась интенсивной конкуренцией. [21] [22]

Сломанные зубы указывают на частоту контакта зубов с костью. Усиление контакта зубов с костью предполагает либо повышенное потребление туш, быстрое потребление добычи, либо повышенную агрессию по поводу убийства - все три из них указывают на снижение доступности добычи и обострение конкуренции между хищниками. Такая конкурентная среда будет благоприятствовать более быстрому убийству добычи, потому что, если добыча отбирается до потребления (например, в результате конкуренции), энергетические затраты на поимку этой добычи не возмещаются, и, если это происходит достаточно часто в течение жизни хищник, наступил бы смерть от истощения или голода. Самые ранние приспособления, улучшающие скорость убийства жертвы, присутствуют в черепе и нижней челюсти P. ogygia и M. aphanistus , [16][17] и в шейных позвонков [17] и передних конечностей [23] из П. Огигии . Они предоставляют дополнительные морфологические доказательства важности скорости в эволюции саблезубого фенотипа. [23]

Скелет [ править ]

Череп [ править ]

Наиболее изученным разделом группы махайродонтов является череп, в частности зубы. Обладая большим диапазоном родов, хорошей репрезентативностью окаменелостей, сопоставимыми современными родственниками, разнообразием внутри группы и хорошим пониманием обитаемых экосистем, подсемейство махайродонтов обеспечивает одно из лучших средств исследования для анализа гиперплотоядных, специализации и отношения между хищником и жертвой. [24]

Нижняя сторона черепов двух смилодонов

Махайродонты делятся на два типа: кортикозубые и скимитарозубые. У кортикозубых кошек были удлиненные, узкие верхние клыки и, как правило, коренастые тела. Кошки с ятаганскими зубами имели более широкие и короткие верхние клыки и типично гибкую форму тела с более длинными ногами. У длиннозубых кошек часто был костный фланец , выходящий из нижней челюсти . Однако один род, Xenosmilus , известный только по двум довольно полным окаменелостям, сломал эту форму; обладал как толстыми, тяжелыми конечностями, присущими кортикозубым кошкам, так и крепкими клыками саблезубых кошек.

Плотоядные животные уменьшили количество своих зубов, поскольку они специализировались на поедании мяса вместо измельчения растений или насекомых. У кошек меньше всего зубов по сравнению с любой группой хищников , а махайродонты еще больше сокращают их число. Большинство махайродонтов сохраняют шесть резцов , два клыка и шесть премоляров на каждой челюсти, при этом два коренных зуба находятся только на верхней челюсти. Некоторые роды, такие как Smilodon, несут только восемь премоляров с одним меньше на нижней челюсти, оставляя только четыре больших премоляра на нижней челюсти вместе с двумя низкорослыми клыками и шестью крепкими резцами. Клыки плавно загнуты назад, и зазубрины присутствуют, но они незначительны и стираются с возрастом, оставляя большинство махайродонтов среднего возраста (около четырех или пяти лет) без зазубрин. [ необходима цитата ] Такие намеки в костях, как эти, помогают палеонтологам оценить возраст человека для популяционных исследований давно вымершего животного.

Более длинные клыки требуют большего зияния. Лев с зазором в 95 ° не мог иметь клыков длиной девять дюймов, потому что у них не было бы зазора между нижними и верхними клыками больше дюйма или около того, которого было бы недостаточно для убийства. Махайродонтам, наряду с другими группами животных, которые приобрели подобные зубы в результате конвергентной эволюции , требовался способ изменить свой череп, чтобы приспособить клыки несколькими способами.

Череп Smilodon fatalis в максимальном раскрытии (128 °)
Череп домашней кошки , при максимальном раскрытии (80 °)

Основными ингибиторами большой щели у млекопитающих являются височные и жевательные мышцы задней части челюсти. Эти мышцы обладают способностью быть мощными и претерпевают значительную степень модификации для изменения силы укуса, но они не очень эластичны из-за своей толщины, расположения и силы. Чтобы открыть рот шире, этим видам нужно было уменьшить мышцы и изменить их форму. Первым шагом в этом было уменьшение венечного отростка.. Жевательные мышцы, особенно височные, прикрепляются к этой выступающей полоске кости, поэтому сокращение этого процесса означало сокращение мышц. Меньшая масса каждой мышцы обеспечивает большую эластичность и меньшее сопротивление широкому зеву. Изменение формы височной мышцы в этом отношении привело к увеличению расстояния между началом и местом прикрепления, так что мышца стала длиннее и компактнее, что обычно является более подходящим форматом для этого типа растяжения. Это уменьшение привело к более слабому прикусу.

Черепа махайродонтов предполагают еще одно изменение формы височной мышцы. Основное препятствие для открытия челюстей заключается в том, что височная мышца разорвется, если она будет растянута выше критической степени вокруг суставного отростка при открытии рта. У современных кошачьих затылочная кость отходит назад, но височные мышцы, прикрепляющиеся к этой поверхности, напряжены, когда челюсть широко раскрывается, так как мышца оборачивается вокруг суставного отростка. Чтобы уменьшить растяжение височной мышцы вокруг неподвижного отростка, махайродонты развили череп с более вертикальной затылочной костью. У домашней кошки зрение составляет 80 °, а у льва - 91 °. В смилодоне, зазор составляет 128 °, а угол между ветвью нижней челюсти и затылочной костью составляет 100 °. Этот угол является основным ограничивающим фактором зияния, и уменьшение угла затылочной кости относительно неба во рту, как видно на Smilodon , позволило зеву еще больше увеличиться. Если бы затылочная кость не была растянута по направлению к небу, а ближе к перпендикуляру , теоретически зазор был бы меньше, примерно на 113 °. [ необходима цитата ]

Черепа многих саблезубых хищников, включая махайродонтов, высокие сверху вниз и короткие спереди назад. Скуловые дуги сжаты, часть черепа, несущая черты лица, такие как глаза, выше, а морда короче. [25] Эти изменения помогают компенсировать увеличенный зев. [26] Махайродонты также имели уменьшенные нижние клыки, сохраняя расстояние между клыками верхней и нижней челюстей. [ необходима цитата ]

Реконструкция кортикозубого кота Smilodon fatalis
Сочлененный скелет смилодона
Сочлененный скелет Homotherium
Реконструкция сыворотки ятаганозубого кота Homotherium
Пример реконструкции последовательности пантеры зданский, использованной при реконструкции махайродонтов

