Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Тетрагонула карбонария
Сахарный мешок bee.jpg
Научная классификация редактировать
Царство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Приказ:Перепончатокрылые
Семья:Apidae
Клэйд :Corbiculata
Племя:Мелипонини
Род:Тетрагонула
Разновидность:
Т. карбонария
Биномиальное имя
Тетрагонула карбонария
Смит , 1854 г.
РасположениеAU.svg
Ареал Tetragonula carbonaria .
Синонимы [1]

Trigona angophorae Cockerell, TDA 1912 г.

Tetragonula carbonaria (ранее известная как Trigona carbonaria [2] ) - пчела без жала , эндемичная для северо-восточного побережья Австралии . [3] Его общее название - сахарная пчела . [1] Иногда их также называют кустарниковыми пчелами . Известно, что пчела опыляеттакие виды орхидей , как Dendrobium lichenastrum , D. toressae и D. speciosum . [4] Это был идентифицирован как насекомоекоторое собирает пыльцу от Cycad Cycas сред. [5] Они также известны своим маленьким размером тела, уменьшенным жилкованием крыльев и высокоразвитой социальной структурой, сопоставимой с медоносными пчелами. [6]

T. carbonaria в своих гнездах образует соты . [7] Пчела производит съедобный мед ; все гнездо иногда съедают коренные австралийцы . [8] Пчелы « мумифицируют » мелких инвазивных жуков-ульев ( Aethina tumida ), которые проникают в гнездо, покрывая и обездвиживая захватчиков воском , смолой , грязью или почвой из гнезда. [9]

Пчелы без жала [ править ]

Во всем мире описан 21 род безжальных пчел (семейство Apidae ). Как следует из названия, укусы этих пчел рудиментарны и бесполезны для защиты. Около 14 видов обитают в Австралии, в основном на тропическом севере. T. carbonaria - одно из немногих исключений, в котором они встречаются на юге, вплоть до Беги, на юге Нового Южного Уэльса. [10] Считается, что безжалостные и медоносные пчелы произошли от общего предка, такого как шмели, что объясняет их сходство в социальном поведении. Некоторые из этих сходств - это совместная забота о выводках и наличие разных каст королев, рабочих и трутней. Рабочие - бесплодные самки, а трутни - самцы.[10]

Таксономия и филогения [ править ]

В eusocial жало пчелы (Apidae, Apinae , Meliponini) содержит около 374 видов. [11] В Австралии встречаются два рода, одним из которых является Tetragonula . Tetragonula - самый крупный род безжальных пчел, T. carbonaria является одним из примерно 150 видов этого рода. [ необходима цитата ] На уровне видов рода Tetragonula наблюдаются лишь незначительные структурные различия . T. carbonaria почти идентична T. hockingsi , за исключением нескольких отличий в архитектуре их гнезд. [11]

Описание [ править ]

Пчелы [ править ]

Т. карбонария

По сравнению с другими пчелами без жала, T. carbonaria имеет тенденцию быть среднего размера. [6] Однако их размер может варьироваться в зависимости от местоположения. Например, T. carbonaria из Квинсленда может быть таким же маленьким, как T. mellipes , но в Новом Южном Уэльсе они могут достигать размера T. hockingsi . [6] Все они преимущественно черного цвета, покрыты микроскопическими волосками. [10] Взрослые рабочие и самцы все черные, с некоторым коричневатым оттенком в определенных областях, таких как ноги. Длина тела рабочего 3,9–4,3 мм, длина крыла (включая тегула ) 4,1–4,6 мм. Мужские дроныимеют очень похожие тела и длину крыльев, но могут быть идентифицированы по разным усикам. [6] T. carbonaria - очень сильный летчик, способный летать на расстояние до 1 км. [10] Однако виды не будут летать дальше, чем они должны, поэтому близкие ресурсы предпочтительнее тех, что находятся дальше. T. carbonaria и близкие к нему виды имеют высокий уровень морфологического сходства. У T. carbonaria также очень низкая генетическая изменчивость . [12] T. carbonariaможно отличить от других видов австралийских аборигенных безжальных пчел по их выводку (по характерной спирали, уникальной для данного вида) и по входу (эти пчелы имеют тенденцию наносить смолу вокруг своих входов, тогда как другие виды, такие как T. hockingsi обычно содержат в чистоте входы.

