Нематода | |
---|---|
Caenorhabditis elegans , модельный вид аскариды | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Подцарство: | Eumetazoa |
Клэйд : | ParaHoxozoa |
Клэйд : | Bilateria |
Клэйд : | Нефрозоа |
(без рейтинга): | Протостомия |
Суперфилум: | Экдизозоа |
Клэйд : | Нематоиды |
Тип: | Нематода умирает , 1861 г. |
Классы | |
(см. текст ) | |
Синонимы | |
|
В нематоде ( / п ɛ м ə т oʊ д г / NEM -ə-tohdz или / н я м - / Мелия - греческий : Νηματώδη ; латинский : нематоды ) или круглые черви составляют Филюм нематод (также называемых Nemathelminthes), [ 2] [3] с нематодами, паразитирующими на растениях, также известными как черви . [4]Это разнообразный тип животных, обитающий в самых разных средах. Таксономически они классифицируются вместе с насекомыми и другими линяющими животными в кладу Ecdysozoa и, в отличие от плоских червей , имеют трубчатую пищеварительную систему с отверстиями на обоих концах. Как и у тихоходок, у них уменьшено количество Hox-генов , но поскольку их родственный тип Nematomorpha сохранил генотип Hox предкового протостома, это показывает, что это сокращение произошло в пределах филума нематод. [5]
Виды нематод бывает трудно отличить друг от друга. Следовательно, оценки количества видов нематод, описанных на сегодняшний день, варьируются в зависимости от автора и могут быстро меняться со временем. По данным исследования биоразнообразия животных 2013 года, опубликованного в крупном журнале Zootaxa, эта цифра превышает 25000. [6] [7] Оценки общего числа сохранившихся видов подвержены еще большему разбросу. В широко цитируемой статье [8], опубликованной в 1993 году, говорится, что существует более 1 миллиона видов нематод. [9] Последующая публикация решительно оспорила это утверждение на том основании, что оно не подтверждается фактами, оценивая цифру как 40 000 видов.[10] Несмотрячто высокие оценки (до 100 миллионов видов)тех пор были устаревшими,оценкам поддерживается кривыми разрежения , [11] [12] вместе с использованием ДНК Barcoding [13] и увеличением подтверждения распространенных криптическими видов среди нематоды, [14] поместили цифру ближе к 1 миллиону видов. [15]
Нематоды успешно адаптировались практически ко всем экосистемам : от морской (соленой) до пресной воды, почв, от полярных регионов до тропиков, а также от самых высоких до самых низких высот (включая горы). Они повсеместно распространены в пресноводных, морских и наземных средах, где они часто превосходят по численности других животных как по индивидуальным, так и по видовым показателям, и встречаются в таких разнообразных местах, как горы, пустыни и океанические желоба . Они встречаются во всех частях земной литосферы , [16] , даже на больших глубинах, 0.9-3.6 км (3,000-12,000 футов) ниже поверхности Земли в золотых рудниках в Южной Африке. [17] [18] [19] [20] [21]Они представляют 90% всех животных на дне океана . [22] В общей сложности 4,4 × 10 20 нематод населяют верхний слой почвы, или примерно 60 миллиардов на каждого человека, причем самая высокая плотность наблюдается в тундре и бореальных лесах. [23] Их численное превосходство, часто превышающее миллион особей на квадратный метр и составляющее около 80% всех отдельных животных на Земле, разнообразие их жизненных циклов и их присутствие на различных трофических уровнях указывают на важную роль во многих экосистемах. [23] [24] Было показано, что они играют решающую роль в полярных экосистемах. [25] [26] Примерно 2271 род помещены в 256 семьи . [27] Многие паразитарные формы включают патогены большинства растений и животных. Треть родов встречаются в виде паразитов из позвоночных ; около 35 видов нематод встречаются у человека. [27]
Натан Кобб , nematologist описал повсеместное распространение нематод на Земле, таким образом:
Короче говоря, если бы вся материя во Вселенной, за исключением нематод, была сметена, наш мир все еще был бы смутно узнаваемым, и если бы мы, как бестелесные духи, могли затем исследовать его, мы бы нашли его горы, холмы, долины, реки, озера и океаны представлены пленкой нематод. Расположение городов можно было бы расшифровать, поскольку для каждого скопления людей будет соответствующее скопление определенных нематод. Деревья по-прежнему стояли бы призрачными рядами, представляя наши улицы и шоссе. Местоположение различных растений и животных все еще можно было бы расшифровать, и, если бы мы имели достаточные знания, во многих случаях даже их вид можно было бы определить, исследуя их бывших паразитов нематод. [28]
Термин от греческого νηματώδης (множественное число νηματώδεις), ntr. νηματῶδες (множественное число νηματώδη) ; [29] Латинское : Нематода .