Посткраниальный скелет [ править ]

Кинозубые махаиродонты, включая Smilodon , Megantereon и Paramachairodus , отличаются прочностью и силой, причем самые примитивные ( Paramachairodus ) меньше и гибче, чем более продвинутые Smilodon ; промежуточный Megantereon находится между ними. Они не были выносливыми бегунами с короткими лапками и плюснами и тяжелым телом. По сравнению с современным львом , их грудные клетки были бочкообразными с узкими передними концами и расширенными задними концами. Их лопаткибыли очень хорошо развиты, особенно у Smilodon , чтобы обеспечить большую площадь прикрепления массивных плечевых и трехглавых мышц. В шейных позвонках очень прочные, и крепление для мышц были мощным и сильным. Поясничная часть позвоночного столба была сокращена. Хвосты, от самых примитивных до самых передовых, становились все короче и короче, в результате чего у Smilodon получился хвост рыси . Если рассматривать только посткраниальные останки, они больше похожи по строению на современных медведей, чем на современных кошек. [27]

Ятаганозубые махаиродонты ( Machairodontini , Homotherini и Metailurini ) представляют собой гораздо более разнообразную группу, и большинство махаиродонтов попадают в этот менее специализированный тип. Клыки этой более крупной группы значительно короче и, как правило, толще. Из-за разнообразия родов сложно проиллюстрировать конкретный тип. Когда-то считалось, что Homotherium - стопоходящий , но оказалось, что он пальцевидный . [12] Эта группа, как правило, намного меньше и в среднем меньше, хотя Machairodus был одним из самых крупных, если не самым большим, среди всех махаиродонтов. Некоторые демонстрируют высокую степень полового диморфизма., в отличие от кортикозубых кошек ( Machairodus ). У Homotherium была наклонная спина, которая могла бы сделать его отличным бегом на большие расстояния, как у живой пятнистой гиены . Обычно у них были более длинные ноги и более гибкая форма. У них было больше зубов, чем у среднезубых махайродонтов, с шестью премолярами на нижней челюсти . Махайродус оказался отличным прыгуном. Если рассматривать только посткраниальные останки однозубых махаиродонтов, их формы были сравнительно близки к современным пантерам (роды Panthera и Neofelis ). [27]

Производные анатомии и диеты [ править ]

Реконструкция Мегантереона в скульптуре

Сила укуса [ править ]

Челюсти махайродонтов, особенно более производных видов с более длинными клыками, таких как Smilodon и Megantereon , необычайно слабые. Цифровые реконструкции черепов львов и смилодона показывают, что последний плохо справился бы со стрессами, связанными с удержанием борющейся добычи. [28] Основная проблема заключалась в том, что нижняя челюсть подвергалась нагрузкам: сильная сила угрожала сломать челюсть, поскольку давление оказывалось на ее самые слабые места.

У смилодона была бы сила укуса в три раза меньше, чем у льва, если бы он использовал только свои челюстные мышцы. Однако мышцы шеи, которые соединялись с задней частью черепа, были сильнее и давили на голову, заставляя череп опускаться. Когда челюсть была чрезмерно вытянутой, мышцы челюсти не могли сокращаться, но мышцы шеи давили на голову, заставляя клыки прижиматься к тому, что им сопротивлялось. Когда рот был закрыт достаточно сильно, мышцы челюсти могли приподнять нижнюю челюсть на некоторый край. [28]

Bison antiquus , основная жертва Smilodon , согласно изотопному анализу

Диета [ править ]

Иногда кость окаменелого хищника сохраняется достаточно хорошо, чтобы сохранить узнаваемые белки, принадлежащие тому виду, который он потреблял при жизни. [29] [30] Стабильный изотопный анализ этих белков показал, что смилодон охотился в основном на бизонов и лошадей, а иногда и на наземных ленивцев и мамонтов, в то время как гомотерий часто охотился на молодых мамонтов и других травоядных животных, таких как вилорогие антилопы и снежные бараны, когда мамонты были нет в наличии. [31]

Лицо [ править ]

Американский палеонтолог Джордж Миллер выделил ряд особенностей, о которых ранее не предполагалось, в мягких тканях махайродонтов, в частности, Smilodon . [24]

Первым изменением, которое он предложил во внешности махайродонтов, были нижние уши, или, скорее, иллюзия нижних ушей из-за более высокого сагиттального гребня . Это утверждение обычно отвергалось [ кем? ] из-за своей уникальной природы: ни у одного другого современного хищника нет таких низко посаженных ушей по этой причине, и Антон, Гарсия-Переа и Тернер (1998) отмечают, что расположение ушей всегда одинаково у современных кошачьих, ближайших к этой группе животных. живые родственники, даже у особей с гребнями, сопоставимыми по размеру с таковыми у саблезубых кошек. [32] Расположение ушных раковин, или внешние уши, а также цвет меха, зависят от человека, проводящего реконструкцию. Большие или маленькие, заостренные или округлые, высокие или низкие окаменелости не отражают эти характеристики, что оставляет их открытыми для интерпретации.

Миллер также предположил, что нос похож на мопса. За исключением мопсов и подобных собак, ни у одного современного плотоядного животного нет мопсиного носа из-за того, что это неестественно созданная черта, возникшая в результате селективного разведения. Относительно низкое распределение мопсиного носа привело к тому, что его обычно игнорируют. [33] Обоснование Миллера основано на втягивании носовых костей Smilodon . Критика теории Миллера сравнивает носовые кости львов и тигров. У львов, по сравнению с тиграми, также сильно втянуты носовые кости, но у льва ринарий , или внешний нос, втянут не больше, чем у тигра. Таким образом, мопсий нос Smilodon, предложенный Миллером, имеет мало свидетельств в физических структурах сопоставимых животных. [необходимая цитата ]Согласно Антону, Гарсиа-Переа и Тернеру (1998), ноздри современных кошачьих всегда простираются в одно и то же положение, независимо от длины носовых костей, которая уSmilodonпопадает в диапазон, наблюдаемый у современных видов.[32]

Третья предложенная идея - удлинение губ на 50%. В то время как другие его гипотезы были в значительной степени отвергнуты, последняя значительно используется в современных изображениях. Миллер утверждает, что более длинные губы обеспечивают большую эластичность, необходимую для укуса добычи с более широким зиянием. Хотя этот аргумент оспаривается в научном сообществе, [ цитата необходима ], тем не менее, художники поддерживают его. Научная критика указывает на то, что губы современных кошек, особенно более крупных видов, демонстрируют невероятную эластичность, и обычная длина губ может быть соответствующим образом растянута, несмотря на большую степень раскрытия [34], и что у живых плотоядных животных линия губ всегда находится впереди жевательная мышца, которая у Smilodonбыл расположен сразу за хищниками. [32] Несмотря на это, реконструкции Smilodon , Machairodus и других видов показаны с длинными губами, часто напоминающими челюсти больших собак.