Структура гнезда [ править ]

Вход и окружающие области их гнезда покрыты гладким толстым слоем черной, красной или желтой серы или прополиса - материала, образованного путем смешивания пчелиного воска (железистый секрет рабочих пчел) со смолой (собранной с растений). [10] У них нет внешних входных туннелей, но они строят внутренние входные туннели, где сторожевые пчелы патрулируют, высматривая любых злоумышленников (включая маленького жука-улья, форид-муху и других пчел). [6] T. carbonariaстроит ячейки расплода, расположенные в сотах или полукомбах. Ячейки представляют собой один слой шестиугольных гребешков, образующих характерную спираль. Они вытянуты по вертикали и имеют правильную вертикальную ориентацию. Они построены из коричневой серы и служат домом для яиц и личинок. Новые клетки добавляются к расплоду наступающим фронтом. Полость гнезда может быть отделена от прилегающих полостей твердым слоем серы или материала, собранного в полевых условиях. [6] Расплода расположена в центре улья, что делает T. carbonaria пригодным для размножения улья. Камера для расплода также состоит из нескольких горизонтальных слоев, которые позволяют легко разделить соты для расплода. [13]

Распространение и среда обитания [ править ]

Гнезда встречаются в открытых лесах и редколесьях. Обычно они встраиваются в дупла деревьев и имеют небольшие загадочные входы без внешней входной трубы. [14] Четыре или пять рабочих обычно видны у входа и, как ожидается, будут охранять. Они, как правило, выбирают более крупные деревья и более широкие полости, чтобы обеспечить изоляцию, необходимую для их выживания в прохладных регионах. Некоторые особенности, которые будут способствовать выживанию в более прохладном климате, - это высокая высота дерева и большие кормушки. Места гнездования T. carbonaria расположены рядом с верхними стволами деревьев диаметром 1,5 м и в основном находятся на деревьях с хорошей изоляцией. Члены T. carbonaria также создают самые большие горшки для меда и пыльцы по сравнению с другими видами этого рода.Тетрагонула , которая может помочь в эффективном хранении пищи. [6] В городских и пригородных районах T. carbonaria гнездится в ямах Telstra, а также в водомерах, когда другие места обитания недоступны.

Цикл колонии [ править ]

Деятельность [ править ]

Колонии T. carbonaria обычно активны круглый год. Однако дневной период активности длиннее в более теплые месяцы южного полушария, с октября по март. [3] Интенсивность этих ежедневных рейсов наиболее высока в сентябре и наименее интенсивна в мае. Температурный порог существует для всей этой деятельности. Полет возможен только при температуре выше 18 ° C. [3] Этот годичный период деятельности благоприятен для опыления цветущих культур в любое время года.

Инициирование [ править ]

Каждая ячейка расплода почти до краев заполнена медом и пыльцой. Яйцо кладет в клетку царица, а затем клетку закрывают. В закрытой клетке происходит полное развитие личинок и куколок . [10] Как только взрослый появляется, клетка разрушается. Большинство видов пчел без жала моногинны, а это означает, что при разделении колонии одна из дочерних колоний останется без матки. [15] Колонии T. carbonaria часто делятся пчеловодами для увеличения количества колоний. Они создают аварийные маточники, объединяя две клетки размером с рабочего, содержащие яйца или молодых личинок. [10]

