Клювоголовые ( / ˌ г ɪ ŋ к oʊ с ɪ е eɪ л я ə / , «клюв головки») представляет собой порядок из ящерица-подобных рептилий , что включает в себя только один живых видов, гаттерия ( Sphenodon punctatus ) из Новой Зеландии . Несмотря на текущее отсутствие разнообразия, в мезозое Rhynchocephalia включала широкий спектр родов в рамках нескольких (ныне вымерших) линий. Самая старая находка группы датируется средним триасом.около 238–240 миллионов лет назад, а к раннему юрскому периоду они получили всемирное распространение . [1] Большинство ринхоцефалов принадлежат к группе Sphenodontia («клиновидные зубы»), которые характеризуются крючковидной структурой на кончике рыла, образованной увеличенными предчелюстными зубами. Их ближайшие живые родственники - ящерицы и змеи отряда Squamata .
Ринхоцефалы | |
---|---|
Ископаемое вадазавр , ринхоцефал из поздней юры Германии | |
Туатара, единственный ныне живущий ринхоцефал | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Рептилии |
Суперзаказ: | Лепидозаврия |
Заказ: | Rhynchocephalia Гюнтер 1867 |
Семьи | |
|
Многие из ниш, занимаемых сегодня ящерицами, принадлежали сфенодонтам в триасовом и юрском периодах , хотя разнообразие ящериц начало превосходить разнообразие сфенодонтов в меловом периоде , и они почти полностью исчезли к началу кайнозоя . Хотя современные туатара в основном плотоядны , были также сфенодонтианы с всеядным ( Opisthias ), травоядным ( Eilenodontinae ) и дурофагом ( Oenosaurus ) образом жизни. Было даже несколько успешных групп водных сфенодонтов, таких как плеврозавры и анкилосфенодоны . [2]
История открытия
Туатара были первоначально классифицированы как агамидные ящерицы, когда они были впервые описаны Джоном Эдвардом Греем в 1831 году. Они оставались ошибочно классифицированными до 1867 года, когда Альберт Гюнтер из Британского музея отметил черты, похожие на птиц, черепах и крокодилов. Он предложил порядок Rhynchocephalia (что означает «голова с клювом») для туатары и ее ископаемых родственников. [3] В 1925 году Сэмюэл Венделл Уиллистон предложил Sphenodontia включать только туатар и их ближайших ископаемых родственников. [4] Sphenodon происходит от греческого σφήν sphen «клин» и ὀδούς odous «зуб». [5] [6] [7] Многие разрозненно связанные виды были впоследствии добавлены к Rhynchocephalia, что привело к тому, что систематики называют « таксоном мусорных корзин ». К ним относятся внешне похожие (как по форме, так и по названию), но не связанные между собой ринхозавры , обитавшие в триасе . [4] Они были решены после использования компьютерной кладистики , которая показала, что основная группа сфенодонтов является монофилетической . [8]
Классификация и анатомия
Сфенодонты и их сестринская группа Squamata (в которую входят ящерицы, змеи и амфисбены ) принадлежат к надотряду Lepidosauria , единственному выжившему таксону в составе Lepidosauromorpha . Хотя группировка Rhynchocephalia хорошо подтверждена, отношения многих таксонов друг к другу неясны и существенно различаются между исследованиями. [9] В современной кладистике Sphenodontia включает всех ринхоцефалов, кроме Gephyrosaurus , который, как было установлено, более тесно связан с чешуйчатыми животными в некоторых анализах. [8]
Как у скваматов, так и у сфенодонтов наблюдается каудальная аутотомия (потеря кончика хвоста при угрозе) и есть поперечные щели клоаки . [10] Подобно чешуйкам, но в отличие от других рептилий, туатара обладает теменным глазом . [11] Rhynchocephalians отличаются от чешуекрылых по ряду признаков, включая наличие гастралии ( ребристые кости, присутствующие в брюхе тела, также общие с живыми крокодилами и некоторыми другими вымершими группами рептилий, включая большинство динозавров- теропод ), узкая квадратная кость , височное отверстие (отверстие черепа) заключено или частично закрыто костью, скуловые кости в височной дуге касаются кзади чешуйчатой кости , а на нижней челюсти имеется большой венечный отросток . [10]