Вокализации [ править ]

Сравнение подъязычных костей Smilodon и львов показывает, что первые и, возможно, другие махайродонты потенциально могли рычать, как их современные родственники. [35] [36]

Социальное поведение [ править ]

Смилодон [ править ]

Основная статья: Smilodon § Социальное поведение

В исследовании 2009 года сравнивалось соотношение социальных и одиноких хищников в заповедниках в Южной Африке и Танзании с таковыми из окаменелостей смолистых ям Калифорнии Ла-Бреа , хорошо известного пласта окаменелостей плейстоцена [37], и как они реагировали на записанные звуки умирающая добыча, чтобы сделать вывод, есть ли у Смилодонабыл социальным или нет. Когда-то смоляные карьеры Ла-Бреа состояли из глубокой смолы, в которую попадали животные. Когда они умирали, их крики привлекали хищников, которых, в свою очередь, тоже ловили. Он считается лучшим пластом окаменелостей плейстоцена в Северной Америке по количеству животных, пойманных и сохраненных в гудроне, и может быть похож на ситуацию, созданную в исследовании. Предполагалось, что одиночные хищники не будут приближаться к источникам таких звуков из-за опасности столкновения с другими хищниками. Социальным хищникам, таким как львы, нечего бояться других хищников, и они с готовностью прислушаются к этим призывам. Исследование пришло к выводу, что эта последняя ситуация наиболее точно соответствует соотношению животных, найденных в карьерах La Brea tar, и, следовательно, что Smilodon, скорее всего, был социальным. [37]

Гомотерий [ править ]

Вид мамонта, похожий на тех, на которых, возможно, охотился Homotherium.

В пещере Friesenhahn, штат Техас, были обнаружены останки почти 400 молодых мамонтов вместе со скелетами Homotherium . Было высказано предположение, что группы гомотериев специализировались на охоте на молодых мамонтов и таскали убитых в уединенные пещеры, чтобы поесть внутри, а не на открытом воздухе. Они также сохранили отличное ночное зрение, и ночная охота в арктических регионах, вероятно, была бы их основным методом охоты. [38]

Современный лев способен в большом количестве убивать ослабленных взрослых и здоровых несовершеннолетних слонов, поэтому Homotherium такого же размера, вероятно, мог бы справиться с тем же подвигом с молодыми мамонтами. [39] Это подтверждается изотопным анализом. Но идея о том, что кошка, даже очень большого размера и, возможно, социальная, могла совместно «затащить» 400-фунтового детеныша мамонта на любое реальное расстояние в пещеру, не повредив его зубы, вызвала большую критику. [ кем? ] Его наклонная спина и мощный поясничный отдел позвонков предполагали его телосложение, похожее на медведя, так что он мог бы тянуть тяжести, но ломать клыки - участь, постигшая Махайродуса и Смилодона.с некоторой частотой не встречается у Homotherium . Более того, на костях этих молодых мамонтов видны отличительные признаки резцов Homotherium , указывающие на то, что они могли эффективно обрабатывать большую часть мяса на туше, что указывает на то, что это они, а не падальщики затащили трупы в пещеры. [40] Исследование костей также указывает на то, что туши этих мамонтов были расчленены кошками перед тем, как их утащили, что указывает на то, что Homotherium расчленяет свою добычу, чтобы доставить ее в безопасное место и помешать падальщикам потребовать с трудом добытую еду. Доказательства также показывают, что кошки могли эффективно снимать плоть с костей, оставляя заметные следы. [41]

Палеопатология [ править ]

Гигантеус Amphimachairodus череп с колотым левым клыком и более серьезных повреждениями правого клыка.

Machairodus - еще один род, имеющий несколько летописей окаменелостей, чтобы предположить социальную природу, но у этих видов клыки ломаются чаще, чем у других, и впоследствии появляются признаки обширного выздоровления. Самец Amphimachairodus giganteus из Китая, размещенный в Институте палеонтологических исследований Бабиарца, - это пожилой человек со сломанной клыкой, изношенной после перерыва в использовании. Однако человек умер от тяжелой носовой инфекции , травмы, которую социальный хищник имел больше шансов на выздоровление, поэтому череп можно интерпретировать по-разному. [42] Взрослые клыки молодого Machairodus.Требовалось исключительно много времени, чтобы прорастать и использовать, поэтому до тех пор он полностью зависел от заботы своих родителей. [ необходима цитата ]

В другом примере палеопатологии, подтверждающей социальную гипотезу, большое количество окаменелостей Smilodon из смолистых ям Ла-Бреа имеет охотничьи травмы. Помимо травм, вызванных напряжением во время охоты, более серьезные травмы явно указывают на социальный характер. Животные могли быть искалечены спустя долгое время после заживления травмы, страдая опухшими лодыжками, заметной хромотой и ограниченной подвижностью, которая сохранялась в течение многих лет. [35] В одном из таких случаев изображен младший взрослый, у которого был сломанный таз, который зажил. Экземпляр с трудом мог использовать поврежденную конечность и медленно хромал бы, отдавая предпочтение трем другим ногам, будучи совершенно неспособным самостоятельно охотиться. [43]Если бы одинокий хищник смог пережить такую ​​серьезную травму, это было бы очень редким случаем. Гораздо более вероятно, что такое животное не смогло бы передвигаться с одного места на земле в течение нескольких месяцев и могло выжить только благодаря тому, что ему принесли еду или волоча себя до убитых родственниками. [ необходима цитата ]

Опровержения социальной гипотезы [ править ]

Вопрос о социальности до сих пор остается дискуссионным. В его мозгу находится сильная поддержка традиционной концепции одиночного смилодона . У большинства социальных хищников, включая людей, серых волков и львов, мозг немного больше, чем у их родственников-одиночек. У Smilodon был относительно небольшой мозг, что предполагает меньшую способность к сложному совместному поведению, например, к охоте в группах. [44] Большое количество Smilodon в ямах дегтя часто игнорируется [ кем? ] как свидетельство социальной природы, потому что беркут , вид, который существует до сих пор, обитает в одиночестве и все же встречается в ямах в таком же количестве. Социальный серый волк икойоты жили в этом регионе, но их окаменелости в ямах редки.