Королевы не могут жить одни, и их не переводят в новое гнездо, пока оно не будет полностью подготовлено рабочими. Новая матка - это пчела, которая летит к новому гнезду, а старая матка остается в родительском гнезде. [10] Когда старая королева умирает, в установленном гнезде могут происходить спаривания, чтобы заменить старую королеву молодой, не спарившейся. [15]

Рост [ править ]

В исследовании, проведенном Тимом Хёрдом в 1988 г., наблюдалось распространение ульев T. carbonaria . Он успешно перенес колонии в коробки, а затем, когда доступное пространство было занято, он разделил коробку, оторвав две половины коробки. Он зафиксировал, что вес колонии увеличивался намного больше весной и летом по сравнению с осенью и зимой. Примерно через 17 месяцев был установлен окончательный вес. [13] Скорость увеличения веса колонии зависит от наличия нектара и пыльцы, а не от возраста (однако обычно улей готов к размножению через 12–18 месяцев). Тяжелый улей предполагает заполненные емкости для хранения и большое количество рабочих и выводка, что означает, что улей готов к разделению. [13]

Поведение [ править ]

Разделение труда [ править ]

Среди рабочих существует разделение труда. Молодые пчелы выполняют задачи в гнездах, такие как уход за расплодом. По мере взросления они становятся собирателями, и их задачи выполняются за пределами гнезда. [16]

Собирательство [ править ]

Выживание T. carbonaria зависит от нектара и пыльцы. Они также собирают смолу для использования в конструкции гнезда. Рабочие склонны демонстрировать характеристики группового собирательства, называемые « оппортунизмом ». [17]Короче говоря, оппортунизм - это когда многие собиратели самостоятельно ищут ресурсы и, найдя очень находчивый цветок, быстро вербуют себе товарищей по гнезду. Другими словами, они оптимизируют потребление корма в колонии. Успех в этой практике зависит от случая. Если собиратель сталкивается с областью, полной богатых ресурсов, то набор и сбор урожая будут чрезвычайно тяжелыми в этой области, пока ресурсы не будут исчерпаны. Рабочие ищут участки с наибольшей концентрацией сахара в нектаре, так как они могут физиологически определять самые богатые сахарные растворы. [17] По мере того, как все больше товарищей по гнезду прибывают в область с богатыми ресурсами, доступность этого сахара с высокой концентрацией уменьшается до такой степени, что лучше всего переходить в другую область, где концентрация может быть ниже. ВКолонии T. carbonaria , кормятся лишь некоторые пчелы. Рабочие рассредоточены во всех направлениях вокруг колонии и быстро находят лучший вариант, ближайший к гнезду. Как только эта область будет найдена, они помечают источники пищи феромоном . Маркировка используется в качестве ориентира, чтобы их товарищам по гнезду было легче найти это место. [17]

Воспроизведение [ править ]

В исследовании использовались микросателлиты для определения происхождения мужчин. Постоянная королева была единственной матерью самцов. Это означало, что рабочие не участвовали в производстве самцов. Яичники иногда присутствовали у рабочих, но не активировались. [18] Это необычно, потому что большинство пчелиных рабочих без жала могут производить неоплодотворенные яйца, которые превращаются в гаплоидных самцов, поэтому и матка, и рабочие могут стать матерью самцов в колонии. Это также необычно, потому что обычно существуют какие-то отобранные родственниками льготы для воспроизводства рабочих. Возможно, королевы имеют власть над своими рабочими. Агрессивную кладку яиц иногда можно рассматривать как «запугивание» королевой другой стороны, заставляя ее воздерживаться от воспроизводства.[18] Тем не менее, во время откладки яиц у T. carbonaria агонизм матки-работницы проявляется очень мало. Другой возможностью может быть своего рода «эволюционная гонка вооружений» между рабочими и царицами, в которой каста имеет право производить самцов. [18] Это может зависеть от некоторых внешних факторов, таких как размер колоний, количество клеток с расплодом, доступных для откладки яиц, и диморфизм размеровматок и рабочих. Последняя возможность может заключаться в том, что рабочие эволюционировали, чтобы «воздерживаться» от яйцекладки, потому что воспроизводство рабочих создает значительные издержки для колонии. [18] Некоторые из этих затрат могут заключаться в низком репродуктивном успехе самцов, заложенных рабочими, или в снижении продуктивности колонии, поскольку рабочие теперь должны сосредоточиться на воспроизводстве, а не на содержании колонии.