Зубной ряд большинства ринхоцефалов описывается как акродонт (состояние, при котором зубы прикреплены к гребню челюстной кости и не имеют корней), аналогично зубным рядам акродонтских ящериц, таких как агамиды. Термин «акродонт» также использовался в отношении отсутствия замены зубов или степени роста кости вокруг зубов, вызывая терминологическую путаницу. Зубы современной туатары не имеют корней и не замещаются, а сильно срослись с костью челюсти. Зубы Gephyrosaurus являются плевродонтами (зубы слабо прикреплены к внутренней части нижней челюсти, без впадин и заменяются на протяжении всей жизни), как и у большинства плоскоклеточных, и, возможно, это наследственное состояние лепидозаврии. У примитивных сфенодонтов есть сочетание как плевродонтовых, так и акродонтовых зубов. Некоторые ринкоцефалы отличаются от этих состояний тем, что у Ankylosphenodon есть зубы, которые продолжаются глубоко в кости челюсти и срослись с костью в основании лунки (анкилотекодонт). [12]
Ринхоцефалы обладают небными зубными рядами (зубы присутствуют на костях корня рта). У большинства ринхоцефалов зубы на крыловидной кости утрачены, но боковой зубной ряд на небной кости увеличен и ориентирован параллельно зубам верхней челюсти . Во время кусает, зубцы зубной кости в нижней челюсти щель между верхней челюсти и небных рядами зубов. Такое расположение, которое является уникальным среди амниот, в сочетании с пропалинальным движением (движение нижней челюсти назад и вперед) позволяет произвести резкий прикус. [13] [14]
В 2018 году были определены две дополнительные клады sphenodontians, инфраотряд Eusphenodontia, который определяется наименее инклюзивной кладой, содержащей Polysphenodon , Clevosaurus hudsoni и Sphenodon , что подтверждается наличием трех синапоморфий , включая наличие четко видимых поверхностей износа на краевых участках. зубной или верхней челюсти, предчелюстные зубы сливаются в долотообразную структуру, а небные зубы уменьшаются до одного зубного ряда с наличием дополнительного изолированного зуба. Neosphenodontia без ранга (ранее неофициально называемая «eupropalinals» в отношении движения назад и вперед во рту во время жевания) определяется как наиболее инклюзивная клада, содержащая Sphenodon, но не Clevosaurus hudsoni, что подтверждается наличием шести синапоморфий, в том числе увеличенная относительная длина анторбитальной области черепа (часть черепа перед глазницей), достигающая от 1/4 до 1/3 общей длины черепа, задний (задний) край теменной кости лишь слегка изогнуты внутрь, теменной отверстие находится на том же уровне или вперед от передней границы надвисочной FENESTRA (отверстие в черепе), небные зубы дополнительно снижается из условия в eusphenodontians к одному В боковом зубном ряду количество крыловидных зубных рядов сокращается до одного или совсем отсутствует, а задний край седалищной кости характеризуется характерным отростком. [15]
Семейство Sphenodontidae использовалось для включения Tuatara и его ближайших родственников в Rhynchocephalia. Однако группировке не хватало формального определения, так как включенные таксоны существенно различались между анализами, хотя обычно включая циносфенодонов из ранней юры Мексики, кладу Sphenodontinae иногда используют для клады, содержащей Sphenodon и Cynosphenodon . [8]
Палеобиология