Слово нематода происходит от современного латинского соединения nemat- «нить» (от греческого nema , родительного падежа nematos «нить», от основы nein « вращать » ; см. Иглу ) + -odes «подобный, природы» ( см. -oid ).
В 1758 году Линней описал несколько родов нематод (например, Ascaris ), которые затем были включены в Vermes .
Название группы Nematoda, неофициально называемое «нематодами», произошло от Nematoidea , первоначально определенного Карлом Рудольфи (1808) [30], от древнегреческого νῆμα ( nêma, nêmatos , 'нить') и -eiδἠς ( -eidēs , ' разновидность'). Бурмейстер (1837) рассматривал его как семейство нематод . [30]
Первоначально «нематоидеи» ошибочно включали нематод и нематоморф , приписываемых фон Зибольду (1843). Наряду с скребнями , трематод , и Cestoidea , он сформировал устаревшую группу Entozoa , [31] , созданный Рудольфи (1808). [32] Они также были классифицированы вместе с скребнями в устаревшем типе Nemathelminthes Гегенбауром (1859).
В 1861 году К. М. Дизинг относился к этой группе как к отряду нематод. [30] В 1877 году таксон Nematoidea, включая семейство Gordiidae (черви конского волоса), был повышен до уровня филума Рэем Ланкестером . Первое четкое различие между немасами и гордиидами было обнаружено Вейдовским, когда он назвал группу, содержащую конских волосатых червей, отрядом Nematomorpha. В 1919 году Натан Кобб предложил признать нематод одним типом. [33] Он утверждал, что их следует называть «nema» на английском языке, а не «нематодами», и определил таксон Nemates (позже измененный как Nemata, латинское множественное число от nema ), перечислив нематоидеиSensu Restricto как синоним.
Однако в 1910 году Гроббен предложил тип Aschelminthes, и нематоды были включены в класс Nematoda вместе с классом Rotifera, классом Gastrotricha, классом Kinorhyncha, классом Priapulida и классом Nematomorpha (позже этот тип был возрожден и изменен Либби Генриеттой Хайман в 1951 году. как Pseudoceolomata, но остались похожими). В 1932 году Поттс поднял класс Nematoda до уровня филума, оставив название прежним. Несмотря на то, что классификация Поттса эквивалентна классификации Коббса, использовались оба названия (и используются до сих пор), а термин «нематода» стал популярным в зоологической науке. [34]
Поскольку Кобб был первым, кто включил нематод в определенный тип, отделенный от Nematomorpha, некоторые исследователи считают правильным названием таксона Nemates или Nemata, а не Nematoda, [35] из-за зоологического правила, которое дает приоритет первому использованному термину в случай синонимов.
В филогенетические взаимоотношения нематод и их близких родственников среди protostomian многоклеточных остаются нерешенными. Традиционно их считали отдельной линией, но в 1990-х годах им было предложено образовать группу Ecdysozoa вместе с линяющими животными, такими как членистоногие . Личность ближайших из ныне живущих родственников нематоды всегда считалась хорошо установленной. Морфологические признаки и молекулярная филогения согласуются с размещением круглых червей как сестринского таксона паразитическим нематоморфам ; вместе они составляют нематоиды . Наряду со скалидофорой(ранее Cephalorhyncha), Nematoida образуют кладу Cycloneuralia , но между имеющимися морфологическими и молекулярными данными и между ними возникают большие разногласия. Cycloneuralia или Introverta - в зависимости от обоснованности первого - часто причисляют к суперсилам . [36]
Из-за недостатка знаний о многих нематодах их систематика вызывает споры. Ранняя и влиятельная классификация была предложена Читвудом и Читвудом [37] - позже пересмотренная Читвудом [38] - которые разделили тип на два класса - афазмидии и фазмидии . Позже они были переименованы в Adenophorea (носители желез) и Secernentea (секреторы) соответственно. [39] Secernentea разделяют несколько характеристик, включая присутствие фазмидов., пара органов чувств, расположенных в боковом заднем отделе, и это было положено в основу данного деления. Этой схеме придерживались во многих более поздних классификациях, хотя аденофоры не входили в единую группу.
