Венатикозух
Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Венатикозух
Временной диапазон: Карнийский
~231,7–225  млн лет назад
Диаграмма черепа Венатикозуха.png
Схема черепа
Научная классификация е
Царство:Анималия
Тип:Хордовые
Класс:Рептилии
Клада :псевдозухия
Семья:† Орнитозухиды
Род:† Венатикозух
Бонапарт 1971 г.
Разновидность
  • † V. rusconii Bonaparte 1971 ( тип )

Venaticosuchus является родом из pseudosuchian археозавров из семейства Ornithosuchidae . Известный от единственного вида , Venaticosuchus rusconii, этот род описан на основании неполного черепа и челюсти (а также утерянной части передней конечности и остеодермы), собранных в позднетриасовой ( карнийской ) формации Исчигуаласто в бассейне Ишигуаласто-Вилла Юнион на северо-западе. Аргентина , которая была отложена около 230 миллионов лет назад. Этот ископаемый материал был названобразцом голотипа PVL 2578. Venaticosuchus.включил в себя множество особенностей, присутствующих в двух других родах орнитозухид, Ornithosuchus и Riojasuchus . Однако у него также было несколько уникальных черт, относящихся к нижней челюсти. [1]

Реконструкция мускулатуры челюсти Venaticosuchus показала, что у него был медленный и сильный укус, подобный таковому у травоядных этозавров , таких как Desmatosuchus . Venaticosuchus и другие орнитозухиды, вероятно, были специализированными падальщиками из-за комбинации признаков, которые предполагали, что они ели мясо, но были плохо приспособлены для борьбы с живой добычей. [2]

Открытие

Окаменелости Venaticosuchus были обнаружены только в начале шестидесятых годов на единственном участке окаменелостей в Аргентине . Этот участок, расположенный в Серро-Лас-Лахас в провинции Ла-Риоха , содержит обнажения средней части формации Исчигуаласто , которая отложилась в позднем триасе. На участке Серро-Лас-Лахас также сохранились окаменелости Trialestes (один из древнейших крокодиломорфов ) и Pisanosaurus (либо силезаврид, либо один из древнейших птицетазовых динозавров).). Однако общее количество ископаемого материала в нем невелико по сравнению с другими местонахождениями Ишигуаласто, и несколько окаменелостей, найденных в Серро-Лас-Лахас, были обнаружены в других местах формации. [1] Это затрудняет определение точного времени образования участка Серро-Лас-Лахас, но это должно было быть между ~ 231,7 и ~ 225,0 миллиона лет назад, основываясь на радиометрическом датировании самых молодых и самых старых пород в формации Исчигуаласто. [3]

Ископаемые останки Venaticosuchus состоят из материала черепа и челюсти одного животного, хотя большая часть мозговой оболочки и верхняя часть черепа отсутствуют. Оригинальное описание Venaticosuchus 1970/1971 годов, опубликованное известным аргентинским палеонтологом Хосе Бонапартом , получило родовое название от латинского venaticus , «охота», и латинизированного греческогоsuchus , «крокодил». Видовое название дано в честь палеонтолога Карлоса Рускони Сасси , умершего в 1969 году. Оно указывало, что окаменелость также включала частичную переднюю конечность и остеодермы (костные щитки) [4] .но эти останки не были обнаружены современными палеонтологами и поэтому считаются пропавшими без вести. [5] Кости с правой стороны черепа также считались отсутствующими до 2015 года, когда были вновь обнаружены квадратно -скуловая, квадратная, надугольная , суставная и угловая кости с правой стороны черепа. Они были описаны в 2018 году в рамках исследования биомеханики челюстей орнитозухидов . [2] Весь известный ископаемый материал Venaticosuchus хранится в палеонтологических коллекциях позвоночных Института Мигеля Лилло в Национальном университете Тукумана.. Там они вместе называются образцом голотипа PVL 2578. [1]

Описание

Восстановление жизни

Общая длина тела Venaticosuchus неизвестна, учитывая, что в настоящее время известен только материал черепа и челюсти. Челюсти имели общую длину 26,0 см (10,2 дюйма), который был незначительно больше , чем крупнейшие известными челюсти из орнитозух и Riojasuchus ( за исключением массивной и загадочной Archosaur « Dasygnathoides », который исторически считается синонимом орнитозух ). [6] Другие орнитозухиды были рептилиями среднего размера, чуть менее 2 метров (6,6 футов) в длину. [2]