Выбор родственников [ править ]

Генетическое родство в колониях [ править ]

Рабочие, как правило, являются потомками одиночной матки. В колониях преобладают гаплоидные самцы, выросшие из яиц, отложенных маткой. [19] Частота спариваний является центральным фактором в аргументах родственного отбора. В некоторых случаях наблюдаются диплоидные самцы, которые, как правило, бесплодны и имеют очень низкую приспособленность . [19] Диплоидные самцы, как правило, дорого обходятся колонии, потому что диплоидия может привести к сокращению доли рабочих, способных выполнять свои задачи, что имеет решающее значение для выживания колонии. Сообщалось, что в некоторых крайних случаях рабочие убивали матку, дающую диплоидных самцов, чтобы способствовать будущему успеху колонии. [19]

Конфликт между рабочими и королевой [ править ]

Когда рабочие все же откладывают яйца, внутри колонии между маткой и рабочими обычно возникает прямой конфликт из-за источника мужских яиц. Конфликт между маткой и работницей обнаруживается в обеспечении клеток и в процессе откладки яиц у большинства видов пчел без жала. [19] Этот конфликт обычно очень сложен и очень очевиден, но, как правило, не связан с актами агрессии, которые, как известно, совершают другие виды пчел без жала. Хотя известно, что яйцекладка рабочих контролируется служащими полиции, иногда ее можно контролировать с помощью доминирования матки / контроля. Здесь королева патрулирует территорию, где производятся новые клетки-выводки, имея возможность иметь практический контроль, который, как правило, весьма эффективен. [19]

Взаимодействие с другими видами [ править ]

Защита [ править ]

Когда колонии подвергаются нападению, защита гнезда зависит от способности распознавать злоумышленников. T. carbonaria иногда проявляет поведение, известное как «боевой рой», когда встречается с товарищем, не являющимся гнездом. [14] Тысячи рабочих собираются вместе и образуют облако. Сигнал к формированию этого облака, скорее всего, передается феромонами тревоги, которые рабочие высвобождают из своих нижнечелюстных желез. [14] Как одно существо, они падают на землю и борются с злоумышленниками, что часто приводит к смерти обеих сторон. Такое поведение также является обычным механизмом защиты от крупных хищников, таких как люди. [14] Т. карбонарияпчелы очень чувствительны к злоумышленникам, так как они даже атакуют захватчиков, которые несут пыльцу или нектар. Даже если злоумышленник найдет способ пройти мимо роя, он все равно не сможет пройти через перегруженный входной туннель. [14]

Хищники [ править ]

Одним из хищников, известных T. carbonaria, является австралийский крабовый паук Diaea evanida . Этот организм, наряду с другими, может использовать взаимодействие между растениями и их опылителями. Эти грабители нектара протыкают отверстие в венчике цветка и пьют нектар, не касаясь пыльцы или рыльца. [20] Похоже, существует корреляция между производством нектара и длиной трубки венчика, поэтому пауки-крабы предпочитают использовать цветы с более длинными трубками венчика для более высокого содержания нектара. Эти пауки-крабы привлекают опылителей и устраивают засады на цветках. Они производят светоотражающие цвета тела, которые привлекают добычу к цветам, которые они занимают. [20]Тем не менее, аборигенные австралийские пчелы способны обнаруживать цветы, укрывающие пауков-крабов, и избегать их, несмотря на то, что они изначально привлекали их. Пауки D. evanida могут создавать цветовые контрасты в соответствии с индивидуальными предпочтениями пчел, но T. carbonaria не показала предпочтения ни одному из контрастов. [ необходима цитата ]

