Мультитуберкулезные Временной диапазон: средняя юра - поздний эоцен. | |
---|---|
Скелет Катопсбаатара | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Хордовые |
Класс: | Млекопитающие |
Клэйд : | Тереобразные |
Порядок: | † Multituberculata Cope , 1884 г. |
Подзаказы | |
|
Multituberculata (широко известная как multituberculata , названная так из-за множества бугорков на зубах) - это вымерший отряд грызуновоподобных млекопитающих с окаменелостями, насчитывающими более 120 миллионов лет. Впервые они появились в средней юре и достигли пика разнообразия в меловом периоде . В конечном итоге они уменьшились с позднего палеоцена , исчезнув из известной летописи окаменелостей в конце эоцена . [1] Это самый разнообразный отряд мезозоя.млекопитающие с более чем 200 известными видами, от размера мыши до бобра. Эти виды занимали разнообразные экологические ниши, от обитания в норках до беличьего дендрария и личинок тушканчиков . [2] [3] Мультитуберкулятов обычно помещают в качестве коронных млекопитающих вне одной из двух основных групп живых млекопитающих - Theria , включая плацентарных и сумчатых , и Monotremata [4], но ближе к Theria, чем к монотремам. [5] [6] Тем не менее, по крайней мере, одно исследование обнаружило потенциальный статус таксонов-сестер монотрем / Australosphenida . [7]
Мультитуберкуляты имели черепную и зубную анатомию, внешне похожую на грызунов, таких как мыши и крысы, с щечными зубами, отделенными от долотообразных передних зубов широкой беззубой щелью ( диастема ). Каждый щечный зуб имел несколько рядов маленьких бугорков (или бугорков , отсюда и название), которые действовали на аналогичные ряды в зубах челюсти; точная гомология этих куспидов териановым остаётся предметом споров. [ необходимая цитата ] В отличие от грызунов, у которых постоянно растут зубы, у мультитуберкулезных особей была проведена замена зубов, типичная для большинства млекопитающих (хотя, по крайней мере, у некоторых видов нижние резцы продолжали прорезаться еще долгое время после закрытия корня). [8]Мультитуберкуляты отличаются наличием массивного четвертого нижнего премоляра, плагиалакоида ; другие млекопитающие, такие как Plesiadapiformes и дипротодонтовые сумчатые , также имеют аналогичные премоляры как на верхней, так и на нижней челюстях, но у мультитуберкулезных животных этот зуб массивный, и верхние премоляры не видоизменяются таким образом. У базальных мульти-туберкулезных животных все три нижних премоляра были плагиоулакоидами, увеличиваясь в размерах кзади, но у Cimolodonta остался только четвертый нижний премоляр, а третий остался только в виде рудиментарного штифтового зуба [8], а у некоторых таксонов, таких как gondwanatherians и taeniolabidoideansплагиаулакоид полностью исчез или был преобразован в молярный зуб. [9] [10] [11]
В отличие от грызунов и подобных им терианов, у мультитуберкулятов был палинальный ход челюсти (спереди назад) вместо пропалинального (сзади вперед) или поперечного (из стороны в сторону); как следствие, их мускулатура челюстей и ориентация бугров радикально различаются. [4] [8] Палинальные штрихи челюстями почти полностью отсутствуют у современных млекопитающих (за исключением, возможно, дюгоней [12] ), но также присутствуют у харамииданов , аргиролагоидей и тритилодонтидов., первые исторически объединялись с мультитуберкулезом на этом основании. Считается, что при многократном туберкулезе жевание происходит в двухтактном цикле: во-первых, пища, удерживаемая на месте последним верхним премоляром, разрезалась лопаточными нижними премолярами, когда зубной камень двигался ортально (вверх). Затем нижняя челюсть двигалась палинально, растирая пищу между рядами бугров коренных зубов. [4] [8]
Строение таза Multituberculata предполагает, что они родили крошечных беспомощных, недоразвитых детенышей, похожих на современных сумчатых , таких как кенгуру. [2] [8]
По крайней мере, две линии развивали гипсодонтию , при которой зубная эмаль выходит за пределы линии десен: lambdopsalid taeniolabidoideans [13] и sudamericid gondwanatheres . [14] Последние, существовавшие уже в меловом периоде, являются самой ранней известной линией пастбищных млекопитающих. Вид из геопарка «Лес динозавров Кацуяма» может предложить еще более ранний пример адаптации к травоядному, поскольку он датируется нижним меловым периодом примерно 120 миллионов лет назад. [15]