Сторона рыла была образована зубчатыми костями верхней и предчелюстной костей, которые были разделены беззубой щелью, известной как диастема . Это похоже на случай с другими орнитозухидами, и Venaticosuchus особенно похож на Riojasuchus из-за того, что верхняя челюсть изгибается вверх за диастемой, а предчелюстная кость загибается вниз перед ней. Предчелюстная кость сохранилась недостаточно хорошо, чтобы делать какие-либо выводы о количестве ее зубов, но у других орнитозухидов было три предчелюстных зуба. Верхняя челюсть в целом напоминает таковую у Riojasuchus с треугольным предглазничным окном .с заостренным передним концом. С другой стороны, предглазничная ямка (бассейн, в котором находится предглазничное окно) мельче, меньше и имеет более гладкую текстуру, чем у Riojasuchus . На верхней челюсти было восемь зубов; эти зубы были большими и зазубренными, причем второй зуб был самым большим. В отличие от других орнитозухид, они имели каплевидную форму в поперечном сечении. Подобно Riojasuchus и erpetosuchid Pagosvenator [7] , скуловая кость ( щечная кость) имела Y-образный восходящий отросток (ветвящаяся вверх кость), который определял нижний край глазницы. [1] квадратно кости(в заднем нижнем углу черепа) Г-образной формы с двумя ветвями, сходящимися под углом 45 градусов. Он также был более гладким, чем у других орнитозухид, у которых на двух ветвях квадратно-скуловой кости были гребни. [2] Квадратная кость , примыкающая к квадратно -скуловой кости и образующая верхнюю половину челюстного сустава, образует крутой угол, идентичный углу квадратно-скуловой кости. Квадратная мышца также гладкая и заключает в себе круглое отверстие (видимое только сзади) вдоль контакта с квадратно-скуловой костью. [2]

Часть носовой полости была заполнена осадком, что свидетельствует о разделении обонятельных луковиц по средней линии. Черепная коробка неполная, сохраняется только парабазисфеноид (кость, образующая основу черепной коробки). Как и у других архозавров, задняя нижняя часть черепной коробки имела две разные пары больших округлых пластин: базиптеригоидные отростки (расположены в основании черепной коробки и соприкасаются с нёбом) и базитубера (расположены выше и не соприкасаются ни с одной костью, действуя как рычаги для передней прямой мышцы головы .которые заставляют кивать головой). Базиптеригоидные отростки отделены от базитуберы выраженной вырезкой, образующей острый угол (~60°). Этот угол более острый, чем у любого другого раннего псевдозухия (например, у Riojasuchus он составляет около 82 градусов), поэтому его можно считать уникальной особенностью Venaticosuchus . Сами базиптеригоидные отростки также были тоньше, чем у Riojasuchus , и они отделены друг от друга более широкой щелью. Небо (крыша рта) в целом было похоже на таковое у Riojasuchus . [1]

Нижняя челюсть (нижняя челюсть) была крепкой, пропорционально более похожей на Ornithosuchus, а не на Riojasuchus . С другой стороны, нижнечелюстное отверстие (большое отверстие сбоку челюсти) было удлиненным и пропорционально больше похоже на таковое у Riojasuchus , чем у Ornithosuchus . Зубная кость (основная зубчатая кость нижней челюсти) имела закругленный передний конец, также расширенный кверху. Первые два зуба на зубной кости были очень большими, перекрывая морду на уровне верхнечелюстной/предчелюстной диастемы. Это контрастирует с другими орнитозухидами, у которых перед двумя увеличенными зубами есть меньший зуб. [2] Два увеличенных зубных зуба Venaticosuchus.были незазубренными и имели овальную форму в поперечном сечении. Большинство других зубов нижней челюсти не удалось оценить из-за перекрывающихся деталей морды, скрывающих детали, но они, похоже, напоминают зубы верхней челюсти. Надугольная и суставная кости (образующие заднюю верхнюю часть нижней челюсти) были гладкими и тонкими. Эти черты уникальны для Venaticosuchus по сравнению с другими орнитозухидами, у которых есть заметная ямка как на внешней поверхности надугольной, так и на внутренней поверхности суставной. [1] [2] Угловая кость (образующая заднюю нижнюю часть нижней челюсти) была удлинена, образуя весь нижний край нижнечелюстного окна и покрыта исчерченностью. Обе эти особенности также контрастируют с другими орнитозухидами. [1]