Однако сломанные кости, кажется, по-прежнему поддерживают социальную жизнь, [ по мнению кого? ] Лучшее объяснение исцеления одинокого животного от серьезных ран состоит в том, что кошки накапливают метаболические резервы, которые можно использовать в случае необходимости. Гепарда часто считают плохим примером, потому что это особый вид с более хрупким телосложением, чем другие кошки. Было замечено, что более крупные и крепко сложенные виды кошек, такие как львы и леопарды, восстанавливаются после серьезных травм, таких как сломанные челюсти и разорванные мышцы. [ необходима цитата ]

Функциональные возможности сабель [ править ]

Резание [ править ]

Было высказано предположение, что махаиродонты использовали свои сабельные зубы во время охоты, схватившись с животным, открывая его пасть и качая головой вниз с достаточной силой, чтобы проколоть кожу и плоть животного. Однажды было высказано предположение, что сабельные зубы использовались как нож . [24] Поначалу клыки казались орудием огромной силы и разрушительной способности, используемым для раздавливания позвонков или разрыва бронированных животных, таких как глиптодонты . [ необходима цитата ]

Однако зубы сделаны из эмали без опоры , и их можно было бы легко сломать о твердый материал, такой как кость. Также утверждалось, что нижняя челюсть и неспособность широко открывать рот были бы препятствием для эффективного нанесения удара. [24] По этим причинам эта концепция была отвергнута научным сообществом. [ необходима цитата ]

Половая характеристика [ править ]

Череп самца кабарги , демонстрирующий крайние верхние клыки, развившиеся только в результате полового отбора и в остальном совершенно нефункциональный.

Длинные клыки также могли быть продуктом полового отбора , как грива льва, и использовались для ухаживания, сексуальной демонстрации и социального статуса. Их клыки уже хорошо зарекомендовали себя как относительно хрупкие, а мускулы челюсти не сильные, так что их хищная функция неясна. [45]

Однако, когда черта проявляется для усиления сексуального влечения, обычно только один пол, обычно мужчины, проявляет эту черту. У всех видов махайродонтов эти клыки есть как у самцов, так и у самок, и, за небольшими исключениями, как у Machairodus , они имеют одинаковую форму. [ Требуется цитата ] Обычно также существует разница в размере между полами, но махаиродонты мужского и женского пола, похоже, были одного и того же размера. Кроме того, такой уровень полового отбора кажется чрезмерным, учитывая, что у человека будут серьезные нарушения в еде и общих функциях. [24]

Сбор [ править ]

Одно из предположений состоит в том, что большинство махаиродонтов были падальщиками . Это оставляет клыки по большей части неработоспособными и часто сочетается с гипотезой полового отбора. Многие современные хищники в большей или меньшей степени питаются мусором. Сильное обоняние и хороший слух могли бы помочь найти трупы или украсть добычу других хищников, таких как лютые волки или короткомордые медведи , и спринт не потребовался бы, как видно по коренастому телосложению большинства махаиродонтов. [24]

Фауна La Brea Tar Pits, изображенная Чарльзом Р. Найтом с двумя смилодонами, играющими роль оппортунистических падальщиков.

Многие современные кошки демонстрируют эту смесь черт. Львы - здоровые охотники, но украдут, когда им представится возможность. Тигры и пумы закапывают добычу и возвращаются позже, чтобы продолжить есть, даже через несколько дней. Все кошки предпочитают убивать больных или раненых, и есть тонкая грань между животным, настолько больным, что не может двигаться, и мертвым животным. Обилие скелетов Smilodon в смоляных карьерах Ла-Бреа в Калифорнии также подтверждает эту гипотезу. Животные, пойманные в ямах, были бы умирающими или мертвыми, от такой еды, от которой отказалось бы настоящее гиперплотоядное животное, такое как современный гепард . [ необходима цитата ] Эта гипотеза является самой старой, но все еще считается жизнеспособной. [ необходима цитата]

Противоположность этой концепции лежит во многих частях кошки. Зубы исключительно плотоядные [24], неспособные измельчать растительный материал, в отличие от всеядных зубов собак и медведей. В хищные зубы имеют форму , чтобы эффективно ломтик мяса, а не хруст костей, так как они находятся в современной пятнистой гиены. Поскольку оба пола несут эти клыки и присутствуют дополнительные модификации черепа, махаиродонты, вероятно, в какой-то степени были оппортунистами. [ необходима цитата ]

Гипотезы кусания шеи [ править ]

Более распространенным и широко распространенным представлением об охоте на махайродонтов является укус с перерезанием горла. Современные кошки используют горловой зажим , укус, расположенный вокруг верхней части горла, чтобы задушить жертву, сдавливая трахею. [24] Их клыки служат для прокалывания кожи и, в основном, обеспечивают лучший захват и не наносят значительного ущерба добыче. Махаиродонты, наоборот, могли бы нанести ущерб, если бы использовали ту же технику, что и их современные родственники. [46]

Главный недостаток этих методов заключается в том, что большое количество пролитой крови может ощущаться другими ближайшими хищниками, такими как другие махаиродонты или ужасные волки. Хищники часто формируют конкурентные отношения, в которых доминирование может переходить от одного вида к другому, как это видно на примере современного льва и пятнистой гиены в Африке. В таких ситуациях нередки ссоры. Баланс сил и доминирования между этими высшими хищниками остается загадкой из-за социального фактора. Сила числа может иметь большое значение в этой борьбе. Например, считается, что ужасные волки путешествовали небольшими стаями, и, несмотря на индивидуальное подчинение, их количества могло быть достаточно, чтобы заставить махаиродонта отказаться от убийства.

Однако кошка могла убивать убийства, совершенные ужасными волками. Два одиночных махаиродонта быстро разовьют иерархию с доминированием первого [ требуется пояснение ] . Из-за этой неопределенности большая часть ниши махайродонтов до сих пор неизвестна. Все несколько вариантов этой гипотезы требуют приглушенного и неподвижного животного.