Когда-то ринхоцефалы считались морфологически консервативной группой с небольшим разнообразием. Однако открытия последних десятилетий поставили это под сомнение, обнаружив большое разнообразие внутри клады. [3] Ранние ринхоцефалы обладали маленькими яйцевидными зубами, предназначенными для прокалывания, и, вероятно, были насекомоядными . [16] Среди наиболее отличительных ринхоцефалов плеврозавры , известные из юрского периода Европы, которые были адаптированы для водной жизни, с удлиненными змеевидными телами с уменьшенными конечностями, со специализированным позднеюрским родом Pleurosaurus, имеющим удлиненный треугольный череп, сильно измененный от таковых других ринхоцефалов. [17] Было высказано предположение, что несколько других линий ринкоцефалов имели полуводные привычки. [18] Считается , что у Eilenodontines были травоядные привычки, с батареями широких зубов с толстой эмалью, используемых для обработки растительного материала. [19] Энозавр и сафеозавр из поздней юры Европы обладают широкими зубными пластинами, уникальными среди четвероногих, и, как полагают, были дюрофагами , причем зубные пластины использовались для уничтожения организмов с твердой оболочкой. [20] [8]
Эволюционная история
Считается, что Rhynchocephalia отделилась от Squamata в период между средней перми и ранним триасом, между 270 и 252 миллионами лет назад. [8] Самые старые известные останки ринхоцефалов - это неопределенные фрагменты челюстей из формации Эрфурт около Веллберга в Южной Германии, относящиеся к ладинскому этапу среднего триаса , возрасту около 238–240 миллионов лет. [1] Ринхоцефалы достигли всемирного распространения по Пангеи к концу триаса, а в позднем триасе - раннеюрский род Clevosaurus имел 10 видов в Азии, Африке, Европе, Северной и Южной Америке. [21] В юрский период они достигли пика морфологического разнообразия, включая специализированные травоядные и водные формы. [3] Единственное упоминание о ринхоцефалах из Азии - это неопределенные останки клевозавра из раннеюрской ( синемурийской ) эпохи формации Луфэн в Юньнани , Китай. В более молодых местах региона ринхоцефалы заметно отсутствуют, несмотря на наличие благоприятных условий сохранения. [22]
Rhynchocephalians исчез из Северной Америки и Европы после раннего мела , [23] и отсутствовали в Северной Африке [24] и на севере Южной Америки [25] от раннего позднего мела . Причина снижения Rhynchocephalia остается неясной, но часто предполагалось, что это связано с конкуренцией с развитыми ящерицами и млекопитающими. [26] Похоже, они оставались разнообразными в высоких широтах на юге Южной Америки в течение позднего мелового периода, где ящерицы оставались редкими, а их останки превосходили численностью наземных ящериц в 200: 1. [24] Самые молодые известные останки ринхоцефалов за пределами Новой Зеландии - это останки Kawasphenodon peligrensis из раннего палеоцена ( датский ) Патагонии , вскоре после вымирания мелового и палеогенового периода . [27] Неопределенные фрагменты челюстей сфенодонтинов с зубами известны с раннего миоцена (19–16 миллионов лет назад) фауны Сент-Батанс в Новой Зеландии, и они неотличимы от таковых у современных туатар. Маловероятно, что предки туатары прибыли в Новую Зеландию через океан , и считается, что они уже присутствовали в Новой Зеландии, когда она отделилась от Антарктиды между 80 и 66 миллионами лет назад. [26]
Филогения
Ниже приводится кладограмма Rhynchocephalia по Rauhut et al., 2012. [20]
Ринхоцефалия |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Рекомендации
- ^ a b Jones ME, Anderson CL, Hipsley CA, Müller J, Evans SE, Schoch RR (сентябрь 2013 г.). «Интеграция молекул и новых окаменелостей подтверждает триасовое происхождение Lepidosauria (ящерицы, змеи и туатара)» . BMC Evolutionary Biology . 13 : 208. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-208 . PMC 4016551 . PMID 24063680 .
- ^ Рейносо В.Х. (2000). «Необычный водный сфенодонт (Reptilia: Diapsida) из формации Тлайуа (Альб), центральная Мексика». Журнал палеонтологии . 74 : 133–148. DOI : 10.1017 / s0022336000031310 .