Первоначальные исследования неполных последовательностей ДНК [40] предполагали существование пяти клад : [41]
Secernentea кажутся естественной группой близких родственников, в то время как «Adenophorea» - парафилетическим скоплением круглых червей, сохраняющих большое количество наследственных черт . Старые Enoplia не кажутся монофилетическим, либо, но сделать два разных происхождений. Старая группа Chromadoria, по- видимому, является еще одним парафилетическим сообществом, при этом Monhysterida представляют очень древнюю небольшую группу нематод. У Secernentea Diplogasteria может потребоваться объединить с Rhabditia , тогда как Tylenchia может быть парафилетической с Rhabditia. [42]
Понимание систематики и филогении круглых червей по состоянию на 2002 г. кратко изложено ниже:
Тип нематоды
Более поздние работы предполагали наличие 12 клад. [43] Secernentea - группа, которая включает практически всех основных паразитов животных и растений - нематод, - очевидно, возникла из аденофоров.
В 2019 году исследование выявило одну консервативную сигнатуру indel (CSI), обнаруженную исключительно у представителей типа Nematoda, с помощью сравнительного генетического анализа. [44] CSI состоит из вставки одной аминокислоты в консервативную область белка фактора регуляции обмена Na (+) / H (+) NRFL-1 и является молекулярным маркером, который отличает этот тип от других видов. [44]
Основная работа совместной вики под названием 959 Nematode Genomes предпринимается для улучшения систематики этого типа. [45]
Анализ митохондриальной ДНК позволяет предположить, что следующие группы действительны [46]
Нематоды - очень маленькие тонкие черви: обычно толщиной от 5 до 100 мкм и длиной от 0,1 до 2,5 мм. [47] Самые маленькие нематоды микроскопические, в то время как свободноживущие виды могут достигать 5 см (2 дюйма), а некоторые паразитические виды еще крупнее, достигая более 1 м (3 фута) в длину. [48] : 271 Тело часто украшено гребнями, кольцами, щетиной или другими отличительными элементами. [49]
Голова нематоды относительно отчетливая. В то время как остальная часть тела симметрична с двух сторон, голова радиально симметрична, с сенсорными щетинками и, во многих случаях, сплошными «щитками для головы», расходящимися наружу вокруг рта. У рта есть три или шесть губ, которые часто имеют ряд зубов на их внутренних краях. Адгезивная «хвостовая железа» часто находится на кончике хвоста. [50]
В эпидермис является либо синцитий или один слой клеток, и покрыта толстым коллагеновых кутикулы . Кутикула часто имеет сложную структуру и может иметь два или три отдельных слоя. Под эпидермисом лежит слой продольных мышечных клеток. Относительно жесткая кутикула работает с мышцами, создавая гидроскелет, поскольку у нематод отсутствуют окружные мышцы. Выступы идут от внутренней поверхности мышечных клеток к нервным связкам ; это уникальное устройство в животном мире, при котором нервные клетки обычно протягивают волокна в мышцы, а не наоборот . [50]
Ротовая полость выстлана кутикулой, которая часто укрепляется такими структурами, как гребни, особенно у хищных видов, которые могут иметь несколько зубов. Рот часто включает острый стилет , которым животное может воткнуть в жертву. У некоторых видов стилет полый и может использоваться для высасывания жидкостей из растений или животных. [50]
Ротовая полость открывается в мускулистый сосательный зев , также выстланный кутикулой. В этой области кишечника находятся пищеварительные железы, вырабатывающие ферменты, которые начинают расщеплять пищу. У видов, несущих стилет, они могут быть даже введены в жертву. [50]