Общее «кусай и отступай» [ править ]

Первая гипотеза, касающаяся чувствительной шеи, заключается в том, что кошка просто удерживала животное, а затем кусала за шею, без особой привязки к месту, чтобы нанести серьезный ущерб крови, а затем отступила, чтобы позволить животному истечь кровью до смерти. Правила включают в себя не кусать заднюю часть шеи, где контакт с позвонком может сломать зубы, но глубокий укус в любом месте шеи может оказаться фатальным. [47]

Этот общий укус будет использоваться везде, где его можно получить, и требует меньше хищников. По сравнению с гипотезой о разрезании живота, один мегантереон мог убить большого оленя и, возможно, лошадь, с небольшой опасностью сломать клыки. Это связано с тем, что укус может быть применен, когда хищник по большей части держит свое тело позади добычи, избегая подбрасывания ног, продолжая при этом нажимать своим весом тела, чтобы удержать ее в неподвижности. Это был бы быстрый укус, подходящий для засадного стиля преследования и охоты, предполагаемого тяжелыми и сильными телами большинства махаиродонтов. Одинокий махаиродонт также мог ранить таким образом крупное животное-жертву, а затем отпустить его и следовать за ним, пока оно не упадет от шока.

Общая гипотеза «укус и отступление» подверглась критике [ кем? ] из-за его кровавости и из-за того, что борющаяся добыча привлекла бы к себе хищников и падальщиков в этом районе. Мысль о том, что одно животное может ранить, выпустить и преследовать жертву, получила более сильное противодействие. Кошки редко уходят от добычи до тех пор, пока они не насытятся, и она рискует быть украденной другими хищниками.

Современный леопард, Panthera pardus, применяющий конический зубной эквивалент «укусить и сжать» к кустарнику .

"Укусить и сжать" [ править ]

Когда животное ранено укусом махайродонта (игнорируя расположение кровеносных сосудов, которые в этой гипотезе пренебрежимо малы), клыки были бы вставлены за трахею, а премоляры охватили бы трахею . В этом варианте говорится, что махайродонт сжал дыхательное горло после укуса, что послужило как для удушения, так и для ранения жертвы. Прокол крупных кровеносных сосудов в горле и причинение массивного кровотечения ускорило бы смерть животного.

Современные кошки и, предположительно, основные роды всех кошек, такие как Pseudaelurus и Proailurus , используют горловой зажим как распространенный метод отлова добычи. Удушение подавило бы звук, издаваемый запаникованной добычей - метод, используемый современными гепардами и леопардами. Рана от клыков и недостаток воздуха убили бы животное-жертву.

Этот метод может полностью подавить эффект от раны, нанесенной клыками. Если держать клыки в ране, это может подавить кровоток из тела и продлить жизнь животному, даже если жертва не может издавать звуки. У более длинных клыков нет значительного преимущества в этом методе умерщвления по сравнению с предковыми кошками с их короткими коническими клыками. Во всяком случае, опасность сломать зубы в горле запаниковавшего животного, даже если его хорошо удерживать, перевешивает возможные преимущества, поэтому этот метод часто считался невероятным. [ кем? ]

Диаграмма , чтобы изобразить путь клыков для достижения максимального повреждения во время тщательного сдвигающего укуса: мегантереон изображен здесь с шеей лошади в поперечном сечении. A - пищевод, B - четыре крупных кровеносных сосуда, C - дыхательное горло, D - позвонки [24]

Осторожный «режущий прикус» [ править ]

Другой вариант [12] предполагает, что продвинутые махаиродонты были высокоспециализированными, достаточно, чтобы получить определенную геометрию, чтобы проколоть четыре основных кровеносных сосуда в горле животного-жертвы за один укус. Эта гипотеза будет включать осторожный укус с целью прокола кровеносных сосудов, аналогичный, но более точный, чем гипотеза укуса и сжатия, когда махаиродонт отступит и позволит животному очень быстро истечь кровью.

Несмотря на то, что этот метод кровавый, из всех гипотез, чтобы убить животное, потребуется самое короткое время. Из-за различий в анатомии между видами, на которых, возможно, охотятся махайродонты, геометрия, необходимая, например, для убийства лошади, может не подходить для бизона. Это потребовало бы, чтобы род или даже конкретный вид были высокоспециализированными для одного типа хищных животных. Это могло бы дать объяснение их исчезновению, поскольку перемещение или исчезновение этого вида-жертвы привело бы к смерти его хищника-специалиста.

Высокая специализация кажется [ кому? ] крайняя и ненужная версия перерезания горла с укусами и отступлением, но предположение о том, что виды махайродонтов стали более специализированными для охоты на один вид добычи, обычно считается приемлемым, если заблуждение [ кем? ], что махаиродонт охотился «только» на этот вид. Однако это не решит проблему беспорядка и громких звуков, которые, вероятно, связаны с таким укусом. Вероятно, потребовалось бы более одного человека, чтобы обеспечить полностью покоренное животное.

"Стрижка живота" [ править ]

В 1985 году американский палеонтолог Уильям Акерстен предложил косой укус. [48] [49] Этот метод убийства похож на стиль убийства, наблюдаемый сегодня у гиен и собак. Группа махайродонтов захватила и полностью покорила жертву, удерживая ее неподвижно, в то время как один из группы укусил в брюшную полость , отодвинулся и разорвал тело.