Паразиты [ править ]

Подсемейство браконид Euphorinae включает несколько родов, включая Syntretus , которые , как известно, являются паразитоидами взрослой стадии насекомых. [16] Это очень разнообразная группа и, как правило, очень успешные паразитоиды во всем мире. Недавно был обнаружен новый вид Syntretus , S. trigonaphagus , паразитирующий на T. carbonaria . Самки S. trigonaphagus часто встречаются у входов в ульи T. carbonaria около Квинсленда, Австралия. [16]Они подходят к рабочим, которые приземляются поблизости, и откладывают яйца на хозяина, скручивая живот. После этого рабочие неоднократно чистили себе живот, предполагая, что они знали о нападении. Общий эффект от этого паразитизма обычно фатален. Более подвержены паразитированию пожилые рабочие. [16] Из-за этого, пока количество паразитов минимально, общие затраты для колонии невелики, поскольку эти рабочие уже внесли значительный вклад в благосостояние колонии.

Важность для людей [ править ]

Пчеловодство [ править ]

Мелипоникультура в Малайзии

Мелипоникультура - это практика пчеловодства без жала [21], при которой пчеловоды содержат, воспроизводят и используют пчелиные семьи без жала для собственной выгоды. Эти семьи, как правило, управляются с помощью искусственных ульев, так что пчеловоды имеют возможность размножать семьи и производить продукты улья, такие как мед и пыльца. Затем эти продукты продаются различным покупателям, от магазинов здорового питания до сувенирных магазинов. Мед T. carbonaria обладает специфическим запахом, что делает его весьма привлекательным продуктом. Когда в 1984 году началась первая работа над этой безжалостной пчелой, отрасли практически не существовало. [21] С тех пор интерес к пчелам без жала, а именно к T. carbonaria, сильно увеличилось. Это позволило создать природоохранные группы в восточных регионах Австралии. T. carbonaria - самый популярный вид пчеловодов, за ним следуют A. australis, а затем T. hockingsi . Основная причина, по которой большинство людей держат T. carbonaria, - это удовольствие и сохранение. [21] При этом количество производимого меда постоянно увеличивается быстрыми темпами. Т. карбонария- это основной вид пчеловодов Австралии, с которого пчеловоды собирают мед. Пчеловоды сообщают, что одним из основных факторов, ограничивающих размножение семей, является наличие маток. Чтобы устранить этот ограничивающий фактор, необходимы дополнительные исследования по выращиванию маток. [21]

Сельское хозяйство (как опылители) [ править ]

Отдельные пчелы T. carbonaria демонстрируют постоянство в выборе цветов. Во время определенного путешествия люди ограничивают свою деятельность по добыче пищи одним видом цветов. [22] Такая стабильность одного типа пыльцы повышает эффективность опылителей, увеличивая шансы передачи пыльцы на рыльца одного и того же вида растений. Это увеличивает их экологическое значение как опылителей сельскохозяйственных культур. Однако на уровне колонии этот вид может использовать много разных цветущих видов. Таким образом, несмотря на то, что этот вид поликтичен, отдельные пчелы остаются неизменными в выборе цветов. [22]

Дорогая [ править ]

Мелипонины хранят мед в горшках, а не в сотах, как медоносные пчелы . [23] По сравнению с медом западной медоносной пчелы A. mellifera , мед T. carbonaria обладал более высокими показателями влажности, активности воды и электрической активности. [23] Два разных сорта меда также можно различить по вкусу и аромату. Кроме того, антиоксидантная активность меда T. carbonaria имеет питательный и фармацевтический потенциал. [23]