Исследования, опубликованные в 2018 году, показали, что у мультитуберкулезных животных относительно сложный мозг, а некоторые области мозга даже отсутствуют у терианских млекопитающих. [16]
Мультитуберкуляты впервые появляются в летописи окаменелостей в юрский период, а затем выжили и даже доминировали более ста миллионов лет, дольше, чем любой другой отряд млекопитающих , включая плацентарных млекопитающих. Самые ранние известные multituberculates взяты из средней юры ( бат \ 166-168 млн лет назад) из Англии и России, в том числе Hahnotherium и Kermackodon из лесного Marble Формирования Англии и Tashtykia и Tagaria из свиты Итат России. Эти формы известны только по изолированным зубам, которые имеют большое сходство с зубамиeuharamyidans , которых они подозревают в близком родстве. [17]
В течение мелового периода мультитуберкуляты излучали широкий спектр морфотипов , включая беличеподобных древесных птилодонтов . Большинство видов multituberculata, по-видимому, были уничтожены во время события KT (вымирание динозавров), но они, похоже, были одними из первых, кто восстановился и снова диверсифицировался. Своеобразная форма их последнего нижнего премоляра - их самая выдающаяся особенность. Эти зубы были больше и длиннее, чем другие щечные зубы, и имели окклюзионныйповерхность, образующая зубчатое режущее лезвие. Хотя можно предположить, что это использовалось для измельчения семян и орехов, считается, что большинство мелких мультитуберкулезных особей также дополняли свой рацион насекомыми, червями и фруктами. [4] Следы зубов, приписываемые мультитуберкулезу, известны на окаменелостях Champsosaurus , что указывает на то, что по крайней мере некоторые из этих млекопитающих были падальщиками . [18]
Птилодонтом, который процветал в Северной Америке, был Ptilodus . Благодаря хорошо сохранившимся экземплярам Ptilodus, найденным в бассейне Бигхорн , штат Вайоминг , мы знаем, что эти мультитуберкулезные животные были способны отводить и приводить свои большие пальцы ног , и, таким образом, их подвижность стопы была подобна подвижности ног современных белок, которые спускаются вниз головой вниз по деревьям. . [4]
В Европе другое семейство мультитуберкулезных животных было столь же успешным - Kogaionidae , впервые обнаруженное в Хацеге , Румыния . У них также развился увеличенный нижний премоляр в форме лопатки. Hainina , самый успешный род, изначально считался птиодонтом. Однако более подробный анализ этого рода выявил меньшее количество зубных бугров и оставшийся пятый премоляр - уникальное сочетание примитивных и продвинутых черт, указывающих на то, что Хайнина были родственниками некоторых юрских родов и что увеличенные лопаточные премоляры были приобретены независимо в Европа и Северная Америка. [4]
Другая группа мультитуберкулятов, taeniolabids , была тяжелее и массивнее, что указывало на то, что они жили полностью земной жизнью. Самые крупные экземпляры весили около 100 кг, что делает их сопоставимыми по размеру с крупными грызунами, такими как Castoroides . [19] Наибольшего разнообразия они достигли в Азии в конце мелового периода и палеоцена, что позволяет предположить, что они произошли оттуда. [4]
Около 80 родов из многобугорчатых известны, в том числе Lambdopsalis , птилодус и Meniscoessus . В северном полушарии в конце мелового периода более половины типичных видов наземных млекопитающих были мультитуберкулезными. В то время как большинство млекопитающих - наряду с птицами, другими динозаврами и большинством других видов жизни - были уничтожены во время события KT (вымирание динозавров 65 миллионов лет назад), большая часть млекопитающих, которые появляются в летописи окаменелостей после вымирание - мультитуберкулезные.
Группа продолжала доминировать на суше в следующие двадцать миллионов лет палеоцена , достигнув пика разнообразия в эту эпоху. Плацентарное разнообразие тем временем было ограничено; только после того, как количество туберкулезных групп уменьшится после датского периода, количество плацентарных млекопитающих резко увеличится. [20]
В своем исследовании 2001 года Kielan-Jaworowska и Hurum обнаружили, что большинство мультитуберкулятов можно отнести к двум подотрядам: Plagiaulacida и Cimolodonta . Исключение составляет род Arginbaatar , который имеет общие характеристики с обеими группами.