Чтобы эта техника работала, необходимо соблюдать определенную последовательность движений. Во-первых, животное должно быть полностью подчинено, а хищные махаиродонты должны быть общительными, чтобы несколько особей могли сдерживать добычу. Человек, готовящийся нанести смертельный укус, должен был максимально раскрыть рот и своей нижней челюстью надавить на кожу живота. Создавая углубление, в котором нижние клыки и резцы вдавливаются в кожу, на коже над нижними зубами создается небольшая складка, когда нижняя челюсть толкается вверх. Затем верхние клыки вдавливаются в кожу, и мышцы шеи используются для давления на голову, поэтому вместо того, чтобы тянуть челюсть «вверх», череп прижимается «вниз». Когда клыки протыкают кожу, они опускаются до тех пор, пока угол рта не станет примерно 45 °.где нижняя челюсть подтянута в дополнение к черепу, который все еще находится в депрессии. Маленькие фланцы на передней части нижней челюсти у большинства махайродонтов будут использоваться для облегчения депрессии черепа. Когда пасть животного закрыта, оно удерживает толстый лоскут кожи между челюстями за клыками, и животное использует мышцы нижней части спины и передних конечностей, чтобы оттолкнуться, отрывая лоскут от тела. После открытия этой большой раны кишечник остается непокрытым, а артерии и вены разрываются. Кровоточащее животное умирало в течение нескольких минут, и шок от многократных укусов, разрывающих внутренности тела, мог ускорить процесс.Когда пасть животного закрыта, оно держит толстый лоскут кожи между челюстями за клыками, и животное использует мышцы нижней части спины и передних конечностей, чтобы оттолкнуться, отрывая лоскут от тела. После открытия этой большой раны кишечник остается непокрытым, а артерии и вены разрываются. Кровоточащее животное умирало в течение нескольких минут, и шок от многократных укусов, разрывающих внутренности тела, мог ускорить процесс.Когда пасть животного закрыта, оно держит толстый лоскут кожи между челюстями за клыками, и животное использует мышцы нижней части спины и передних конечностей, чтобы оттолкнуться, отрывая лоскут от тела. После открытия этой большой раны кишечник остается непокрытым, а артерии и вены разрываются. Кровоточащее животное умирало в течение нескольких минут, и шок от многократных укусов, разрывающих внутренности тела, мог ускорить процесс.вырывая внутренности из тела, можно было ускорить процесс.вырывая внутренности из тела, можно было ускорить процесс.[50]

Диаграмма последовательности стригущего укуса в сыворотке махайродонта Homotherium : На диаграмме A изображен махайродонт, вдавливающий свои нижние клыки и большие резцы в живот жертвы, создавая складку с восходящим движением. Диаграмма B изображает череп, который вдавливается мышцами шеи, проникая в кожу. На диаграмме C изображены челюсти, плотно зажатые вокруг участка кожи и жира, и с резцами, захватывающими кожу, махайродонт тянется назад, отрывая лоскут кожи от живота.

Этот метод позволяет социальным махаиродонтам наносить большие раны хищным животным. Произошла бы огромная кровопотеря, и хотя эта социальная группа была бы кровавой, она могла бы отбиться практически от любого животного, привлеченного в этот район. Укус не обязательно должен быть специфическим, и его можно повторить, чтобы ускорить смерть животного, и это уже наблюдается в методах умерщвления нескольких существующих видов, таких как пятнистая гиена. Клыки не так сильно сломаны из-за более мягкого характера живота по сравнению с горлом, а рывки не так усиливаются в животе, как в шее. Гипотеза разрыва живота обычно считалась весьма правдоподобной. [ кем? ] В смоляных карьерах Ла-Бреа обнаружены сломанные клыки у Smilodon.редки, и этому, возможно, способствовал этот менее рискованный метод. [51]

Схема группы из пяти сывороток Homotherium, удерживающих мамонта-подростка на земле, в то время как один человек (отмечен стрелкой) применяет режущий укус

Однако резкий прикус мог быть проблематичным для махаиродонтов по нескольким причинам. Большинство копытных очень чувствительны в области живота и задних конечностей, и большинству хищников гораздо проще поймать и подчинить животное, подобное домашней корове, манипулируя головой и передними конечностями. Опустив животное на землю и поместив себя между парами ног, махайродонт подвергался бы большому риску получить удар ногой. Сила такого удара легко может сломать зубы, нижнюю челюсть или ногу, искалечить или убить кошку.

Общительность могла решить эту проблему, если один человек нанес смертельный укус, в то время как другие держали животное неподвижно. Более того, диаметр брюшка крупного копытного животного, такого как бизон, мог быть слишком большим, а кожа слишком тугой, чтобы махайродонт вообще мог схватить лоскут кожи, не говоря уже о том, чтобы оторвать его от тела. Третья проблема, связанная со стригущим укусом, заключается в том, что для успеха клыкам нужно будет вырвать большую дыру в животе животного, а вместо этого они могут просто содрать кожу и сделать две длинные надрезы. Эта рана может быть болезненной и кровоточить, но животное, скорее всего, не истечет кровью и все равно сможет убежать и выжить, вместо того, чтобы истечь кровью.

В 2004 году в эксперименте использовалась пара механических алюминиевых челюстей, отлитых из компьютерной томографии Smilodon fatalis из смоляных ям Ла-Бреа, для имитации нескольких методов укуса, которые, возможно, использовались Smilodon , включая стригущий укус, на свежей туше домашней коровы. [52] Живот коровы оказался слишком большим в диаметре, чтобы клыки могли проткнуть кожу, которые вместо этого отклонялись от тела, а нижняя челюсть блокировала им доступ. Однако модель вытянула челюсть вверх, когда современные кошки кусают, в то время как махайродонты, скорее всего, этого не сделали, вместо этого прижимая свои черепа с помощью мышц шеи. Этот недостаток процедуры может свести на нет результаты и оставить нетронутой гипотезу о разрезании живота.

Примечания и ссылки [ править ]