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Доллин, А .; Уокер, К .; Херд, Т. (2009). " Trigona carbonaria Sugarbag пчела" . PaDIL (Австралийская биозащита) . Проверено 29 октября 2011 года .
  2. ^ Смит, Фредерик ; Британский музей (естественная история). Кафедра зоологии (1854 г.). Каталог перепончатокрылых насекомых в коллекции Британского музея. Часть II. Apidae . Каталог перепончатокрылых насекомых в коллекции Британского музея. 2 . OCLC 953817942 . BHL
  3. ^ a b c Слышал, TA; Хендрикц, JK (1993). «Факторы, влияющие на лётную активность семей безжалостной пчелы Trigona - Carbonaria (Hymenoptera, Apidae)». Австралийский зоологический журнал . 41 (4): 343–353. DOI : 10.1071 / zo9930343 .
  4. ↑ van der Cingel, NA (2001). Атлас опыления орхидей: орхидеи Америки, Африки, Азии и Австралии . Лиссе, Нидерланды [и др.]: Swets & Zeitlinger. С. 231–238. ISBN 978-90-5410-486-5.
  5. ^ Роберт, О. (1991). «Классы размеров, репродуктивное поведение и насекомые-партнеры Cycas media (Cycadaceae) в Австралии». Ботанический вестник . 152 (2): 203–207. DOI : 10.1086 / 337880 .
  6. ^ Б с д е е г Dollin, АЕ; Доллин, ЖЖ; Сакагами, С.Ф. (1997). «Австралийские пчелы без жала из рода Trigona (Hymenoptera: Apidae)». Систематика беспозвоночных . 11 (6): 861–896. DOI : 10.1071 / it96020 .
  7. Перейти ↑ Michener, C. (2000). Пчелы мира . Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. п. 800. ISBN 978-0-8018-6133-8.
  8. Перейти ↑ Crane, EE (1999). Всемирная история пчеловодства и медовой охоты . Нью-Йорк: Рутледж. п. 89. ISBN 978-0-415-92467-2.
  9. ^ "Австралийские пчелы заживо мумифицируют своего врага-жука" . BBC News . 17 декабря 2009 . Проверено 23 декабря 2009 года .
  10. ^ a b c d e f g h Слышал, T; и другие. (1996). «Пчелы без жала». Природа Австралии : 51–55.
  11. ^ a b Franck, P .; Cameron, E .; Хорошо, G .; Rasplus, J.-Y .; Олдройд, ВР (2004). «Архитектура гнезда и генетическая дифференциация в комплексе видов австралийских пчел без жала». Молекулярная экология . 13 (8): 2317–2331. DOI : 10.1111 / j.1365-294x.2004.02236.x . PMID 15245404 . 
  12. ^ Зеленый, CL; Franck, P .; Олдройд, ВР (2001). «Характеристика микросателлитных локусов Trigona carbonaria , пчелы без жала, эндемичной для Австралии». Заметки о молекулярной экологии . 1 (1–2): 89–92. DOI : 10,1046 / j.1471-8278.2001.00041.x .
  13. ^ a b c Херд, Т. (1988). «Размножение ульев Trigona carbonaria Smith (Hymenoptera, Apidae)» . Австралийский журнал энтомологии . 27 (4): 303–304. DOI : 10.1111 / j.1440-6055.1988.tb01178.x .
  14. ^ a b c d e Gloag, R .; и другие. (2008). «Защита гнезда у безжалостной пчелы: что вызывает борьбу со стаей у Trigona Carbonaria (Hymenoptera, Meliponini)?». Insectes Sociaux Насекомое. Soc . 55 (4): 387–391. DOI : 10.1007 / s00040-008-1018-1 . S2CID 44720135 . 
  15. ^ а б Нуне, М .; и другие. (2014). «Аварийные королевы Tetragonula carbonaria Smith (1854) (Hymenoptera, Apidae, Meliponini)». Австралийская энтомология . 54 (2): 154–158. DOI : 10.1111 / aen.12104 . S2CID 83579207 . 