«Plagiaulacida» - парафилетическая , представляющая более примитивную эволюционную ступень и, возможно, более производную гондванатерию . Его представители - более базальные Multituberculata, хотя гондванатерии являются скорее производными. Хронологически они варьировались от среднего юрского периода (безымянный материал) до нижнего мела . Эта группа подразделяется на три неформальных группировок: allodontid линии , то paulchoffatiid линии и plagiaulacid линии .
Гондванатерии является монофилетическая группа , которая была разнообразной в позднем мелу в Южной Америке , Индии , Мадагаскара и , возможно , Африке и происходит далее в кайнозое из Южной Америки и Антарктиды . Хотя их принадлежность к мультитуберкулезу оспаривается, самые последние филогенетические исследования показывают, что они являются сестринской группой цимолодонтов. Есть два основных семейства, Ferugliotheriidae и Sudamericidae , с неопределенным расположением нескольких таксонов, таких как Greniodon и Groeberia . Патагонияэто самый молодой из известных мультитуберкулезных заболеваний, возникший в миоцене Аргентины.
Cimolodonta , по-видимому, является естественным ( монофилетическим ) подотрядом. Сюда входят более производные Multituberculata, которые были идентифицированы от нижнего мела до эоцена . Выделяются надсемейства Djadochtatherioidea , Taeniolabidoidea , Ptilodontoidea , а также группа Paracimexomys . Кроме того, существуют семейства Cimolomyidae , Boffiidae , Eucosmodontidae , Kogaionidae , Microcosmodontidae и два рода Узбекбаатар и Viridomys.. Более точное размещение этих типов требует дальнейших открытий и анализа. [21] [ нужен лучший источник ]
Подгруппы | ||||
---|---|---|---|---|
На основе объединенных работ Mikko's Phylogeny Archive [23] и Paleofile.com. [ необходима цитата ] Подотряд † Plagiaulacida Simpson 1925
|
Мультитуберкулята |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Мультитуберкуляты существовали около 166 или 183 миллионов лет [ сомнительно
] и часто считаются самыми успешными, разнообразными и долгоживущими млекопитающими в естественной истории. [4] Они впервые появились в юрском , или , возможно , даже триас , пережили массовое вымирание в меловом и вымерли в начале олигоцена эпохи , около 35 миллионов лет назад. [4] Самый старый из известных видов в группе - Indobaatar zofiae из юрского периода Индии , около 183 миллионов лет назад, [24]и самые молодые - это два вида, Ectypodus lovei и неназванный возможный неоплагиаулацид , из отложений Медисин- Пул-Хиллз в позднем эоцене / олигоцене в Северной Дакоте . [25] Если гондванатеры являются мультитуберкулезными, то клады, возможно, выжили еще дольше в колхуэуапском миоцене в Южной Америке в форме Patagonia peregrina . [22]Мультитуберкуляты - одни из первых млекопитающих, демонстрирующих сложное социальное поведение. [26]
Исчезновение мультитуберкулеза было предметом споров в течение нескольких десятилетий. [27] После, по крайней мере, 88 миллионов лет доминирования над большинством сообществ млекопитающих, мультитуберкуляты достигли пика своего разнообразия в раннем палеоцене , прежде чем постепенно уменьшаться на последних стадиях эпохи и в эоцене , окончательно исчезнув в раннем олигоцене (середина - миоцен, если гондванатерии являются мультитуберкулезными). [28] Традиционно исчезновение мульти-туберкулеза связывали с ростом грызунов (и, в меньшей степени, более ранних плацентарных конкурентов, таких как хиопсодонты иPlesiadapiformes ), который предположительно исключил мультитуберкулезных животных из большинства фаун млекопитающих. [1]
Однако идея о том, что мультитуберкуляты были заменены грызунами и другими плацентарями, подвергалась критике со стороны нескольких авторов. Во-первых, он основан на предположении, что эти млекопитающие «уступают» более производным плацентарям, и игнорирует тот факт, что грызуны и мультитуберкуляты сосуществовали по крайней мере 15 миллионов лет. По мнению некоторых исследователей, «упадок» мультитуберкулеза формируется резкими событиями вымирания, особенно после тиффанианского периода , когда происходит внезапное падение разнообразия. Наконец, самые молодые известные мультитуберкулезные заболевания не являются примером моделей конкурентного исключения; олигоценовый Ectypodusскорее универсальный вид, чем специалист. Эта комбинация факторов предполагает, что, вместо того чтобы постепенно снижаться из-за давления со стороны грызунов и аналогичных плацентарных клеток, мультитуберкулезные животные просто не могли справиться с климатическими и растительными изменениями, а также с появлением новых хищных эутерианцев, таких как миациды . [28]