палеобиология

Палеопатология

Образец голотипа имел своеобразную патологию (признак травмы или заболевания) на левой стороне черепа. По сравнению с правой верхней челюстью и скуловой костью, левая верхняя челюсть и скуловая кость имели сильно опухшую, шероховатую область кости под глазом. Кроме того, на левой верхней челюсти всего шесть лунок для зубов (по сравнению с восемью на правой верхней челюсти), при этом две последние зубные лунки отсутствуют. Опухшая кость могла быть результатом инфекции или опухоли, или же зажившей раны. Учитывая отсутствие признаков следов укусов или переломов костей на поверхности опухшей области, последняя гипотеза кажется менее вероятной, поэтому патология, вероятно, была лицевой инфекцией. [1]

Мускулатура челюсти и диета

Venaticosuchus был предметом исследования фон Бачко 2018 года по биомеханике челюстей , первого исследования в своем роде, посвященного орнитозухидам . В исследовании оценивалась мускулатура челюстей орнитозухидов с использованием остеологических коррелятов и сравнения с современными рептилиями, такими как кайман якаре и игуана игуана . Было обнаружено несколько интересных результатов, связанных с движением челюстей между Venaticosuchus , другими орнитозухидами, этозаврами и современными крокодилами (представленными миссисипским аллигатором ) .. Например, у орнитозухидов и этозавров были более высокие черепа, чем у современных крокодилов, что создавало более длинные и более вертикально наклоненные рычаги для приводящих мышц (т. е. расстояние между челюстным суставом и серединой мышц, подтягивающих челюсть). Более длинные моментные рычаги обеспечивают больший крутящий момент . [2]

У Venaticosuchus было самое высокое значение «AM» (соответствующее сумме моментных плеч всех приводящих мышц) среди всех орнитозухид, хотя некоторые из его мышц имели более низкие моментные плечи, чем у других отобранных рептилий. В мускулатуре челюсти Riojasuchus преобладали вертикально ориентированные мышцы челюсти в задней части черепа, такие как adductor mandibulae externus (MAME) и adductor mandibulae posterior (MAMP). Это, вероятно, является результатом его наклонного черепа, удлиняющего расстояние между верхней частью черепа и челюстным суставом. С другой стороны, у Ornithosuchus были самые высокие значения плеча момента для мышц, которые простирались от нёба до задней части челюсти, таких как pterygoideus dorsalis.(MPtD) и pterygoideus ventralis (MPtV). Вероятно, это связано с наличием высокой надугольной кости челюстного сустава, расширяющей щель между нёбом и местами прикрепления мышц челюсти. В мускулатуре челюсти Venaticosuchus наиболее заметна внутричелюстная мышца (MI), которая простирается от нёба до середины челюсти. Это, вероятно, связано с его глубокой челюстью, что дает ИМ более обширную точку крепления. У всех орнитозухидов был сопоставимый вклад псевдовисочной мышцы (MPst), которая охватывает боковую часть черепной коробки . Аллигатор и этозавры внесли более существенный вклад от MPst. Аллигатортакже получил существенный вклад от MAME и MAMP, в то время как MI внесла большую часть значения AM у этозавров. У этозавров также был самый высокий момент для нижнечелюстной депрессорной мышцы (MDM), которая опускает челюсть. У Venaticosuchus было самое низкое значение этой мышцы, за ним следовал Ornithosuchus . Тем не менее, мускулатура челюстей орнитозухидов (особенно у Venaticosuchus ) в целом больше напоминала мускулатуру этозавров, чем современных крокодилов. [2]