  16. ^ a b c d Глоаг, Розалин; и другие. (2009). «Новый вид Syntretus Foerster (Hymenoptera: Braconidae: Euphorinae), паразитоид безжальной пчелы Trigona Carbonaria Smith (Hymenoptera: Apidae: Meliponinae)». Австралийский журнал энтомологии . 48 (1): 8–14. DOI : 10.1111 / j.1440-6055.2008.00666.x .
  17. ^ a b c Бартро, Т. (1996). «Кормящее поведение Trigona Carbonaria (Hymenoptera: Apidae) на станциях с множественным выбором питания». Австралийский зоологический журнал . 44 (2): 143. DOI : 10,1071 / zo9960143 .
  18. ^ a b c d Gloag, R .; и другие. (2007). «Отсутствие воспроизводства рабочих у австралийской пчелы Trigona carbonaria Smith (Hymenoptera: Apidae)». Insectes Sociaux . 15 (4): 412–417. DOI : 10.1007 / s00040-007-0961-6 . S2CID 25563806 . 
  19. ^ a b c d e Green CL & BP Oldroyd (2002). «Частота спаривания маток и материнство самцов у безжальной пчелы Trigona Carbonaria Smith». Insectes Sociaux . 49 (3): 196–202. DOI : 10.1007 / s00040-002-8301-3 . S2CID 24236958 . 
  20. ^ a b Llandres, Ana L .; и другие. (2010). «Влияние изменения цвета у хищников на поведение опылителей: австралийские пауки-крабы и местные пчелы». Экологическая энтомология . 36 (1): 72–81. DOI : 10.1111 / j.1365-2311.2010.01246.x . ISSN 0307-6946 . S2CID 86553724 .  
  21. ^ a b c d Halcroft, Megan T .; Спунер-Харт, Роберт; Хей, Энтони М .; Слышал, Тим А .; Доллин, Энн Э. (2013). «Австралийская пчеловодческая промышленность без жала: последующее исследование, одно десятилетие спустя». Журнал исследований пчеловодства . 52 (2): 1–7. DOI : 10.3896 / ibra.1.52.2.01 . ISSN 0021-8839 . S2CID 86326633 .   Публикация ResearchGate 235903022
  22. ^ a b Белый, Даниэль; Cribb, Bronwen W .; Херд, Тим А. (18 февраля 2001 г.). «Цветочное постоянство безжальной пчелы Trigona Carbonaria Smith (Hymenoptera: Apidae: Meliponini)». Австралийский журнал энтомологии . 40 (1): 61–64. DOI : 10.1046 / j.1440-6055.2001.00201.x . S2CID 85058449 .  Публикация ResearchGate 227774826
  23. ^ a b c Oddo, Livia P .; и другие. (2008-12-03). «Состав и антиоксидантная активность меда Trigona Carbonaria из Австралии». Журнал лекарственного питания . 11 (4): 789–794. DOI : 10,1089 / jmf.2007.0724 . eISSN 1557-7600 . ISSN 1096-620X . LCCN 98657820 . OCLC 901021514 . PMID 19012514 . S2CID 20780486 .       Публикация ResearchGate 23476798

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Доллин, Энн (декабрь 2008 г.). «Таинственные боевые рои» (PDF) . Австралийская пчела онлайн.
  • Gloag, RS; Бикман, М .; Слышал, Т.А. Олдройд, ВР (2008). «Без рабочей репродукции австралийская пчела Trigona carbonaria Smith (Hymenoptera, Apidae)» (PDF) . Insectes Sociaux . 54 (4): 412–417. DOI : 10.1007 / s00040-007-0961-6 . S2CID  25563806 .
  • «Новое имя для наших безжалостных пчел Trigona: Tetragonula» . Австралийская пчела онлайн.
  • Миченер, CM (2013). «Мелипонини». У Патрисии Вит; Сильвия Р.М. Педро; Дэвид Рубик (ред.). Pot-Honey: наследие безжалостных пчел . Нью-Йорк: Спрингер. стр.  4 -8.