Ни один желудок не присутствует, с глоткой , соединяющей непосредственно к muscleless кишечника , который образует основную длину кишки. Это производит дополнительные ферменты, а также поглощает питательные вещества через свою одноклеточную подкладку. Последняя часть кишечника выстлана кутикулой, образуя прямую кишку , которая выводит отходы через задний проход чуть ниже и перед кончиком хвоста. Движение пищи по пищеварительной системе является результатом движений тела червя. На обоих концах кишечника есть клапаны или сфинктеры, которые помогают контролировать движение пищи по телу. [50]
Азотные отходы выводятся в виде аммиака через стенки тела и не связаны с какими-либо конкретными органами. Однако структуры выделения соли для поддержания осморегуляции обычно более сложные. [50]
У многих морских нематод одна или две одноклеточные « железы ренетты » выделяют соль через пору на нижней стороне животного, рядом с глоткой. У большинства других нематод эти специализированные клетки заменены органом, состоящим из двух параллельных протоков, соединенных одним поперечным протоком. Этот поперечный проток открывается в общий канал, ведущий к экскреторной поре. [50]
Четыре периферических нерва проходят вдоль тела на дорсальной, вентральной и латеральной поверхностях. Каждый нерв находится внутри связки соединительной ткани, лежащей под кутикулой и между мышечными клетками. Вентральный нерв является самым большим, и имеет двойную структуру вперед от экскреторной поры . Спинной нерв отвечает за моторный контроль, в то время как боковые нервы являются сенсорными, а вентральный сочетает в себе обе функции. [50]
Нервная система - также единственное место в теле нематоды, которое содержит реснички , которые неподвижны и обладают сенсорной функцией. [51] [52]
На переднем конце животного нервы ответвляются от плотного кольцевого нерва ( нервного кольца ), окружающего глотку и служащего головным мозгом . Меньшие нервы идут вперед от кольца, чтобы снабжать органы чувств головы. [50]
Тела нематод покрыты многочисленными сенсорными щетинками и сосочками, которые вместе обеспечивают осязание. За сенсорными щетинками на голове лежат две небольшие ямки, или « амфиды ». Они хорошо снабжены нервными клетками и, вероятно, являются органами хеморецепции . Некоторые водные нематоды обладают чем-то вроде пигментированных глазных пятен, но неясно, действительно ли они имеют сенсорную природу. [50]
Большинство видов нематод раздельнополы , с отдельными особями мужского и женского пола, хотя некоторые, такие как Caenorhabditis elegans , являются андродомными и состоят из гермафродитов и редких самцов. У обоих полов одна или две трубчатые гонады . У мужчин сперма вырабатывается на конце гонады и мигрирует по ее длине по мере созревания. Яичко открывается в относительно широкий семенной пузырь, а затем во время полового акта в железистый и мышечный канал семяизвержения, связанный с семявыносящим протоком и клоакой . У самок яичники открываются в яйцевод (у гермафродитов яйца попадают в яйцевод).сначала сперматека ), а затем железистая матка . Обе матки открываются в общую вульву / влагалище, обычно расположенную в середине морфологически вентральной поверхности. [50]
Размножение обычно половое, хотя гермафродиты способны к самооплодотворению. Самцы обычно меньше самок или гермафродитов (часто намного меньше) и часто имеют характерно изогнутый или веерообразный хвост. Во время копуляции одна или несколько хитинизированных спикул выходят из клоаки и вставляются в генитальную пору самки. Амебовидные сперматозоиды проползают по спикуле в самку червя. Сперма нематод считается единственной эукариотической клеткой без глобулярного белка G-актина .