  1. ^ База данных палеобиологии: основная информация Machairodontinae
  2. ^ a b c d e Ларс В. ван ден Хук Остенде, Майкл Морло и Дорис Нагель (июль 2006 г.). «Окаменелости объяснили 52 величественных убийцы: саблезубые кошки». Геология сегодня . 22 (4): 150–157. DOI : 10.1111 / j.1365-2451.2006.00572.x .
  3. ^ Хорди Огюсти: Мамонты, саблезубы и гоминиды 65 миллионов лет эволюции млекопитающих в Европе , Columbia University Press, 2002. ISBN 0-231-11640-3 
  4. ^ Пайджманс, JLA; Barnett, R .; Гилберт, MTP; Зепеда-Мендоса, ML; Реумер, JWF; de Vos, J .; Zazula, G .; Nagel, D .; Барышников, Г.Ф .; Леонард, JA; Rohland, N .; Вестбери, М.В. Barlow, A .; Хофрайтер, М. (2017-10-19). «Эволюционная история саблезубых кошек на основе древней митогеномики» . Текущая биология . 27 (21): 3330–3336.e5. DOI : 10.1016 / j.cub.2017.09.033 . PMID 29056454 . 
  5. ^ http://sciencepress.mnhn.fr/sites/default/files/articles/pdf/g2018v40a3.pdf
  6. ^ "Палео Профиль: Чадская кошка" . Архивировано 6 апреля 2018 года . Проверено 5 апреля 2018 .
  7. ^ Б с д е е г Anton, Маурисио (2013). Саблезубый . Блумингтон, Индиана: Университет Индианы Press. ISBN 9780253010421.
  8. ^ Спасов, Николай; Гераадс, Денис (2014). «Новый Felid из позднего миоцена на Балканах и содержание рода Metailurus Zdansky, 1924 (Carnivora, Felidae)». Журнал эволюции млекопитающих . 22 : 45–56. DOI : 10.1007 / s10914-014-9266-5 .
  9. ^ "База данных палеобиологии" . Архивировано 25 марта 2012 года . Проверено 16 июня 2011 .
  10. ^ Тернер, Алан (1990). «Эволюция гильдии крупных наземных хищников во время плио-плейстоцена в Африке». Geobios . 23 (3): 349–368. DOI : 10.1016 / 0016-6995 (90) 80006-2 .
  11. ^ Мартин, LD; Babiarz, JP; Неаполь, Вирджиния; Херст, Дж. (2000). «Три способа быть саблезубым котом». Naturwissenschaften . 87 (1): 41–44. Bibcode : 2000NW ..... 87 ... 41М . DOI : 10.1007 / s001140050007 . PMID 10663132 . 
  12. ^ a b c Тернер, Алан (1997). Большие кошки и их ископаемые родственники . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. п. 60. ISBN 978-0-231-10228-5.
  13. ^ Уоллес, Южная Каролина; Хулберт, RC (2013). Ларсон, Грегер (ред.). «Новый Machairodont из фауны пальметто (ранний плиоцен) Флориды, с комментариями о происхождении Smilodontini (Mammalia, Carnivora, Felidae)» . PLoS ONE . 8 (3): e56173. Bibcode : 2013PLoSO ... 856173W . DOI : 10.1371 / journal.pone.0056173 . PMC 3596359 . PMID 23516394 .  
  14. ^ Спасов, Николай; Гераадс, Денис (2015). «Новый Felid из позднего миоцена на Балканах и содержание рода Metailurus Zdansky, 1924 (Carnivora, Felidae)». Журнал эволюции млекопитающих . 22 : 45–56. DOI : 10.1007 / s10914-014-9266-5 .
  15. ^ "Архивная копия" . Архивировано 4 октября 2016 года . Проверено 4 октября 2016 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  16. ^ a b c d Антон, М .; MJ Салеса; Дж. Моралес; А. Тернер (2004). «Первые известные полные черепа саблезубого кота Machairodus aphanistus (Felidae, Carnivora) из испанского позднемиоценового поселения Баталлонес-1». Журнал палеонтологии позвоночных . 24 (4): 957–969. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2004) 024 [0957: FKCSOT] 2.0.CO; 2 .
  17. ^ a b c d e Салеса, МДж; М. Антон; А. Тернер; Дж. Моралес (2005). «Аспекты функциональной морфологии черепного и шейного скелета саблезубого кота Paramachairodus ogygia (Kaup, 1832) (Felidae, Machairodontinae) из позднего миоцена в Испании: последствия для происхождения смертоносного укуса махайродонта» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 144 (3): 363–377. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2005.00174.x .
  18. ^ Доусон, MR; РК Стаки; Л. Кришталка; CC Black (1986). "Machaeroides simpsoni, новый вид, старейший известный кредонт саблезуба (Mammalia), потерянной хижины эоцена". Вклады в геологию, Университет Вайоминга, специальный доклад . 3 : 177–182.
  19. ^ Салеса, MJ; М. Антон; А. Тернер; Л. Алькала; П. Монтойя; Дж. Моралес (2010). «Систематическая ревизия позднемиоценового саблезубого кошачьего Paramachaedrodus в Испании». Палеонтология . 53 (6): 1369–1391. DOI : 10.1111 / j.1475-4983.2010.01013.x .
  20. ^ Тернер, А. (1997). Большие кошки и их ископаемые родственники: иллюстрированное руководство по их эволюции и естественной истории . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета.
  21. ^ Ван Валкенбург, Б.; Ф. Хертель (1993). «Тяжелые времена в Ла-Бреа - поломка зубов у крупных хищников позднего плейстоцена». Наука . 261 (5120): 456–459. Bibcode : 1993Sci ... 261..456V . DOI : 10.1126 / science.261.5120.456 . PMID 17770024 . 
  22. ^ Ван Валкенбург, Б. (2009). «Издержки хищничества: перелом зубов в плейстоцене и современные хищники» . Биологический журнал Линнеевского общества . 96 : 68–81. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.2008.01108.x .
  23. ^ a b Салеса, MJ; М. Антон; А. Тернер; Дж. Моралес (2010). «Функциональная анатомия передней конечности у Promegantereon ogygia (Felidae, Machairodontinae, Smilodontini) из позднего миоцена Испании и истоки модели саблезубых кошачьих» . Журнал анатомии . 216 (3): 381–396. DOI : 10.1111 / j.1469-7580.2009.01178.x . PMC 2829396 . PMID 20039979 .  
  24. ^ Б с д е е г ч я Тернер, Алан (1997). Большие кошки и их ископаемые родственники . Издательство Колумбийского университета.
  25. ^ Кристиансен, Пер (2008). «Эволюция черепа и формы нижней челюсти у кошек (Carnivora: Felidae)» . PLoS ONE . 3 (7): e2807. Bibcode : 2008PLoSO ... 3.2807C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0002807 . PMC 2475670 . PMID 18665225 .  
  26. ^ Ладен, Грег. «Блог Грега Ладена: О нас» . Архивировано из оригинального 13 июня 2011 года.