- ^ а б в Эррера-Флорес Дж. А., Стаббс Т. Л., Бентон М. Дж. (2017). «Макроэволюционные закономерности в Rhynchocephalia: является ли Tuatara (Sphenodon punctatus) живым ископаемым?» . Палеонтология . 60 (3): 319–328. DOI : 10.1111 / pala.12284 . ISSN 1475-4983 .
- ^ а б Фрейзер Н., Сьюз HD, ред. (1994). «Филогения» в тени динозавров: раннемезозойские четвероногие . Издательство Кембриджского университета. ISBN 0-521-45242-2.
- ^ Эванс С.Е. , Прасад Г.В., Манхас Б.К. (ноябрь 2001 г.). «Ринхоцефалы (Diapsida: Lepidosauria) из юрской формации Кота в Индии» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 133 (3): 309–34. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.2001.tb00629.x .
- ^ «Сфенодон» . Dictionary.com Unabridged (версия 1.1) . Рэндом Хаус, Инк . Проверено 8 января 2007 года .
- ^ Эванс С.Е., Борсук-Бялыницка М. (2009). "Маленькая рептилия лепидозавроморф из раннего триаса Польши" (PDF) . Paleontologica Polonica . 65 : 179–202.
- ^ а б в г д Simões TR, Caldwell MW, Pierce SE (декабрь 2020 г.). «Филогения сфенодонтов и влияние выбора модели на байесовские морфологические часы оценки времени дивергенции и скорости эволюции» . BMC Biology . 18 (1): 191. DOI : 10,1186 / s12915-020-00901-5 . PMC 7720557 . PMID 33287835 .
- ^ Ромо де Вивар PR, Martinelli AG, Schmaltz Hsiou A, Soares MB (02.07.2020). «Новый ринхоцефал из позднего триаса на юге Бразилии увеличивает разнообразие евсфенодонтов». Журнал систематической палеонтологии . 18 (13): 1103–1126. DOI : 10.1080 / 14772019.2020.1732488 . ISSN 1477-2019 . S2CID 216226211 .
- ^ а б Витт LJ, Колдуэлл JP (2014). «Глава 20: Ринхоцефалы (Sphenodontids)». Герпетология . Эльзевир. С. 553–554. DOI : 10.1016 / b978-0-12-386919-7.00020-4 . ISBN 978-0-12-386919-7.
- ^ Денди А (1911). «VI. О строении, развитии и морфологической интерпретации шишковидной железы и прилегающих частей мозга у туатары (sphenodon punctatus)» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия B, содержащая статьи биологического характера . 201 (274–281): 227–331. DOI : 10,1098 / rstb.1911.0006 . ISSN 0264-3960 .
- ^ Дженкинс К.М., Джонс М.Э., Зикмунд Т., Бойд А., Даза Д.Д. (сентябрь 2017 г.). «Обзор имплантации зубов среди ринхоцефалов (лепидозавров)». Журнал герпетологии . 51 (3): 300–306. DOI : 10.1670 / 16-146 . ISSN 0022-1511 . S2CID 90519352 .
- ^ Мацумото, Рёко; Эванс, Сьюзан Э. (январь 2017 г.). «Небный зубной ряд четвероногих и его функциональное значение» . Журнал анатомии . 230 (1): 47–65. DOI : 10.1111 / joa.12534 . PMC 5192890 . PMID 27542892 .
- ^ Джонс, Марк Э. О'Хиггинс, Пол; Фэган, Майкл Дж .; Evans, Susan E .; Кертис, Нил (июль 2012 г.). «Механика сдвига и влияние гибкого симфиза во время пероральной обработки пищи у Sphenodon (Lepidosauria: Rhynchocephalia)» . Анатомический отчет: достижения в интегративной анатомии и эволюционной биологии . 295 (7): 1075–1091. DOI : 10.1002 / ar.22487 .