Более поздние исследования показывают неоднозначный эффект. Многотуберкулезные фауны в Северной Америке и Европе действительно снижают корреляцию с интродукцией грызунов в эти районы. Однако азиатские многотуберкулезные фауны сосуществовали с грызунами с минимальным количеством случаев вымирания, подразумевая, что конкуренция не была основной причиной исчезновения азиатских мультитуберкулезных животных. В целом кажется, что азиатские мультитуберкуляты, в отличие от североамериканских и европейских видов, так и не оправились от события KT , что в первую очередь позволило эволюционировать и размножаться грызунам. [27] Недавнее исследование, по-видимому, действительно указывает на то, что эутерианцы быстрее выздоравливали после события КТ, чем мультитуберкулезные. [29]И наоборот, другое исследование показало, что плацентарное облучение не начиналось в значительной степени до тех пор, пока не снизилось количество мульти-туберкулёзов. [20]
Конкуренция между гондванатериями и грызунами и / или другими глирами не проверена, с большим промежутком времени между самыми молодыми представителями первых в Индии , Африке и Мадагаскаре в маастрихте и первыми представителями последних в палеоцене , [30] эоцене. [31] и олигоцен [32] соответственно. Сосуществование обеих групп в настоящее время подтверждено только в Южной Америке , считается, что Patagonia peregrina заняла специализированную нишу окаменелостей из- за конкуренции с грызунами и грызунами.argyrolagoidean paucituberculate сумчатых , [22] , а другие клады, Groeberiidae , достиг своего пик разнообразия в середине олигоцена , после прибытия грызунов. [33]
Млекопитающее Saint Bathans , небольшое ископаемое млекопитающего известно из миоцена (Manuherikia Group, датированный 19 миллионов лет назад) в Новой Зеландии, возможно, было многобугорчатым. Если это так, то это самый последний из существующих мультитуберкулезных заболеваний. Вероятно, это реликтовый вид, который обитал в Новой Зеландии, когда она отделилась от Гондваны 80 миллионов лет назад. [ необходима цитата ]
Мультитуберкулезные заболевания в основном известны с северных континентов ( Лавразия ), но есть различные записи с южных континентов ( Гондвана ). Группа Gondwanatheria , известная из Аргентины, Антарктиды, Мадагаскара, Индии и, возможно, Танзании, была отнесена к отряду в прошлом, и, хотя это положение остается спорным, самые последние филогенетические исследования выявили их как мультитуберкулезные за пределами, но близко к Cimolodonta . [34] [35] [36] [22] Два рода, Hahnodon и Denisodon , известны из раннего мелового периода Марокко, но они могут быть харамииданами.. [37] [38] Мультитуберкуляты также были зарегистрированы в позднем меловом периоде Мадагаскара и Аргентины. [10] [39] Австралийский мультитуберкулез, Corriebaatar , известен по одному зубу. [40] Индобаатар известен из формации Кота в Индии - тогдашней части восточной части Гондваны - и является старейшим из известных многотуберкулезных заболеваний. [24]
В позднем меловом периоде мультитуберкуляты были широко распространены и разнообразны в северном полушарии и, возможно, также на большинстве южных массивов суши, составляя более половины видов млекопитающих типичной фауны. Хотя несколько линий вымерли во время круговорота фауны в конце мелового периода, мультитуберкулятам в целом удалось очень успешно пересечь границу мела и палеогена и достичь пика своего разнообразия в палеоцене. Они были важным компонентом почти всех палеоценовых фаун Европы и Северной Америки, а также некоторых позднепалеоценовых фаун Азии. Мультитуберкуляты также были самыми разнообразными по размеру в палеоцене - от размера очень маленькой мыши до размера панды.. Однако в Азии мультитуберкуляты палеоцена и эоцена составляют очень небольшой процент от общей местной фауны млекопитающих, им никогда не удавалось оправиться от события KT так, как это сделали их североамериканские и европейские аналоги. [27] Gondwanatheres распространены в позднем мелу из Мадагаскара и Индии , в палеоцена и эоцена на острове Сеймур , и происходят в Южной Америке от позднего мела до миоцена .
Taeniolabidoids подверглись умеренному таксономическому облучению в раннем палеоцене Северной Америки и резко увеличились в размерах, при этом Taeniolabis taoensis, возможно, превышал 100 кг.
Викискладе есть медиафайлы по теме Multituberculata . |
Викивиды содержат информацию, относящуюся к Multituberculata . |