  27. ^ a b Wroe, Стивен; Лоури, Антон (4 мая 2006 г.). «Как построить мамманийского суперхищника». Зоология . 111 (3): 196–203. DOI : 10.1016 / j.zool.2007.07.008 . PMID 18313908 . 
  28. ^ a b Брайнер, Жанна. "Саблезубый кот укусил слабака" . Архивировано 12 декабря 2011 года . Проверено 5 июля 2011 .
  29. ^ «Стабильные изотопы в археологии» . Архивировано 27 декабря 2013 года . Проверено 10 сентября 2011 .
  30. ^ RH Tykot. «Стабильные изотопы и диета: вы то, что вы едите» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала на 2012-04-02 . Проверено 10 сентября 2011 .
  31. ^ Антон, Маурисио (2013). Саблезубый .
  32. ^ a b c Антон, М .; García-Perea, R .; Тернер, А. (1998). «Реконструированный облик саблезубого кошачьего Смилодона» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 124 (4): 369–386. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1998.tb00582.x .
  33. ^ Антон, Маурисио (2013). Саблезубый . Блумингтон, Индиана: Университет Индианы Press. С. 168–173. ISBN 9780253010421.
  34. ↑ Абдулла, Сара (28 января 1999). «Улыбка смилодона» . Природа . DOI : 10.1038 / news990128-5 . Архивировано 5 ноября 2012 года . Проверено 5 июля 2011 .
  35. ^ a b Местел, Рози (1 апреля 1993 г.). «Саблезубые сказки» . Откройте для себя журнал . Архивировано 25 декабря 2011 года . Проверено 15 июля 2011 .
  36. ^ "Скульптура саблезубого кота" . Архивировано 09 января 2012 года . Проверено 10 сентября 2011 .
  37. ^ a b Carbone, C .; Мэддокс, Т .; Funston, P.J; Миллс, MGL; Grether, G.F; Ван Валкенбург, Б. (23 февраля 2009 г.). «Параллели между воспроизведением и просачиванием смолы плейстоцена предполагают социальную принадлежность вымершего саблезубого кота Smilodon» . Письма о биологии . 5 (1): 81–85. DOI : 10.1098 / RSBL.2008.0526 . PMC 2657756 . PMID 18957359 .  
  38. ^ Меткалф, Джессика З. "Климат позднего плейстоцена и палеоэкология хоботных вод" . Архивировано 19 марта 2012 года . Проверено 10 сентября 2011 .
  39. ^ Антон, Маурисио (2013). Саблезубый . Блумингтон, Индиана: Университет Индианы Press. п. 29. ISBN 9780253010421.
  40. ^ Антон, Маурисио (2013). Саблезубый . Блумингтон, Индиана: Университет Индианы Press. С. 227–228. ISBN 9780253010421.
  41. ^ "Диета саблезубых кошек" . 2008-03-08. Архивировано 14 марта 2017 года . Проверено 14 марта 2017 .
  42. ^ "Саблезубый кот, китайский череп Machairodus giganteus " . Архивировано 26 апреля 2011 года . Проверено 3 июля 2011 .
  43. ^ Шермис, Стюарт (1983). «Исцеление массивного перелома таза у смилодона из Ранко Ла Бреа, Калифорния» (PDF) . Палеобиос . 1 (3): 12–126. Архивировано из оригинального (PDF) 28 марта 2012 года.
  44. ^ Макколл, Шерман; Неаполь, Вирджиния; Мартин, Ларри (2003). «Оценка поведения вымерших животных: был ли смилодон социальным?» . Brain Behav. Evol . 61 (3): 159–64. DOI : 10.1159 / 000069752 . PMID 12697957 . 
  45. ^ Свитек, Брайан. «Пересмотренный репост: какие у тебя большие зубы» . Научные блоги. Архивировано 21 февраля 2014 года . Проверено 5 октября 2012 .
  46. ^ Андерссон, К .; Norman, D .; Верделин, Л. (2011). Соарес, Дафна (ред.). «Саблезубые хищники и убийство крупной добычи» . PLoS ONE . 6 (10): e24971. Bibcode : 2011PLoSO ... 624971A . DOI : 10.1371 / journal.pone.0024971 . PMC 3198467 . PMID 22039403 .  
  47. ^ МакГенри, CR; Wroe, S .; Clausen, PD; Морено, К .; Каннингем, Э. (2007). «Супермодель саберката, хищное поведение Smilodon fatalis, выявленное с помощью трехмерного компьютерного моделирования с высоким разрешением» . Труды Национальной академии наук . 104 (41): 16010–16015. Bibcode : 2007PNAS..10416010M . DOI : 10.1073 / pnas.0706086104 . PMC 2042153 . PMID 17911253 .  
  48. ^ Пейдж, Джейк. Слышат ли кошки ногами ?: Откуда берутся кошки, что мы о них знаем .[ требуется полная цитата ]
  49. ^ "Саблезубые кошки" . Архивировано 06.10.2011 . Проверено 10 сентября 2011 .
  50. ^ "Доисторические хищники: Саблезубый Тигр 4" . Архивировано 22 мая 2016 года . Проверено 26 ноября 2016 .
  51. ^ Quammen, Дэвид (2003). Монстр Бога: хищник-людоед в джунглях истории и разума .
  52. ^ Gorder, PF (2004). «Имитация следов укусов». Вычислительная техника в науке и технике . 6 (3): 4–6. Bibcode : 2004CSE ..... 6c ... 4G . DOI : 10,1109 / MCISE.2004.1289301 .
  • Отчет об исследовании группы Барнетта в Current Biology 9 августа 2005 г . : Росс Барнетт и др.: «Эволюция вымерших саблезубых и американских гепардоподобных кошек» в Current Biology , Vol. 15, R589-R590, 9 августа 2005 г.

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Ван Валкенбург, Б. (2007). «Дежавю: эволюция морфологии кормления хищников» . Интегративная и сравнительная биология . 47 (1): 147–163. DOI : 10.1093 / ICB / icm016 . PMID  21672827 .. Полный анализ конвергентной эволюции гиперплотоядных

Внешние ссылки [ править ]

Диаграммы

  • Эволюция кошачьей формы саблезубого черепа, в блоге Нимравида
  • Диаграммы саблезубого черепа
  • Диаграммы Марисио Антона. Все графитовые рисунки принадлежат Антону, а также нескольким другим художникам. Предпоследний рисунок показывает универсальность прикуса в шею и включает сравнение Machairodus и Panthera leo в голове и лице.

Губы миллера

  • Иллюстрации губ Миллера в фазах агрессии и ненападения. (Не забудьте щелкнуть в любом месте страницы, как только вы войдете - это слайд-шоу и переход к следующему изображению через 5 секунд.)
  • Изображение Биологического художника Maricio Антон из Machairodus без губ Миллера. (это иностранный сайт - изображение на две трети вниз помечено Image: Mauricio Anton )
  • Дальнейшая иллюстрация (Антон) отсутствия губ Миллера у рода Homotherium