Рассмотрение распределения сил моментов и положения зубов позволило фон Бачко оценить момент прикуса (легкость движения) в передней и задней части челюсти и сравнить общий момент прикуса со значением «AM», чтобы определить общий прикус. сила. Несмотря на средний момент укуса, высокое значение AM у Venaticosuchus дало ему самое высокое соотношение между AM и моментом укуса, что соответствует самой высокой силе укуса среди всех отобранных рептилий. Однако высокое значение AM также означает, что мышцам потребуется больше времени, чтобы втянуться, что дает довольно медленный укус. Этот медленный, сильный укус также характерен для других орнитозухидов, а также для этозавра Desmatosuchus , но контрастирует со слабым, быстрым укусом хищного базального этозавра Neoaetosauroides.и быстрый, умеренно сильный укус Аллигатора . [2]

Зазубренные зубы орнитозухид указывают на то, что они ели мясо, но их медленный укус был бы невыгоден для ловли мелкой добычи. Кроме того, диастема орнитозухидов ослабила бы морду, сделав ее более восприимчивой к повреждениям от крупной, сопротивляющейся добычи. Их тонкие зубы также были более структурно слабыми при работе с крупной добычей по сравнению с коническими зубами современных крокодилов, которые прочны со всех сторон. Фон Бачко предположил, что орнитозухиды были специализированными падальщиками, которые могли расправляться с тушами, используя сильную силу укуса и зазубренные зубы. Таким образом, их медленная скорость укуса и слабое строение морды не являются такими невыгодными, как если бы орнитозухиды были активными хищниками. [2]

использованная литература

  1. ^ a b c d e f g h Фон Базко, М. Белен; Десоджо, Джулия Б .; Пол, Диего (2014). «Анатомия и филогенетическое положение Venaticosuchus rusconii Bonaparte, 1970 (Archosauria, Pseudosuchia), из формации Ишигуаласто (поздний триас), Ла-Риоха, Аргентина» . Журнал палеонтологии позвоночных . 34 (6): 1342–1356. дои : 10.1080/02724634.2014.860150 . S2CID  129619899 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k Фон Башко, М. Белен (2018). «Вновь открытый черепной материал Venaticosuchus rusconii обеспечивает биомеханику первой челюсти у Ornithosuchidae (Archosauria: Pseudosuchia)» . Амегиниана . 55 (4): 365–379. doi : 10.5710/AMGH.19.03.2018.3170 . hdl : 11336/99976 . S2CID 134536703 . 
  3. ^ Мартинес, Р.Н.; Апалдетти, К.; Алкобер, ОА; Колумби, CE; Серено, ПК; Фернандес, Э.; Мальнис, PS; Корреа, Джорджия; Абелин, Д. (2013). «Сукцессия позвоночных в формации Исчигуаласто» . Журнал палеонтологии позвоночных . 32 : 10–30. Бибкод : 2013JVPal..32S..10M . дои : 10.1080/02724634.2013.818546 . S2CID 37918101 . 
  4. ^ Бонапарт, Дж. Ф. (1971), Аннотированный список южноамериканских триасовых четвероногих, в SH Haughton (ред.), Второй симпозиум Гондваны, Труды и документы [1970]. Совет по научным и промышленным исследованиям [Претория] 2: 665-682.
  5. ^ Бацко, М. Белен фон; Эскурра, Мартин Д. (01.01.2013). «Ornithosuchidae: группа триасовых архозавров с уникальным голеностопным суставом» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 379 (1): 187–202. Bibcode : 2013GSLSP.379..187B . DOI : 10.1144 / SP379.4 . ISSN 0305-8719 . S2CID 130687362 .  
  6. ^ М. Белен фон Башко; Мартин Д. Эскурра (2016). «Таксономия архозавра Ornithosuchus : переоценка Ornithosuchus woodwardi Newton, 1894 и Dasygnathoides longidens (Huxley 1877)» . Труды по науке о Земле и окружающей среде Эдинбургского королевского общества . 106 (3): 199–205. дои : 10.1017/S1755691016000104 . S2CID 88658892 . 
  7. ^ Ласерда, Марсель Б.; Франса, Де; Г, Марко А .; Шульц, Сезар Л. (2018). «Новый эрпетозухид (Pseudosuchia, Archosauria) из среднего и позднего триаса Южной Бразилии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 184 (3): 804–824. doi : 10.1093/zoolinnean/zly008 .
Получено с " https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Venaticosuchus&oldid=1063272394 "
Contribute a better translation