Яйца могут быть эмбриональными или незаряженными при передаче самкой, что означает, что их оплодотворенные яйца могут еще не развиться. Некоторые виды известны как яйцеживородящие . Яйца защищены внешней оболочкой, секретируемой маткой. У свободноживущих круглых червей из яиц вылупляются личинки , которые выглядят практически идентичными взрослым особям, за исключением слаборазвитой репродуктивной системы; у паразитических аскарид жизненный цикл часто намного сложнее. [50]
Нематоды в целом обладают широким спектром способов размножения. [54] Некоторые нематоды, такие как Heterorhabditis spp., Претерпевают процесс, называемый endotokia matricida : внутриутробные роды, вызывающие материнскую смерть. [55] Некоторые нематоды являются гермафродитами и держат свои самооплодотворенные яйца внутри матки до тех пор, пока они не вылупятся. Затем молодые нематоды поедают родительскую нематоду. Этот процесс значительно ускоряется в средах с низким запасом пищи. [55]
Нематоды модельных видов C. Элеганс , С. briggsae и Pristionchus расШсиз , среди прочих видов, проявляют androdioecy , [56] , который в противном случае очень редко среди животных. Единственный род Meloidogyne (корневые нематоды) демонстрирует ряд репродуктивных режимов, включая половое размножение , факультативную сексуальность (при которой большинство, но не все поколения размножаются бесполым путем), а также мейотический и митотический партеногенез .
Род Mesorhabditis демонстрирует необычную форму партеногенеза, при которой производящие сперму самцы совокупляются с самками, но сперматозоиды не сливаются с яйцеклеткой. Контакт со спермой необходим для начала деления яйцеклетки, но поскольку слияние клеток не происходит, самец не передает генетический материал потомству, которое по сути является клонами самки. [50]
Различные свободноживущие виды питаются такими разнообразными материалами, как бактерии , водоросли , грибы , мелкие животные, фекалии, мертвые организмы и живые ткани. Свободноживущие морские нематоды - важные и многочисленные представители мейобентоса . Они играют важную роль в процессе разложения, способствуют переработке питательных веществ в морской среде и чувствительны к изменениям в окружающей среде, вызванным загрязнением. Один примечательный аскарид, C. elegans , живет в почве и нашел широкое применение в качестве модельного организма . У C. elegans был секвенирован весь геном, определена судьба каждой клетки и нанесен на карту каждый нейрон.
Нематоды, которые обычно паразитируют на людях, включают аскариды ( Ascaris ), филярии , нематоды , острицы ( Enterobius ) и власоглавы ( Trichuris trichiura ). Вид Trichinella spiralis , широко известный как « трихинеллез », встречается у крыс, свиней, медведей и людей и вызывает заболевание трихинеллез . Baylisascaris обычно поражает диких животных, но также может быть смертельным для человека. Известно, что Dirofilaria immitis вызывает болезнь сердечного червя, заселяя сердца, артерии и легкие собак и некоторых кошек.Haemonchus contortus - один из самых распространенных возбудителей инфекционных заболеваний овец во всем мире, наносящий им большой экономический ущерб. Напротив, энтомопатогенные нематоды паразитируют на насекомых и в основном считаются полезными для людей, но некоторые нападают на полезных насекомых.
Одна форма нематод полностью зависит от инжирных ос , которые являются единственным источником удобрений инжира . Они охотятся на ос, ездя на них от спелой смоковницы рождения осы до цветка смоковницы ее смерти, где они убивают осу, и их потомство ожидает рождения следующего поколения ос, когда созревает смоква.
Недавно обнаруженная паразитическая нематода тетрадонематида, Myrmeconema neotropicum , по-видимому, вызывает мимикрию плодов у тропических муравьев Cephalotes atratus . У инфицированных муравьев появляются ярко-красные желудки (брюшко), они более вялые и ходят со своими желудками в заметном приподнятом положении. Эти изменения могут привести к тому, что плодоядные птицы перепутают зараженных муравьев с ягодами и съедят их. Яйца паразитов, перенесенные с фекалиями птиц, впоследствии собираются кормящимися C. atratus и скармливаются их личинкам , завершая таким образом жизненный цикл M. neotropicum . [57]
Точно так же многочисленные разновидности нематод были обнаружены в брюшной полости примитивной социальной потовой пчелы, Lasioglossum zephyrus . Внутри женского тела нематода препятствует развитию яичников и снижает активность пчел, что снижает их эффективность в сборе пыльцы. [58]
Паразитирующие на растения нематоды включают несколько групп, вызывающих серьезные потери урожая. Наиболее распространенных родов Aphelenchoides ( лиственные нематоды ), дитиленхи , Globodera (картофельные нематоды), Heterodera (нематоды сои), Longidorus , Meloidogyne ( корневые нематоды ), Nacobbus , Pratylenchus (поражение нематода), Trichodorus и Xiphinema(кинжальные нематоды). Некоторые виды фитопаразитарных нематод вызывают гистологические повреждения корней, в том числе образование видимых галлов (например, нематод с узловатыми корнями), которые являются полезными признаками для их диагностики в полевых условиях. Некоторые виды нематод передают вирусы растений, питаясь корнями. Один из них - это индекс Xiphinema , переносчик вируса фанлиста виноградной лозы , серьезного заболевания винограда, другой - Xiphinema diversicaudatum , переносчик вируса мозаики арабиса .