- ^ Эррера-Флорес Дж. А., Стаббс Т. Л., Элслер А., Бентон М. Дж. (6 апреля 2018 г.). «Таксономическая переоценка Clevosaurus latidens Fraser, 1993 (Lepidosauria, Rhynchocephalia) и ринхоцефальная филогения на основе экономичности и байесовского вывода» . Журнал палеонтологии . 92 (4): 734–742. DOI : 10,1017 / jpa.2017.136 .
- ^ Джонс ME (2009). Коппе Т., Мейер Дж., Альт К.В., Брук А. (ред.). «Форма зубного зуба у Sphenodon и его ископаемых родственников (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)». Границы оральной биологии . Базель: Каргер. 13 : 9–15. DOI : 10.1159 / 000242382 . ISBN 978-3-8055-9229-1. PMID 19828962 .
- ^ Klein N, Scheyer TM (февраль 2017 г.). «Микроанатомия и история жизни в Palaeopleurosaurus (Rhynchocephalia: Pleurosauridae) из ранней юры Германии». Die Naturwissenschaften . 104 (1-2): 4. Bibcode : 2017SciNa.104 .... 4K . DOI : 10.1007 / s00114-016-1427-3 . PMID 28005148 . S2CID 27133670 .
- ^ Бевер Г.С., Норелл Массачусетс (ноябрь 2017 г.). «Новый ринхоцефал (Reptilia: Lepidosauria) из поздней юры Солнхофена (Германия) и происхождение морских Pleurosauridae» . Королевское общество «Открытая наука» . 4 (11): 170570. DOI : 10.1098 / rsos.170570 . PMC 5717629 . PMID 29291055 .
- ^ Джонс М.Э., Лукас П.В., Такер А.С., Уотсон А.П., Сертич Дж. Дж., Фостер Дж. Р. и др. (Июнь 2018). «Нейтронное сканирование обнаруживает неожиданную сложность в толщине эмали травоядных юрских рептилий» . Журнал Королевского общества, Интерфейс . 15 (143): 20180039. DOI : 10.1098 / rsif.2018.0039 . PMC 6030635 . PMID 29899156 .
- ^ а б Раухут О.В., Хейнг А.М., Лопес-Арбарелло А., Хеккер А. (2012). Фарке А.А. (ред.). «Новый ринхоцефал позднего юрского периода Германии с уникальными зубными рядами среди четвероногих» . PLOS ONE . 7 (10): e46839. Bibcode : 2012PLoSO ... 746839R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0046839 . PMC 3485277 . PMID 23118861 .
- ^ Chambi-Trowell SA, Whiteside DI, Benton MJ, Rayfield EJ (ноябрь 2020 г.). Lautenschlager S (ред.). «Биомеханические свойства челюстей двух видов Clevosaurus и повторный анализ ринхоцефального зубного морфопространства». Палеонтология . 63 (6): 919–939. DOI : 10.1111 / pala.12493 .
- ^ Джонс MEH. 2006 Раннеюрские клевозавры из Китая (Diapsida: Lepidosauria). New Mex. Museum Nat. Hist. Sci. Бык . 37, 548–562.
- ^ Клири Т.Дж., Бенсон Р.Б., Эванс С.Е., Барретт П.М. (март 2018 г.). «Разнообразие лепидозавров в мезозой-палеогене: потенциальная роль систематических ошибок выборки и факторов окружающей среды» . Королевское общество «Открытая наука» . 5 (3): 171830. Bibcode : 2018RSOS .... 571830C . DOI : 10,1098 / rsos.171830 . PMC 5882712 . PMID 29657788 .
- ^ а б Apesteguía S, Daza JD, Simões TR, Rage JC (сентябрь 2016 г.). «Первая игуанская ящерица из мезозоя Африки» . Королевское общество «Открытая наука» . 3 (9): 160462. Bibcode : 2016RSOS .... 360462A . DOI : 10,1098 / rsos.160462 . PMC 5043327 . PMID 27703708 .