Другие нематоды поражают кору и лесные деревья. Наиболее важным представителем этой группы является Bursaphelenchus xylophilus , сосновая нематода, обитающая в Азии и Америке и недавно обнаруженная в Европе.
В зависимости от вида нематода может быть полезной или вредной для здоровья растений. С точки зрения сельского хозяйства и садоводства две категории нематод - это хищные, которые убивают садовых вредителей, таких как совки и кукурузная совка , и нематоды-вредители, такие как нематоды корневых узлов, которые атакуют растения, и те, которые действуют как переносчики, распространяющие вирусы растений между культурными растениями. [59] Нематоды, паразитирующие на растениях, часто называются угряными червями и атакуют листья и почки. Хищных нематод можно разводить, вымачивая листья и другой детрит по определенному рецепту в воде в темном прохладном месте, и их даже можно купить какорганическая форма борьбы с вредителями . [ необходима цитата ]
Чередование растений с устойчивыми к нематодам видами или сортами является одним из способов борьбы с паразитарными заражениями нематодами. Например, бархатцы , выращенные в течение одного или нескольких сезонов (эффект накопительный), можно использовать для борьбы с нематодами. [60] Другой способ - лечение естественными антагонистами, такими как гриб Gliocladium roseum . Хитозан , естественный биоконтроль , вызывает защитные реакции растений для уничтожения паразитических цистных нематод на корнях соевых бобов , кукурузы , сахарной свеклы , картофеля и томатов, не нанося вреда полезным нематодам в почве. [61] Обработка почвы паром - это эффективный метод уничтожения нематод перед посадкой урожая, но без разбора устраняет как вредную, так и полезную почвенную фауну.
Золотая нематода Globodera rostochiensis представляет собой особо вредную разновидность нематод, ставшую причиной карантина и неурожая во всем мире. CSIRO обнаружил 13-14-кратное снижение плотности популяции нематод на участках, содержащих в почве зеленое удобрение или семенную муку индийской горчицы Brassica juncea . [62]
Ряд кишечных нематод вызывает заболевания, поражающие человека, в том числе аскаридоз , трихоцефалез и анкилостомоз . Филяриозные нематоды вызывают филяриоз .
Около 90% нематод обитают в верхних 15 см (6 дюймов) слоях почвы. Нематоды не разлагают органические вещества, а, напротив, являются паразитическими и свободноживущими организмами, которые питаются живым материалом. Нематоды могут эффективно регулировать популяцию и сообщество бактерий. состав - они могут съесть до 5000 бактерий в минуту.Кроме того, нематоды могут играть важную роль в круговороте азота посредством минерализации азота. [47]
Одна группа плотоядных грибов , нематофаги , являются хищниками почвенных нематод. [63] Они создают приманку для нематод в виде арканов или липких структур. [64] [65] [66]
Нематодные черви ( C. elegans ), часть продолжающегося исследовательского проекта, проводившегося в 2003 г. во время полета космического корабля " Колумбия" космического корабля STS-107 , выжили после повторного входа в атмосферу . Считается, что это первая известная форма жизни, которая пережила практически незащищенный атмосферный спуск на поверхность Земли. [67] [68]
Оценки от 500 000 до миллиона видов на самом деле не имеют под собой никаких оснований.
Цитата на стр.
472.
Викискладе есть медиафайлы по теме нематоды . |
В Wikisource есть текст статьи Nematoda из Британской энциклопедии 1911 года . |