- ^ Simões TR, Wilner E, Caldwell MW, Weinschütz LC, Kellner AW (август 2015 г.). «Стволовая акродонтская ящерица в меловом периоде Бразилии пересматривает раннюю эволюцию ящериц в Гондване» . Nature Communications . 6 (1): 8149. Bibcode : 2015NatCo ... 6.8149S . DOI : 10.1038 / ncomms9149 . PMC 4560825 . PMID 26306778 .
- ^ а б Джонс ME, Теннисон AJ, Worthy JP, Evans SE, Worthy TH (апрель 2009 г.). «Сфенодонтин (Rhynchocephalia) из миоцена Новой Зеландии и палеобиогеография туатары (Sphenodon)» . Ход работы. Биологические науки . 276 (1660): 1385–90. DOI : 10.1098 / rspb.2008.1785 . PMC 2660973 . PMID 19203920 .
- ^ Апестегия С., Гомес РО, Ружье Г.В. (октябрь 2014 г.). «Самый молодой южноамериканский ринхоцефал, переживший вымирание K / Pg» . Ход работы. Биологические науки . 281 (1792): 20140811. DOI : 10.1098 / rspb.2014.0811 . PMC 4150314 . PMID 25143041 .
дальнейшее чтение
- Apesteguia S, Rougier GW (2007). "Верхняя челюсть Sphenodontid позднего периода Кампании из Северной Патагонии" (PDF) . Американский музей "Новитатес" . 3581 : 1–12. DOI : 10.1206 / 0003-0082 (2007) 3581 [1: ALCSMF] 2.0.CO; 2 . Проверено 30 марта 2019 .
- Догерти СН, Кри А., Хэй Дж. М., Томпсон МБ (1990). «Забытая систематика и продолжающееся вымирание Tuatara ( Sphenodon )». Природа . 347 (6289): 177–179. Bibcode : 1990Natur.347..177D . DOI : 10.1038 / 347177a0 . S2CID 4342765 .
- Evans SE (ноябрь 2003 г.). «У ног динозавров: ранняя история и радиация ящериц». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 78 (4): 513–51. DOI : 10.1017 / S1464793103006134 . PMID 14700390 . S2CID 4845536 .
- Джонс ME (август 2008 г.). «Форма черепа и стратегия питания у Sphenodon и других Rhynchocephalia (Diapsida: Lepidosauria)» . Журнал морфологии . 269 (8): 945–66. DOI : 10.1002 / jmor.10634 . PMID 18512698 . S2CID 16357353 .
- Джонс ME (2009). «Форма зубного зуба у Sphenodon и его ископаемых родственников (Diapsida: Lepidosauria: Rhynchocephalia)». В Koppe T, Meyer G, Alt KW (ред.). Междисциплинарная стоматологическая морфология . Границы оральной биологии. 13 . Грайфсвальд, Германия: Каргер. С. 9–15. DOI : 10.1159 / 000242382 . ISBN 9783805592291. PMID 19828962 .
- Эванс С.Е., Джонс М.Э. (2010). «Происхождение, ранняя история и разнообразие рептилий лепидозавроморф». В Bandyopadhyay S (ред.). Новые аспекты мезозойского биоразнообразия, 27 конспектов лекций по наукам о Земле . Конспект лекций по наукам о Земле. 132 . С. 27–44. DOI : 10.1007 / 978-3-642-10311-7_2 . ISBN 978-3-642-10310-0.
- Джеммелл Н.Дж., Резерфорд К., Прост С., Толлис М., Винтер Д., Мейси Дж. Р. и др. (Август 2020 г.). «Геном туатары раскрывает древние особенности эволюции амниот» . Природа . 584 (7821): 403–409. DOI : 10.1038 / s41586-020-2561-9 . PMC 7116210 . PMID 32760000 .
Внешние ссылки
- СМИ, связанные со Sphenodontidae, на Викискладе?
- Данные, относящиеся к Rhynchocephalia в Wikispecies